CC BY
94
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ И ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ / PHYSICO-CHEMICAL AND GENERAL BIOLOGY
Оригинальная статья / Original article
УДК 581. : 576.5 : 634.224
DOI: 10.21285/2227-2925-2016-6-3-65-71
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ ЯБЛОНИ К СТРЕССОРАМ ЗИМНЕГО И ЛЕТНЕГО ПЕРИОДОВ
© Н.И. Ненько, Г.К. Киселева, Е.В. Ульяновская, А.В. Караваева
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства
Цель работы - выявить устойчивость сортов яблони различного эколого-географического происхождения к воздействию абиотических (низкая влагообеспеченность, экстремально высокие и низкие температуры воздуха) стрессоров зимнего и летнего периодов с использованием физиоло-го-биохимических параметров растений в условиях модельных опытов. В статье приведены результаты физиолого-биохимических исследований устойчивости сортов яблони различного эко-лого-географического происхождения к абиотическим стресс-факторам зимнего и летнего периодов (высокая и низкая температуры, низкая влагообеспеченность). На основании данных, проведенных в контрастные по метеорологическим условиям годы, приведены интервалы варьирования физиолого-биохимических параметров (содержание связанной формы воды, сахарозы, фенолкар-боновых кислот, пролина), обуславливающих резервы адаптационной устойчивости растений яблони к стрессовым абиотическим факторам. Выявленные адаптационные особенности доказывают необходимость использовать потенциальные возможности отечественных сортов яблони в селекционном процессе как источники признаков зимостойкости и засухоустойчивости. Ключевые слова: яблоня, абиотический стресс, зимостойкость, засухоустойчивость, физиолого-биохимические параметры.
Формат цитирования: Ненько Н.И., Киселева Г.К., Ульяновская Е.В., Караваева А.В. Физиолого-биохи-мическая оценка устойчивости растений яблони к стрессорам зимнего и летнего периодов // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2016. Т. 6, N 3. С. 65-71. DOI: 10.21285/2227-2925-2016-6-3-65-71
PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL ASSESSMENT PLANT RESISTANCE TO APPLE STRESSOR WINTER AND SUMMER
N.I. Nenko, G.K. Kiseleva, E.V. Ulyanovskaya, A.V. Karavaeva
North Caucasian Regional Research Institute of Horticulture and Viticulture
The purpose of the work is to identify the tolerance of the apple tree of different ecological and geographical origin to the action of the abiotic winter and summer stress factors. The abiotic factors are the low moisture receipt and extremely high or low temperatures of air. To solve the question the physiological and biochemical parameters of plants in the conditions of the scale-model experiments were used. On the basis of the study conducted in the contrasting weather conditions, the intervals of varying physiological and biochemical parameters (content-related form of water, sucrose, phenol carbonic acids, proline), causing the stability of the adaptive reserves of apple plants to abiotic stress, are given. Identified adaptation features prove the necessity to use the potential of the domestic apple varieties in the selection process as a source of evidence of winter hardiness and drought resistance.
Keywords: apple, abiotic stress, winter hardiness, drought tolerance, physiological and biochemical parameters
For citation: Nenko N.I., Kiseleva G.K., Ulyanovskaya E.V., Karavaeva A.V. Physiological and biochemical assessment plant resistance to apple stressor winter and summer. Izvestiya Vuzov. Prikladnaya Khimiya i Biotekhnologiya [Proceedings of Universities. Applied Chemistry and Biotechnology]. 2016, vol. 6, no 3, pp. 65-71. DOI: 10.21285/2227-2925-2016-6-3-65-71 (in Russian)
ВВЕДЕНИЕ
Вопросы повышения устойчивости растений к абиотическим факторам среды стали особо актуальными в последние годы в связи с локальными изменениями погодно-климатических условий [1]. Получение высоких стабильных урожаев яблони, являющейся основной промышленной культурой России, ограничивается воздействием таких стресс-факторов внешней среды, как зимние морозы и летние засухи [2-4]. Повышение устойчивости растений к экстремально низкой влагообеспеченности, высокой и низкой температурам возможно лишь на основе глубокого изучения их физиолого-биохимических особенностей. Сравнительная характеристика физио-лого-биохимических особенностей сортов яблони различного эколого-географического происхождения позволяет выявить критерии адаптационной устойчивости растений яблони к стрессовым абиотическим факторам зимнего и летнего периодов. Полученные результаты дают возможность оценить резервы адаптационной устойчивости растений яблони к стрессовым абиотическим факторам и на этой основе подойти к решению проблемы управления продукционными процессами и урожайностью яблони.
Цель исследований - выявить устойчивость сортов яблони различного эколого-географи-ческого происхождения к воздействию абиотических (низкая влагообеспеченность, экстремально высокие и низкие температуры воздуха) стрессоров зимнего и летнего периодов с использованием физиолого-биохимических параметров растений в условиях модельных опытов.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Исследования проводили в 2013-2015 гг. на базе ЗАО ОПХ «Центральное», ФГБНУ СКЗ-НИИСиВ, г. Краснодар. Объектами исследования служили сорта яблони различного эколого-географического происхождения: Айдаред (селекции США), Лигол (польской селекции), Прику-банское (селекции СКЗНИИСиВ), растения одного года посадки на подвое СК 4 при схеме посадки 0,9 х 4,5.
Адаптационную устойчивость растений яблони к стрессовым факторам изучали по содержанию в растительных тканях свободной и связанной воды, пролина, сахарозы, антоцианов, халконов, фенолкарбоновых кислот, суммы катионов, пероксидазы, малонового диальдегида. Анатомо-морфологические исследования проводили согласно методике с использованием микроскопа Olympus ВХ41 [5]. Экспериментальные данные обрабатывали с помощью общепринятых методов вариационной статистики [6].
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
За анализируемый зимний период (20132015 гг.) на территории ОПХ «Центральное»
ФГБНУ СКЗНИИСиВ г. Краснодара средняя температура воздуха в ноябре-декабре (4,8 °С и 4,4 °с) превышала среднемноголетнюю на 12,5 °С, перепад температур составил 24 °С, количество выпавших осадков приближалось к норме. В связи с повышенной температурой воздуха в ноябре-декабре все изучаемые сорта яблони не входили в состояние глубокого покоя, что способствовало сохранению высокой интенсивности обменных процессов.
Способность плодовых растений к выживанию в неблагоприятных экологических условиях в значительной степени определяется наличием системы адаптационных реакций, которые связаны с глубокими изменениями в обмене веществ [7]. В результате проведенных исследований получены сравнительные данные динамики физиологических процессов у изучаемых сортов яблони различного эколого-географического происхождения, происходящих в тканях яблони в процессе адаптации их к низким температурам.
Показатели водного режима (оводненность, содержание свободной и связанной форм воды) являются важными характеристиками, которые необходимо учитывать при оценке степени устойчивости сортов к абиотическим стрессорам. Повышение оводненности побегов изучаемых сортов яблони в декабре 2014 г. (39,59-45,60%), по сравнению с 2013 г. (7,69-10,02%), позволяет предположить более позднее вхождение деревьев в зимний покой, и может быть связано с увеличением количества выпавших осадков (85 мм) в этот период (в 2013 г. - 75 мм), а большее содержание свободной воды - 89,7791,47% (86,82-89,18% в 2013 г.) характеризует высокую интенсивность обменных процессов.
Содержание связанной формы воды в побегах сорта Айдаред в декабре 2014 г. коррелировало с содержанием пролина (Кк0ррел. = 0,52), антоцианов (Ккоррел. = 0,74) и халконов (Ккоррел. = 0,96), повышающих устойчивость растений к стрессовым факторам и защищающих мембраны клеток от разрушения. Пролин повышает устойчивость плазмы клеток к обезвоживанию и обладает свойствами осмопротектора при адаптации. Накопление пролина как осмотически активного органического вещества благоприятствует удержанию воды в клетке [8].
Содержание свободной формы воды в побегах у сортов Айдаред и Лигол согласовалось с содержанием белка ((Ккоррел. = 1,0 и 0,62 соответственно), что характеризует активность обменных процессов.
Изучение зависимости между содержанием связанной формы воды, пролина, сахарозы, антоцианов, халконов, фенолкарбоновых кислот, суммы катионов в декабре 2013-2014 гг. в модельном опыте по искусственному промораживанию показало, что наибольший коэффициент корреляции наблюдается между содержанием свя-
занной формы воды и содержанием пролина (К^ реп.= 0,38-0,97), антоцианов (0,74-0,92), халконов (КВЭрреп.= 0,4-1,0), что связано с ингибированием свободно радикальных процессов при окислительном стрессе, и содержанием свободных катионов (Кдеп^ 0,5-1,0), характеризующим изменение проницаемости клеточных мембран (рис. 1).
При низкотемпературном стрессе нарушается целостность мембран клеток, что приводит к повышенной их проницаемости для ионов и растворов. Фенолкарбоновые кислоты, прерывая цепные реакции липидов, способствуют
стабилизации клеточных мембран [9].
Так, при промораживании побегов отмечается увеличение содержания суммы фенолкарбо-новых кислот (хлорогеновой и кофейной) у сорта Айдаред на 46,7%, Лигол - на 88,9% и у сорта Прикубанское - на 34,0%, При этом отмечалось как обезвоживание клеток, так и изменение проницаемости клеточных мембран, о чем свидетельствует увеличение выхода катионов из клеток у сортов Айдаред на 29,4%, Лигол - на 29,7% и у сорта Прикубанское - на 2,3%. Полученные данные свидетельствуют о большей устойчивости
1-При 1 кубанское
-1
1—Лигол -1
1
Айдаред
1
1
-1-1
-1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5
Корреляции
□ пролин □ сахароза □ антоцианы
□ халконы Шф.к.к. , мг/г Шсумма катионов, мг/г
Рис.1. Метаболомная характеристика влияния низкотемпературного стресса на побеги яблони при промораживании в модельном опыте
Таблица 1
Биохимические показатели адаптации сортов яблони к стрессорам зимнего периода
Сорт
Биохимический показатель Прикубанское Айдаред Лигол
в состоянии глубокого покоя
Оводненность побегов, % 14,05-45,60 25,20-41,54 24,77-44,59
Содержание сухих веществ, % 54,50-85,95 58,46-84,80 55,41-75,23
Содержание свободной воды, % 44,09-91,47 34,11-91,29 71,95-89,77
Содержание связанной воды, % 8,53-55,91 8,71-65,89 10,23-28,05
Отношение связ. вода/своб. 0,09-1,27 0,09-1,93 0,11-0,39
Содержание сахарозы, мг/г 1,07-7,62 1,60-6,84 1,89-4,77
Содержание крахмала, мг/г 2,36-7,74 3,72-6,97 4,85-6,01
Содержание пролина, мг/г 0,01-0,10 0,01-0,08 0,01-0,11
Содержание белка, мг/г 2,78-10,53 2,97-10,06 2,85-10,55
Сумма катионов, мг/г 1,78-5,16 1,64-3,78 1,59-4,32
Сумма фенолкарбоновых кислот, мг/кг 13,30-974,5 23,70-305,08 16,10-725,00
в состоянии вынужденного покоя
Оводненность побегов, % 15,61-47,45 8,30-47,95 16,60-49,77
Содержание сухих веществ, % 52,55-84,39 50,31-91,7 50,23-83,4
Содержание свободной воды, % 50,64-91,89 49,69-92,88 78,92-91,60
Содержание связанной воды, % 8,11-49,36 7,12-50,31 8,40-33,51
Отношение связ. вода/своб. 0,09-0,97 0,08-1,61 0,09-0,50
Содержание сахарозы, мг/г 1,45-8,09 1,58-7,28 2,70-7,86
Содержание крахмала, мг/г 1,13-12,17 2,11-10,91 1,30-12,54
Содержание пролина, мг/г 0,03-012 0,08-0,18 0,08-0,17
Содержание белка, мг/г 1,42-12,12 4,81-11,47 6,33-10,19
Сумма фенолкарбоновых кислот, мг/кг 0,04-1,05 0,06-2,12 0,30-2,27
сорта Прикубанское к низкотемпературному стрессу при промораживании побегов.
Таким образом, выявлены специфичные механизмы устойчивости сортов яблони различного эколого-географического происхождения к воздействию экстремально низких температур в модельном опыте и к низким температурам воздуха в естественных условиях, установлена закономерность повышения устойчивости сорта яблони Прикубанское отечественной селекции к низкотемпературному стрессу. Для изучаемых сортов яблони различного эколого-географи-ческого происхождения установлены оптимальные физиолого-биохимические параметры зимостойкости (в состоянии глубокого и вынужденного покоя) и диапазоны их варьирования в зимних условиях 2012-2015 гг. г. Краснодара (табл. 1).
Летние периоды 2013-2015 гг. в ОПХ «Центральное» (г. Краснодар) были жаркими. Температура воздуха в июле и августе 2013-2014 гг. -35-37 °С; в 2015 г. - 38-39 °С. Количество выпавших осадков в августе по сравнению с июнем и июлем снижалось и в августе 2014-2015 гг. отмечалась засуха (осадки - 0 мм при температуре воздуха 36 и 38 °С соответственно).
На протяжении летнего периода 2012-2015 гг. отмечалось снижение оводненности листового аппарата у всех изучаемых сортов яблони независимо от их эколого-географического происхождения. Установлено, что оводненность листьев в большей мере лимитировалась средней температурой воздуха (Ккоррел.= - 0,45 + -0,99) и количеством выпавших осадков (Ккоррел = 0,991,0). В августе 2015 г. отмечалось снижение содержания связанной формы воды в листовом аппарате яблони сорта Лигол и увеличение - у сортов Айдаред, Прикубанское, что характеризует их как более засухоустойчивые, адаптирующиеся к низкой влагообеспеченности.
У сорта Лигол содержание связанной формы воды в листьях коррелировало (Ккоррел.=
0,6 -|
0,5 0,4
0,3
0,2
0,1 0
Айдаред Лигол Прикубанское
□ активность пероксидазы, сек-1 □ МДА, млмоль/г ШФКК, мг/г
Рис. 2. Характеристика антиоксидантной защиты в листьях изучаемых сортов яблони
0,75) с содержанием сахарозы, которое было выше, чем у других изучаемых сортов яблони. У сорта Прикубанское содержание связанной формы воды коррелировало как с содержанием сахарозы, так и пролина (Ккоррел.= 0,46 и 0,97 соответственно). В августе в сравнении с июлем у сорта Лигол отмечалось увеличение содержания пролина в 5,2 раза, что характеризует адаптацию этого сорта к засухе и экстремально высокой температуре.
В июле и августе 2015 г. в сравнении с июнем у сортов яблони Айдаред американской селекции и Лигол польской селекции в листьях повысилось содержание аскорбиновой кислоты, а в августе - фенолкарбоновых кислот, защищающих клеточные мембраны от разрушения.
Функционирование системы антиоксидант-ной защиты также может быть охарактеризовано такими показателями, как активность фермента пероксидазы и содержание малонового диальде-гида - продукта деградации полиненасыщенных жирных кислот в мембранах клеток под действием активных форм кислорода и характеризующего степень повреждающего действия стресс-фактора на растения [10]. Установлена высокая степень корреляции между содержанием малонового диальдегида и фенолкарбоновых кислот (Ккоррел.= 1,0), защищающих мембраны от окислительного стресса. При воздействии высокотемпературного стресса в модельном опыте содержание малонового диальдегида увеличивалось у сортов Айдаред на 38,6%, Лигол - на 13,3% и Прикубанское - на 11,0%. В августе 2015 г. содержание малонового диальдегида в листьях яблони увеличилось у сортов Айдаред на 245,4%, Лигол - на 259,8% и Прикубанское -на 178,7%, что характеризует последний, как более устойчивый к жаре в условиях летнего периода (рис. 2).
Анатомо-морфологические исследования, проведенные в течение летнего вегетационного
периода, показали, что большей толщиной эпидермиса характеризовались сорта Айдаред и Прикубанское (13,8-14,1 мк). Наименьший индекс палисадности (отношение толщины палисадного слоя к губчатому слою) отмечен у польского сорта Лигол (ИП = 0,92), больший - у американского сорта Айдаред (ИП = 1,02). Большее количество устьиц, приходящихся на единицу листовой поверхности, отмечено у сортов Лигол и Прикубанское. У сортов яблони Айдаред и Прикубанское выявлены ксероморфные признаки листовой пластинки, связанные с засухоустойчивостью.
Определение закономерности влияния высокотемпературного стресса на коэффициент повреждения мембран и содержание катионов Са2+ в августе в 2012-2015 гг. позволило установить, что у всех изучаемых сортов с увеличением экстремальной температуры воздуха коэффициент повреждения мембран снижается (Ккоррел.= -0,19 + - 0,97), а жаростойкость увеличивается, при этом у сорта Прикубанское увеличивается выход катионов Са2+(Ккоррел.= 0,87) из мембран, что характеризует активное протекание адаптационных процессов после засухи. У сорта Айдаред устойчивость мембран к разрушению преимущественно коррелировала с активностью пероксидазы, разрушающей перекис-ные соединения, содержанием аскорбиновой кислоты и фенолкарбоновых кислот, защищающих липиды от разрушения, у сортов Лигол и Прикубанское - с активностью пероксидазы.
Сорт Айдаред (селекция США) более устойчив к засухе и менее устойчив к жаре, что позволяет использовать его в селекционном процессе, как источник признака засухоустойчивости. Сорта Прикубанское селекции СКЗНИИСиВ и сорт
Лигол польской селекции обладают комплексом признаков засухоустойчивости и жаростойкости и могут быть использованы в селекционном процессе, как источники комплекса этих признаков. Для изучаемых сортов яблони различного эколо-го-географического происхождения установлены оптимальные физиолого-биохимические параметры устойчивости к стрессорам летнего периода 2013-2015 гг. (табл. 2). При изучении устойчивости к абиотическим стрессорам, как в условиях зимнего, так и летнего периодов 2013-2015 гг. у изучаемых сортов яблони различного эколого-географического происхождения наблюдалась активация различных сигнальных систем, что подтверждалось изменением оводненности побегов и листьев, содержания свободной и связанной форм воды, осмопротекторов (пролина, сахарозы), белка, крахмала, суммы фенолкарбоновых кислот, аскорбиновой и органических кислот, катионов Са2+. Это позволило выявить различные механизмы адаптации изучаемых сортов яблони в состоянии глубокого и вынужденного покоя к низким температурам зимнего периода, а также в период вегетации к засухе и высокотемпературному стрессу летнего периода 20132015 гг. в связи с эколого-географическим происхождением, а также сорта, обладающие хозяйственно ценными свойствами, перспективные для селекции и возделывания в условиях юга России.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В разные по климатическим условиям годы (2013-2015) сорта яблони Прикубанское (селекции СКЗНИИСиВ) и Айдаред (селекции США) проявили себя как высоко адаптивные к зимним
Биохимический показатель Сорт
Прикубанское Айдаред Лигол
Оводненность листьев, % 50,03-77,81 53,20-66,91 51,75-62,36
Содержание сухих веществ, % 22,19-49,97 34,11-82,80 37,64-48,25
Содержание свободной воды, % 10,70-47,57 13,67-63,06 1,05-47,81
Содержание связанной воды, % 52,43-89,30 38,04-87,22 52,19-88,95
Отношение связ.вода/своб. 0,1-8,3 0,6-6,3 1,1-5,98
Содержание сахарозы, мг/г 0,19-10,14 0,2-12,0 0,03-14,08
Содержание крахмала, мг/г 0,59-7,95 0,54-6,83 0,53-4,97
Коэфф. повреждения мембран, % 1,1-76,56 3,35-86,66 28,1-60,4
Содержание пролина, мг/кг 0,03-387,1 7,3-593,7 14,6-316,0
Содержание белка, мг/г 6,02-22,09 5,77-21,15 5,98-19,44
Содержание ИУК, мг/кг 1,01-13,4 0,48-8,10 1,9-6,7
Содержание АБК, мг/кг 0,11-5,4 0,07-5,4 0,25-3,5
Содержание МДА, млмоль/г 0,19-0,64 0,24-0,63 0,24-0,66
Активность пероксидазы, сек-1 0,1-70,69 0,04-58,85 0,14-52,54
Сумма фенолкарбоновых кислот, мг/г 0,01-5,38 0,06-6,35 0,02-4,1
Содержание хлорофилла а+б, мг/г 3,02-8,69 2,18-8,35 3,43-7,03
Содержание каротина, мг/г 1,13-4,27 1,03-3,66 1,36-2,99
Индекс палисадности 0,85-1,59 0,96-1,3 0,84-1,32
Таблица 2
Параметры наиболее значимых физиолого-биохимических показателей адаптации сортов яблони к стрессорам летнего периода 2013-2015 гг. г. Краснодара
и летним стрессовым воздействиям. Устойчивость этих сортов объясняется активацией защитно-компенсаторных механизмов и эффективными системами восстановления физиологических функций после стрессовых воздействий зимнего и летнего периодов. Установлено влияние содержания осмопротекторов (сахарозы, пролина), антоцианов, халконов, фе-
Благодарность: Поддержано грантом №16-44-230077 р_юг_а Российского фонда фундаментальных исследований и администрации Краснодарского края.
1. Жученко А.А. Настоящее и будущее адаптивной системы селекции и семеноводства растений на основе идентификации и систематизации их генетических ресурсов // Сельскохозяйственная биология. 2013. N 5. С. 3-19.
2. Дорошенко Т.Н. Физиолого-экологические аспекты южного плодоводства. Изд-во: СКЗ-НИИСиВ, Краснодар, 2000. 234 с.
3. Ненько Н.И., Киселева Г.К., Ульяновская Е.В., Караваева А.В., Киян А.Т. Засухоустойчивость сортов яблони разной плоидности на юге России // Садоводство и виноградарство. 2013. N 6. С. 28-31.
4. Ненько Н.И., Киселева Г.К., Караваева А.В. Зимостойкость яблони в интенсивных насаждениях различной конструкции // Научное обозрение. 2013. N 2. С. 19-24.
5. Ненько Н.И., Ильина И.А., Воробьева Т.Н. и др. Современные инструментально-аналитические методы исследования плодовых культур и
нолкарбоновых кислот, суммы катионов на устойчивость растений яблони к стресс-факторам зимнего и летнего периодов. Сорт Лигол (селекции Польши) проявил себя высоко адаптивным только к летним стрессовым воздействиям, и может быть использован в селекционном процессе как источник признаков засухоустойчивости и жаростойкости.
Acknowledgement: By Grant №16-44230077 r_yug_a of the Russian Basic Research Fund and administration of the Krasnodar edge Is supported.
КИЙ СПИСОК
винограда / Под общ. ред. Н.И. Ненько. Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2015. 115 с.
6. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
7. Чиркова Т.В. Физиологические основы засухоустойчивости растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2002. 240 с.
8. Кузнецов Вл. В., Шевякова, Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. N 2. С. 321-336.
9. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник. М.: Дрофа, 2010. 638 с.
10. Nenko N.I., Kiseleva G.K., Ulyanovskaya H.V. The mechanisms of the adaptation of the types of the apple tree of different origin to the abiotic factors of the summer period // Agriculture & Food. 2015. Vol. 3. P. 202-208.
REFERENCES
1. Zhuchenko A.A. Present and future of the adaptive system of selection and seed-growing of plants on the basis of identification and systematiza-tion of their genetic resources. Sel'skokhozyaistven-naya biologiya [Agricultural biology]. 2013, no. 5, pp. 3-19. (in Russian)
2. Doroshenko T.N. Fiziologo-ekologicheskie aspekty yuzhnogo sadovodstva [The physiological and ecological aspects of southern fruit-growing]. Krasnodar, NCRRIH&V, 2006. 234 p.
3. Nen'ko N.I., Kiseleva G.K., Ul'yanovskaya E.V., Karavaeva A.V., Kiyan A. Drought resistance of apple cultivars of different ploidy in the south of Russia. Sadovodstvo i vinogradarstvo [Horticulture and viticulture]. 2013, no. 6., pp. 28-31. (in Russian)
4. Nen'ko N.I., Kiseleva G.K., Karavaeva A.V. Winter hardiness of apple trees in intensive orchards different designs. Nauchnoe obozrenie [Scientific review]. 201, no. 2, pp. 19-24. (in Russian)
5. Nen'ko N.I., Il'ina I.A., Vorob'eva T.N. [et al.] Sovremennye instrumental'no-analiticheskie metody issledovaniya plodovykh kul'tur i vinograda [Modern instrumental analytical techniques for the study of fruit
crops and grapes]. Under the editorship of N.I. Nen'ko. Krasnodar: NCRRIH&V Publ., 2015. 115 p.
6. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta [Methods of field experience]. Moscow, Agropromiz-dat Publ., 1985, 351 p.
7. Chirkova T.V. Fiziologicheskie osnovy zasu-khoustoichivosti rastenii [Physiological basis of drought resistance in plants]. St. Petersburg, SPbGU Publ., 2002, 240 p.
8. Kuznetsov V.V., Shevyakova N.I. Proline under stress: biological role, metabolism, regulation. Fiziologiya rastenii [Plant physiology]. 1999, no. 2, pp. 321-336. (in Russian)
9. Koshkin E.I. Fiziologiya ustoichivosti sel'skokhozyaistvennykh kul'tur [Physiology of resistance of agricultural crops]. Moscow, Drofa Publ., 2010, 638 p.
10. Nenko N.I., Kiseleva G.K., Ulyanovskaya H.V. The mechanisms of the adaptation of the types of the apple tree of different origin to the abiotic factors of the summer period. Agriculture & Food. 2015, vol. 3, pp. 202-208.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации
Наталия И. Ненько
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства
350901, Россия, г. Краснодар, ул. 40 лет Победы, 39
Д. с-х.н., профессор
nenko.nataliya@yandex.ru
Галина К. Киселева
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства
350901, Россия, г. Краснодар, ул. 40 лет Победы, 39 К.б.н. доцент, с.н.с. galena-kiseleva-1960@mail.ru
Елена В. Ульяновская
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства
350901, Россия, г. Краснодар, ул. 40 лет Победы, 39 Д.с-х.н.,
ulyanovskaya_e@mail.ru
Алла В. Караваева
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства
350901, Россия, г. Краснодар, ул. 40 лет Победы, 39 М.н.с.
alla.karavaeva.65@mail.ru
Поступила 24.06.2016
AUTHORS' INDEX Affiliations
Nataliya I. Nenko,
North Caucasian Regional Research Institute of Horticulture and Viticulture
39, 40 years of Victory St., Krasnodar, 350901, Russia Doctor of Agriculture, Professor nenko.nataliya@yandex.ru
Galina K. Kiseleva,
North Caucasian Regional Research Institute of Horticulture and Viticulture
39, 40 years of Victory St., Krasnodar, 350901, Russia PhD of Biology, Assosiate professor, Senior researcher galina-kiseleva-1960@mail.ru
Elena V. Ulyanovskaya
North Caucasian Regional Research Institute of Horticulture and Viticulture
39, 40 years of Victory St., Krasnodar, 350901, Russia
Doctor of Agriculture
ulyanovskaya_e@mail.ru
Alla V. Karavaeva
North Caucasian Regional Research Institute of Horticulture and Viticulture
39, 40 years of Victory St., Krasnodar, 350901, Russia
Junior researcher
alla.karavaeva.65@mail.ru
Received 24.06.2016
