CC BY
135
УДК 574.474
ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
РЕКИ МЕДВЕДИЦЫ И ЕЕ ОЗЕР-СТАРИЦ
В. Д. Шелест, В. А. Болдырев
Саратовский государственный университет E-mail: volkova_vd@mail.ru
В статье приведены результаты исследований флоры и растительности реки Медведицы и ее озер-стариц в верхнем и среднем течении за период 2009-2013 гг. Проведен полный анализ флоры, отмечены редкие и заносные виды растений, выявлен синтаксономический состав растительности. Ключевые слова: флора, растительность, озера-старицы, р. Медведица.
Flora and Vegetation of Medvedica River and it Oxbows V. D. Shelest, V. A. Boldyrev
The results of investigation of flora and vegetation of Medvedica river and its' oxbows in upstream and middle reaches during 20092013 are presented in this article. Comprehensive analysis of flora is carried out, rare and stranger species of plants are noted, syntaxon composition of vegetation is found. Key words: flora, vegetation, oxbows, Medvedica river.
Река Медведица - левый приток Дона, ее общая длина составляет 745 км (в т. ч. в пределах Саратовской области - 400 км). Площадь бассейна реки равна 34,9 тыс. км2 (в границах области -18,5 тыс. км2) [1]. Исходя из представленных данных, р. Медведица относится к средним рекам. Она берет начало на Волго-Донском водоразделе Приволжской возвышенности недалеко от с. Алексеевка Базарно-Карабулакского района и протекает по территории шести районов Саратовской области (Базарно-Карабулакский, Новобурасский, Петровский, Аткарский, Лысо-горский, Калининский). По гидрологическому режиму Медведица относится к типу равнинных рек со смешанным питанием. Долина ее хорошо разработана на всем протяжении и имеет широкую пойму. Медведица представляет собой типичную меандрирующую реку с извилистым действующим руслом и многочисленными отделившимися от него озерами-старицами. Это самая многочисленная группа естественных водоемов, однако крайне слабо изученная в ботаническом плане.
Наиболее крупные исследования рек и их озер-стариц проводились в европейской части России, в частности на р. Суре [2, 3, 4], на р. Хопер на территории Хоперского государственного заповедника [5], в Верхнем [6], Среднем [7] и Нижнем Поволжье [8]. Единственное исследование флоры
и растительности поймы р. Медведицы относится к 1938 г. и представляет собой рукопись. Последние данные по изучению озер-стариц р. Волги в Саратовской области относятся к 1942 г. [9].
Настоящая работа является результатом исследований, проводимых в полевые сезоны 2009-2013 гг. Были изучены участки р. Медведицы в верхнем и среднем течении, а также 33 озера-старицы, семь из которых наблюдались ежегодно на протяжении пяти лет (рис. 1).
Изучение флоры и растительности проводилось по общепринятым методам гидроботанических исследований [7, 10, 11]. Названия видов растений приведены по сводке С. К. Черепанова [12], а гибридов - по «Флоре Нижнего Поволжья» [13].
Проведенный анализ показал, что в таксономическом отношении флора озер-стариц богаче флоры реки (табл. 1).
Таблица 1
Таксономический состав флоры р. Медведицы и ее озер-стариц
Таксон Река Медведица Озера-старицы
Число видов 205 256
Число родов 128 159
Число семейств 48 62
Отдел Magnoliophyta 202 252
Класс Magnoliopsida 155 188
Число видов 205 256
Число родов 128 159
Преобладающая часть видов принадлежит к отделу Magnoliophyta. Во флоре озер отделы Equisetophyta и Polypodiophyta включают по два вида (Equisetum arvense L., E. fluviatile L. и Thelypterispalustris Schott, Salvinia natans (L.) All. соответственно), тогда как во флоре реки Папоротникообразные отсутствуют вовсе, а Хвощео-бразные насчитывают три вида (Equisetum arvense, E. fluviatile, E. ramosissimum Desf.). Преобладание класса Magnoliopsida по всем рангам таксонов свойственно гидрофильным флорам.
Рис. 1. Карта района исследования
Ведущими семействами в изученных флорах являются Asteraceae, Salicaceae и Poaceae. Это объясняется тем, что Asteraceae и Poaceae занимают лидирующие позиции во флоре всей Саратовской области, а представители семейства Salicaceae в большом количестве поселяются по берегам рек и их пойменных водоемов. Среди родов в реке лидируют Salix и Potamogeton, а в озерах - Salix и Carex, что вполне закономерно для водных объектов. Изученная флора включает девять гибридов, среди которых восемь представителей семейства Salicaceae: Salix alba L. x S. fragilis L., S. caprea L. x S. viminalis L., гибрид с S. fragilis, S. x alopecuroides Tausch (S. fragilis x S. triandra L.), S. viminalis x S.cinerea L., S. dasyclados Wimm. x S. viminalis, S. babylo-nica L. x S. fragilis, гибрид с S. cinerea и один вид относится к семейству Typhaceae - Typha x glauca Godron. (T angustifolia L. x T. latifolia L.).
Водная флора, включающая виды «водного ядра» и прибрежно-водные растения, составляет 18-20% от всей флоры реки и озер. Преобладающими семействами являются Potamogetonaceae, Poaceae, Cyperaceae, среди родов лидируют Potamogeton и Typha.
Исследованные виды по системе И. Г. Серебрякова [14] принадлежат к десяти жизненным формам, среди которых господствуют многолетние травы (61-63%), в частности длиннокорневищные многолетники (29-34%).
Представители этой группы обладают высокой экологической пластичностью и способны выдерживать резкие колебания уровня воды. Довольно многочисленны однолетники (13-14%), которые быстро и в большом количестве поселяются на обсохших в летнюю межень мелководьях реки и котловинах озер-стариц. По классификации К. Раункиера [15] во флоре как озер, так и реки, лидирующее положение занимают гемикриптофиты (43%), высока доля участия криптофитов (22-25%), основная часть которых - представители семейств водной флоры (ТурЬаееае, Ьетпаееае. КутрЬаееае, Ро1ато§еШпасеае, Бра^ашаееае. Ну^оеЬагкаееае). Преобладание таких жизненных форм является характерным для флор водотоков и водоемов.
Среди ценоморф господствуют прибрежно-водные виды (15-18%), настоящие водные растения немногочисленны (7%). Вероятно, это связано с поднятием уровня воды в озерах в годы с высоким половодьем, когда водная растительность не успевает полностью сформироваться. Быстрое течение и затененность водной поверхности кронами деревьев на реке во многих местах создают неподходящие условия для развития водных видов растений. Высока доля сорных видов (34-38%), которые быстро поселяются на обнажившихся участках дна пересыхающих озер и песчаных берегах реки.
Наибольшая роль в сложении флор реки и озер принадлежит гигрофитам (25-27%) и мезофитам (18-21), настоящие водные растения (гидрофиты) немногочисленны (7%). Индекс общей гидрофитности Свириденко [7], равный для реки и озер -0,6, говорит о несформированной водной флоре изученных объектов и малой доле настоящих водных растений. При распределении видов по трофоморфам выявлено лидерство мезотрофов (55%) и мегатрофов (38-40%). На исследованной территории обнаружено четыре галофита (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla,
Juncus gerardii Loisel., Alopecurus aequalis Sobol., Plantago maxima Juss. ex Jacq.).
В изученных флорах господствуют виды с широкими ареалами (евроазиатским - 47%, голарктическим - 24-26 и плюрирегиональным - 12%), что является характерным для водных объектов. В исследованных флорах обнаружены адвентивные виды, среди которых общих для реки и озер насчитывается пять: Bidens frondosa L., Conyza canadensis (L.) Cronq., Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Echynocystis lobata (Michx.) Torr et Gray, Oenothera biennis L. (табл. 2).
Таблица 2
Адвентивные виды во флорах р. Медведицы и ее озер-стариц
Название вида Река Медведица Озера-старицы
Acer negundo L. + -
Amaranthus retroflexus L. - +
Bidens frondosa L. + +
Conyza canadensis (L.) Cronq. + +
Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. + +
Echynocystis lobata (Michx.) Torr et Gray + +
Elaeagnus angustifolia L. - +
Elodea canadensis Michx. - +
Helianthus annuus L. + -
Oenothera biennis L. + +
Ribes aureum Pursh - +
Всего 7 9
Кроме того, отмечены виды, занесенные в Красную книгу Саратовской области [16], общими из них являются четыре вида: Iris
pseudacorus L., Scolochloa festucacea (Willd.) Link, Salixstarkeana Willd., S. dasyclados Wimm. (табл. 3).
Таблица 3
Охраняемые виды во флорах р. Медведицы и ее озер-стариц
Название вида Река Медведица Озера-старицы
Carex bohemica Schreb. - +
Cicuta virosa L. - +
Comarum palustre L. - +
Eragrostis suaveolens A. Beck. ex Claus + -
Hippuris vulgaris L. - +
Iris pseudacorus L. + +
Lychnis chalcedonica L. - +
Ranunculus lingua L. - +
Rhinanthus minor L. - +
Scolochloa festucacea (Willd.) Link + +
Salix dasyclados Wimm. + +
S. starkeana Willd. + +
Thelypteris palustris Schott - +
Всего 5 12
Анализ распространения видов во флоре озер-стариц позволил выделить пять градаций их встречаемости (рис. 2).
К градации «очень редко встречающиеся» принадлежит основная часть видов, большинство из которых являются нехарактерными для флор водоемов. Наименьшее число видов
относится к «очень часто встречающимся». Многие из них, такие как Alisma plantago-aquatica L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Oenanthe aquatica (L.) Poir., Lemna minor L., Ceratophyllum demersum L., способны формировать обширные ценозы на мелководьях и обсыхающих берегах озер-стариц.
6%
13%
58%
8%
Очень часто ИЗ Часто И Нечасто ЕЭ Редко Н Очень редко Рис. 2. Встречаемость видов в озерах-старицах
Для семи водоемов, изученных в течение количественного состава видов по годам иссле-пяти лет, характерно изменение качественного и дования (табл. 4).
Таблица 4
Динамика видового состава озер-стариц по годам исследования
Экотипы и группы Год исследования
экотипов 2009 2010 2011 2012 2013
Озеро 1
Гидрофиты 5 0 5 0
Гелофиты 6 1 6 4
Гигрогелофиты 7 Не исследовалось 0 3 4
Береговые растения 30 33 35 7
Всего 48 34 49 15
Озеро 3
Гидрофиты 7 2 5 7 4
Гелофиты 6 5 6 4 2
Гигрогелофиты 4 5 5 5 1
Береговые растения 29 24 37 22 21
Всего 46 36 53 38 28
Так, даже в самом стабильном озере 3, где водное зеркало сохранялось в течение вегетационного периода всех лет исследования, изменялись как число видов по экологическим группам, так и их состав. Например, отмечено одинаковое число гидрофитов в 2009 и 2012 гг., но общими среди них являются только три вида (Hydrocharis тогзш-гапае Ь., Potamogeton 1исет Ь., Stratiotes aloides Ь.). В
самом нестабильном озере 1 изменения качественного и количественного состава видов по годам выражены еще в большей степени. Так, в 2009 и 2012 гг. найдено пять гидрофитов, однако общих видов среди них нет, а в 2011 и 2013 гг. настоящие водные растения отсутствовали полностью.
Продромус растительности реки и озер-стариц схож до уровня группы классов (табл. 5).
Таблица З
Число синтаксонов растительности р. Медведицы и озер-стариц
Продромус синтаксонов Река Медведица Озера-старицы
Тип растительности 1 1
Группа классов 2 2
Класс формаций 3 4
Группа формаций 4 6
Формации 19 48
Ассоциации 68 114
В растительном покрове реки отсутствует класс формаций «гигрогелофитная растительность», а класс формаций «настоящая водная растительность» представлен только двумя группами формаций. Число формаций в озерах в 2,5 раза больше, чем в реке, а число ассоциаций - в 1,5 раза. В старицах наиболее разнообразными в синтаксономическом отношении являются формации: Stratioteta aloidis, Bolboschoeneta maritimi, Typheta angustifoliae, Scolochloeta festucaceaе, Phra-gmiteta australis, Bidensieta frondosa, включающие от пяти до девяти ассоциаций. В то время как в реке наиболее богаты формации Nuphareta lu-teae, Phragmiteta australis, Scolochloeta festucaceaе, Petasiceta spurii, Typheta x glaucae (5-10 ассоциаций).
В реке господствуют сообщества с доминированием Scolochloa festucacea, Phragmites australis, T. x glauca, Scirpus lacustris L., Potamogeton nodosus Poir., Nuphar lutea (L.) Smith, Nymphaea candida J. Presl, Petasites spurius (Retz.) Reichenb., Butomus umЪellatus L.. Довольно редкими являются фитоценозы с преобладанием Ceratophyllum demersum, Potamogeton acutifolius Link., P. natans L., Persicaria amphMa (L.) S.F. Gray, Sagittaria sagittifolia L., Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert.
В озерах-старицах преобладают сообщества с доминированием Lemna minor, Spirodela polyrhiza (L.) Schleid., Stratiotes aloides, Alisma plantago-aquatica, Phragmites australis, Boñoschoenus maritimus, Oenanthe aquatica, Bidens frondosa. Изредка встречаются фитоценозы с преобладанием Utricularia vulgaris L., Potamogeton pectinatus L., P. lucens, Hydrocharis morsus-ranae, Scirpus lacustris и другие.
Список литературы
1. Демин А. М. Реки и водохранилища Саратовской области // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). Саратов : Приволж. изд-во, 2011. С. 16-23.
2. Силаева Т. Б. Флора бассейна реки Суры : современное состояние, антропогенная трансформация
и проблемы охраны : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2006. 39 с.
3. Петрова Е. А. Особенности зарастания стариц реки Суры на разных стадиях эволюции водоемов // Гидроботаника 2005 : материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам. Рыбинск : ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 328-331.
4. Варгот Е. В. Прибрежно-водная флора русла Суры в ее среднем течении // Вестн. Морд. гос. ун-та. Сер. Биологические науки. 2008. № 2. С. 24-30.
5. Печенюк Е. В. Закономерности развития высшей водной флоры и растительности пойменных озер Хоперского государственного заповедника : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж, 2001. 13 с.
6. Бобров А. А. Флора водотоков Верхнего Поволжья // Бот. журн. 1999. Т. 84, №1. С. 93-104.
7. Папченков В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль : ЦМП МУБ и НТ, 2001. 213 с.
8. Матвеев В. И. Динамика растительности водоемов бассейна Средней Волги. Куйбышев : Кн. изд-во, 1990. 192 с.
9. Богдановская-Гиенэф И. Д. Материалы к познанию озер поймы Волги в Саратовской области // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1950. № 70, вып. 3. С. 192-217.
10. Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР : Методы изучения. Л. : Наука, 1981. 187 с.
11. Матвеев Н. М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны) : учеб. пособие. Самара : Изд-во «Самарский университет», 2006. 311 с.
12. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. : Мир и семья, 1995. 992 с.
13. Флора Нижнего Поволжья / под ред. А. К. Скворцова. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2006. Т. 1. 435 с.
14. Серебряков И. Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М. ; Л. : Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.
15. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford : Clarendon Press, 1934. 632 p.
16. Красная книга Саратовской области : Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов : Изд-во Торг.-пром. палаты Сарат. обл., 2006. 528 с.
УДК 612.12/18:599.323.4
ХАРАКТЕРИСТИКА ПАТОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ МОЗГОВОГО КРОВОТОКА ПРИ РАЗВИТИИ ИНСУЛЬТА У ГИПЕРТЕНЗИВНЫХ КРЫС С ПОМОЩЬЮ ОПТИЧЕСКОЙ КОГЕРЕНТНОЙ ТОМОГРАФИИ
С. С. Синдеев, В. В. Лычагов, О. А. Бибикова, М. В. Уланова, А. С. Гекалюк, В. И. Разубаева, И. М. Агранович, Л. Аль Хассани, Ф. Аль-Фатле, В. В. Тучин, О. В. Семячкина-Глушковская
Саратовский государственный университет E-mail: sbw@bk.ru
Развитие в динамике стресс-индуцированных интракраниальных геморрагий сопровождается соответствующими изменениями в артериальном и венозном мозговом кровотоке. Латентные стадии геморрагического инсульта характеризуются расширением церебральных вен, снижением венозного оттока из полости черепа и развитием венозной недостаточности. Артериальный кровоток при этом изменяется незначительно. Разрывы сосудов мозга протекают на фоне прогрессирования указанных патологических изменений в кровотоке мозга с последующим формированием церебральной гипотензии. Оценка параметров венозного мозгового кровотока является информативной платформой для прогнозирования риска развития геморрагического инсульта при развитии артериальной гипертензии. Ключевые слова: мозговой кровоток, гипертония, внутричерепные геморрагии.
Characteristics of Pathological Changes in Cerebral Blood Flow Following Stoke in Hypertensive Rats with Using of Optical Coherent Tomography
S. S. Sindeev, V. V. Lychagov, O. A. Bibikova, M. V. Ulanova, A. S. Gekaluk, V. I. Razubaeva, I. M. Agranovich, L. Al Hassani, F. Al-Fatle, V. V. Tuchin, O. V. Semyachkina-Glushkovskaya
Development in dynamics of stress-related intracranial hemorrhage is accompanied by appropriate changes in arterial and venous blood flow in the brain. Masked stage of hemorrhagic stoke is characterized by dilation of cerebral venous, decrease in venous blood outflow and development of venous insufficiency. In this period, cerebral blood flow in arteries are changed not significantly. Rupture of cerebral vessels is associated with progression of above indicated pathological changes in cerebral blood flow following cerebral hypotension. Assessment of parameters of cerebral venous blood flow is an informative platform for prognosis of risk for hemorrhagic stroke during development of hypertension.
Key words: cerebral blood flow, hypertension, intracranial hemorrhages.
Введение
Стресс играет ключевую роль в развитии острых интракраниальных геморрагий (ИГ) [1, 2]. В 1988 г. Каплан [2] впервые указал на высокое артериальное давление как ведущий
фактор в развитии геморрагических инсультов. Предполагается, что патологические сдвиги в ауторегуляции мозгового кровообращения являются ключевым механизмом, лежащим в основе развития разрывов церебральных сосудов на фоне хронического высокого артериального давления [2, 3], однако остается неясным, какие именно показатели мозгового кровотока (МК) могут быть надежными маркерами риска развития ИГ, мало изучены отдельные характеристики артериального и венозного кровотока при ИГ [4].
Наиболее часто для измерения локального кровотока используют авторадиографию. Хотя авторадиографические методы позволяют получать трёхмерное пространственное изображение, они не дают информации о динамике изменений МК [5]. Таким образом, исследования динамики патологических изменений в сосудистой системе головного мозга не могут быть выполнены с использованием этих методов. Магнитно-резонансная томография [6, 7] и позитронно-эмиссионная томография являются первыми визуализационными методами для оценки объёма геморрагий, предоставляющими пространственные карты МК [8-12]. В то же время эти методы сильно ограничены в пространственной и временной разрешающей способности. Недавно была применена лазерная спекл-визуализация [13] для измерения МК с высоким пространственно-временным разрешением [14]. Однако трудно соотнести время корреляции (в лазерной спекл-визуализации) или уширение спектра (в лазерной допплеровской флоуметрии) с абсолютной скоростью кровотока. И лазерная допплероская флоуметрия и спекл-визуализация в их современном состоянии обеспечивают двумерную проекцию сосудистой сети. Адекватное сочетание пространственного разрешения (как в глубь, так и в плоскости) и глубина проникновения достигается в ДОКТ
© Синдеев С. СЛычагов В. В., Бибикова О. А., Уланова М. В., Гекалюк А. СРазубаева В. И., Агранович И. М., Аль Хассани Л., Аль-Фатле Ф., Тучин В. В., Семячкина-Глушковская О. В., 2014
[11], оптической ангиографии или корреляционной ОКТ [13]. Последняя позволяет получать высококачественные трёхмерные изображения сосудистых сетей вследствие эффективного разделения сигналов от статической части образца и движущихся рассеивателей. Эти изображения дают достаточно информации о динамических изменениях мозгового и периферического сосудистого русла в различных физиологических условиях [11, 14, 15].
Целью данного исследования явилось определение роли артериального и венозного кровотока у гипертензивных крыс на различных стадиях развития стресс-идуцированных ИГ с помощью трёхмерной допплеровской оптической когерентной томографии (ДОКТ).
Материалы и методы
Эксперименты проводились на беспородных самцах крыс с массой тела 200-250 г. Все процедуры были выполнены в соответствии с Хельсинской декларацией о проведении экспериментов на животных [16]. Крыс содержали при температуре 25 ± 2 °С, 55% влажности и цикле свет/темнота - 12:12 ч.
Хроническая гипертония рассматривается как основная причина ИГ [17]. Для стимулирования развития гипертонии крысам накладывалась алюминиевая клипса на левую ренальную артерию в соответствии с методикой [18]. Хирургическое вмешательство проводили под ингаляционной анастезией диэтиловым эфиром. Через семь недель после наложения клипс крысы с гипертонией использовались в эксперименте. Для индуцирования ИГ гипертензивных крыс подвергали тяжёлому стрессированию с помощью сочетания иммобилизации в течение 120 мин вместе с громким прерывистым звуком (звуковое давление 120 дБ) [19].
Животным проводилась трепанация черепа в затылочно-теменной области через срединный разрез кожи. С помощью микрохирургической техники удалялась надкостница. Для предотвращения нагревания ткани проводилось непрерывное орошение физиологическим раствором.
Измерение МК проводили у крыс с фиксированной головой под наркозом. Всего в исследование было включено 17 здоровых крыс (контрольная группа), 14 гипертензивных крыс без ИГ и 14 крыс с ИГ (экспериментальные группы).
Измерения проводились на артериях мозга и сагиттальной вены, которая является поверхностным венозным сосудом с легкоузнаваемой топографией, что делает её хорошим объектом
для оптических измерений. Для мониторинга микроциркуляции в коре использовалась ОКТ система (OCS1300SS; Thorlabs Inc., США) с центральной длиной волны 1325 нм и шириной спектра 100 нм. Продольное разрешение (в воздухе) составило около 12 мкм. Пакет программного обеспечения этой системы ОКТ позволяет восстановить доплеровские ОКТ изображения. допплеровское ОКТ изображение показывает пространственное распределение движущихся частиц и их скорости.
Результаты представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего. Различия между группами оценивались с помощью теста Стьюдента с помощью программы Statistica 10.0. Уровни значимости были установлены на р <0,05 для всех данных.
Результаты и их обсуждение
Мы проанализировали особенности изменений в артериях мозга и сагиттальной вене у гипертензивных крыс на различных этапах развития стресс-индуцированных ИГ, т.е. через 4 ч после стрессирования (латентная стадия без ИГ) и 24 ч (отмечается наличие ИГ). Эти стадии были подтверждены с помощью гистологического исследования ткани головного мозга у крыс [19].
Латентный период развития ИГ (4 ч после окончания стресса) характеризовался значительным изменением в венозном, но не в артериальном МК: диаметр верхнего сагиттального синуса увеличился более значительно у стрессирован-ных крыс, чем у нестрессированных животных (0,67 ± 0,03 мм против 0,37 ± 0,02 мм,р <0,05). На рис. 1 показана допплеровская фазовая карта верхней сагиттальной вены крыс (левая и правая ветви ) в нормальном состоянии (рис. 1, а) и через 4 ч после стресса (рис. 1, б).
Расслабление верхней сагиттальной вены сопровождалось уменьшением скорости кровотока (3,01 ± 0,13 мм/с по сравнению с 4,98 ± 0,34 мм/с, р <0,05), что отражает снижение церебрального венозного отток.
Диаметр и скорость кровотока артерий головного мозга существенно не изменялись. Например, у здоровых крыс просвет малых церебральных артерий составил 0,12 ± 0,04 мм, а скорость кровотока 5.51 ± 0.09 мм/с. У стрес-сированных животных эти показатели составили 0,14 ± 0,03 мм и 5,65 ± 0,95 мм/с соответственно.
Через 24 ч после стресса у всех крыс наблюдалось развитие ИГ с более выраженным расширением сагиттального синуса. На рис. 2 показано изменение диаметра сагиттального
Рис. 1. Фазовая карта верхней сагиттальной вены крыс (левая и правая ветви ) в нормальном состоянии (а) и через 4 ч после стресса (б)
Рис. 2. Изменение диаметра сагиттального синуса у крыс в покое, через 4 и 24 ч после стресса (развитие ИГ), р < 0.05: * отн. базальных значений, ^ отн. группы крыс через 4 ч после стресса
синуса у крыс в покое, через 4 и 24 ч после стресса (развитие ИГ),р < 0.05: * отн. базальных значений, | отн. группы крыс через 4 ч после стресса. Диаметр верхнего сагиттального синуса был в 3,7 раза больше у крыс с ИГ по сравнению с контрольной группой ( 1,38 ± 0,07 мм против 0,37 ± 0,02 мм, р <0,05) и был в 2 раза выше по сравнению с показателями стрессированных крыс без ИГ (1,38 ± 0.07 мм против 0,67 ± 0,03 мм, р < 0,05). Скорость кровотока в сагиттальном синусе снижался у крыс с ИГ по сравнению с крысами без ИГ в 1,4 раза (2,05 ± 0,17 мм/с против 3,01 ± 0,13 мм/с,р < 0.05) и в 2,4 раза в сравнении с контрольной группой (2,05 ± 0,17 мм/с против 4,98 ± 0,34 мм/с, р < 0,05). Снижение венозного оттока сопровождалось ухудшением циркуляции в артериях мозга. Так, диаметр малых церебральных артерий в коре увеличился (0,22 ± 0,02 мм против 0,12 ± 0,04 мм, р < 0,05), а скорость кровотока снижалась (2,11 ± 0,03 мм/с против 5,51 ± 0,09 мм/с, р < 0,05).
В этом исследовании с использованием трёхмерной ДОКТ мы рассмотрели особенности венозных и артериальных патологических изменений, связанных с разными стадиями развития ИГ у гипертензивных крыс. Результаты показывают, что в латентный период ИГ (первые 4 ч после стресса) характеризуются расширением сагиттального синуса, отражающем нарушения венозного оттока и развитие венозной недостаточности. Другими авторами также было
отмечено снижение в церебральном венозном оттоке на фоне возникновения ИГ [6]. Важно отметить, что латентный период при повреждающем действии сильного стресса на мозговое кровообращение не сопровождается какими-либо изменениями в кровотоке церебральных артерий. Так, между стрессированными крысами без ИГ и здоровыми животными не было никаких существенных различий в диаметре и скорости кровотока в артериальной сети. Поэтому снижение церебрального венозного оттока является первым маркером патологических изменений в головном мозге, что связано с риском развития ИГ.
Ряд исследователей показали, что подавляющее число ИГ преимущественно венозного происхождения [20].
Разрывы сосудов мозга (24 ч после стресса) сопровождаются прогрессирующим увеличением патологических изменений в мозговом кровообращении: диаметр сагиттального синуса увеличивается еще более значительно на фоне дилатации мозговых артерий, что сопровождалось падением скорости кровотока в них, свидетельствуя о развитии внутричерепной гипотензии. Эти результаты согласуются с данными других исследователей, которые показали, что гипотензия и низкое церебральное перфузионное давление сопровождают ИГ [21]. Профилактика церебральной гипотензии является основой терапии на ранних этапах после черепно-мозговых травм [22].
Предполагается, что снижение МК с потерей способности к саморегуляции в цереброва-скулярных сосудах ухудшает оксигенацию ткани мозга [23]. У больных с субарахноидальным кровоизлиянием исследователи обнаружили, что падение МК и сатурации кислорода связано с плохим неврологическим состоянием [24]. Прогрессирующее снижение МК отмечалось у пациентов с субарахноидальным кровоизлиянием в течение 3 недель после кровотечения и снижение кровотока было связано с ухудшением клинической картины [25]. Такие же результаты были получены на основе экспериментальных данных, полученных на животных с ИГ [26]. Таким образом, наши результаты показывают, что снижение церебрального артериального и венозного кровотока связано с тяжестью повреждающего эффекта стресса на гемодинамику головного мозга. Ранняя стадия ИГ характеризуется уменьшением венозного оттока из полости черепа без каких-либо изменений в кровотоке мозговых артерий. Прогрес-сирование венозной недостаточности у крыс
с ИГ провоцирует вторичные патологические изменения в церебральном артериальном кровообращении через снижение артериального кровотока и последующее развитие церебральной гипотензии. Эти факты позволяют предположить, что стресс-индуцированные изменения в церебральном венозном кровообращении являются более показательным компонентом мозговой гемодинамики для диагностики риска развития ИГ, чем изменения в мозговой артериальном кровотоке.
Мы полагаем, что применение ДОКТ в исследовании МК является эффективным оптическим методом анализа коркового МК в норме и при патологии. Оценка стресс-реактивности церебральных вен с ДОКТ может лечь в основу нового диагностического подхода к анализу патологических изменений в цереброваску-лярной циркуляции в связи с ИГ. Наши результаты согласуются с результатами других исследователей, которые продемонстрировали, что быстрая объемная ОКТ поверхности коры головного мозга является важным методом исследования реактивности цереброваску-лярных сосудов и может использоваться для количественного измерения состояния сосудов и перфузии [27].
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 14-02-00526а) и гранта Президента РФ (МД-2216.2014.4).
Список литературы
1. Ahlqvist J. Stress-related intracerebral hemorrhage and the water-hammer effect // Stroke 2001. Vol. 32, № 1. P. 275 - 278.
2. CaplanL. Intracerebral haemorrhage revisited // Neurology. 1988. Vol. 38, № 4. P. 624-627.
3. Girouard H., Iadecola C. Neurovascular coupling in the normal brain and in hypertension, stroke, and Alzheimer disease // J. Appl. Physiol. 2006. Vol. 100 (1). P. 328 -335.
4. Ballabh P. Intraventricular hemorrhage in premature infants : mechanism of disease // Pediatr.Res. 2010. Vol. 67(1). P. 1-8.
5. Sakurada O., Kennedy C., Jehle J., Brown J. D., Carbin G. L., Sokoloff L. Measurement of local cerebral blood flow with iodo [14C] antipyrine // Amer. J. Physiol. 1978. Vol. 234 (1). P. 59-66.
6. Calamante F., Thomas D. L., Pell G. S., Wiersma J., TurnerR. Measuring cerebral blood flow using magnetic resonance imaging techniques // J. Cereb. Blood Flow Metab. 1999. Vol. 19(7). P. 701-735.
7. Hemphill 3rd J. C., Bonovich D. C., Besmertis L., Manley G. T., Johnston S. C. The ICH score : a simple,
