CC BY
98
УДК 630*165.61:581.1 Астр. Ю.Л. РибаК -НЛТУ Украгни, м. Львiв
Ф1ЗЮЛОГО-БЮХ1М1ЧН1 ПОКАЗНИКИ ДЕРЕВ СОСНИ ЗВИЧАЙНО1 В УМОВАХ УРАЖЕННЯ КОРЕНЕВОЮ ГУБКОЮ
Дослiджено бюсинтез пластидних пiгментiв та iнтенсивнiсть трансшраци у дерев сосни, яга уражеш кореневою губкою, в умовах Захщного Полiсся. Встановлено, що хвороба у дослщних дерев призводить до значного зниження вмюту зелених, жовтих пiгментiв та середньоденного показника штенсивност трансшраци.
Ключовг слова: сосна звичайна, коренева губка, пластиднi пiгменти, штенсив-нiсть трансшраци, ураження.
Багато л1с1в Укра!ни мае штучний характер насадження 1 штенсивно шфжуеться Ие1ггоЬа81^оп аппозыш. Коренева губка уражае деревостани р1з-ного вжу. А.В. Цилюрик, С.В. Шевченко зазначали, що найбшьше шкоди захворювання завдае 25-35-р1чним сосновим насадженням [9]. Найчастше вогнища коренево! губки виникають у чистих хвойних насадженнях, особливо в соснових культурах, створених на зрубах, а також на площах, що вийшли з-шд сшьськогосподарського користування, пустирях 1 нелюових землях [11, 12].
Первинна щентифжащя коренево! губки здшснюеться за зовшшшми ознаками дерев: ажурнютю крони, зниженням приросту за висотою, пожов-тшням та укороченням хво!, характерним особливостям гниття деревини стовбура та коренево! системи. У природних умовах масове утворення пло-дових тш коренево! губки трапляеться досить рщко [4, 8], що значно усклад-нюе д1агностику захворювання. Тому для розроблення швидких, зручних ме-тод1в оцшювання стану дерев ! заход1в профшактики хвороби виникла необ-хщнють вивчення ф1зюлопчних змш дерев сосни, уражених кореневою губкою [2, 6].
Об'екти та методика. Об'ектом нашого дослщження були молод! ль сов1 культури сосни звичайно!, уражеш кореневою губкою. У Волинськш та Р1вненськш областях було закладено 5 дослщних дшянок в умовах св1жого соснового бору. Пщ час виявлення груп всихаючих дерев в осередках ураження визначали зони активного всихання, так зваш "вжна". Також видшяли окрем1 дерева сосни, як називають "умовжймунними", що ростуть у дточих осередках ! не мають в1зуальних ознак ураження. Вважаеться, що для цих дерев стшюсть до коренево! губки е спадковою [5].
Для проведення дослщження на кожнш дшянщ було вдабрано за зовшшшми ознакам по 10-12 уражених кореневою губкою ! 10-12 здорових (контрольних) модельних дерев сосни. На них дослщжували вмют пластидних шгменпв та штенсившсть трансшраци. Дослщження проводили в другш половин! - наприкшщ вегетацшного перюду. Вмют пластидних шгменпв визначили за спектрофотометричними методом [7]. Для дослщження хвою вщбирали з однор1чних пагошв верхньо! частини твденно! сторони крони дерев у другш половин! вересня. 1нтенсившсть трансшраци води хвоею визначали методом швидкого зважування на торсшних вагах [1].
1 Наук. кер1вник: проф. В.К. За!ка, д-р бюл. наук
Результати. Стшюсть рослин до несприятливих чинниюв, зокрема i до ураження фггохворобами, значною мiрою залежить вiд функцiонування 1х асимiляцiйного апарату, показником стану якого е вмiст пластидних тгмен-пв [11]. Ми вивчали особливостi нагромадження зелених i жовтих пiгментiв у хво1 дерев, iнфiкованих кореневою губкою (табл. 1).
Табл. 1. Вмкт пластидних пiгментiв у листяному апарани контрольных
та уражених кореневою губкою дерев сосни звичайноЧ
Показник Вм1ст пластидних пггменпв, мг/г абс. сух. маси
М™ | % | ^ IV, %
Дослана дшянка № 2 (19.09.2010)
Хлорофш а 2,355 2,087±и'°/9 100 88,6 3,25 3,220 12,000
Хлорофш Ь 0,709±и'°24 0,б42±°,°28 100 90,6 1,82 10,547 14,021
а+Ь 3,064±у,у3у 2 729±и,1ии 100 89,1 3,21 3,111 11,550
Каротино1ди 0,298±и,°12 0,321±°,°12 100 107,7 1,36 12,480 12,086
а/Ь 3,352±0,112 3,269±и,101 100 97,5 0,55 10,591 9,739
(а+Ь)/карот. 10,428±у,4у' 8,571±у,33у 100 82,2 3,54 12,341 12,161
Досл1дна дшянка № 3 (10.09.2011)
Хлорофш а 2,062 0,53б±и,°68 100 26,0 15,07 11,532 37,886
Хлорофш Ь 0,632±и,°39 0,199±и,°23 100 31,5 9,56 19,583 34,128
а+Ь 2,694±и,109 0,735±и,°81 100 27,3 14,43 12,763 32,953
Каротино1ди 0,335±у,у12 0,110±у,у1° 100 32,8 11,25 11,428 43,526
а/Ь 3,320±и,119 2,844±0,345 100 85,7 1,30 11,297 36,377
(а+Ь)/карот. 8,077±",/65 100 87,8 1,63 10,384
7,088±и,547 23,135
Дослвдна дшянка № 4 (10.09.2011)
Хлорофш а 2 244, 1,067±°,°61 100 47,5 11,61 11,424 17,162
Хлорофш Ь 0,796±у,у4у 0,406±1Ш5 100 51,0 8,27 15,911 18,243
а+Ь 3,040±у,1у9 1,473±у,у81 100 48,5 11,54 11,311 16,510
Каротино1ди 0,339±у,у1у 0,255±у,у18 100 75,2 4,08 9,381 20,853
а/Ь 2,863±у,129 2,655±У,1У3 100 92,7 1,26 14,244 11,622
(а+Ь)/карот. 9,003±у,3уу 5,858±0,244 100 65,1 8,13 10,532 12,512
Дослвдна дшянка № 5 (15.09.2011)
Хлорофш а 2,503 2,007±у,у/9 100 80,2 5,06 7,279 12,419
Хлорофш Ь 0.459±0'012 0,382±0'012 100 83,2 4,54 8,563 10,296
а+Ь 2,962±0'053 2,389±0'090 100 80,7 5,49 5,630 11,945
Каротино!ди 0,401±0'017 0,307±0'008 100 76,6 5,00 13,094 8,488
а/Ь 5,508±0'2"9 5,252±0'088 100 95,4 0,90 15,462 5,292
(а+Ь)/карот. 7,455±0'214 7,791±0,24/ 100 104,5 1,03 9,087 10,036
Примiтки: У чисельнику здоровi (контрольнi) дерева, у знаменнику - уражеш
(дослiднi). Табличне значення 105-критерто Стьюдента становить 2,26.
З табл. 1 видно, що для дослщних дерев сосни звичайно! характерне значне зниження вмюту пластидних тгменлв на вс1х дшянках ураження ко-реневою губкою. Так, сумарний вмют зелених тгменлв у хво! контрольних дерев змшюеться в межах 2,694-3,064 мг/г абс. сух. маси, а в уражених коре-невою губкою - 0,735-2,729 мг/г абс. сух. маси (1ф=3,21-14,43; 1^=2,26). Вмют каротино!д1в вщповщно становить - 0,298-0,401 1 0,110-0,321 мг/г абс. сух. маси (1ф=1,36-11,25).
В уражених кореневою губкою дерев сосни вщносно здорових спосте-р1гаеться значне зниження хлорофшу а на 10,6-74,0 % (1ф=3,00-15,07; 105=2,26) 1 хлорофшу Ь - на 9,4-68,5 % (1ф=1,82-9,56). При цьому зниження концентрацп хлорофшу Ь е меншим, шж хлорофшу а. Ц дат тдтверджу-ються також дослщженнями Н.1. Федорова [9], який встановив, що зниження вмюту зелених тгменлв у хво! уражених кореневими гнилями дерев сосни вщбуваеться в основному за рахунок хлорофшу а, та очевидно е адаптивною реакщею фотосинтетичного апарату рослини до стресового фактору.
Ураження дерев сосни вплинуло також на стввщношення хлорофтв а/Ь та суми хлорофтв до концентрацп каротино!д1в (а+Ь)/с. Так, вщношення хлорофЫв а/Ь у дослщних рослин, пор1вняно з контрольними, знизилось на 2,5-14,3 % (1ф=0,55-1,30; 105=2,26), а суми хлорофЫв до вмюту каротинощ1в -на 12,2-34,9 % (1ф=1,63-8,13). Лише на дшянщ 5 в уражених дерев сосни спос-тер1гаеться незначне збшьшення стввщношення (а+Ь)/с на 4,5 % (1ф=1,03).
Ми здшснили також дослщження вмюту пластидних тгменпв у хво! дерев сосни в зош впливу коренево! губки на дослщнш дшянщ 2 (табл. 2).
Табл. 2. Вмiст пластидних пiгментiв у листяному апарапп контрольних та
уражених кореневою губкою дерев сосни звичайноЧ, мг/г абс. сух. маси
Показник Вар1анти
контроль уражеш дерева навколо "вшна" "умовно-1мунш" де рева
М™ М™ % 1ф М™ % 1ф
Хлорофш а 2,335±0ДШ 2,309±0'048 98,9 0,48 2,155±0,104 92,3 1,69
Хлорофш Ь 0,709±0ДШ 0,703±0'019 99,2 0,20 0,703±0,02° 99,1 0,18
а+Ь 3,064±0ДШ 3,012±0'058 98,3 0,80 2,858±0,116 93,3 1,72
Каротин. с 0,298±0ДШ 0,344±0,007 115,4 3,31 0,325±0,010 109,1 1,73
а/Ь 3,352±0'112 3,332±0,082 99,4 0,14 3,088±0,101 92,1 1,35
(а+Ь)/с 10,428±0'407 8,802±0,105 84,4 3,70 8,800±0,246 84,4 3,42
Примггка. Табличне значення 105-критерто Стьюдента становить 2,01...2,31.
З табл. 2 видно, що у дерев сосни, яю ростуть навколо "вжна" уражен-ня кореневою губкою, порiвняно з контрольними, спостерiгаeться зниження вмюту пластидних пiгментiв на 1,7 % (1ф=0,80; 1^5=2,01-2,31) та зростання бь осинтезу каротинодав на 15,5 % (1ф=3,31). В "умовно-iмунних" дерев сосни спостертасться бiльш значне зниження сумарного вмюту хлорофЫв на 6,7 % (1ф=1,72) i незначне пiдвищення вмюту жовтих тгменлв на 9,1 % (1ф=1,73).
Як в "умовно^мунних", так i в дерев, яю ростуть навколо "вiкна" ура-ження, встановлено порушення у спiввiдношеннi пластидних тгменпв. Для двох варiантiв вщношення хлорофiлiв а/Ь i хлорофiлiв до каротинодав (а+Ь)/с, порiвняно з контролем, зменшилось вiдповiдно на 0,6-7,9 % (1ф=0,14-1,35; 105=2,01-2,31) i на 15,6 % (1ф=3,42-3,70), що вказуе на погiршення загаль-ного фiзiологiчного стану рослини.
Для вивчення впливу коренево! губки на стан дерев сосни було досль джено ттенсивнють транстраци. Транспiрацiя прямо впливае на водний режим рослин, тюно пов'язана з штенсивнютю фотосинтезу, дихання й iншими процесами метаболiзму. I! порушення може призвести до зниження продуктивной й загибелi рослини [1, 3]. Унаслщок проведеного дослiдження було встановлено зниження штенсивносп транстраци в дослiдних дерев порiвня-но з контрольними (табл. 3).
Табл 3. Середньоденш показники шшенсивност транстраци контрольных
та уражених кореневою губкою дерев сосни звичайноЧ
№ Дата проведення 1нтенсившстъ транстраци, мг/г-год
пр.пл. досл1джень М±т % 1ф
Коренева губка
3 06.08.2011 482,0±'9-' 324,6±49'6 100 67,3 1,68
4 02.08.2011 437,9±82'0 338,6±<"'<' 100 77,3 0,93
5 20.08.2011 434.3±9'•' 169,6±42'0 100 39,1 2,48
Примаки: У чисельнику контрольш (неуражеш) дерева, у знаменнику - дослщ-ш (уражеш). Табличне значення 105-критер1ю Стьюдента становить 4,30.
З табл. 3 видно, що в здорових дерев показники штенсивносп транстраци змтювались в межах 434,3-482,0 мг/г-год, а в дослщних - 169,6-
338,6 мг/г-год, що на 22,7-60,9 % (1ф=0,93-2,48; 105=4,30) нижче вщ контролю.
Результати дослiдження денно! динамжи iнтенсивностi транстраци на дiлянках сосни, уражених кореневою губкою, показали, що змта 1! показ-ниюв для контрольних та дослщних варiантiв у денному ходi мали синхрот-зований характер (рис.). До 11 години спостер^аеться поступове тдвищення транстраци, попм швидке зростання до середини дня з максимальним зна-ченням о 13 годит i спад до кшця дня.
Виявлено, що в уражених дерев максимальне зростання в середин дня було менш виразним. Найбшьше цей факт вiдзначаеться на дшянщ 5 (див. рис., В), де максимальний показник транстраци для контрольних дерев ста-новив 779,1 мг/г-год., а для дослщних - 281,9 мг/г-год. Зменшення ттенсив-
ност1 трансшрацп, передус1м, св1дчить про попршення водного режиму хво-рих дерев. Це може бути спричинено вщмиранням коренево! системи росли-ни унаслщок ураження и кореневою гниллю.
Таким чином, внаслщок ураження кореневою губкою дерев сосни зви-чайно! спостер^аеться порушення важливих ф1з1олог1чних процеЫв: ютотне зниження вмюту пластидних тгмент1в та штенсивност транстраци. Також встановлено, що дерева сосни, як залишились у згасаючих "вшнах" коренево! губки, характеризуются значно вищою штенсившстю процеЫв життедь яльност i шдвищеним 1мун1тетом проти хвороби пор1вняно з тими, яю рос-туть поза межами "вшна".
Л1тература
1. Векiрчик К.М. Практикум. Фiзiологiя рослин : навч. поабн. / К.М. Векiрчик. - К. : Вид-во "Вища шк.", 1984. - 240 с.
2. Купревич В.Ф. Физиология больного растения / В.Ф. Купревич. - Л. : Изд-во АН СССР, 1947. - 300 с.
3. Ладейщикова Е.И. Оценка морфологических и физиолого-биохимических показателей сосны при отборе ее на устойчивость к корневой губке / Е.И. Ладейщикова, А.И. Побе-гайло, Г.М. Пастернак, А.Г. Коробченко, Л.Ф. Ладных // Лесоводство и агролесомелиорация : респ. межвед. темат. науч. сб. - К. : Вид-во "Урожай". - 1975. - Вып. 40. - С. 3-15.
4. Негруцкий С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Негруцкий. - М. : Агропромиздат, 1986. -
196 с.
5. Онисьюв М.1. 30^чш результати вивчення проблеми захисту вщ коренево! губки культур сосни звичайно! у Полюа / М.1. Конисьюв, О.Ю. Кайдик // Лiсiвництво i агролюоме-люращя : зб. наук. праць. - Харюв : Вид-во УкрНД1ЛГА. - 2008. - Вип. 114. - С. 201-207.
6. Побегайло А.И. Содержание элементов минерального питания в тканях сосны при поражении корневой губкой / А. И. Побегайло // Лесоводство и агролесомелиорация : респ. межвед. темат. науч. сб. - К. : Вид-во "Урожай". - 1974. - Вып. 37. - С. 60-65.
7. Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л. А. Паничкин и др. / под общ. ред. Н.Н. Третьякова. - М. : Агропромиздат, 1990. - 271 с.
8. Федоров Н.И. Корневые гнили хвойных пород / Н.И. Федоров. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть", 1984. - 160 с.
9. Цилюрик А.В. Люова фгтопатолопя / А.В. Цилюрик, С.В. Шевченко. - К. : Вид-во КВ1Ц, 2008. - 410 с.
10. Lance C.J. Changes in pigments levels, Rubisco and respiratory enzyme activity of Ficus benjamina during acclimation to low irradianse / C.J. Lance, C.L. Guy // Physiol. Plant. - 1992. -Vol. 86. - № 4. - P. 630-638.
11. Munda A. Preliminary report on the distribution of Heterobasidion annosum intersterility groups in Slovenia / A. Munda // Proc. Eighth IUFRO Conference on Root and Butt Rots (Sweden, Aug. 1993). - Uppsala, Sweden: Swedish Univ. Agricultural Sciences, 1994. - P. 272-273.
12. Swedjemark G. Population dynamics of the rot fungus Heterobasidion annosum following thinning of Picea abies / G. Swedjemark, J. Stenlid // Oikos. - 1993. - Vol. 66. - P. 247-254.
Рыбак Ю.Л. Физиолого-биохимические показатели деревьев сосны обыкновенной в условиях поражения корневой губкой
Изучен биосинтез пластидных пигментов и интенсивность транспирации у деревьев сосны, которые поражены корневой губкой на территории Западного Полесья. Установлено, что болезнь у пораженных деревьев привела к значительному снижению содержания зеленых, желтых пигментов и интенсивности транспирации.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, корневая губка, пластидные пигменты, интенсивность транспирации, поражение.
Rybak Yu.L. The physiological and chemical indices of Scots pine infected by the Heterobasidion annosum
We investigated the pigment contents and transpiration of Scots pine infected by the Heterobasidion annosum in the territory of the West Polesie. The infection by the root desease leads to decreasing content of green and yellow pigments and transpiration.
Keywords: Scots pine, Heterobasidion annosum, plastid pigments, transpiration, infection.
