CC BY
35_ПИТАНИЕ_
УДК 636.085.52: 579.64
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В КОРМОВЫХ ТРАВАХ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ, КАК ФАКТОР, ВЛИЯЮЩИЙ НА ИХ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПРИ СИЛОСОВАНИИ И КАЧЕСТВО ОБЪЁМИСТЫХ КОРМОВ
Победнов Ю.А., Кучин ИВ.
ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, Луговая Московской обл., Российская Федерация
Объектом исследований были однолетние (райграс, овёс посевной) и многолетние злаковые травы 2-го укоса, выращенные на корм в различных погодных условиях и провяленные в прокосах до достижения сенажной влажности (СВ > 45%). После скашивания через каждые 2 часа до 8 ч и через 24 ч провяливания в растительной массе определяли содержание СВ, сахара, органических кислот (молочная, яблочная, янтарная, лимонная). Провяленную на силос и сенаж зелёную массу силосовали обычным способом и с препаратом Биотроф, созданным на основе осмотолерантных штаммов молочнокислых бактерий. Показано, что в однолетних злаковых культурах при выращивании в условиях сухой и жаркой погоды накапливается значительное количество молочной кислоты, что приводит к резкому ухудшению их силосуемости. При этом у райграса однолетнего накопление молочной кислоты имеет важное физиологическое значение, обеспечивая выживаемость растений как при выращивании в условиях засухи, так и при последующем провяливании в прокосах. Накопление молочной кислоты у овса посевного, напротив, свидетельствует об очень слабой устойчивости его к засухе, приводящей к переключению растений на анаэробное дыхание, прогрессирующее по мере обезвоживании их в прокосах. Многолетние злаковые травы 2-го укоса, характеризующиеся относительно невысоким содержанием сахара, как при выращивании в условиях засухи, так и при последующем провяливании в прокосах используют комбинированное (аэробное и анаэробное) дыхание вплоть до обезвоживания их до сенажной влажности. Выявленные особенности физиолого-биохимических процессов во многом обусловливают и технологические свойства растений как сырья для приготовления силоса и сенажа.
Ключевые слова: злаковые травы, силос, сенаж, сахар, органические кислоты, дыхание, брожение, технология приготовления.
Проблемы биологии продуктивных животных, 2015, 1: 70-83
Введение
В начале прошлого века силосуемость кормовых культур связывали лишь с наличием определённого количества сахара, которое для всех растений принималось одинаковым (Ми-хин, 1937). С установлением того, что на количество молочной кислоты, наряду с сахаром, не меньшее влияние оказывает буферная ёмкость растений (Зубрилин, 1938), основным критерием силосуемости стало сахаро-буферное отношение зелёной массы (сахарный минимум). В последние годы было показано (Победнов, 2007), что, наряду с сахаро-буферным отношением, на результат силосования значительное влияние оказывает и содержание сахара в натуральной массе растений. Совокупное влияние обоих факторов неодинаково и зависит от их конкретных значений.
Известно и то (Weissbach, Honig, 1996; Победнов, 2008), что на направленность микробиологических процессов, а следовательно, и выход молочной кислоты из сахара значительное влияние оказывает содержание сухого вещества (СВ) в зелёной массе. Увеличение содержания СВ в растениях приводит к увеличению выхода молочной кислоты из сахара
лишь при заготовке силоса из несилосующихся и трудносилосующихся трав и, наоборот, оно заметно ухудшает силосуемость легкосилосующихся растений. Полученные сведения позволили уточнить принадлежность растений к той или иной группе кормовых культур по их си-лосуемости, иначе взглянуть на проблему силосования провяленных трав, теоретически обосновать и предложить сельскохозяйственной практике эффективные способы их консервирования (Pahlow, 1991; Henderson, 1991; Bader, 1997; Pahlow et al., 2003; Победнов, 2010; Wilkinson et al., 2012; Muck, 2012).
Однако к настоящему времени изучены далеко не все факторы, обусловливающие успешность консервирования того или иного растительного сырья. Одним из таких малоизученных факторов являются физиолого-биохимические процессы, протекающие при вегетации кормовых трав и провяливании их в прокосах. Направленность этих процессов зависит от вида растений (Победнов и др., 2011) и условий их выращивания (Джанг и др., 1977). Изучению данного вопроса и посвящена наша работа.
Материал и методы
Объектом исследований служили однолетние (райграс сорта Рапид, овёс посевной) и многолетние злаковые травы 2-го укоса, выращенные в Московской области по рекомендуемым во ВНИИ кормов технологиям (Переправо и др., 2013). Травы выращивали в умеренно тёплую (максимальная температура воздуха < 30 0 С c регулярно выпадающими осадками) и в сухую жаркую погоду (максимальная температура воздуха > 30° С при отсутствии осадков). Скошенные растения провяливали в прокосах до достижения сенажной влажности (СВ > 45%). После скашивания через каждые 2 часа до 8 ч и через 24 ч провяливания в растительной массе определяли содержание СВ путём высушивания навесок до постоянного веса при температуре 1050 С, сахара - по методу Бертрана, вид и количество образовавшихся органических кислот - методом капиллярного электрофореза (Косолапов и др., 2014) буферную ёмкость - по методу Вайсбаха (Weissbach, 1992).
Свежескошенную и провяленную на силос и сенаж массу закладывали на хранение в 0,5 л лабораторные ёмкости, снабженные устройствами для учёта выделившихся газов. Све-жескошенные травы силосовали обычным способом, провяленную на силос и сенаж зелёную массу - обычным способом и с препаратом Биотроф, созданным на основе осмотолерантных штаммов молочнокислых бактерий (Грудинина и др., 2000). Об окончании срока хранения корма в анаэробных условиях судили по прекращению выделения из него газов. Полученный корм также анализировали на содержание СВ, сахара и органических кислот. Кроме того, в нём определяли активную кислотность (рН) - на потенциометре И-500 и содержание аммиака - по методу Лонги.
Результаты и обсуждение
Физиолого-биохимические процессы в злаковых травах и их влияние на качество провяленной массы. Выращиваемые в средней полосе России злаковые травы обычно хорошо развиваются лишь при условии достаточного их увлажнения (Макаров, 2010; Золотарёв и др., 2010). Сухая и жаркая погода не только снижает урожайность трав и ухудшает их кормовое достоинство, но и приводит к резкому сокращению содержания в них сахара (Андреев, 1954). О том, какое влияние погодные условия оказывают на силосуемость райграса однолетнего сорта Рапид, свидетельствуют данные табл. 1.
Как следует из данных табл. 1, под влиянием погодных условий силосуемость райграса однолетнего изменяется настолько сильно, что растения 1-го укоса из сырья с избыточным содержанием сахара (сахаро-буферное отношение 7,0) превращаются в легкосилосующиеся культуры (сахаро-буферное отношение 2,3). А растения 2-го укоса становятся трудносило-сующейся и даже несилосующейся массой (сахаро-буферное отношение 1,2). Причиной тому служат особенности физиолого-биохимических процессов, протекающих в вегетируемой
массе при разной погоде. Так, максимально возможное накопление сахара (до 21,0 %) в СВ райграса 1-го укоса отмечается лишь при его выращивании в условиях умеренно теплой погоды с регулярно выпадающими осадками. В этом случае растительный организм функционирует вполне нормально, о чём свидетельствует отсутствие накопления в его тканях молочной кислоты и высокое содержание яблочной кислоты, являющейся предпоследним компонентом цикла Кребса (Кретович, 1980). Нормальная жизнедеятельность растений в период их роста обусловливает и высокую сохранность сахара в процессе провяливания райграса до содержания сухого вещества около 40%, точнее в этом случае сохраняется баланс между количеством сахара, затраченного растениями на дыхание, и его новообразованием при обезвоживании. Однако с началом перехода растений на анаэробное дыхание, о чём свидетельствует появившаяся в их составе молочная кислота, содержание сахара заметно снижается.
Таблица 1. Динамика физиолого-биохимических процессов, протекающих при выращивании и провяливании райграса однолетнего (сорт Рапид)
Показатели _Время провяливания, час
0 2 4 6 8 24
1-й укос (выращивание в умеренно теплую погоду)
Содержание сухого вещества, % 21,7 32,2 35,5 41,5 52,8
Содержание в сухом веществе, % :
Сахар 21,0 22,5 22,0 21,7 19,1
органические кислоты:
Молочная 0,00 0,00 0,00 0,17 0,23
Яблочная 1,89 2,02 2,06 1,95 2,10
Янтарная 0.00 0,00 0,11 0,00 0,00
Лимонная 0,00 0,00 0,00 0,00 0,17
рН 5,62 5,80 5,87 5,90 5,97
1-й укос (выращивание в сухую и жаркую погоду)
Содержание сухого вещества, % 19,6 28,1 38,8 40,8 - 59,5
Содержание в сухом веществе, %:
Сахар 13,5 13,9 12,9 12,0 - 9,1
органические кислоты:
Молочная 9,45 2,21 0,90 0,58 - 2,44
Яблочная 0,00 0,90 1,45 2,32 - 0,01
Янтарная 0,04 0,48 0,33 0,28 - 1,05
Лимонная 0,00 0,15 0,16 0,26 - 0,00
рН 5,79 5,90 5,99 6,06 - 6,04
2-й укос (выращивание в сухую и жаркую погоду)
Содержание сухого вещества, % 16,0 23,7 31,1 41,7 - 50,6
Содержание в сухом веществе, %:
Сахар 8,0 7,7 8,9 7,0 - 7,5
органические кислоты:
Молочная 8,38 1,32 1,41 3,05 - 3,88
Яблочная 0,00 1,40 1,12 0,44 - 0,03
Янтарная 0,00 0,25 0,00 0,00 - 0,00
Лимонная 0,00 0,33 0,28 0,26 - 0,00
рН 5,90 5,95 6,13 6,31 - 6,18
Иначе протекают физиолого-биохимические процессы при выращивании райграса однолетнего в условиях сухой и жаркой погоды. В этом случае растения, вместо части сахара, уже накапливают значительное количество молочной кислоты, содержание которой в сухом веществе массы может достигать 8-9% и которая, очевидно, имеет для них важное физиологическое значение. Известно (Виринга, 1963), что осмотическое давление в растительных клетках повышается при распаде крупных молекул сахара на более мелкие молекулы молочной кислоты. Отсюда можно предположить, что накопление в условиях засухи значительного количества молочной кислоты позволяет растениям сократить испарение влаги. Важно отметить, что этот механизм включается у растений тогда, когда они, судя по содержанию в них СВ, ещё не страдают от обезвоживания. То есть, значение, очевидно, имеет содержание влаги
в почве. В то же время ход физиолого-биохимических процессов при провяливании такой массы в прокосах свидетельствует и о том, что значение молочной кислоты заключается не только в удержании в растениях влаги. Известно, в частности, что у растений, как и у животных, накопление молочной кислоты служит показателем обмена углеводов в зависимости от степени насыщения клеток кислородом. Например, в крови животных молочная кислота накапливается при гипоксии (Рогожин, 2009). Но в организме животных молочная кислота может использоваться и для глюконеогенеза, когда из неё под воздействием ферментов снова образуется глюкоза. В этом случае под влиянием атмосферного кислорода около 20% молочной кислоты окисляется до углекислого газа и воды, а освободившаяся энергия используется для превращения остальной части молочной кислоты в гликоген. У растений, в отличие от животных, конечным продуктом гликолиза служит не молочная, а пировиноградная кислота (Кретович, 1980). При этом в зависимости от обеспеченности растений кислородом, дальнейший метаболизм пировиноградной кислоты может протекать либо аэробным, либо анаэробным путём. При недостатке кислорода, как это имело место в массе райграса, провяленной до содержания СВ > 40%, пировиноградная кислота преобразовывалась в молочную кислоту под действием лактатдегидрогеназы в присутствии НАДН (Якушкина, Бахтенко, 2004). Принципиальное значение имеет именно НАДН. При доступе воздуха это соединение быстро окисляется, что делает невозможным брожение и обеспечивает дальнейший метаболизм пи-ровиноградной кислоты только в процессе аэробного дыхания. Поскольку, как следует из полученных данных, началу всех реакций цикла Кребса при провяливании райграса, выросшего в неблагоприятных условиях, предшествует резкое снижение содержания в нём молочной кислоты, можно предположить, что в растениях под влиянием атмосферного кислорода также происходит обратный процесс - окисление молочной кислоты в пировиноградную кислоту. Последняя через образование ацетил-СоА включается в цикл Кребса.
По существу, устойчивость растений к их обезвоживанию зависит от развития антистрессового (адаптационного) синдрома. Первая стадия тревоги, обычно непродолжительная, протекает одинаково у всех растений и сопровождается реакциями катаболизма ряда биополимеров (Шакирова, 2001), прежде всего, посредством включения механизмов, направленных на удержание влаги. Наиболее просто эта задача решается путём гидролиза белков до аминокислот, полисахаридов до глюкозы и т.п. Очевидно поэтому, в самом начале провяливания никакого сколько-нибудь существенного снижения содержания сахара в растениях не происходит. Выше уже упоминалось, что достижению этой же цели способствует и накопление молочной кислоты в зелёной массе. Однако, по мере утраты растениями влаги, энергии, полученной в результате этих процессов, становится уже недостаточно для поддержания нормальной жизнедеятельности. Поэтому они переходят на принципиально новый режим жизнедеятельности, началом которого служит интенсивное образование кислот цикла Кребса. Эти кислоты не только используются растениями для различных синтетических процессов, но и служат основным фактором повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам, в том числе к обезвоживанию (Постовалова, Верхотурова, 1993). Особую роль в защите растений от обезвоживания отводят янтарной и яблочной кислотам (Астафурова и др., 1988). С началом образования указанных кислот процесса обезвоживания у растений начинают преобладать изменения анаболического характера, приводящие к активизации хроматина, метаболических процессов, снижению активности гидролитических ферментов, восстановлению активности фотосинтеза и дыхания (Якушкина, Бахтенко, 2004). Однако при достижении растениями сенажной влажности в них снова начинает преобладать анаэробное дыхание, приводящее к накоплению в массе молочной кислоты и исчезновению из неё кислот цикла Кребса, что служит показателем начавшегося постепенного отмирания растений, то есть возникновению в них процесса автолиза.
При благоприятной погоде похожие физиолого-биохимические процессы протекали и при выращивании и провяливании в прокосах овса посевного (табл. 2), который, по имеющимся сообщениям (Жученко, 2008), очень неустойчив к засухе. При жаркой погоде у этой
культуры также накапливалась молочная кислота, хотя и в меньшем, чем у однолетнего райграса, количестве, при одновременном снижении содержания в массе сахара. Однако при провяливании такой массы в прокосах различия были более существенными. У овса, в отличие от райграса однолетнего, метаболические процессы продолжали протекать по анаэробному типу, о чём свидетельствует увеличение содержания в нём молочной кислоты без какого-либо образования кислот цикла Кребса. Из этого можно заключить, что у овса приспособительные механизмы, отмечавшиеся как при его выращивании в условиях жаркой погоды, так и в процессе последующего провяливания в прокосах, сводились лишь к элементарному «отключению» растений от их активной жизнедеятельности.
Таблица 2. Динамика физиолого-биохимических процессов, протекающих при выращивании и провяливании овса посевного
Показатели _Время провяливания, час
0 2 4 6 8 10
При выращивании в умеренно теплую погоду
Содержание сухого вещества, % 22.1 27,7 33,3 42,3 46,8
Содержание в сухом веществе, % :
Сахар 18,8 18,3 16,0 15,9 15,2
органические кислоты:
Молочная 0,00 0,40 0,00 0,31 0,30
Яблочная 1,13 1,66 2,23 1,40 1,67
Янтарная 0,00 0,18 0,12 0,12 0,13
Лимонная 0,00 0,18 0,24 0,14 0,09
рН 5,55 5,72 5,76 5,84 5,92
При выращивании в сухую и жаркую погоду
Содержание сухого вещества, % 22,8 27,6 38,4 46,3 51,4 57,5
Содержание в сухом веществе, % :
Сахар 9,2 9,3 7,7 7,7 7,4 6,8
органические кислоты:
Молочная 1,26 2,30 2,69 3,34 4,00 4,14
Яблочная 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Янтарная 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Лимонная 0.00 0.00 0,00 0,00 0,00 0,00
рН 6.41 6,43 6,41 6,62 6.63 6,74
Наибольший интерес вызывают особенности физиолого-биохимических процессов у многолетних злаковых трав, особенно у трав 2-го и последующих укосов, которые, вследствие низкого содержания сахара, служат, по сути, основным сырьём для сенажирования. Немаловажно и то, что именно многолетние травы 2-го укоса, как и однолетние культуры, скашиваемые в июле, чаще всего и страдают от засухи. Практически, во всех наших опытах скошенная масса характеризовалась довольно высоким содержанием СВ (табл. 3). В этих условиях в СВ содержалось и некоторое количество молочной кислоты при невысоком накоплении кислот цикла Кребса. То есть, растения осуществляли свою жизнедеятельность по комбинированному пути, т.е. одновременно используя анаэробный и аэробный типы дыхания. Очевидно, это обусловлено тем, что у растений в условиях засухи уже происходит частичное закрытие устьиц. При провяливании многолетних злаковых трав, они в меньшей степени реагировали на потерю влаги по мере дальнейшего увеличения содержания СВ, по сравнению с выше указанными однолетними культурами. При этом содержание молочной кислоты в начальный период провяливания может несколько возрастать, как это отмечалось у тимофеевки луговой и овсяницы луговой, или медленно снижаться (у костреца безостого и полевицы гигантской).
С началом снижения содержания молочной кислоты в зелёной массе было связано и появление в ней кислот цикла Кребса, то есть переход растений на новый режим жизнедеятельности. Важно отметить, что в таких культурах, как овсяница луговая, кострец безостый и полевица гигантская даже при провяливании их до содержания СВ 47-49% всё ещё продол-
жались анаболические процессы. На это, в частности, указывает практически не изменяющееся значение активной кислотности (рН) провяливаемой массы, свидетельствующее о её нормальном углекислотном питании (Якушкина, Бахтенко, 2004).
Таблица 3. Динамика физиолого-биохимических процессов, протекающих при выращивании многолетних злаковых трав 2-го укоса в сухую и жаркую погоду
и их провяливании в прокосах
Показатели _Время провяливания, час
0 2 4 6 8 10
Тимофеевка луговая
Содержание сухого вещества, % 27,2 39,0 45,0 57,6 68,4 69,8
Содержание в сухом веществе, %:
Сахар 7,7 7,7 7,4 6,3 5,8 5,7
органические кислоты:
Молочная 0,28 0,80 1,21 0,52 0,74 0,70
Яблочная 0,14 0,45 0,94 0,86 1,05 0,99
Янтарная 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Лимонная 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
рН 6,26 6,55 6,78 6,76 6,66 6,70
Овсяница луговая
Содержание сухого вещества, % 18,8 32,1 47,0 65,3
Содержание в сухом веществе, %:
Сахар 3,2 3,2 3,7 3,7
органические кислоты:
Молочная 4,09 4,51 2,23 0,97
Яблочная 0,00 0.00 0,30 0,32
Янтарная 0,00 0,00 0,00 0,00
Лимонная 0,00 0,21 0.27 0,27
рН 6,18 6,15 6,18 6.28
Кострец безостый
Содержание сухого вещества, % 25,9 47,9 60,8
Содержание в сухом веществе, %:
Сахар 5,1 4,5 3,9
органические кислоты:
Молочная 0,58 0,25 0,31
Яблочная 0,00 0,19 0,16
Янтарная 0,04 0,73 0,99
Лимонная 0,00 0,00 0,00
рН 5,70 5,70 5,85
Полевица гигантская
Содержание сухого вещества, % 31,1 47,5 49,5 67,4
Содержание в сухом веществе, %:
Сахар 6,3 5,8 5,3 4,6
органические кислоты:
Молочная 0,48 0,40 0,06 0,04
Яблочная 0,00 0,02 0,02 0,00
Янтарная 0,10 0,08 0,06 0,06
Лимонная 0,00 0,00 0,00 0,00
рН 6,09 6,01 6,05 6,21
Особенности силосования и сенажирования однолетних и многолетних злаковых трав. При заготовке силоса и сенажа из провяленных трав особого внимания заслуживают растения, слабо адаптированные к засухе, а, следовательно, и к провяливанию их в прокосах. Одним из таких растений служит овёс посевной, у которого даже при выращивании в жаркую погоду дыхание уже в значительной степени сменяется брожением, прогрессирующим по мере увеличения содержания СВ в массе. Это может привести к тому, что даже при силосовании свежескошенной массы, не говоря уже о её провяливании на сенаж, в траншею могут поступить уже убитые растения, которые не дышат или почти не дышат, вследствие чего в массе
долго сохраняется воздух, т.е. не создаются анаэробные условия. Не этим ли и объясняется низкое качество силоса и сенажа из овса и овсяно-бобовых смесей, отмечаемое многими исследователями (Сидоров, 1968; Спиридонов и др., 1974; Рамазанов, 2005), несмотря на то, что, как установил В.В. Панкратов (2005), овёс вплоть до фазы восковой спелости зерна является легкосилосующейся культурой?
Наши опыты также показали (табл. 4), что практически ни один из применённых способов консервирования овса посевного, даже выращенного в благоприятных условиях, не обеспечил получение свободного от масляной кислоты корма. Даже в силосе из свежеско-шенного овса, стабилизировавшемся в течение трёх суток и при этом подкислившимся до рН 3,74, содержание масляной кислоты в СВ составляло 0,24%.
Таблица 4. Объём выделившихся газов и биохимические показатели силоса и сенажа из овса посевного с сахаро-буферным отношением 5,2
Объём выделившихся рН Содержание в сухом веществе, %
Варианты консерви- СВ газов, л/кг СВ трав
рования % за 3 сут. всего за опыт аммиак органические кислоты молочная масляная сахар
Силос без добавок 20,5 12,2 12,9 3,74 0,30 24,76 0,24 7,1
Силос без добавок 38,7 4,8 19,4 4,49 0,23 9,28 0,21 9,2
Силос с Биотрофом 37,8 7,1 14,0 4,12 0,16 13,48 0,16 10,0
Сенаж 43,2 2,4 8,5 5,13 0,16 4,21 0,09 12,7
Одной из вероятных причин этого явления может быть то, что осмотическое давление сока овса и овсяно-бобовых смесей значительно ниже, чем отмечается, например, у клевера лугового (Сидоров, 1968). Это значит, что при одинаковом содержании сухого вещества в той и другой зелёной массе, первая требует значительно более сильной степени подкисления. Силосование овса в провяленном виде также не привело к устранению маслянокислого брожения. Более того, это привело к увеличению объема выделившихся при силосовании газов, что свидетельствует об увеличении активности в корме газообразующих бактерий. Применение препарата молочнокислых бактерий, ускорив подкисление такого силоса, привело к подавлению жизнедеятельности газообразующих бактерий, но также не устранило маслянокислое брожение. Не способствовало полному устранению маслянокислого брожения и сенажирова-ние овса посевного. Особо следует подчеркнуть, что любой способ консервирования овса посевного приводил к большому остатку сахара в готовом корме, что при выемке его из хранилищ неизбежно будет приводить к возникновению аэробной порчи (Пиррус, 1974; Davies et al., 2007). Вероятно, по этой причине овёс и его смеси с однолетними бобовыми культурами многие исследователи не рассматривают в качестве сырья для заготовки силоса и сенажа, а рекомендуют к возделыванию на очень ограниченных площадях исключительно лишь для восполнения дефицита зелёной массы в пастбищный период (Филипцова, Смолич, 2004; Ко-солапов и др., 2014).
Малоперспективным с точки зрения обычного силосования является и райграс однолетний первого укоса, выросший в благоприятных условиях. В этом случае (табл. 5) зелёная масса характеризуется избыточным содержанием сахара (сахаро-буферное отношение 7,0), что, как и его недостаток, создаёт большие проблемы при силосовании.
Как и в случае с овсом, при силосовании райграса однолетнего в свежескошенном и провяленном виде, несмотря на избыток сахара, в корме наблюдалось накопление некоторого количества масляной кислоты. По отношению к силосованию провяленной массы это понятно, так как обезвоживание растений до содержания СВ > 30% приводит к задержке молочнокислого брожения, а, следовательно, и к замедлению подкисления корма (Weissbach, Honig, 1996; Победнов, 2010). Но чем объяснить наличие масляной кислоты в силосе из свежеско-шенных растений, который, как следует из результатов определения объёма выделившихся газов, стабилизировался уже спустя три дня, подкислившись при этом до рН 3,83? С таким
явлением сталкивались и другие авторы (Зафрен, 1977; Веселухо, Сарнецкая, 1995), предлагая для его объяснения различные предположения. Наиболее убедительным из них служит то, что очень высокое содержание сахара в массе стимулирует развитие в корме не только молочнокислых, но и маслянокислых бактерий.
Таблица 5. Объём выделившихся газов и биохимические показатели силоса и сенажа из райграса однолетнего
Объём выделившихся рН Содержание в сухом веществе, %
Варианты консерви- СВ газов, л/кг СВ трав
рования % за 3 сут. всего за аммиак органические кислоты сахар
опыт молочная масляная
Из райграса 1-го укоса с сахаро-буферным отношением 7,0
Силос без добавок 20,0 9,4 11,5 3,83 0,15 18,68 0,35 14,5
Силос без добавок 37,5 5,0 13,0 4,35 0,13 9,98 0,35 19,8
Силос с Биотрофом 36,9 7,2 9,3 4,10 0,11 13,83 0,22 19,8
Сенаж 50,7 1,8 4,0 5,38 0,06 3,37 0,37 24,8
Из райграса 1-го укоса с сахаро-буферным отношением 2,3
Силос без добавок 17,8 15,9 21,7 3,90 0,28 17,50 1,13 1,0
Силос без добавок 31,0 9,3 31,2 4,87 0,35 9,58 0,16 1,1
Силос с Биотрофом 32,9 6,0 7,2 3,81 0,09 15,72 0,00 5,8
Сенаж 56,1 1,2 2,6 5,79 0,09 11,10 0,00 10,4
Вместе с тем, сенажирование такой массы вполне может рассматриваться как один из эффективных способов её консервирования. Но только не в траншеях, не обеспечивающих качественное укрытие массы, а в рулонах под плёнками, гарантирующих очень высокую степень её герметичности. Обусловлено это особенностями развития дрожжей - основных возбудителей аэробной порчи и особенностями физиолого-биохимических процессов, протекающих при анаэробном автолизе массы. Дело в том, что бесполые, размножающиеся делением клетки, какими и являются дрожжи, не могут долгое время путём лишь непрерывного питания поддерживаться в устойчивом состоянии и, в конце концов, либо погибают, либо остаются в недеятельном состоянии в течение всего срока хранения корма (Бау1е8 й а1., 2007). Этим и объясняется высокая сохранность сахара в силосе и сенаже из высокосахаристого райграса в лабораторных сосудах, т.е. в условиях, обеспечивающих абсолютную герметичность корма при хранении.
В то же время функционирование дрожжей, находящихся в недеятельном состоянии, резко возрастает при вскрытии готового корма и попадании в его толщу воздуха, что мы, собственно, и наблюдаем при выемке его из траншей. Но при хранении сенажа в обмотанных плёнкой рулонах этот нежелательный процесс не успевает развиться, так как разгерметизированный корм немедленно скармливается скоту. Значение физиолого-биохимических процессов при таком способе консервирования заключается в том, что при его выполнении отмечается не только высокая сохранность сахара, но даже увеличение его содержания по сравнению, как с исходной, так и с провяленной на сенаж зелёной массой (24,8% против 21,0 и 19,1% в СВ). То есть, решается проблема обеспечения животных сахаром в зимний период за счёт использования объёмистых кормов. Как уже отмечалось выше, райграс однолетний, даже выращенный в благоприятных условиях, не выдерживает провяливания до содержания СВ > 40% и при дальнейшем повышении содержания СВ переходит в состояние автолиза. Как известно из классических работ, высокая активность гидролитических ферментов в сенажи-руемых травах и, следовательно, интенсивный гидролиз полисахаридов наблюдаются только при отсутствии микробиальных процессов в массе, находящейся в состоянии анаэробного автолиза. Отсюда принципиальным является содержание СВ в сенажируемой массе. Оно должно находиться в пределах 50-60%, что также допускается только при хранении сенажа в рулонах под плёнками (Вайсбах, 2012).
Что касается райграса однолетнего, выросшего в неблагоприятных условиях, и по этой причине характеризующегося невысоким содержанием сахара, то наилучшим способом его консервирования, как и большинства многолетних злаковых трав 1-го укоса, служит его силосование в провяленном виде с препаратами молочнокислых бактерий. Обычное силосование такого райграса, как в свежескошенном, так и в провяленном до содержания СВ > 30% виде часто не удаётся (табл. 5). Это связано с тем, что при жаркой погоде на растительных покровах резко уменьшается численность молочнокислых бактерий (Чуканов, 1975), при одновременном увеличении доли газообразующих микроорганизмов, о чём и свидетельствует заметное увеличение объёма газов, выделившихся при силосовании такого райграса.
На сенаж, заготавливаемый в траншеях, следует преимущественно использовать бедные сахаром многолетние злаковые травы 2-го и последующих укосов, относящиеся, как и большинство многолетних бобовых трав, к трудносилосующимся и даже несилосующимся культурам. В нашей стране общепринятым является мнение, что сохранность корма в этом случае обеспечивается «физиологической сухостью субстрата», которая и создаётся в зелёной массе при провяливании её до содержания СВ > 45 % (Михин, 1937; Зубрилин, 1938; Зафрен, 1977).
Таблица 6. Объём выделившихся газов и биохимические показатели сенажа из многолетних злаковых трав 2-го укоса
Объём выделившихся рН Содержание в сухом веществе, % Варианты консерви- СВ газов, л/кг СВ трав _
рования % за 3 сут. всего за аммиак органические кислоты опыт молочная масляная сахар
Сенаж без добавок Сенаж с Биотрофом Сенаж без добавок Овсяница луговая с сахаро-буферным отношением 0,6 44,1 2,6 12,0 4,91 0,23 8,16 44,6 3,9 5,6 4,04 0,13 12,3 64,3 0,8 1,5 5,94 0,09 1,48 0,66 0,00 0,11 2,7 1,1 5,0
Сенаж без добавок Сенаж с Биотрофом Сенаж без добавок Полевица гигантская с сахаро-буферным отношением 1,1 45,7 4,0 17,0 4,81 0,14 3,79 45,5 4,5 6,0 4,06 0,07 11,5 70,1 0,9 1,3 5,96 0,04 0,88 1,41 0,53 0,10 2,6 6,7 9,0
Сенаж без добавок Сенаж с Биотрофом Сенаж без добавок Кострец безостый с сахаро-буферным отношением 1,3 49.5 1,8 2,7 5,60 0,10 1,20 48.6 1,2 2,4 4,49 0,08 6,24 60,5 0,9 1,3 5,79 0,08 1,10 0,60 0,10 0,26 7.3 4,8 6.4
Однако данные, представленные в табл. 6, это положение не подтверждают. Ни в одном из проведенных нами опытов сенажирование многолетних злаковых трав не обеспечило получение корма, свободного от накопления масляной кислоты. Из этого можно заключить, что сохранность провяленной до содержания СВ > 45% массы обеспечивается не только «физиологической сухостью», но и степенью её подкисления. Об этом, в частности, свидетельствует то, что накопление масляной кислоты резко сокращается, либо полностью прекращается, в случае ускорения и усиления подкисления массы за счёт внесения препаратов молочнокислых бактерий. По мнению немецких исследователей (PaЫow, Weissbach, 1999), образование масляной кислоты в провяленных до содержания СВ > 45% злаковых травах в значительной степени устраняется лишь при условии быстрого её подкисления до рН < 4,5. По существу, к такому выводу пришли и мы на основании собственных исследований. Что касается значения самой «физиологической сухости», как таковой, то, как следует из приведенных в табл. 6 данных, накопление масляной кислоты без должного подкисления полностью не исключается даже при провяливании растений до содержания СВ 60-70%.
О значении физиолого-биохимических процессов, протекающих при сенажировании многолетних злаковых трав 2-го укоса, выросших в условиях жаркой погоды, можно отметить следующее. Угнетённое состояние растений, отмечавшееся в период их роста и провяливания в прокосах, обусловливало невысокую интенсивность их дыхания и в начальный пери-
од сенажирования, о чём свидетельствует небольшой объём выделившихся газов в первые трое суток хранения корма в сосудах. Это способствовало удлинению периода создания в корме анаэробных условий и периода жизнедеятельности анаэробных гнилостных бактерий, о чём даёт представление увеличение содержания аммиака в сухом веществе сенажа из трав, провяленных до содержания СВ 45%. На фоне слабого подкисления корма это способствовало возникновению в нём вторичной ферментации, то есть накоплению масляной кислоты. Хотя сама по себе масляная кислота и безвредна для животных, но её накопление в корме крайне нежелательно. Объясняется это тем, что по своей биологической природе масляно-кислое брожение - разновидность гниения. По этой причине, оно часто сопровождается накоплением в корме большого количества вредных и ядовитых соединений (Knabe u.a., 1986). Что касается особенностей новообразования сахара, то повышение его содержания целиком зависело от интенсивности микробиологических процессов, т.е. от скорости создания в сена-жируемой массе анаэробного автолиза. Причём, как следует из представленных данных, совершенно безразлично, за счёт какого технологического приёма достигается подавление микробиологических процессов - быстрого подкисления до рН < 4,5 массы, провяленной до содержания СВ 45%, или повышения содержания в ней СВ до > 60%.
Очевидно, этим и объясняется то, что даже провяленная до содержания СВ > 45 % не-силосующаяся масса (с сахаро-буферным отношением 0,6) при использовании препарата Биотроф способна подкислиться до рН 4,04.
Заключение
Погодные условия и связанные с ними особенности физиолого-биохимических процессов, протекающих в злаковых травах, оказывают существенное влияние на их силосуе-мость и технологические свойства. При выращивании растений в условиях жаркой погоды в них, вместо части сахара помимо сахара, накапливается молочная кислота, что приводит к заметному ухудшению их силосуемости. Этот процесс протекает тем интенсивней, чем в лучшей степени обеспечены травы сахаром. Устойчивость растений к засухе оказывает влияние и на их технологические свойства, как сырья для консервирования. Растения, страдающие от засухи в процессе роста, характеризуются слабой интенсивностью дыхания, что, особенно при консервировании их в провяленном виде, отрицательно влияет на продолжительность создания в корме анаэробных условий и направленность микробиологических процессов, обусловливая необходимость применения дополнительных приёмов. При сенажировании бедных сахаром злаковых трав эффективным приёмом служит использование препаратов молочнокислых бактерий. Это связано с тем, что процесс новообразования сахара в такой массе целиком зависит от времени перевода её в состояние анаэробного автолиза. А это, наряду с прекращением дыхания, одновременно предусматривает обеспечивает и отсутствие в корме микробиологических процессов. Данное явление может иметь большое значение при заготовке сенажа из несилосующихся растений, так как новообразование сахара в процессе сенажи-рования, позволит за счёт применения указанных препаратов обеспечить подкисление до рН < 4,5 даже необеспеченного сахаром сырья. Это не только повысит эффективность сенажиро-вания такого сырья, но и позволит расширить диапазон допустимого колебания содержания сухого вещества в такой массе, т.е. сделает этот приём более технологичным для практики.
ЛИТЕРАТУРА
1. Андреев Н.Г. Кормопроизводство с основами ботаники. - М.: Сельхозгиз, 1954. - 392 с.
2. Астафурова Т.П., Верхотурова Г.С., Волкова О.В., Боровая О.А. К вопросу о функционировании гликолиза в зелёных листьях растений на свету // В сб.: Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания. - Томск, 1988. - С. 30-36.
3. Вайсбах Ф. Будущее консервирования кормов // Проблемы биологии продуктивных животных. -2012. - № 2. - С. 49-70.
4. Веселухо П.П., Сарнецкая Р.Р. Опыт заготовки кукурузного силоса с Бисилином // Учёные записки Гродненского СХИ. - 1995. - № 5. - С. 122-125.
5. Виринга Дж. Некоторые факторы, влияющие на брожение силоса. Новое в улучшении и использовании сенокосов и пастбищ. // В сб.: Материалы 8-го Международного лугопастбищного конгресса (11-21 июня 1960 г., г. Рединг, Англия). Пер. с англ. - М., 1963. - С. 334-343.
6. Грудинина Т.Н., Лаптев Г.Ю., Победнов Ю.А., Прокофьева В.И., Солдатова В.В. Штамм бактерий Lactobacillusplantarum для силосования кормов: патент на изобретение РФ 2168909, 2000.
7. Джанг Г.А., Кохер Р.Е., Гросс К.Ф., Берг К.К., Беннет О.Л. Сезонные колебания концентрации неструктурных углеводов в кормовых злаках // В сб.: Материалы 12-го международного конгресса по луговодству. - М., 1977. - Т. 2. - С. 85-89.
8. Зафрен С.Я. Технология приготовления кормов (Справочное пособие). - М.: Колос, 1977. - 240 с.
9. Золотарёв В.Н., Катков В.А., Чекмарёв П.А. Культура райграса однолетнего (биология, селекция, семеноводство, использование в кормопроизводстве). - М.: Росинформагротех, 2010. - 332 с.
10. Зубрилин А.А. Консервирование зелёных кормов. - М.: Сельхозгиз, 1938. - 200 с.
11. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Теория и практика. -М.: Агрору, 2008. - Т. 1. - 814 с.
12. Косолапов В.М., Шпаков А. С., Ларетин Н.А.. Кутузова А.А., Тебердиев Д.М., Привалова К.Н., Победнов Ю.А., Трофимов И.А., Воловик В.Т., Прологова Т.В. Методическое руководство по организации кормопроизводства в специализированных животноводческих хозяйствах по производству молока и мяса в Нечерноземной зоне России. - М.: РАСХН, 2014. - 57 с.
13. Косолапов В.М., Чуйков В.А., Худякова Х.К., Косолапова В.Г. Физико-химические методы анализа кормов. - М.: РАСХН, 2014. - 344 с.
14. Кретович В.Л. Биохимия растений. - М.: Высшая школа, 1980. - 445 с
15. Макаров В.И. Использование овражно-балочных лугов, загрязнённых радионуклидами, в качестве пастбищ и сенокосов // В сб.: Роль культурных пастбищ в развитии молочного скотоводства Нечерноземной зоны России в современных условиях (мат. межд. науч.- практ. конференции по развитию лугопастбищного хозяйства).- М., 2010. - С. 199-204.
16. Михин А.М. Силосование в засушливой зоне. - Сталинград: Сталинградская правда, 1937. - 121 с.
17. Панкратов В.В. Эффективность применения препаратов на основе молочнокислых бактерий при силосовании трав с различным содержанием сухого вещества и сахаро-буферным отношением: ав-тореф. дисс... канд. с.- х. наук. - М., 2009. - 102 с.
18. Переправо Н.И., Золотарёв В.Н., Рябова В.Э., Карпин В.И., Трухан О.В., Шатский И.М. Семеноводство многолетних трав // В кн.: Справочник по кормопроизводству. - М., РАСХН, 2014. - С. 420469.
19. Пиррус В. Сохраняемость силоса и сенажа в аэробных условиях в зависимости от температуры // Сб. науч. трудов Эстонского НИИЗ. - 1974. - № 30. -С. 153-190.
20. Победнов Ю.А., Косолапов В.М. Итоги и основные направления развития теории силосования на современном этапе (обзор) // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2014. - № 1. - С. 21-36.
21. Победнов Ю.А. Основы и способы силосования трав. - СПб.: КМЦ Аргус, 2010. - 192 с.
22. Победнов Ю.А., Мамаев А.А., Мамаева М.В. К обоснованию способов и режимов провяливания трав // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2011. - № 2. - С. 58-66.
23. Победнов Ю.А. Силосуемость кормовых трав и приёмы её улучшения // В сб.: Кормопроизводство: проблемы и пути решения. - М., 2007. - С. 182-198.
24. Постовалова В.М., Верхотурова Г.С. Изучение функционирования заключительного этапа гликолиза в листьях растений на свету // Тез. докл. 3-го съезда Всероссийского общества физиологов растений. - СПб., 1993. - С. 190.
25. Рамазанов А.У. Энергетическое, протеиновое, углеводное и витаминно-минеральное питание молочных коров на севере Казахстана с учётом особенностей кормовой базы и кормоприготовления: автореф. дисс. д-ра с.- х. наук. - Алматы, 2005. - 50 с.
26. Рогожин В.В. Биохимия животных. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 552 с.
27. Сидоров В.А. Влияние влажности растений на качество силоса // Животноводство. - 1968. - № 8. -С. 32-34.
28. Спиридонов П., Колесников Н.. Рыжковский Ю. Силосование с муравьиной кислотой // Земля родная. - 1974. - № 7. - С. 26-27.
29. Чуканов Н.К. Микробиология на службе кормопроизводства. - Алма-Ата: Кайнар, 1975. - 142 с.
30. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и её регуляция. -Уфа: Гилем, 2011. - 160 с.
31. Филипцова Г.Г., Смолич И.И. Основы биохимии растений. - Минск: Изд. БГУ, 2009. - 136 с.
32. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений. - М.: Владос, 2004. - 463 с.
33. Bader S. Möglichkeiten zur Steuerung des Gärungsverlaufes bei der Grünfuttersilierung durch kombinierte Anwendung biologischer und chemischer Zusätze // Landbauforschung Völkenrode. - 1997. - Sonderheft 176. - S. 1-110.
34. Davies D.R., Fychan R., Jones R. Aerobic deterioracion of silage: causes and controls // In: Nutritional Biotechnology in the feed and Food Industries. Proc. Alltech 's 23 rd Annual Symposium. - Nottingham, 2007. - P. 227-238.
35. Henderson A.R. Biochemistry in forage conservation // Landbauforschung Völkenrode. - 1991. - Sonderheft 123. - P. 37-47.
36. Knabe O., Fechner M., Weise G. Verfaren der Silageproduktion. - Berlin, 1986. - 300 p.
37. Pahlow G., Weissbach F. New aspects of evaluation and application of silage additives // Landbauforschung Völkenrode. - 1999. - Sonderheft 206. - P. 141-158.
38. Pahlow G. Role of microflora in forage conservation // Landbauforschung Völkenrode. - 1991. - Sonderheft 123. - P. 26-36.
39. Pahlow G., Muck R.E., Driehuis F. Microbiology of ensiling // In: Silage Science and Technology. - Madison, Wisconsin, USA, 2003. - P. 31-93.
40. Muck R.E. Microbiology of ensiling. // In: Proceedings of the 16 International Silage Conference, Hämeenlina, Finland, 2-4 July 2012.- Hämeenlina, 2012. - P. 75-86.
41. Weissbach F., Honig H. Über die Vorhersage und Steurung des Gärungsverlaufs bei der Silirung von Grünfutter aus extensiven Anbau. // Landbauforschung Völkenrode. - 1996. - H. 1. - S. 10-17.
42. Wilkinson J.M., Davies D.R. Targets for the aerobic stability of silage // Proceedings of the 16 International Silage Conference, Hämeenlina, Finland. - Hämeenlina, 2012. - P. 67-68.
REFERENCES
1. Andreev N.G. Kormoproizvodstvo s osnovami botaniki (Grassland with the basics of botany). Moscow: Sel'khozgiz Publ., 1954, 392 p.
2. Astafurova T.P., Verkhoturova G.S., Volkova O.V., Borovaya O.A. Voprosy vzaimosvyazi fotosinteza i dykhaniya (The linkages between photosynthesis and respiration). Tomsk , 1988, P. 30-36.
3. Bader S. Möglichkeiten zur Steuerung des Gärungsverlaufes bei der Grünfuttersilierung durch kombinierte Anwendung biologischer und chemischer Zusätze. Landbauforschung Völkenrode. 1997, 176: 1-110.
4. Chukanov N.K. Mikrobiologiya na sluzhbe kormoproizvodstva (Microbiology in the service of forage production). Alma-Ata: Kainar Publ., 1975, 142 p.
5. Davies D.R., Fychan R., Jones R. Aerobic deterioration of silage: causes and controls. In: Nutritional Biotechnology in the feed and food industries. Proc. Alltech 's 23 rd Annual Symposium, Nottingham, 2007, P. 227-238.
6. Dzhang G.A., Kokher R.E., Gross K.F., Berg K.K., Bennet O.L. In: Materialy 12-go mezhdunarodnogo kongressa po lugovodstvu (Proc. 12th Intern. Congress on meadows). Moscow, 1977, Part 2, P. 85-89.
7. Filiptsova G.G., Smolich I.I. Osnovy biokhimii rastenii (Fundamentals of Plant Biochemistry). Minsk: BGU Publ., 2009, 136 p.
8. Grudinina T.N., Laptev G.Yu., Pobednov Yu.A., Prokof'eva V.I., Soldatova V.V. Shtamm bakterii Lacto-bacillus plantarum dlya silosovaniya kormov (Bacterial strain Lactobacillus plantarum for fodder ensiling). Patent RF No. 2168909, 2000.
9. Henderson A.R. Biochemistry in forage conservation. Landbauforschung Völkenrode. 1991, 123: 37-47.
10. Jakushkina N.I., Bahtenko E.Ju. Fiziologija rastenij (Physiology of plants). Moscow: Vlados Publ., 2004, 463 p.
11. Kosolapov V.M., Shpakov A.S., Laretin N.A., Kutuzova A.A., Teberdiev D.M., Privalova K.N., Pobednov Yu.A., Trofimov I.A., Volovik V.T., Prologova T.V. Metodicheskoe rukovodstvo po organizatsii kormo-proizvodstva v spetsializirovannykh zhivotnovodcheskikh khozyaistvakh po proizvodstvu moloka i myasa v Nechernozemnoi zone Rossii (Methodological manual on fodder production in specialized livestock farms for the production of milk and meat in the Non-Chernozem zone of Russia). Moscow: RAAS Publ., 2014, 57 p.
12. Kosolapov V.M., Chujkov V.A., Hudjakova H.K., Kosolapova V.G. Fiziko-himicheskie metody analiza kormov (Physico-chemical methods of feed analysis). Moscow: RAAS Publ., 2014, 344 p.
13. Knabe O., Fechner M., Weise G. Verfaren der Silageproduktion. Berlin, 1986, 300 p.
14. Muck R.E. Microbiology of ensiling. Proc. 16th Intern. Silage Conference. Hämeenlina, 2012, P. 75-86.
15. Kretovich V.L. Biokhimiya rastenii (Plant biochemistry). Moscow: Vysshaya shkola, 1980, 445 p.
16. Makarov V.I. In: Mat. Mezhd. nauch.- prakt. konferentsii po razvitiyu lugopastbishchnogo khozyaistva (Proc. Int. Conference on grassland agriculture). Moscow, 2010, P. 199-204.
17. Mikhin A.M. Silosovanie v zasushlivoi zone (Silage in the arid zone). Stalingrad: Stalingradskaya Pravda Publ., 1937, 121 p.
18. Pahlow G., Muck R.E., Driehuis F. Microbiology of ensiling. In: Silage Science and Technology. Madison, Wisconsin, USA, 2003, P. 31-93.
19. Pahlow G., Weissbach F. New aspects of evaluation and application of silage additives. Landbauforschung Völkenrode. 1999, 206: 141-158.
20. Pankratov V.V. Effektivnost' primeneniya preparatov na osnove molochnokislykh bakterii pri silosovanii trav s razlichnym soderzhaniem sukhogo veshchestva i sakharo-bufernym otnosheniem (The efficacy of drugs on the basis of lactic acid bacteria in silage grass with different dry matter content and sugar-buffer ratio). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Agric., Moscow, 2009, 102 p.
21. Perepravo N.I., Zolotarev V.N., Ryabova V.E., Karpin V.I., Trukhan O.V., Shatskii I.M. [Seed production of perennial grasses]. In: Spravochnikpo kormoproizvodstvu (Reference book of forage production). Moscow: RAAS Publ., 2014, P. 420-469
22. Pirrus V. Sbornik nauchnykh trudov Estonskogo NIIZ - Scientific works of the Estonian Institute of Animal Husbandry. 1974, 30: 153-190.
23. Pobednov Yu.A. Kormoproizvodstvo: problemy i puti resheniya (Grassland: Problems and Solutions). Moscow, 2007, P. 182-198.
24. Pobednov Yu.A. Osnovy i sposoby silosovaniya trav (Fundamentals and methods of grass ensiling). St. Petersburg, Argus Publ., 2010, 192 p.
25. Pobednov Yu.A., Mamaev A.A., Mamaeva M.V. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2011, 2: 58-66.
26. Pobednov Yu.A., Kosolapov V.M. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2014, 1: 21-36.
27. Postovalova V.M., Verkhoturova G.S. Tez. dokladov 3-go s''ezda Vserossiiskogo obshchestva fiziologov rastenii (Abstracts of the 3rd Congress of the Russian Society of Plant Physiologists). St. Petersburg, 1993, P. 190.
28. Ramazanov A.U. Energeticheskoe, proteinovoe, uglevodnoe i vitaminno-mineral'noe pitanie molochnykh korov na severe Kazakhstana s uchetom osobennostei kormovoi bazy i kormoprigotovleniya (Energy, protein, carbohydrate and vitamin and mineral nutrition of dairy cows in northern Kazakhstan taking into account the peculiarities of fodder and feed production). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Agric., Almaty, 2005, 50 p.
29. Rogozhin V.V. Biokhimiya zhivotnykh (Animal biochemistry). St. Petersburg: GIORD Publ., 2009, 552 p.
30. Shakirova F.M. Nespetsificheskaya ustoichivost' rastenii k stressovym faktoram i ee regulyatsiya (Nonspecific resistance of plants to stress factors and its regulation). Ufa: Gilem, 2001, 160 p.
31. Sidorov V.A. Zhivotnovodstvo - Animal Husbandry. 1968, 8: 32-34.
32. Spiridonov P., Kolesnikov N., Ryzhkovskii Yu. Zemlya rodnaya - Native Inland. 1974, 7: 26-27.
33. Vaissbakh F. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2012, 2: 49-70.
34. Veselukho P.P., Sarnetskaya R.R. Uchenye zapiski Grodnenskogo SKhI - Trans. Grodno Agricultural Institute. 1995, 5: 122-125.
35. Viringa Dzh. Materialy 8-go Mezhdunarodnogo lugopastbishchnogo kongressa (Proc. 8th Intern. Grassland Congress, 11-21 June 1960, Reading, England. Trans. from English). Moscow, 1963: 334-343.
36. Weissbach F., Honig H. Über die Vorhersage und Steurung des Gärungsverlaufs bei der Silirung von Grünfutter aus extensiven Anbau. Landbauforschung Völkenrode. 1996, 1: 10-17.
37. Wilkinson J.M., Davies D.R. Targets for the aerobic stability of silage. In: Proc. 16th Intern. Silage Conference. Hämeenlina, 2012, P. 67-68.
38. Yakushkina N.I., Bakhtenko E.Yu. Fiziologiya rastenii (Plant physiology). Moscow, 2004, 463 p.
39. Zafren S.Ya. Tekhnologiya prigotovleniya kormov (Spravochnoe posobie) (Technology of preparation of forages: a reference book). Moscow: Kolos Publ., 1977, 240 p.
40. Zolotarev V.N., Katkov V.A., Chekmarev P.A. Kul'tura raigrasa odnoletnego (biologiya, selektsiya, se-menovodstvo, ispol'zovanie v kormoproizvodstve) (Culture annual ryegrass: biology, breeding, seed, using for feed production). Moscow: Rosinformagrotekh Publ., 2010, 332 p.
41. Zubrilin A.A. Konservirovanie zelenykh kormov (Preservation of green fodder). Moscow: Selkhozgiz Publ., 1938, 200 p.
42. Zhuchenko A.A. Adaptivnoe rastenievodstvo (ekologo-geneticheskie osnovy). Teoriya i praktika (Adaptive crop: ecological and genetic bases. Theory and practice). Moscow, Agroru Publ., 2008, Part 1, 814 p.
Physiological and biochemical processes going on in forage grasses during vegetation exert influence on their technological properties in conservation and forage quality
Pobednov U.A., Kuchin I.V.
Williams Fodder Research Institute, 141055 Lobnya Moscow oblast,
Russian Federation
ABSTRACT. The subject of the study were second cut annual and perennial grasses (oat and ryegrass) grown in different weather conditions and dried out in swaths up to content of dry matter > 45%., After each 2 hours of cutting up to 8 hours and after 24 hours of drying, the content in green mass of dry matter, sugar, organic acids (lactate, malate, succinate, citrate) was measured. Semi-dried green mass was used for obtaining silage and haylage in the ordinary way and with preparation Biotroph based on osmotolerant strains of lactic acid bacilli. It is shown that annual grasses (oat and annual ryegrass) with a high sugar content accumulate significant amounts of lactic acid when growing in the hot weather conditions, which leads to a rapid silage deterioration. At the same time, accumulation of lactic acid in annual ryegrass has important physiological significance, ensuring the survival of plants both when growing under drought and the subsequent drying in swaths. The accumulation of lactic acid in oat, by contrast, indicates the weak drought-resistance, leading to switch to anaerobic respiration, which rises during dewatering in swaths. Second cut perennial grasses, characterized by relatively low sugar content, as when they grow under drought conditions and during subsequent drying in swaths, use combined (aerobic and anaerobic) respiration until dehydrating to haylage moisture. These peculiarities of physiological and biochemical processes determine in many ways the technological properties of plants as raw material for the preparation of silage and haylage.
Keywords: grasses, silage, haylage, sugar, organic acids, respiration, fermentation, technology of preparation
Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2015, 1: 70-83
Поступило в редакцию: 15.12.2014 Получено после доработки: 22.01.2015
Победнов Юрий Андреевич, д.с.-х.н., зав. отд., т. 8 967 031 70 33; Кучин Иван Владимирович, асп., т. 8 909 951 40 37
