CC BY
69
ФЛОРА, ЛИХЕНО- И МИКОБИОТА ЕЛЬНИКОВ ЕВРОПЕЙСКОГО
СЕВЕРО-ВОСТОКА россИИ
С.В. ДЕГТЕВА, зам. дир. по науке Института биологии Коми НЦ УрО РАН, д-р биол. наук, Г.В. ЖЕЛЕЗНОВА, с. н. с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, д-р биол. наук, Д.А. КОСОЛАПОВ, н. с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук, В.А. МАРТЫНЕНКО, в. н. с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, д-р биол. наук, Т.Н. ПЫСТИНА, с. н. с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук, Т.П. ШУБИНА, с. н. с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук
На большей части территории европейского северо-востока России зональными растительными сообществами являются тем-нохвойные леса из ели сибирской с незначительной примесью осины, березы, пихты, сосны. Ельники широко распространены как на водоразделах, так и в долинах рек, на склонах коренных берегов, предгорий и хребтов Урала. При классификации сообществ этой формации [8] выделены 67 ассоциаций, относящихся к шести типам леса (лишайниковому, зеленомошному, долгомошному, травяному, сфагновому и травяно-сфагновому). Сегодня, когда мировое научное сообщество проявляет особый интерес к проблеме биологического разнообразия, исследование еловых лесов региона как никогда актуально, поскольку именно здесь сохранились их ненарушенные массивы, площадь которых наибольшая в европейских масштабах. Обобщение геоботанических материалов, хранящихся в фито-ценарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН, и данных собственных многолетних исследований авторов позволили выявить особенности флористических комплексов, лихено- и микобиоты еловых лесов подзон средней и северной тайги.
Список сосудистых растений, зарегистрированных в еловых лесах подзон северной и средней тайги европейского северо-востока России, насчитывает 266 видов из 154 родов, принадлежащих к 56 семействам. Это количество более значительно, чем в сосновых лесах (рис. 1), но ниже, чем в производных лиственных (березовых, осиновых) фитоценозах [15]. В направлении с севера на юг отмечается увеличение видового разнообразия со 198 до 238.
Основу флористических комплексов составляют покрытосеменные, причем дву-
degteva@ib.komisc.ru
дольных в 3,3 раза больше, чем однодольных. Подобное соотношение численности классов близко к показателям, полученным для флоры таежной зоны Республики Коми [11]. Разнообразие голосеменных невелико (7 видов), однако именно их представители, прежде всего Picea obovata, выполняют эди-фикаторную роль. В древостоях еловых лесов постоянна примесь Pinus sylvestris, местами Abies sibirica Larix sibirica, а в предгорьях и горах Урала и Pinus sibirica. В Приуралье и на западном макросклоне Северного и Приполярного Урала заметную ценотическую роль под пологом ельников выполняют сосудистые споровые растения, прежде всего папоротники (Dryopteris expansa, Diplasium sibiricum, Athyriumfilix-femina, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis). В местообитаниях с застойным увлажнением возрастает постоянство и обилие представителя хвощей - Equisetum sylvaticum. При этом на долю споровых растений приходится лишь 9,4 % от общего числа видов, зарегистрированных в ельниках.
Систематическая структура цено-флоры еловых лесов имеет ряд особенностей, проявляющихся в спектре ведущих семейств. В десятку семейств, отличающихся наибольшим разнообразием видового состава, входят Asteraceae (25 видов), Poaceae (24), Cyperaceae (22), Rosaceae (18), Ranunculaceae (15), Salicaceae (14), Ericaceae (10), Orchidaceae (9), Caryophyllaceae (8), Athyriaceae, Fabaceae, Pyrolaceae (по 8). Позиции трех первых семейств закономерны, поскольку они лидируют во всех бореальных флорах Евразии. Значительное разнообразие семейства Rosaceae характерно для всех лесных сообществ Европейской России [11].
266
257
289
361
1 1 1 1 1 1 1 1
50 100 150 200 250 300 350
Ö березняки I осинники H сероольшаники H ельники H сосняки
400
Рис. 1. Число видов, родов и семейств сосудистых растений в различных лесных формациях европейского северо-востока России
0
При этом в еловых лесах оно оказывается несколько выше, чем в мелколиственных [15]. Во флористических комплексах ельников по сравнению с флорой таежной зоны существенно повышается ранг семейств Ericaceae, Athyriaceae, Pyrolaceae. Представители этих семейств не только более разнообразны. Многие из них отличаются высоким постоянством и часто выступают в роли доминантов травяно-кустарничкового яруса. Это прежде всего такие представители вересковых, как Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum palustre. Упомянутые многовидовые семейства объединяют свыше половины видов (166 или 62,4 %). В то же время значительна (около трети) доля од-новидовых семейств. Это отражает общую тенденцию относительной молодости флоры территории европейского северо-востока России, формирование которой происходило с конца плейстоцена [5]. Подобная картина весьма характерна для флор территорий, располагающихся в северной части бореальной зоны Голарктики [14].
Спектр наиболее крупных родов включает Carex (20 видов), Salix (13), Stellaria (7), Galium и Ranunculus (по 6), Calamagrostis,
Equisetum, Hieracium, Rubus, Viola (по 5). Перечисленные таксоны объединяют более четверти видов (77 или 28,9 %). Обращает на себя внимание явное лидерство родов Carex и Salix, типичное для таежных флор европейского северо-востока России [10]. Свыше двух третей родов (108 или 70,1 %) содержат по одному виду.
В процессе формирования флоры европейского северо-востока России после четвертичных оледенений рассматриваемую территорию постепенно заселяли виды, отличающиеся типами и размерами ареалов. Сегодня здесь наиболее широко распространены бореальные растения, определяющие облик растительных сообществ таежной зоны. В ельниках, наиболее типичных сообществах темнохвойной тайги, зарегистрированы 188 видов (72,0 % от общего числа) данной широтной группы. Близость тундровой зоны, наличие крупной горной системы (Урал), в пределах которой выражен пояс горных тундр и гольцов, определяет присутствие во флоре региона растений северных широтных групп - арктической, гипоаркти-ческой и арктоальпийской. Под пологом еловых лесов их зарегистрировано 46 (17,6 %).
Самые разнообразные среди северных растений - представители гипоарктической фракции, среди них наиболее ценотически значимы Betula nana, Chamaepericlymenum suecicum, Empetrum hermaphroditum, Rubus chamaemorus, Vaccinium uliginosum.
Роль видов южных широтных групп
- неморально-бореальной, неморальной и лесостепной - существенно меньше. Таких растений в ельниках - 20 (7,6 %). Представители неморально-бореальной и неморальной групп (Carex rhizina, Daphne mezereum, Lathyrus vernus, Stellaria holostea, Milium effusum и др.), вероятно, являются реликтами теплых климатических периодов четвертичного времени. Количество полизональных видов также невелико - 5 (1,9 %). Это закономерно, поскольку в эту группу во флоре северо-востока европейской России входят преимущественно водные, прибрежноводные и сорные растения, которые для зональной растительности нехарактерны.
Флоры, располагающиеся в бореаль-ной зоне Северного полушария, отличаются от флор других областей преобладанием видов с обширными ареалами, охватывающими всю Голарктику или Евразиатский континент. Ценофлора еловых лесов в этом отношении не исключение. Наибольшие доли в ней составляют евразиатские и циркумполярные виды - 38,5 и 33,9 % соответственно. Доли европейских и азиатских (сибирских) видов примерно одинаковы - 13,4 и 12,6 %. Это отражает положение региона на границе двух частей света - Европы и Азии. Сибирские виды - Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica, Larix sibirica определяют облик основного яруса еловых лесов. Растений, ареалы которых могут классифицироваться как почти космополитные, крайне мало - всего 2 (0,8 %). Это представители папоротников
- Botrychium lunaria и Cystopteris fragilis.
Отличительная особенность флоры региона - присутствие эндемичных видов, встречающихся только в пределах горной страны Урал. Под пологом ельников, развивающихся на скалах по берегам уральских рек, в пармовой полосе Предуралья и на склонах гор, отмечены два эндемика - Anemonastrum biarmiense и Thymus talijevii.
Европейский северо-восток России характеризуется суровыми климатическими условиями - низкими значениями среднегодовых температур, малой продолжительностью теплого периода года. Норма выпадения осадков здесь превышает норму испарения. Для большинства ландшафтов, где доминируют еловые леса, характерны кислые, бедные элементами минерального питания и гумусом подзолистые, болотно-подзолистые и торфянистые почвы. Все это определяет спектр жизненных форм и соотношение экологических групп растений во флористическом комплексе ельников. Абсолютное большинство растений относится к травам. Среди них 203- многолетние растения, 3 - одно-двухлетние. Растения древесной жизненной формы менее многочисленны. Деревьев насчитывается 14 видов, кустарников - 26, полукустарников - 3, кустарничков - 15. При этом именно древесные растения чаще всего играют определяющую роль в сложении сообществ. Разнообразие трав увеличивается в направлении с севера на юг.
Анализ отношения видов к содержанию в почвах элементов минерального питания показывает, что превалируют растения, не предъявляющие больших требований. Оли-готрофных видов оказалось 9,5 %, на долю мезоолиготрофов приходится 45,4 %. Мезо-трофы составляют 36,6 %. Эумезотрофных видов - 8,0 %, эутрофов - лишь 0,4 %. Повышенные потребности к содержанию в почве элементов минерального питания, в частности азота, проявляют растения, типичные для ельников травяной группы типов Actaea spicata, Angelica archangelica, Bistorta major, Dryopteris dilitata, Phegopteris connectilis, Rubus idaeus, Valeriana wolgensis и др.
По отношению к фактору увлажнения виды, обитающие в еловых лесах, распределяются следующим образом. Наибольшую долю (48,1 %) составляют мезофиты. К их числу принадлежит большинство растений, населяющих сообщества хорошо дренированных местообитаний. Для упомянутых экотопов характерны и ксеромезофиты, но их участие существенно ниже - 10,4 %. В заболоченных и пойменных лесах обитают мезо-гигрофиты (35,0 %) и гигрофиты (6,5 %).
Таблица 1
Число таксонов листостебельных мхов в основных лесных формациях европейского северо-востока россии
Таксон Ельники Сосняки Березняки
Вид 223 105 160
Род 89 41 64
Семейство 36 24 28
Таблица 2 спектр ведущих семейств листостебельных мхов основных лесных формаций европейского северо-востока россии
Семейство Ельники Сосняки Березняки
число видов
Sphagnaceae 24 24 21
Dicranaceae 30 17 18
Brachytheciaceae 23 12 15
Amblystegiaceae 21 8 18
Bryaceae 17 8 12
Mniaceae 17 1 14
Polytrichaceae 12 8 12
Plagiotheciaceae 10 3 8
Hypnaceae 7 1 5
Pottiaceae 5 1 1
Анализ ценотической приуроченности видов свидетельствует о закономерном преобладании в ельниках лесных и лугово-лесных растений (121 вид, 46,0 %). Заметно участие луговых (72 вида, 27,4 %) и болотных (45 видов, 17,1 %) растений. Отмечены также виды, наиболее типичные для выходов скал (11, 4,2 %), тундр (10, 3,8 %) и единичные сорные растения (4 вида, 1,5 %) Такое соотношение в целом отражает широкий ареал и значительное типологическое разнообразие еловых лесов. Наибольшим постоянством в ельниках, кроме эдификатора Picea obovata, отличаются Betula pubescens, Sorbus aucuparia, Car ex globularis, Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. В средней тайге к числу константных видов относятся также такие типичные бореальные растения, как Abies sibirica, Rubus chamaemorus, Equisetum sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella, Trientalis europaea. В подзоне северной тайги увеличивается постоянство гипоарктических видов - Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Avenellaflexuosa, Empetrum hermaphroditum.
Еловые леса - местообитания 13 видов сосудистых растений, включенных в «Красную книгу Республики Коми» [7]. Восемь из них принадлежат к категории уязвимых: Anemonastrum biarmiense, Cryptogramma stelleri, Cypripedium calceolus, Dendranthema zawadskii, Epipactis atrorubens, Paeonia anomala, Pinus sibirica, Thymus talijevii. Папоротники Polystichum lonchitis и Woodsia alpina в регионе отнесены к числу редких растений, два вида - Cotoneaster uniflorus и Dactylorhiza fuchsii нуждаются в биологическом надзоре. Chrysosplenium tetrandrum рассматривается как вид с неопределенным статусом.
Бриофлора еловых сообществ по числу видов является наиболее богатой в ряду бриофлор лесных формаций (табл. 1). В ельниках произрастают 223 вида листостебельных мхов, относящихся к 53 родам и 36 семействам. Во флоре мхов ведущими являются восемь семейств, включающих от 10 до 30 видов (табл. 2). Самые многовидовые роды листостебельных мхов - Sphagnum, Dicranum и Brachythecium. Указанные систематические группы характерны для бри-офлор многих растительных зон Северного полушария (тундровой, таежной, смешанных и широколиственных лесов, лесостепной). Своеобразие бриофлоры еловых лесов европейского северо-востока России проявляется прежде всего в более активной роли семейств Dicranaceae, Sphagnaceae, Brachytheciaceae и Amblystegiaceae и таких родов, как Sphagnum, Dicranum и Brachythecium. Значительное участие в формировании флоры листостебельных мхов представителей семейств Sphagnaceae и Amblystegiaceae указывает на переувлажнение почв средне- и северотаежных ельников.
В составе ведущих семейств и родов преобладают виды, обычные для таежной зоны. Почти во всех исследованных еловых ценозах встречаются Brachythecium reflexum, B. salebrosum, Climacium dendroides, Hylocomium splendens, Plagiothecium laetum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. strictum, Sphagnum girgensohnii. В то же время в среднетаежных предуральских ельниках, где широко распространены выходы горных пород, зарегистрировано значительное число специфических видов, среди
них - Andreaeae rupestris, Encalypta procera, Seligeria campylopoda и др. [6].
Высокое разнообразие бриофитов еловых лесов объясняется не только большими площадями, занятыми ельниками, но и обилием в них местообитаний, заселяемых мхами. Это не только почва, но и древесные субстраты (стволы деревьев и кустарников и их основания, обнаженные корни, гниющая древесина), заполненные водой микропонижения, камни и выходы горных пород, нарушенные участки (тропы, незадернованные участки почвы у корней ветровальных деревьев, кострища). Наибольшим разнообразием отличаются мохообразные напочвенного покрова. Среди них наиболее ценотически значимы виды, типичные для европейских таежных лесов: Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Polytrichum commune. Напочвенные листостебельные мхи играют большую роль также в еловых лесах Карелии [1, 3] и всего европейского северо-запада России [2, 4].
В ельниках отчетливо заметна приуроченность мохообразных к древесине. На разлагающихся древесных остатках складываются специфические условия обитания для листостебельных мхов. Это мезофитный кислый субстрат, богатый продуктами распада органических веществ. Видовой состав мхов меняется в зависимости от степени разложения древесины. Наиболее распространенные в этих местообитаниях виды Amblystegium serpens, Plagiothecium laetum, Pohlia nutans, Ptilium crista-castrensis, Pleurozium schreberi. На древесине, находящейся на последних стадиях разложения, обычно поселяется об-лигатный эпиксил Tetraphis pellucida. В затененных нишах на мелкоземе корней упавших деревьев собран вид со светящейся в темноте протонемой - Schistostega pennata, причисляемый к индикаторам старовозрастных еловых лесов [9].
На европейском северо-востоке России для еловых сообществ не характерно наличие больших обрастаний из эпифитных мхов [16]. Листостебельные мхи сосредоточиваются здесь только в нижних частях стволов, поднимаясь по коре хвойных деревьев преимущественно на высоту до 10 см.
■ Арктоальпийский □ Неморальный
□ Гипоарктический □ Аридный
□ Гипоарктогорный И Виды космополитные ЕЗ Бореальный
Рис. 2. Распределение географических элементов флоры листостебельных мхов в основных лесных формациях европейского северо-востока России: 1 - ельники, 2 - сосняки, 3 - березняки
Облигатных эпифитов насчитывается всего четыре: Pylaisiella polyantha, Neckera pennata, Orthotrichum speciosum, О. obtusifolium. Они поселяются на коре преимущественно лиственных пород, особенно осины, причем не только в основании стволов, но и на высоте до двух и более метров. В эпифит-ном комплексе постоянно присутствуют также виды с широкой экологической амплитудой - Dicranum fuscescens и Sanionia uncinata.
В бриофлоре ельников, как и в других лесных формациях европейского северо-востока России, преобладают (рис. 2) листостебельные мхи бореального элемента (102 вида). Отличительной чертой флоры мхов еловых сообществ по сравнению с бриофло-рами сосняков и березняков таежной зоны является увеличение как числа северных видов, так и доли их участия. Преимущественно олигомезотрофный характер местообитаний, избыточное увлажнение почв в еловых лесах способствуют произрастанию здесь большего числа видов листостебельных мхов, принадлежащих к арктическому (5 видов), ги-поарктическому (8), гипоарктогорному (26) и арктоальпийскому (36) элементам. Однако мохообразные данных групп не играют боль-
шой ценотической роли в лесах рассматриваемой формации. Показатели их встречаемости очень низкие, абсолютное большинство, за исключением гипоарктогорных Pseudobryum cinclidioides и Tomentypnum nitens, были отмечены в ельниках единично. Постоянное присутствие в хвойных лесах лиственных пород деревьев благоприятствует произрастанию неморальных мохообразных (18 видов). Большинство видов исследованной бриофло-ры имеет сплошное циркумполярное распространение, и только Brachythecium latifolium, Myrinia pulvinata, Seligera pusilla встречаются в Европе, Сибири и Северной Америке, Scleropodium ornellanum - в Европе и Азии, Seligeria campylopoda - в Европе и Северной Америке, Plagiomnium confertidens - преимущественно в Сибири. Таким образом, флора листостебельных мхов еловых лесов таежной зоны европейского северо-востока России носит ярко выраженный бореальный характер.
Экологический анализ показал, что наибольшее разнообразие в сообществах ели имеют мхи-мезофиты (97 видов или 43,0 %), как и в других лесных формациях. В то же время наличие каменистых экотопов способствует увеличению количества ксеромезо-фитных видов (26 или 12,0 %).
В лесных местообитаниях европейского северо-востока России обнаружено 52 вида листостебельных мхов, включенных в Красную книгу Республики Коми [7], из них 28 видов приурочены к еловым лесам. Ко второй категории (V) - уязвимых видов с сокращающейся численностью, еще не достигшей критического уровня, - отнесен только Dicranum viride, зарегистрированный в заболоченном еловом морошково-сфагновом лесу на Южном Тимане. Редких листостебельных мхов, имеющих немногочисленные популяции в природе и относимых к третьей категории охраны (R), насчитывается одиннадцать (Anomodon longifolius, Neckera pennata, Schistostegapennata и др.). В четвертой группе (I) мхов неопределенного статуса, требующих дополнительного изучения, всего два вида: Seligeria campylopoda, S. pusilla. Пятая категория (Cd) объединяет 13 видов мохообразных, которые являются редкими на европейской части северо-востока России, произ-
растают в местах, подверженных повышенной антропогенной нагрузке, и требуют биологического надзора (Hylocomiastrum umbratum, Paraleucobryum longifolium, Pohlia andrewsii и др.). В еловых ценозах неоднократно был отмечен охраняемый эпифитный вид Neckera pennata, который может рассматриваться как индикатор участков старовозрастных лесов, не подвергавшихся в течение длительного времени вырубкам или пожарам. В Европе он находится под угрозой исчезновения и отнесен к группе исчезающих уязвимых бриофи-тов [23]. Северные пределы произрастания Neckera pennata в лесах европейской части северо-востока России доходят до 63° с. ш. Существование немногочисленных популяций этого вида в исследованных лесах пока устойчивое.
В еловых лесах таежной зоны Республики Коми выявлено 328 видов лишайников (330, включая внутривидовые таксоны), относящихся к 97 родам и 43 семействам. Набор десяти лидирующих по численности семейств и родов характерен для лихенобиот лесной зоны Северного полушария (табл. 3). Большинство представителей таких крупных семейств, как Parmeliaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Pertusariaceae и Bacidiaceae, - типичные эпифиты, многие из них являются массовыми и обычными видами таежных ельников. Лишайники, относящиеся к семействам Coniocubaceae и Micareaceae, заселяют как живые деревья и кустарники, так и гниющую древесину. Семейства Cladoniaceae и Peltigeraceae объединяют в своем составе в основном напочвенные виды. Обычно эпигеиды в ельниках немногочисленны, поселяются, как правило, в основаниях стволов деревьев и на валежнике, поскольку не выдерживают конкуренции с мохообразными и травянистыми растениями. Наиболее представительны они в напочвенном покрове ельников северотаежного облика, послепо-жарных или подвергнутых выборочной рубке. Однако проявляются специфичные черты, присущие данной формации. Так, при сравнении со структурой ведущих семейств и родов лихенобиот подзон средней и южной тайги Республики Коми [13] обращают на себя внимание высокие позиции в еловых лесах
представителей бывшего порядка Caliciales (семейства Coniocubaceae и Mycocaliciaceae, роды Chaenotheca и Chaenothecopsis). Факторами, способствующими поддержанию многообразия калициоидных лишайников в еловых лесах, являются, во-первых, присутствие необходимых субстратов, а именно старовозрастных деревьев ели и древесины на различных стадиях разложения, особенно сухостоя; во-вторых, наличие массивов ненарушенных ельников с постоянным и влажным микроклиматом [17, 18, 19, 24].
В составе биоты лишайников еловых лесов наиболее многочисленны бореальные (220 видов, или 68,1 %) и неморальные (56 видов, 17,1 %) лишайники при незначительном участии мультирегиональных, монтан-ных и арктоальпийских видов. Лишайники арктоальпийской группы встречаются преимущественно в еловых лесах подзоны северной тайги и верхней части горно-лесного пояса Уральских гор. Разнообразие неморальных видов, наоборот, выше в южных районах республики, особенно в долинных ельниках.
Среди эколого-субстратных групп преобладают эпифиты (198 видов, или 60,4 %), затем следуют эпиксилы (67 видов, 20,4 %) и эпигеиды (44 вида, 13,4 %). Отмечены виды эпибриофитной (7) и эпилитной (5) групп, а также лишайники, являющиеся паразитами или парасимбионтами на слоевищах других видов лишайников или на свободно живущих водорослях (7).
В пойменных и долинных еловых лесах в настоящее время зарегистрировано 170 видов лишайников. В условиях повышенной влажности воздуха на ветвях елей формируются богатые видами сообщества эпифитных лишайников, в которых доминантами выступают представители родов Цтеа, Bryoria, Hypogymnia, Parmelia. Здесь можно встретить такие редкие виды, как Hypogymnia vitatta, Evernia divaricata, ипеа longissima, Ramalina thrausta, Tuckneraria laureri и др. Стволы зарастают лишайниками в меньшей степени из-за сильного затенения и/или периодического затопления водой. На коре и древесине стволов поселяются в основном накипные лишайники.
Таблица 3
структура ведущих семейств и родов лишайников еловых лесов республики Коми
Семейство Ранг семейства Число видов Род Ранг рода Число видов
Parmeliaceae 1 39 Cladonia 1 35
Cladoniaceae 2 36 Lecanora 2 16
Lecanoraceae 3 31 Chaenotheca 3 15
Physciaceae 4 20 Peltigera 4 14
Mycocaliciaceae 5 17 Chaenothecopsis 5-6 11
Coniocubaceae 6 15 Pertusaria 5-6 11
Peltigeraceae 7 16 Artonia 7-10 9
Pertusariaceae 8 14 Bryoria 7-10 9
Micareaceae 9 12 Rinodina 7-10 9
Bacidiaceae 10 11 Usnea 7-10 9
Из числа редких и охраняемых отмечены виды рода Arthonia (A. arthonoides, A. cinereopruinosa, A. incarnata, A. leucopellea) и калициоидные лишайники Cyphelium karelicum, Chaenotheca laevigata, C. subroscida. В составе древостоев еловых лесов встречаются и другие древесные виды - Salix caprea, Populus tremula, Sorbus aucuparia, Abies sibirica, Betula spp. и др. На стволах осин, дре-вовидныхивирябин такжеобнаруженыредкие лишайники: Sticta nylanderiana, Heterodermia speciosa, Pertusaria hemisphaerica, Peltigera collina, Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata.
В еловых лесах, сформировавшихся на водоразделах, выявлено 187 видов. На стволах и ветвях деревьев преобладают те же кустистые и листоватые лишайники, которые были отмечены и в поймах, однако многие редкие, чувствительные к влажности воздуха эпифиты здесь выпадают. Более высокое разнообразие видов в сравнении с долинными экото-пами обусловлено в основном увеличением числа эпигеидов, доля которых возрастает при продвижении к северу, а также эпиксилов. На плакорах наиболее богатая, насыщенная редкими видами лихенобиота характерна для заболоченных (травяно-сфагновых и сфагновых) ельников, длительное время не затронутых пожарами и ветровалами.
Ельники Сосняки Березняки Осинники Смешанные Ивняки
■ 1 □ 2 □ З ■ 4
Рис. 3. Таксономическое разнообразие афиллофороидных макромицетов в различных лесных формациях подзоны средней тайги Республики Коми: 1 - число порядков, 2 - число семейств, 3 - число родов, 4 - число видов
В этих рефугиумах можно встретить виды, являющиеся индикаторами девственных таежных лесов - Alectoria sarmentosa, Bryoria fremontii, Hypogymnia vitatta, Lobaria pulmonaria и др. Кроме того, высокий уровень разнообразия лишайников отмечается и в сохранившихся крупных массивах ненарушенных еловых лесов. Примерами могут служить ельники предгорий Урала, на юге республики - массив девственных лесов, расположенный на границе с Кировской областью. В последнем сохранились крупные участки ненарушенных папоротниковых ельников южнотаежного облика, где в высоком обилии встречаются лишайники неморального географического элемента. Многие из них имеют высшие категории охраны. Это Heterodermia speciosa, Cetrelia olivetorum, Sticta nylanderiana, Pannaria conoplea и др. Всего в еловых насаждениях Республики Коми отмечено 40 из 79 видов лишайников, включенных в Красную книгу Республики Коми [7].
Нарушение естественных ельников приводит к значительному сокращению разнообразия лишайников. Так, в бассейне реки Большая Сыня (зона северной тайги) во вторичных еловых лесах, восстанавливающихся после выборочных рубок или пожаров, их выявлено всего лишь 60 видов, в то время как в старовозрастных лесах видовое бо-
гатство существенно выше - 116. В первую очередь уменьшают численность и исчезают редкие, индикаторные и охраняемые лишайники [12].
В еловых лесах подзоны средней тайги исследована также биота афиллофороидных макромицетов. В ее формировании принимают участие 236 видов из 107 родов, 38 семейств и 22 порядков. Установлено, что ельники обладают самой богатой микобиотой среди остальных лесных формаций (рис. 3). Таксономический анализ показал, что лидирующими по числу видов порядками, насчитывающими более 10 видов, являются Hyphodermatales (52 вида), Fomitopsidales (36), Hymenochaetales (22), Schizophyllales (17), Stereales (15), Coriolales, Xenasmatales и Phanerochaetales (по 11 видов). Только одним видом представлены порядки Aporpiales и Bondarzewiales. Ведущие семейства: Chaetoporellaceae (27 видов), Phaeolaceae (21), Schizophyllaceae (17), Fomitopsidaceae (15), Phellinaceae (13), Peniophoraceae (12) и Coriolaceae (10). Средняя видовая насыщенность семейств составляет 6,2, родовая насыщенность - 2,2. Наиболее крупные роды, слагающие биоту афиллофороидных макромицетов в ельниках: Postia (14 видов), Phellinus (13), Skeletocutis (11), Hyphodontia (10), Tomentella (7), Antrodia, Peniophora и Phlebia (по 6 видов). Это свидетельствует о типично бореаль-ных чертах данной микобиоты.
Рис. 4. Распределение афиллофороидных макромицетов еловых лесов по географическим элементам и типам ареала. Типы ареалов: МЯ - мультирегиональный, H - голарктический, EA - евразиатский, Е - европейский, Aa - амфиатлантический
Одной из важнейших задач было выявление особенностей географического распространения видов, которые составляют биоту. Оказалось, что в среднетаежных еловых лесах среди афиллофороидных макромицетов наиболее полно представлены виды муль-тизонального элемента - 117 (50,0 %), который включает такие грибы, как Amphinema byssoides, Ceriporia viridans, Gloeoporus taxicola, Fomitopsis pinicola, Hyphodontia crustosa, Perenniporia subacida, Phanerochaete velutina, Porotheleum fimbriatum и др. Представителей бореального географического элемента, к которым относятся Antrodia serialis, Cystostereum murrayi, Climacocystis borealis, Fomitopsis rosea, Leucogyrophana mollusca, Parmastomyces mollissimus, Skeletocutis papyracea, Trechispora cohaerens и др., - 111 видов (47,0 %). Вместе они составляют основное ядро биоты афиллофороидных мак-ромицетов. На виды неморального элемента (Antrodiella romellii, Botryobasidium pruinatu-tum, Ganoderma lucidum, Ischnoderma resino-sum и др.) приходится всего 3,0 %.
Распределение по долготно-регио-нальному признаку показало, что большинство видов имеет обширные типы ареалов. Так, в пределах Голарктического флористического царства встречается 114 видов (48,0 % общего числа): Antrodia heteromorpha, Diplomitoporus lindbladii, Hapalopilus rutilans,
Phellinus chrysoloma, Phlebia centrifuga, Postia subcaesia, Trichaptum laricinum, Veluticeps abietina и др. Мультирегиональных видов, распространенных и за пределами Голарктики, насчитывается 94 (40,0 %): Amylostereum chailletii, Coniophora arida, Fomitopsis pinicola, Heterobasidion annosum, Resinicium bicolor, Phellinus nigrolimitatus и др. Виды с европейским, евразиатским и ам-фиатлантическим распространением представлены незначительным числом, их доля в сумме составляет 12,0 %. Таким образом, преобладающими в биоте афиллофороидных макромицетов являются виды мультизональ-ного географического элемента с мультирегиональным типом ареала и бореальные виды с голарктическим типом ареала (рис. 4).
Наибольшее число видов афиллофороидных грибов (229) в еловых лесах исследованного региона было отмечено на древесине различного состояния. Из ксилотрофов 28 видов встречаются на живых деревьях, причем 9 из них являются патогенами (Bondarzewia mesenterica, Fomitopsis officinalis, Heterobasidion annosum, Onnia tomentosa, Phaeolus schweinitzii и др.). На древесине валежа, находящейся на различных стадиях разложения, был зарегистрирован 221 вид. На почве и опаде развиваются 14 видов (Bankera violascens, Clavaria argillacea, Clavariadelphus sachalinensis, Lentaria byssiseda, Ramaria
abietina, Thelephora terrestris и др.), относящихся в основном к группе рогатиковых и томентеллоидных грибов. Семь видов могут вступать в симбиотрофные отношения с древесными растениями (Amphinema byssoides, Piloderma byssinum, P. bicolor и др.).
На деревьях Picea obovata в еловых лесах изученной территории отмечено наибольшее число видов - 148, причем 28 из них (Anomoporia albolutescens, Hyphoderma sibiri-cum, Onnia tomentosa, Parmastomyces mollis-simus, Postia guttulata, Serpula himantiooides и др.) зарегистрированы только на ели. Значительное обогащение микобиоты еловых лесов происходит за счет афиллофороидных мак-ромицетов, которые развиваются на деревьях других пород, встречающихся в древостое и подлеске: Abies sibirica, Populus tremula, Betula spp., Salix caprea и Sorbus aucuparia. На пихте отмечено 36 видов, на лиственных деревьях их зарегистрировано 124. Среди последних чаще всего встречаются Daedaleopsis septentrionalis, Hyphodontia barba-jovis, Fomes fomentarius, Ga-noderma lipsiense, Inonotus radiatus, Perennipo-ria subacida, Phanerochaete velutina, Phellinus punctatus, Piptoporus betulinus, Postia tephroleu-ca, Trametes hirsuta, Trechispora mollusca и др.
Анализ афиллофороидных грибов по типам вызываемых ими гнилей показал, что из 214 зарегистрированных в ельниках видов, для которых удалось установить тип гнили, 157 (74,0 %) относятся к грибам белой гнили, а 57 (26,0 %) вызывают бурую гниль. Такое соотношение типично для таежных лесов с преобладанием хвойных пород.
По отношению к влажности в еловых лесах преобладают мезофилы - 121 вид (51,0 %). К гигрофилам относится - 69 (29,0 %) видов, а на долю ксерофилов приходится 46 видов (20,0 %). Подобное распределение вполне характерно для еловых лесов, в которых наблюдается наиболее благоприятный гидротермический режим. При этом в ельниках наиболее распространены афиллофороидные грибы с мономитической и димитической гифальной системой - соответственно 153 и 63 вида (65 и 27,0 %). Это также характерно для таежных лесов, в которых обычно имеется большое количество крупномерного валежа на различных стадиях разложения.
Сравнение с микобиотами афиллофороидных макромицетов других лесных формаций показало, что специфическими для еловых лесов являются 44 вида: Athelia subovata, Botryobasidium botryosum, Ceraceomyces vio-lascens, Clavariadelphus sachalinensis, Diplo-mitoporus crustulinus, Hyphoderma sibiricum, Hyphodontia latitans, Hypochnicium lundellii, Ramaria abietina, Postia sericeomollis, Steccher-inum nitidum, Sistotrema o^osporum, Tubulic-rinis medius и другие. Это примерно пятая часть от общего числа видов, зарегистрированных в лесных экосистемах изученного региона. В еловых лесах подзоны средней тайги найдено 18 видов, включенных в Красную книгу Республики Коми [7]: Anomoporia albolutescens, Bondarzewia mesenterica, Clavariadelphuspistil-laris, Fomitopsis cajanderi, Ganoderma lucidum, Phellinus sulphurascens, Skeletocutis lilacina, Steccherinum collabens и другие.
Анализ флоры, лихено- и микобиоты еловых лесов свидетельствует о том, что при несколько меньшем разнообразии флористических комплексов сосудистых растений в сравнении с ценофлорами лиственных лесов, сообщества данной формации наиболее богаты мхами, лишайниками и афиллофороидными макромицетами. Особенно высокими показателями видовой насыщенности характеризуются массивы девственных и старовозрастных ельников, которые могут рассматриваться как ключевые участки, важные для поддержания разнообразия споровых организмов таежного биома. Полученные данные о структуре флористических комплексов и биот основных зональных растительных сообществ европейского северо-востока России могут служить основой мониторинговых наблюдений состояния разнообразия лесных экосистем, что особенно актуально в условиях усиливающегося антропогенного пресса на ландшафты региона.
Библиографический список
1. Абрамов, И.И. Обзор биофлоры среднетаежной Карелии / И.И. Абрамов, Л.А. Волкова // Новости систематики низших растений. - Л., 1985. - Т. 22. - С. 197-201.
2. Абрамова, А.Л. Мхи южной тайги (окрестности г. Дно Псковской области) / А.Л. Абрамова, И.И. Абрамов // Новости систематики низших растений. - Л., 1977. - Т. 14. - С. 200-212.
3. Волкова, Л.А. Листостебельные мхи Карелии: ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук / Волкова Л.А. - Л., 1977. - 20 с.
4. Вьюнова, Г.В. Экологическая характеристика бриофлоры Ленинградской области / Г.В. Вьюнова // Проблемы бриологии в СССР. - Л., 1989. -С. 66-75.
5. Горчаковский, П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала / П.Л. Горчаковский. - Свердловск, 1966. - 27 с.
6. Железнова, Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока / Г.В. Железнова.
- СПб., 1994. - 149 с.
7. Красная книга Республики Коми. - М.: Сыктывкар, 1998. - 528 с.
8. Леса республики Коми. - М., 1999. - 332 с.
9. Максимов, А.И., Хокканен Т. Биоразнообразие мохообразных старых еловых лесов биосферного заповедника "Северная Карелия", Финляндия / А.И. Максимов, Т. Хокканен // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. IV международ. конф. (3-7 августа 1998 г.). - Сыктывкар, 1998. - С. 117-118.
10. Мартыненко, В.А. Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. / В.А. Мартыненко. - Екатеринбург, 1996. - 31 с.
11. Мартыненко, В.А. Флористический состав хвойных лесов Коми АССР / В.А. Мартыненко. - Сыктывкар, 1990. 20 с.
12. Природные комплексы заказника «Сынинский». Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. - Вып.3.
- Сыктывкар, 2005. - 156 с.
13. Пыстина, Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-Востока (подзоны южной и сред-
ней тайги) / Т.Н. Пыстина. Екатеринбург, 2003. - 239 с.
14. Толмачев, А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. - Л., 1974. - 244 с.
15. Дегтева, С.В. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера / С.В. Дегтева, Г.В. Железнова, Т.Н. Пыстина, Т.П. Шубина. - СПб., 2001. - 269 с.
16. Шубина, Т.П. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока / Т.П. Шубина, Г.В. Железнова. - Екатеринбург, 2002. - 158 с.
17. Aronsson M., НаШ^Ьдск T., Mattsson J.-E. Rndlistade V№ter i Sverige 1995. Uppsala, 1995. 272 p.
18. Halonen P., Hyvwien M., Kauppi M. The epiphytic lichen flora on conifers in relation to climate in the Finnish middle boreal subzone // Lichenologist, 1991. Vol. 23. P. 61-72.
19. Holien H. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose lichens of the Caliciales in a suboceanic spruce forest area in central Norway // Lishenologist, 1996. Vol. 28, № 4. P. 315-330.
20. Ignatov M. S., Afonina O. M. Check-list of mosses of the former USsR // Arctoa, 1992. Vol. 1. P. 1-85.
21. Kirk P. M., Cannon P. F., David J. C., Stalpers J. A. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. 9-th edition. CAB International, 2001. 655 p.
22. Nordic Macromycetes / Hansen L., Knudsen H. eds. Copenhagen: Nordsvamp, 1997. Vol. 3: heterobasidi-oid, aphyllophoroid and gastromycetoid Basidiomyc-etes. 445 p.
23. Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim, 1995. 291 p.
24. Rose F. Lichenological indicators of age and environmental continuity in wodlands // Lishenology: progress and problems. London, 1976. P. 276-308.
