CC BY
40
УДК 582.25/582.26 Вестник СДбГУ. Сер. 3, 2003, вып. 2 (Я« 11)
; / I \ '
В. Н. Цикитина, Е. В. Николаева, Е. Г. Лупикина ?
■1 ? •
ФЛОРА СУА1ЧОР1ЮСА11УОТА ОЗЕРА КАРЫМСКОГО (ПОЛУОСТРОВ КАМЧАТКА)
Карымское озеро — третий по величийе водной массы бассейн (после Кроноцкого и Курильского озер), расположенный в Восточном вулканическом поясе Камчатки. До подводного извержения 1996 г. Карымское озеро было совершенно пресноводным. После •; извержения его водная масса приобрела кислую реакцию.
, Кислые озера встречаются в Японии, Индонезии, Новой Зеландии, на Курильских островах, Камчатке и в других регионах активного вулканизма Земли [1, 2, 5, 8, 14,15,
19, 47 ]. Они возникают в местах выходов вулканических газов (сольфатар), в кратерах действующих вулканов и в котловинах кальдер.
По периферии таких кальдер нередко существуют действующие вулканы. В самих кальдерах обычно локализованы крупные высокотемпературные гидротермальные системы. Солевой состав воды кислых кальдерных озер представляет собой в основном смесь солей серной и соляной кислот [ 3,10,12,13,16,37,38,39,47 ]. Карымское озеро до извержения имело характер субщелочных гидротерм (гейзера и источников) хлоридно-натриевого состава. После извержения появилась новая группа (западнее) источников и новый гейзер, а также выходы субнейтральных источников сложного С1-304-СаЫа состава, с температурой 50-97° С в северном секторе озера, а также многочисленные термопроявления в северо-восточном (источники «Медвежьи») и юго-юго-восточном секторах озера (источники «Береговой», «Сердитый» и др.)- Показательно, что в субщелочных термах, существовавших до подводного извержения 1996 г., практически нет магния, в то время как в субнейтральных, и в воде, ставшей кислой после извержения озера, магний присутствует в значительном количестве. Напрашивается вывод о едином источнике солевого питания для новообразованных источников и минерализации озера, что, по-видимому, обусловлено потоком магматических флюидов, связанных с очагом базальтового расплава. Об эндогенной компоненте свидетельствует довольно высокое содержание бора и хлора. Сульфатность вод, очевидно, обеспечивается реакциями окисления, содержащих серу соединений. В 1996-2001 гг. обследованы и опробованы термальные источники по периферии Карымского озера, отбор альгологических проб проводился сотрудниками института вулканологии ДВО РАН.
Материал для выяснения флористического состава и распространения водорослей собирался на постоянных станциях меридионального профиля озера и по дополнительным сведениям с целью как можно большего охвата акватории и прибрежной зоны озера в весенние, летние и осенние месяцы в период с 1997 по 2001 гг.
Места отбора проб:
1. Источник «Медвежий». Северо-восточный берег оз. Карымского.
2. Воронка-провал № 7. Выход термального источника в северном секторе провала.
3. Горячий ручей в истоке р. Карымской. ^
4. Гейзер «Новый» в группе источников Академии Наук.
5. Источник «Береговой». Юго-восточный берег оз. Карымское.
6. Ушаковские источники. Юго-юго-восточный берег оз. Карымское. Конденсатная
вода. д , ,
(с) В. Н. Никитина, Е. В. Николаева, Е. Г. Лупикина, 2ииз
7. Источник «Сердитый». Восточный берег оз. Карымское.
8. Высачивания гидротерм в пляжной зоне кратера Токарева.
Предварительные результаты альгологических исследований отражены в публикациях [9, 17, 19, 21, 22].
Основной составляющей флоры были ксенобйонты прибрежной зоны — единичные представители сине-зеленых водорослей (Cyanoprocaryota) из родов Synechocystis, Syne-chococcus, Phormidium, Mastigocladus [9, 18, 20, 27, 33].
Ниже приводится состав основных альгологических группировок. В основу характеристики группировок водорослевого населения положен биотопический принцип. Группировка водорослей понимается как совокупность видов данного места обитания:
фитопланктон — виды, обитающие в хорошо выраженной водной толще;
эпипелон —водоросли на поверхности различных по характеру отложений в зоне контакта вода—дно;
эпилитон — водоросли, прикрепленные к камням;
эпифитон — водоросли, прикрепленные к высшим растениям;
нейстон — обитатели поверхностной пленки натяжения.
Такое понимание группировок используется в практике иностранных и отечественных исследователей.
Сине-зеленые водоросли (Cyanoprocaryota) развиваются в виде кожистых пленок зеленого цвета с оттенками близ уреза озера и на мелководье в северном, северо-вос-точном и южных секторах. Они формируются под влиянием выхода термальных вод в озере и стока с термальных площадок береговой зоны. Видовой состав озера в пределах акватории менее разнообразен и постоянен, чем в мелких водоемах термальных площадок, и находится в температурной и щелочной зависимости окружающей водной среды.
Экологическая характеристика основного систематического состава Суапоргосагу-ota, в том числе рода Phormidium термальных местонахождений Камчатки, приводится в (табл. 1), а также в раде публикаций В. Н. Никитиной [16, 17]. Имеющиеся данные позволяют прогнозировать развитие обрастаний формидиумного типа (в целом не характерного для горных озер) в исследуемом водоеме. Наиболее распространенными в нитчатых обрастаниях озера в 1996-2001 гг. были Phormidium foveolarum, Phormidium cf. molle (Kutz.) Gom., Ph. valderiae (Delp.) Geitl, Leptolyngbya tenuis (Menegh. ex Gom.) Anagn. et Kom. (Phormidium tenue (Menegh.) Gom.).
Местообитания цианобактерий в термальных источниках представляют собой грифоны, небольшие бассейны с проточной водой и стоками в виде ручьев с разной скоростью течения воды. Это могут быть и временные лужицы на почве, образованные брызгами горячей воды. В некоторых случаях водоросли обнаружены во вневодных биотопах: на поверхности почвы, камней, гейзеритов, орошаемых конденсатами парогазовых струй и брызгами. Цианобактерии образуют цианобактериальные маты на дне термальных ручьев, грифонов и бассейнов, на поверхности воды, на увлажненных конденсатами и брызгами субстратах встречаются в виде обрастаний.
В таксономическом отношении флора Cyanoprocaryota характеризуется большим разнообразием, которое отражено в табл. 2.
Главной особенностью флоры Cyanoprocaryota является широкое распространение в ней термобионта — космополита Mastigocladus laminosus — полиморфного вида, в пределах которого выделено до 13 внутривидовых таксонов, форм [16, 24, 28, 29, 30, 31,
32, 33, 34], из них обнаружено 5 форм. Доминирование Mastigocladus laminosus исключительно в экстремальных (высокотемпературных) биотопах обусловлено низкой спо-
Таблица 1. Комплекс характерных сине-зеленых водорослей прибрежной зоны ' Карымского озера (предельные значения Т°С и pH)
№ Наименование видов Камчатка Общий диапазон
п/п и внутривидовых таксонов (по Никитиной В. Н.; 2001), Т°С / pH Т°С / pH (литературные данные)
1 Gloeothece palea 34-51 / 6,0-5,0 34-62 / 6,0-9,0
2 Synechococcus elongatus 16-71 / 5,0-9,0 14-86,6 / 5,0-9,0
3 Synechocystis aquatilis 28-52 / 6,5-9,0 10-70 / 5,2-9,22
4 S. minuscula 23-57 / 5,0-9,0 20-59 / 5,0-9,2
5 Chroococcus minuts 27,5-51 / 6,0-9,5 20-60 / 6,0-9,5
6 Ch. turgidus 27,5-58 / 6,5-9,5 18-66,4 / 6,0-9,5
7 Gloeocapsa punctata 42 / 7,0 10,4-78 / 6,0-9,2
8 Borsia susedana 26-50 / 7,0-7,5 26-50 / 7,0-7,5
9 Pseudanabaena catenata 14-33 /6,0 14-50,4 / 6,0
10 Ps. galeata 18-49 / 5,0-9,0 18-53,6 / 5,0-9,0
11 Leptolyngbya angustissima 21-71 / 5,5-9,0 20-87(?) / 5,0-9,0
12 L. foveolarum 20-46 /5,0-8,5 16-80(?) / 5,0-9,6
13 L. halophila 23-78 / 6,0-8,0 20-78 / 6,0-8,0
14 L. laminosa 21-70 / 5,5-9,0 18-80 / 5,5-10,0
15 L. perelegans 21-70 / 6,0-8,0 18-70 / 5,0-8,5
16 L. tenuis 20-65 / 5,5-9,0 20-70 / 5,5-9,0
17 L. valderiae 30-49 / 5,5-8,0 25-72,9 / 5,0-9,6
18 Schizothrix fragilis 34-56 / 6,0-7,0 34-60 / 7,5-8,2
19 Geitlerinema amphibium 23-40 / 6,0-7,5 15-72 / 5,0-9,5
20 Phormidium ambiguum 30-32 / 6,0 22-65,5 / 6,0-8,4
21 Ph. terebriforme 28-52 / 6,0-8,5 25-75 / 5,0-5,22
22 Oscillatoria proboscidea 29-45 / 6,0-8,0 24-75 / 6,0-8,03 ^ 14,2-85 / 6,0-9,2 '
23 Calotrix thermalis 21-42 / 6,5-7,0
24 Anabaena oscillarioides f. torulosa 18 / 6,0 24-65 / 6,0-8,9
25 Isocystis salina 56 / 6,0 16-56 / 5,0-6,0
26 Nostoc linckia 28 / 7,0 28 / 7,0
27 Mastigocladus laminosus 23-60 / 6,0-9,0 12-87 / 5,5-9,2
28 M. 1. f. aulosiroides 48 / 8,0 45,5-53,6 / 6,5-7,0
29 M. 1. f. anabaenoides 39-62 / 5,0-8,0 20-62,2 / 5,0-8,85
30 M. 1. f. castenholzii 37-78 / 5,0-9,0 37-78 / 5,0-9,0
31 M. 1. f. lyngbyoides 37-68 / 6,0-8,0 38-68 / 6,0-8,0
32 M. 1. f. oscillarioides 35-62 / 6,0-8,0 35-62 / 6,0-8,0
33 M. 1. f. phormidioides 23-62 / 6,0-9,0 23-62,2 / 5,4-9,0
собностью к конкуренции с другими видами сине-зеленых водорослей и низкой метаболической активностью [26, 36]. МазЫдос1ас1из Ьттовив известен как непременный компонент термальных цианоценозов всего Земного шара на Камчатке [6, 7, 11, 29, 38, 40, 41, 49, 57, 58], в Греции [24 , 25, 26], в Америке [30, 35], в Индии [42 ,43, 44, 46, 41, 39, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55 и др.]. Своеобразие этого полиморфного и очень интересного в экологическом отношении вида нашло свое отражение в биологической классификации водоемов.
Верхний температурный предел развития цианобактерий в исследованных источниках Камчатки [17] равен 78°С. При этих значениях температуры обнаружены МазИдо-Ыайив Ьттовиз /. сазЬепкоЫъ и ЬерШупдЬуа ка1орЫ1а. В источниках с температурой свыше 70° С обнаружены ЬерШупдЬуа Iаттова, Бупескососсиз е1опдаЬиз, МазЫдос1айиз Ьттовиз. Некоторые виды существуют в условиях резких кратковременных смен температуры, иногда в очень широком диапазоне [17] (от 16 до 98°С). К ним относятся растущие в аэрофильных условиях и лишь орошаемые горячими брызгами воды Бутр1оса ШегтаИв, в. ип1Ш, РкогтА<Иит ЬегеЬп/огте и некоторые др., называемые пириофитами.
Таблица 2. Систематический состав цианобактерий изученных термальных источников
Камчатки (1997—2001 гг.)
Порядок Семейство. ..... Род ./ Кол-во видов и форм
СЬгоососсакв ЭупесЬососсасеае аоеоМесе 1 . '
Зупескососсив 1
МетторесНасеае ЗупесЬосувЫв 2
Мюгосузйасеае аоеосарва 1
СЬгоососсасеае СЬгоососсиз * 2
ОвсШа1;опасеае Вогаасеае Воггга 1
Рвеис1апаЬаепасеае Рвеи(1апаЬаепа 2
ЬерШупдЬуа 7
БсЫгоЛпсЬасеае всЫгоЬЬпх 1
РЬотпсИасеав ОеШеппета 1
РНогт1сИитп 2
ОвсШа<;опасеае ОвсИШопа 1
СаШЪггх 1
Шуи1апасеае АпаЪаепа 1
Моз1юса1е8 Nostocaceae ЬосузЫз 1
N08100 1
Э1^опетаЛ;а1е8 Mastigocladaceae МавЫдосЫйив 1(6 форм)
Всего: 4 12 17 • 27(7 форм)
Оптимум для развития богатой видами флоры цианобактерий лежит в пределах 31- 40°С. Достаточно богатая флора развивается при температуре от 26 до 30°С и от 46 до 50°С. Эти значения температуры можно считать жизненно благоприятной температурной областью.
Новыми для изученных источников являются следующие виды и внутривидовые таксоны (что свидетельствует о прогрессивном развитии флоры Суапоргосагуо1а): АпаЪаепа /. о$сИ1апо{йез, &оеосарза Ыгд{(1а, МазЫдоЫайиз 1атто8из /. anabaenoides.
СПИСОК ЦИАНОБАКТЕРИЙ ИЗУЧЕННЫХ ТЕРМАЛЬНЫХ БИОТОПОВ
КАМЧАТКИ
В настоящем списке приведены 28 видов и 7 внутривидовых таксонов отдела Суапоргосагуо1а. Порядок расположения видов соответствует современной системе [6, 26]. Экологическая характеристика видов и форм приведена по данным ряда авторов [4, 7, 25, 30, 31 и др.]
Распространение в термах Камчатки приведено по данным Никитиной В.Н. [17].
,1. Gloe.Qth.ece ра,1еа (КШж.) ЕаЬепЬ. На почве среди мхов, на влажных скалах, стенах, камнях, по краям теплых источников, реже —в илах.
Распространен в термах Камчатки: Апапельские термы, Т = 34-51°С, pH = 6,0-9,0.
2. вупесНососсиз е1опдаЫз ^щ. На влажной земле, у основания старых стволов, в реках, озерах, горячих источниках.
Распространен в термах Камчатки; кальдера вулкана Узон, Паужетские, Начикин-ские, Апапельские источники, Долина Гейзеров, Т — 16-71°С, pH = 5,0-9,0.
3. вупесНосузиз адиаИИз Башт. В грязевых слабосоленых водоемах и минеральных источниках. В стоячих и текучих, грязноватых водах, теплых источниках, в почве.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Оксинские термы, Па-ужетка, Т = 28-52°С, pH = 6,5-8,0
4. Б. тгпизсЫа Woronich. В слизи сине-зеленых водорослей.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Нижне-Паратунские источники, Апапельские источники, Т = 23-57°С, pH = 5,0-9,0.
;5. Gloeocapsa punctata Nag. На влажных скалах, в теплых и минеральных источниках.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Семлячинские, Нижне-Паратунские, Апапельские, Северо-Мутновские, Оксинские источники, Т = 27,5-51°С, pH = 6,0-9,5. '
6. Chroococcus minutus (Kiitz.) Nag. В болотах, в солоноватых водах, в планктоне, реже в теплых источниках и на влажных скалах.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Долина Гейзеров, Т = 30-46°С, pH = 6,0-7,0.
7. Ch. turgidus (Kiitz.) Niig. В стоячих водах, в илу, реже в планктоне, горячих
источниках, на влажных скалах. .
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Нижне-Паратунские, Оксинские, Апапельские, Паужетские, Северо-Мутновские термы, Т = 27,5-58°С, pH = 6,0-9,5.
8. Borzia susedana Erzeg. На известковых скалах.
Распространен в термах Камчатки: Паужетские источники, Т = 26-50°С, pH = 7,0-
7,5.
9. Pseudanabaena catenata Lauterb. В гниющем илу.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон и Нижне-Паратунские источники, Т = 14-33°С, pH = 6,0.
10. P. galeata Bocher. В илу озер.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Паужетские и Северо-Мутновские источники, Т = 18-49°С, pH = 5,0-9,0.
11. Leptolyngbya angustissima (W. et G.S.West) Anagn. et Кот. В ручьях, на влажных скалах, в горячих и минеральных источниках.
Распространен в термах Камчатки: Апапельские, Оксинские и Начикинские источники, Т = 21-71°С, pH — 5,5-9,0.
12. L. foveolarum (Rabenh. Ex Gom.) Anagn. et Кош. На влажной почве и в почвах, на влажных известняковых породах, в загрязненных минеральных водах.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Долина Гейзеров, Семлячинские, Паужетские, Нижне-Паратунские и Северо-Мутновские источники, Т = 20-46°С, pH = 5,0-8,5
13. L. halophila (Hansg. Ex Gom) Anagn. et Korn. В соленых водоемах и минеральных источниках.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Семлячинские, Начикинские и Паужетские источники, Т = 23-78°, pH = 6,0-8,0.
14. L. laminosa (Ag. Ex Gom.) Anagn. et Кот. В стоячих водах, на орошаемых водой скалах, в почвах и особенно в горячих источниках.
Распространен в термах Камчатки: Долина Гейзеров, Начикинские, Нижне-Пара-тунские, Оксинские, Апапельскме, Паужетские источники, Т = 21-70°С, pH = 5,5-9,0.
- 15. L. perelegans (Lemm.) Anagn. et Кот. В соленых водоемах и минеральных источниках.
Распространен в термах Камчатки: Семлячинские, Апапельские, Паужетские источники, Т = 21-70°С, pH = 6,0-8,0.
16. L. .tenuis (Gom.) Anagn. et Кот. В стоячих водах, минеральных и горячих источниках, на земле и в почвах. Космополит.
і
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Долина Гейзеров, Начикинг.кие. Нижне-Паратунские, Оксинские, Апапельские, Паужетские источники, Т = 20-65°С, pH = 5,5-9,0.
17. L. valderiana (Gom.) Anagn. et Кот. В текучих и стоячих водах, в болотной почве, а также в горячих источниках и на влажных скалах.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Начикинские и Паужетские источники, Т = 30-49°С, pH = 5,5-8,0.
18. Schizothnx fragilis (Kiitz.) Gom. По краям болот, на влажных стенах, в горячих источниках.
Распространен в термах Камчатки: Семлячинские и Паужетские источники, Т = 34-56°С, pH = 6,0-7,0.
19. Geitlerinema amphibium (Ag. Ex Gom.) Anagn. В стоячих водах, на земле, в теплицах, нередко в солоновато-водных водоемах, горячих источниках.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Нижне-Паратунские, Паужетские и Северо-Мутновские источнйки, Т = 23-40°С, pH = 6,0-7,5.
20. Phormidium ambiguum Gom. В стоячих пресных и солоноватоводных водоемах, в текучих водах, в болотной почве, горячих источниках.
Распространен в термах Камчатки: Нижне-Паратунские источники, Т = 30-32°С, pH = 6,0.
21. Ph. terebriforme (Ag. ex Gom.) Anagn.et Кот. В горячих и холодных, преимущественно минеральных водах.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Семлячинские ключи, Начикинские, Нижне-Паратунские, Паужетские и Северо-Мутновские источники, Т = 28—52°С, pH = 6,0-8,5. ^
22. Oscillatoria proboscidea Gom. В стоячих водах, илу, горячих источниках.
Распространен в термах Камчатки: Паужетские и Северо-Мутновские источники,
Т = 29-45°С, pH = 6,0-8,0.
23. Calotrix thermalis (Schwabe) Hansg.ex Born, et Flah. В теплых источниках.
Распространен в термах Камчатки: Оксинские и Паужетские источники, Т = 21-
42°С, pH = 6,5-7,0.
24. Spirulina sp. В стоячих, особенно в загрязненных или минеральных водах, а также в горячих источниках.
25. Isocystis salina Iwan. В соленых водоемах.
Распространен в термах Камчатки: Северо-Мутновские источники, Т = 56°С, pH = 6,0.
26. Nostoc linckia (Roth.) Born. Ex Born, et Flah. В стоячих, реже в текучих водах, прикреплено на подводных предметах либо свободно плавает на поверхности воды.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Т = 28°С, pH = 7,0.
27. Mastigocladus laminosus. Cohn. В горячих источниках.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Долина Гейзеров, Семлячинские, Апапельские, Паужетские источники, Т = 23-60°С, pH = 6,0-9,0.
28. М. laminosus /. anabaenoides Peters. В термальных источниках.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Долина Гейзеров, Оксинские, Апапельские, Северо-Мутновские источники, Т = 39-62°С, pH = 5,0-8,0.
29: М. laminosus /. aulosiroides Fr£my. В термальных источниках.
Распространен в термах Камчатки: Долина Гейзеров, Т = 48°С, pH = 8,0.
30. М.' laminosus f.castenholzii Nikit. В термальных источниках.
.Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Долина Гейзеров, Начи-.кинские, Нижне-Паратунские: Оксинские, Апапельские, Северо-Мутновские. Паужет-ские источники, Т = 37-78°С, pH = 5,0-9,0.
31. М.laminosus /. lyngbyoides Fremy. В термальных источниках.
. Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Долина Гейзеров, Ок-;синские, Северо-Мутновские, Паужетские термы, Т = 38-68°С, pH = 6,0-8,0.
32. М. laminosus /. oscillarioides Ргёту. В термальных источниках.
v: Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Долина Гейзеров, Пау-
жетские и Северо-Мутновские источники, Т = 35-62°С, pH — 6,0-8,0.
33. М. laminosus /. phormidioides Peters. В термальных источниках.
Распространен в термах Камчатки: кальдера вулкана Узон, Долина Гейзеров, Сем-
лячинские, Начикинские, Нижне-Паратунские, Оксинские, Апапельские, Паужетские : и Северо-Мутновские источники, Т = 23-62°С, pH = 6,0-9,0. :
Summary
Nikitina V. N., Nikolaeva E. V,, Lupikina E. G. A flora of Cyanoprocaryota of Karymskoe lake.
Some thermal springs of the Kamchatka were examined during 1997-2001: 28 species and 7 forms of the • blue-green algae were found in all springs studied (24-50,8°C). The filamentous blue-greeSn were dominanted. The greatest number of species were develop at the temperatures above 30-^40° С.
Литература ' “ -
1. Водоросли. Справочник. Киев, 1989. 2. Гецен М. В. Водоросли в экосистемах крайнего севера. Л., 1985. 3. Гидробиологические процессы в водоемах / Под ред. И. М.Распопова, С. Гейны. Л., 1983. 4. Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Сине-зеленые водоросли //Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. М., 1953. 5. Зеленое К. К. Вулканы как источники рудообразующих компонентов осадочных толщ. М., 1972. 6. Еленкин А. А. О термофильных сообществах водорослей // Изв. импер. ботан. сада. Петра Великого. 1914а. Т. XIV. Вып. 1-6. С. 62-104. 7. Еленкин А. А. Пресноводные водоросли Камчатки // Отд. оттиск из Трудов Камч. экспедиции Ф. П. Рябушинского. . Бот. отд. Вып. II. М., 19146. С. 3-102. 8. Канакина М. А. Бирюзовое озеро (кальдера Заварицкого) и изменение химизма его вод в результате извержения 1957 г. // Бюл. вулканол. станций. АН СССР. 1962. №32. 9. Карпов Г. А., Лупикина Е. Г. Итоги четырехлетних режимных наблюдений гидрохимических и альгологических характеристик Карымского озера (Камчатка) после катастрофического извержения 1996 г. // Тез. докл. Второй туапсинской междун. науч. конф. «Вулканизм и биосфера Земли и экологические проблемы Причерноморья». Туапсе, 2000. С. 85-86. 10. Куренков С. И. Результаты интродукции кокани в Карымское озеро // Генетические и экологические проблемы разве- . дения лососевых рыб // Труды НИОРХ. Вып. 228. С. 98-104. 11. Куренков С. И. Результаты интродукции кокани в озерах Камчатки (оз. Карымское) // Промежуточный отчет. Архив КамчатНИРО (КоТИНРО). 1992. 12. Кукк Э.Г. Заметки.о флоре водорослей долины реки Гейзерной // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин, 1963. С. 147-157. 13. Лупикина Е.Г. Влияние подводного извержения на альгологические сукцессии в Карымском озере (Камчатка) //.(В печати.')' 14. Мар-хинин Е.К. Извержения вулкана Заварицкого на острове Симушир оренью 1957 г.// Бюл. вулканол. станций. АН СССР. 1960. №29. 15. Муравьев Я. Д..у Федотов С..А. и др. Вулканическая деятельность в Карымском центре в 1996 г.: вершинное извержение Карымского вул|кана и фреатомагматическое извержение в кальдере Академии Наук // Вулканология и сейсмология. 1997. №5. С. 38-70. 16. Никитина В. Н. Сине-зеленые водоросли минеральных и термальных источников Кронощюго заповедника // Вестн. Ленингр. ун-та. 1983. № 15. Вып. 3. С. 25-29. 17^ Никитина В. Н. Сине-зеленые , водоросли термальных местообитаний: Автореф. докт. дис. СПб., 2000. 34 с. 18. Определитель пресноводных водорослей СССР. 1953. Сине-зеленые водоросли. Вып. 2. М.; 1953. 19..Пилипенко -Г..Ф. Гидротермы Карымского вулканического центра на Камчатке // Вулканология и сейсмология. 1989. № 6. С. 85-101. 20. Сидоров С. С. Гидротермальная деятельность кальдеры Головнина (о-в Кунащир) // Бюл. вулка-нол. станции. 1966. №42. С. 22-29. 21. Степанов В. В., Фаистова Е. Ф. Микроэлементный состав вод озера Карымского // Комплексные исследования озера Курильского (южная Камчатка): Тематический сборник. Владивосток, 1986. С. 144-145. 22. Фазлуллин С. М., Ушаков С. В.,'Шувалов Р. А., Аоки М., Николаева А. Г., Лупикина Е. Г. Подводное извержение в кальдере Академии Наук (Камчатка) и его последствия: гидрологические, гидрохимические и гидробиологические исследования // Вулканология
и сейсмология. 2000. №4. С. 19-32. 23. Федотов С. А., Муравьев Я. Д., Иванов В. В., Леонов B.JI., Магусъкин М. А., Гриб В. Н., Озеров А.Ю., Карпов Г. А., Фазлуллин С. М., Шувалов Р. А., Лупикина Е. Г., Ушаков С. В. Извержение в кальдере Академии Наук и Карымского вулкана в 1996-1997 гг. и их воздействие на окружающую среду // Глобальные изменения природной среды. Новосибирск, 1998. С. 127-153. 24. Anagnostidis К. Auffindung des Mastigocladus-Thermen-Typus in Griechanland // Bioloski Glasnik. 1959. Bd 12. P. 87-88. 25. Anagnostidis К. Untersuchungen tiber die Cyanophycoen eiriiger Ther-men in Griechenland // Inst. syst. Bot. und pflanzengeogr. Univ. Thessaloniki,. 1961. Bd 7, S. 322. 26. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3-Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. Suppl. 80. Algological Studies. 1988. P. 327-472. 27. Biebl R:, ftusel-Fetzmann E. Beobach-tungen iiber das Vorkommen von Algon an Thermalstandorten auf Island // Osterreich. bot. Z. 1966. Bd 1. N13. S. 408-423. 28. Binder A., Locher P., Zuber N. Uber Lebensbedingungen und Freilandkultur des ther-mobionten Kosmopoliten Mastigocladus laminosus Cohn (Cyanophyta) in heissen Quellen Islands // Arch, Hydrobiol. 1972. Bd 70. N 4. S. 541-555. 29. Claus G. Studien iiber die Algenvegetation der Thermalquelle von Bukkszek j j Nordungarn. Arch. Hydrobiol. 1959. Bd 35. N 1-2. P. 1-29. 30. Copeland J. J. Yellowstone thermal myxophyceae // Annu. N.Y. Acad. Sci. 1986. Vol. 36. 1936. 232 p. 31. Fremy P. Remarques sur la mprphplpgic et la biologic de l’Hapalosiphon laminosus Hansg // Annu. Protistol. 1936. Vol. 5. P. 175-200. 32. Halasz M. Zur Kenntnis der Thermalvegetation der Quellengruppe des Gellertberges // Annu. Hist. Nat. Mus. Nat. Hung. 1942a. Bd 35. P. 107-124. 33. Halasz M. Angaber zur Kenntnis der Algenvegetation der Arpad-Thermalquelle von Obuda // Bot. Mitt. Bot. Kosl. 1942b. Bd 39. S. 251-262. 34. Halasz M. Versuch einer Methode zur soziologischen Erforschung der Algenrasen von Thermalquellen // Hung. Acta Biol. 1949. Bd 1. S. 177-229. 35. Karpov G. A., Muravjev Ya. D. e. a. Subaqueous eruption from the caldera of Akademii Nauk volcano on January 2-3, 1996 // Current Researches on Volcanic Lakes. Newsletter of the IAVCEI Commission on Volcanic Lakes. N9. March. Pethropavlovsk, 1996. P. 29-57. 36. Mann I. E., Schlichting H. E. Benthic algae of selected thermal springs in Jellowstone National Park // Transa ct. Amer. Microscop. Soc. 1967. Vol. 86, N 1-2. P. 2-9. 37. Negoro K. Untersuchungen iiber die Vegetation der miner-alogen acidotrophen Gewasser // Japan. Sci. Rept. 1949. Sect. b. Vol. 6, N 101. P. 231-274. 38. Negoro K. Algae and mosses in the mineralogenous acidotrophic inland-waters of Japan // Acta Phytotax. et Geobot. 1962, Vol. XX. P.314-32L 39. Palik P. Beitrag zur Kennthis der Algenvegetation der Balintquelles des Bades Felixfurdo // Hung. Acta Biol. 1949. Vol. 1, N 2. P. 40-55. 40. Pattnaik H.,.Dharmaji R. P. Thermal Cyanophyceae from South Orissa // Curr. Sci. (India).. 1972. Vol. 41, N 9. P. 345. 41 . Petersen B. J. Algae collected by Eric Hulten on the Swedish Kamtsch^tka Expedition 1920-1922 especially from hot springs // Biologiske nieddelelser. Bd XX, N 1. Kobenhavn, 1946. P. 1-122. 42. Prasad 'B. N.‘ Srivastava P. N. Thermal algae from Himalayan hot springs // Proc. Nat. Inst. Sci (India), Vol. 31. Pt. B —Biol. Sci. N 1. New Delhi, 1965. P. 45-53. 43. Thomas J., Gonzalves E. A. Thermal algae of western India. 1. Algae of the hot springs at Akioli and Ganespuri // Hydrobiol. 1965a. Vol. 25, N 3-4. P. 331-340. 44. Thomas J., Gonzalves E. A. Thermal algae of western India. II. Algae of the hot springs at Palli .// Hydrobiol. 1965b. Vol. 25, N 3-4. P. 340-351. 45. Thomas J., Gonzalves E.A. Thermal algae of western India. III. Algae of the hot springs at Sav. // Hydrobiol. 1965c. Vol.26, N 1-2. P.21-28. 46. Thomas J., Gonzalves E.A. Thermal algae of western India. IV. Algae of the hot springs at Aravali. Tooral and Rajewadi // Hydrobiol. 1965d. Vol. 26, N 1-2. P. 29-40. 47. Thomas J., Gonzalves E. A. Thermal algae of western India. V. Algae of the hot springs at Tuwa // Hydrobiol. 1965e. Vol. 26, N 1-2. P. 41-54. 48. Takano B.,. Ohsawa S., Glover R. V. Surveillance of Ruapehn Crater Lake, New Zealand, by aqueons polythionates // Vole and Geoth. 1994. Research 60. P. 29-57. 49. Vinberg G. G. Symbols, units and conversion factors in studies of freshwater productivity. 1971 LBR. Sect. PF.; Vouk V. Grundriss zu einer Balneologie der Thermen // Monogr. Geb. Exact. Wis-sensch. Basel, 1950. 50. Yoneda Y. Cyanophyceae of Japan. II // Acta Phytotax. et Geobot. 1938a. Vol. VII. P. 88-138. 51. Yoneda Y. Cyanophyceae of Japan. Ill // Acta Phytotax. et Geobot. 1938b. Vol. VIII, N 3. P. 139-183. 52. Yoneda Y. Cyanophyceae of Japan. V // Acta Phytotax. et Geobot. 1940a. Vol. IX, N 1. P. 39-50. 53. Yoneda Y. Studies on the thermal algae of Hokkaido III // Acta Phytotax. et Geobot. 1940b. Vol. IX, N 4. P. 192-202. 54. Yoneda Y. Cyanophyceae of Japan. VI // Acta Phytotax. et Geobot. 1941a. Vol.X, N 1. P. 38-53. 55. Yoneda Y. Studies on the thermal algae of Hokkaido. IV // Acta Phytotax. et Geobot. 1941b. Vol.X, N 3. P. 156-171? 56. Yoneda Y. Studies on the thermal algae of Hokkaido // Acta Phytotax. et Geobot. 1941c. Vol.X, N.4.:P^229-253. 57. Yoneda Y. Cyanophyceae of Japan. VII // Acta Phytotax. et Geobot. 1942d. Vol. XI, N2. P: 65-82. 58. Yoneda Y. Thermal algae oflshikawa prefecture. Japan // Acta Phytotax. et Geobot. 1941e. Vol. XI, N 3. P. 211-215. • >
Статья поступила в редакцию 16 января 2003 г.
