CC BY
13
Agrarian Bulletin of the Urals No. 07 (210), 2021
УДК 638.23:591.1 Код ВАК 06.02.10 DOI: 10.32417/1997-4868-2021-210-07-35-46
td hl
CTQ
a C3 Сь
b
h-i«
О
Г+
П>
0 ¡3
1
CTQ h-
П)
СЛ
Физиологическая реакция у местных и интродуцированных пород тутового шелкопряда на изменение условий содержания зимующих грен
Г. Д. Багирова1, Х. Ф. Кулиева2*
1 Азербайджанский государственный аграрный университет, Гянджа, Азербайджанская Республика
2 Бакинский государственный университет, Баку, Азербайджанская Республика
*E-mail: hokumabio@mail.ru
Аннотация. Цель настоящего исследования - изучение физиологических ответных реакций на экзогенное воздействие водными растворами препарата «Фиолетовый-К» (C24H28N3Cl) в фазе зимующих грен у местной и интродуцированных пород тутового шелкопряда. Методы. Исследования проведены по ранее разработанной нами методике содержания, выбора и обработки материала [9], [10]. Статистический анализ проводили по Г. Ф. Лакину [11]. Результаты. В результате проведенных исследований выявлена сильная ответная реакция в весовых показателях гусениц у интродуцированных пород: на фоне незначительных колебаний в варианте Oragase, у гусениц Sverico-sari разница с контролем составляет по возрастам 16,4 % (III), 143,3 % (IV) и 27,3 % (V). Интродуцированная порода Oragase часто отличается от Sverico-sari и местной породы Veten наличием отрицательных ответных реакций: вес гусениц после воздействия по сравнению с контролем соответствует +43,7 % (III), +65,0 % (IV), -36,2 % (V). Установлено, что содержание зимующих грен в воде и водных растворах препарата «Фиолетовый-К» приводит к увеличению веса шелковой оболочки: на 54,4-80,5 % (p < 0,05-0,001) у местной породы, а также на 11,4-16,1 % (0,001-процентный раствор) и 2,7 % (0,01-процентный раствор «Фиолетовый-К») p < 0,05-0,001. По данному эффекту выделяется порода Oragase: в частности, по сравнению с контролем воздействие способствует достоверному снижению веса шелковой оболочки на 33 % (-78,5 мг) и 22,5 % (-49,0 мг), p <0,001. Воздействие отражается на дате вылета бабочек и количестве отложенных яиц, причем только у интродуцированных пород: положительный эффект по сравнению с контролем в среднем на 1 самку было выше в 3,6-4,8 раза (Sverico-sari) и 1,1 раза (Oragase). Научная новизна. Впервые установлена ответная физиологическая реакция на экзогенное воздействие препаратом «Фиолетовый-К» у местной и интродуцированных пород тутового шелкопряда в Азербайджане. Выявлено, что независимо от породной принадлежности обработка водными растворами (0,01 и 0,001%) препарата приводит к положительной реакции во время кладки и формирования диапаузы, а также снижается процент смертности у особей.
Ключевые слова: местная порода Veten, интродуцированные породы Sverico-sari, Oragase, физиологическая реакция, вода, препарат «Фиолетовый-К» (C24H28N3Cl).
Для цитирования: Багирова Г. Д., Кулиева Х. Ф. Физиологическая реакция у местных и интродуцированных пород тутового шелкопряда на изменение условий содержания зимующих грен // Аграрный вестник Урала. 2021. № 07 (210). С. 35-46. DOI: 10.32417/1997-4868-2021-210-07-35-46.
©
Дата поступления статьи: 07.06.2021, дата рецензирования: 11.06.2021, дата принятия: 14.06.2021. щ
i
Постановка проблемы (Introduction) зависимость физиологического состояния организма §
Эколого-физиологический анализ является стрем- насекомого от различных факторов условий среды. р лением преодолеть недостатки как «чистой» эколо- Принято считать, что продуктивность тутового . гии, которая акцентирует внимание на влияние фак- шелкопряда в основном зависит от биотехнологиче- Ö торов среды существования и более поверхностно ских свойств разводимых пород и гибридов грены. ^ интересуется физиологическими механизмами ответ- В настоящее время в шелководстве широко использу- £ ных реакций организма, так и «чистой» физиологии, ются интродуцированные болезнеустойчивые и при- e изучающей функции организма и часто забывающей способленные к местным условиям породы тутового р о внешних факторах. Поэтому для объяснения неко- шелкопряда, которые обладают преимущественными . торых патологических явлений, в частности отклоне- качествами биотехнологии. Но при этом в последние , ний от нормы у полезных видов, следует учитывать годы в гренажных хозяйствах и шелководческих уч- 0
2
Аграрный вестник Урала № 07 (210), 2021 г.
s
S
(-4
о к о к
и
<и н о S
VO
ÖJ S
U
О
к о s
IQ
(N О (N
X' а
и
<ц
S £
1-н
а и о а к
и <3 W
реждениях Азербайджана отмечается высокий процент (более 50 %) гибели зимующих яиц тутового шелкопряда. Результаты микробиологического анализа показали, что причиной этому явился Aspergillus niger - факультативный гриб, который часто встречается на поверхностях почвы, техническом оборудовании, экскрементах тутового шелкопряда [1-3]. В дальнейшем нами было установлено, что заражение грен тутового шелкопряда аспергиллезом происходит путем трансовариальной передачи возбудителя [4].
Известно, что для обеззараживания грены шелкопрядов используются различные способы [5-7], которые не всегда эффективны, поскольку физиологическая реакция и биохимическая реактивность тутового шелкопряда у разных пород неидентичные. Поэтому для подъема жизнеспособности зимующих грен тутового шелкопряда мы решили опробовать и модифицировать новый для насекомых, но применявшийся для осетровых способ подавления сапро-легниевых грибков при инкубации икры препаратом «Фиолетовый-К» (C24H28N3Cl) [8].
Цель - определение эффективности использования водных растворов препарата «Фиолетовый-К» после обработки зимующих грен у местных и интро-дуцированных пород тутового шелкопряда по физиологической ответной реакции в развитии последующих фаз в онтогенезе.
Методология и методы исследования (Methods)
Для выяснения физиологической реакции у тутового шелкопряда на изменение условий содержания грен были использованы местная порода Veten и ин-тродуцированные породы Sverico-sari, Oragase. Работа выполнялась на кафедре зоологии и физиологии Бакинского государственного университета, а также в Шелководческом центре при кафедре защиты растений факультета почвоведения и агрохимии Азербайджанского государственного аграрного университета за период 2018-2020 гг.
Материал содержался и развивался при природном освещении и указанных на таблицах температуре и относительной влажности воздуха. Всего в опыт были взяты в каждой серии по 5 пар (1$ + 1$), но непосредственно в опыте были использованы только яйца одной пары - на 100% диапаузирующие.
У остальных четырех пар соотношение диапаузи-рующих и недиапаузирующих яиц было 25/ (100-150), что указывало на то, что одна из родительских линий этих пород - бивольтинная раса. После потемнения грены (конечно вогнутые - признак индукции диапа-узы) и завершения диапаузы они были переведены в водную среду и водные растворы (0,01 %, 0,001 %) метил фиолетового - К, или «Фиолетового-К» (C24H28N3Cl). Опыты были поставлены в трех сериях (каждая в двух проворностях): дистиллированная вода (второй контроль), 0,01 и 0,001%-ные водные растворы «Фиолетового-К» и контроль - сухие яйца, отложенные на бумагу. В каждой серии учитывали продолжительность развития гусениц, дату линек, вес
гусениц, коконов с куколками, вес куколок, шелковой оболочки, дату лета и кладки с расчетом на одну самочку, дату начала диапаузы у отложенных яиц. Выживаемость находили путем подсчета гусениц в начале и конце опыта, а затем выражали в процентах к начальному количеству гусениц. Отмечали также гибель особей во время завивки кокона [9], [10].
При статистической обработке результатов [11] вычисляли средние арифметические значения (x), ошибки средних арифметических (sx), достоверность разницы по сравнению с контролем Результаты (Results)
Результаты исследований, проведенных с целью разработки в дальнейшем вопросов прогнозирования успешности интродукции, а также выделения перспективных, более устойчивых моновольтинных пород для использования в местных условиях, убедительно указывают на различие ответных физиологических реакций при изменении условий содержания зимующих грен (таблицы 1, 2).
Полученные экспериментальные данные убедительно указывают на то, что обработка зимующих грен тутового шелкопряда водой и 0,01-0,001-процентными водными растворами препарата «Фиолетовый-К» способствует формированию ответных реакций по многим физиологическим показателям, в частности, приводит к изменению процента выживаемости, динамики веса гусениц, коконов, положительно воздействует на продуктивность имаго, а самое главное - на формирование состояния физиологического покоя.
Сравнительный анализ полученных экспериментальных данных свидетельствует о том, что местная порода Veten отличается от интродуцированных пород Sverico-sari и Oragase (таблицы 1, 2) степенью выраженности реакций, которая проявляется как в дате выхода гусениц, так и в дате линек на этой фазе развития.
Интересным фактом у интродуцированных пород следует считать реакцию на воздействие извне в младших возрастах гусениц, а именно в условиях отсутствия резкого колебания гигротермических показателей эффект воздействия присутствует до V возраста гусениц. Затем отмеченная разница между контролем и опытными вариантами ослабевает, и гусеницы дружно линяют в V возраст (таблица 2). При сопоставлении этих данных у местной породы Veten можно заметить, что существенной отличительной особенностью является задержка выхода гусениц из яиц на 9 дней в опытных вариантах. Несомненно, эта разница воздействует и на даты линек, отмечается расхождение по сравнению с контролем в 5-7 дней. При этом независимо от гигротермических условий содержания гусениц последняя линька в V возраст у местной породы тутового шелкопряда происходит дружно, но по сравнению с контролем с разницей в 3-4 дня (таблица 1).
н^й МИД
<лю ОЕ V ор;
о°о о О 1 2§
мы
О
н-1
сл
•1-Н
сю
'о с л
и <и
-м О
•1-Н
X)
тЗ С
оЗ
СЮ
'о
•1-Н
Ю
м
I -I ■ .
К) <1 к } <1 ^
-г» оси °м
Р,Р,
' дООО
_
-* 1ЛО 1ЛО
Н-
м м
Н-
м
"чо!4-"
Н-Ь
М М
Чз
Л
Чз Чз
Л ^ Л _
о ш О 4^.
о оо оЬ
Хо
ГУ-С
о4
мй г; С о» о*
I 3
со ^
юн ой
Мм о
ьч
оМ ош ош оМ
П . О- о- О .
„ I „ | „ | - I <1M00KJ<1<1O
о^од^^осл ^
н-
оо м Н-
"(О
"(О
Н-
м
юС
Н-?
м м
Чз
Л
Чз
Л „
Чз
РЬ о
м
о4
У?
2° ьч
оо!:
Зооь
м
- I - | - | - I
1ЛО
"-О
н-
м м
Н-
"-о
1 'и о-^и ООУ1и с
О4 М п\ ° 1—' П\ ° ь
' 1 —' <] —' С
00
Н-
м
Н-
М
4^.
Хо
Н-
м ю ю 00 _ О 00 ,Н- 5
Оо!4-»^
о>м
Варианты
Дата выхода гусениц
Возраст гусениц, дата линек
Вес гусениц мг (г ± \ )
Дата завивки, вес гусениц перед завивкой, мг
Вес кокона с куколкой, мг (л- ± \ )
Вес куколки, мг (х ± \л)
Вес шелковой оболочки,
МГ (.V ± 8д)
%
Разница по весу менаду контролем" и опытными вариантами
Дата лета бабочек, кладки и количество яиц (на 1$)
Дата и количество диапаузирующих яиц
Гибель, %
е
и
о »
о ч
Л
ге
о *
Й ►тз
В
Й а
№
и »
Л Я
п »
о и 8 8= о о м ге ►тз
N № а
Й
и 8
в
п 8= ч
ге
а
Е
§
ге о н а
о о 12 8с
М Я
* £ То чз
о о
^ м
н в"
О "
л С
а »V
н н
а о » и
^ 3
^ а чз В
Р Л
а Й « «
Э ° н а а »тз
2 * 8 м
н ^ » &
а -В
И М
Й о
И н
»
И
а
а
о о н 6Г
о
и» Н
о оч
N а м а
о д
р—' р
1101 '(отг) ¿0 оы врлп эц\}0 ирэцпд ививл§у
СО 00
Table 1
The physiological reaction of the silkworm of the local breed "Veten" on the difference in conditions of detention of the wintering eggs
(eggs front 07/03/2018; я average daily temperature and relative humidity)
Options Data exit caterpillars Date of ecdysis and age of a caterpillars Average mass of a caterpillars Date of curling, mass of caterpillars before curling, mg Average weight of cocoon with pupa, mg(x±s) Average weight ofpupas, mg(x±s) Average weight of silk sheath, mg(x±s) Weight difference between control and experienced options Date of flight, clu tell and number of eggs (on the 1 ) Date and quantity diapausing eggs Mortality, %
» © ©
Control: 20.04. 11-31.04 1) 30.05 1932.0 ±47.9 1700.0 ±32.8 220.5 ± 11.9 - - - 16.06 22.06 53.3
50 pes., 2019 (18 °C, 68%)* 122.3 ±7.7 3070.0 ±10.7 25 °C 6.67%
no sterile III-08.05 (21.5 %) 80%
(18 °C, 77%;* 392.5 ±11.7 2) 08.06 2148.0 ±55.9 1852.0 ±41.2 235.7 ±10.5
IV-15.05 2937.5 ±17.9 18.06
(19 °C, 90%)* 936.7 ±33.7 (45.4 %) 2998.0 ±42.5
V- 21.05 3) 10.06 1509.5 ± 28.8 1230.0 ±31.8 260.0 ±14.9
(25 °C, 70 %)* 1745.4 ±28.0
(33.1 %)
Experience: 29.04. 11-06.05 - 30.05 1760.5 ±22.7 1340.7 ±33.0 340.5 ±11.4 1)120 55.4 7.2 14.06 24.06 0.0
H,0 2019 (18 °C, 70 %)* 2740.9 ±22.1 p < 0.05 25 °C, 78 % 76.5%
100 pes. III-14.05 136.2 ±11.4
Date of (20 °C, 75%)* 2)105 44.5 15.4 17.06
exposure: IV-20.05 388.2 ± 16.2 p < 0.001 2560.0 ±19.8
20.10- (19 °C, 80 %)*
15.11.2018 V- 25.05 850.9 ±17.8 3)81 30.9 4.3
(25 °C, 70%)* p < 0.001
Experience: 29.04. 11-07.05 - 02.06 1995.3 ±34.0 1420.5 ±11.0 460.5 ±12.5 1)240 109 14.2 16.06 24.06 12.5
"Violet-K" 2019 (15 °C, 80 %)* 2650.9 ± 32.3 p < 0.001 25 °C, 80 %; 80.7%
0.001 % III- 15.05 210.5 ±14.5
100 pes. (20 °C, 70 %)* 2)225 95.4 13.8 20.06
Date: 20.10- IV- 21.05 395.7 ±10.5 p < 0.001 1470.5 ± 7.9
15.11.2018 (20 °C, 75%) *
V-26.05 915.7 ±22.3 3)201 77.1 10.3
(25 °C. 78%)* V < 0.001
я 8
> ^ м >Й 2
и
к>
2 °
чо О
I—<
Р*
§¡3
I
УЗ _ 00 00
™ л
'аз
^ О ^ Ь ^
^ (Л
^ о ^
и) |_4
о ю
о
00 ю
Н- н- н-
I-4 I-4 1—>
<1
00
^ 1-" м
м
й.У"-'
. им- ом
1—' ' ~ Ю ,, К>
00 Н-
* -
"" о
Хо
О4
н-
о
00 о
о о
Н- Н-
^ ^
ю
00 00
о м
о м
Н- Н-
м 1—.
м ю
1—'
оо "-О Н-00
с/5
<и
•1—I
СЮ
'о с
Л
и <и
-м О
• 1-Н
X)
тЗ С
оЗ
СЮ
'о
• 1-Н
Ю
Чз
л
Чз
л
_ м
м ^
Ш о ° (-5
Н-Ь'^о м ^ О. Н ^
о4
^ § 00 ь
о "5Г ^ н
0 Р?
1
^ ЕР О г
и
3.
О
г
\ ^
00 <1 00 оЬЗ ° ы °ы °
о ■ О ? О ■ О ■
I - I - I - I
—
, 00 '
00 О ^ м о * * * *
Н-
00 1—1
о чо
и>
о 00
Н- н-
1-4 I-4
1—1
О <1
Н- :
м:
"-о
н-ё
н-
Чз
Л
Чз
Л
^ о
» Е? Я
2 °
чо О
I—<
00 ^
о? о» О
I " I "
|—>
о . н-- . .
о4
о М
Р
^ О
I - I
Л ы Л М
^ о ^
V® ■
ы
Н-
и> I-4
и> с л
о
00
н- Н-
I-4 1—>
^ о
Чр
о4
К) ^
К 00 I
00 _ ^ о ^ ^
"(О
Н-
"(О
Н-
_ _
М 00
00 м
Н- н- Н- Н-
1—. 1—. 00 о
о
О
чЯ —
о^ о К
ол о
О Ю <Л
о4
л ^
О
Варианты
Дата выхода гусениц
Возраст гусениц, дата линек
Вес гусениц мг (л- ± \х)
Дата завивки, вес гусениц
перед завивкой, мг
Вес кокона с куколкой, мг
Вес куколки, мг
(Л' ± \л )
Вес шелковой оболочки, мг (л- ± \ )
%
Разница по весу менаду контролем и опытными вариантами
Дата лета бабочек, кладки и количество яиц(на 1$)
Дата и количество диапаузиру-ющих яиц
Гибель, %
©
=
О
Й
о
-
г
£
п
п
К
К
=:
■в
п
&
К
В
М
Я
&
■в
к
м
г
£
=
п
V!
О
о
а
в
Вс
о
о
ы
п
■в
к
к
я
г
м
м
§
5
В
п
Вс
-1
■в
п
Я
Г
V!
г
=
■в
о
ы
V
С
в
■в
о
а
Р
в
=
Г
—
о
■в
о
ы
н
-
о
а
о
-.
о
Е
п
и н
Я 02
о о»
в Й
■в
м е.
ы о:
р К»
ног '(ОШ £0 оы эрип ЭЧ1Р ирэцпд ививл§у
Опыт: « Фиолетовый-К» 0,01 %р-р Бл'епсо-зап Яйца: 09.06.2018. 80 шт. 20.04. 2019 г. II в.-31.04 (15 °С, 65 %)* III в.-09.05 (16 °С, 90%)* IVв. -15.05 (18 °С, 77 %)* V в.-20.05 (20 °С, 70 %)* 14,8 ±0,38 77,0 ±3,4 146,5 ± 10,4 747,4 ±23,6 27.05 1826,0 ±38,7 1500,8 ±63,2 947,5 ± 0,5 142,0 ± 5,6 3,8 2,7 0,67 р < 0,05 04.06 29 °С, 75 %; 05.06 925, ±33,5 07.06 35,2 % 56,0 (во время завивки) 02.06
Порода: Oragase Контроль - яйца от 03.07.2018. 130 шт., 2,0 % - стерильные 20.04. 2019 г. II в. - 31.04 (15 °С, 65 %)* III в.-05.05 (18 °С, 68 %)* IVв. -13.05 (19 °С, 90%)* V в.-17.05 (22 °С, 85 %)* 245,3 ± 10,8 430,9 ± 8,39 995,0 ±27,8 24.05 1685,5 ±20,8 1460,0 ± 33,5 1226,0 ±41,0 218,0 ±8,8 08.06 29 °С, 72 % 09.06 538,9 ±24,3 10.06 15,0 % 17,0
Опыт: Н,0 Oragase Яйца от 03.07.2018. 80шг. Дата: 20.10-15.11.2018 20.04. 2019 г. II в.-27.04 (15 °С, 60 %))* III в.-09.05 (17°С, 80%)* IVв. -15.05 (19 °С, 85%)* Ув. -18.05 (22 °С, 78 %)* 281,9 ±11,6 422,3 ± 9,9 935,8 ±24,9 21.05 1860,0 ±31,9 848,9 ± 0,08 729,9 ±0,15 139,5 ±0,0 -79 33,0 8,9 ^<0,001 02.06 30 °С, 55 % 07.06 601,3 ±12,0 04.07 6,9 % 8,0
Опыт: « Фиолетовый-К» 0,001 % р-р, Oragase Яйца от 03.07.2018. 100 шт. 20.04. 2019 г. II в.-28.04 (15 °С, 65 %)* III в. - 06.05 (18 °С, 68 %)* 1Ув.-15.05 (22 °С, 90 %)* Ув.-18.05 (22 °С, 77 %)* 289,0 ± 10,6 495,0 ± 13,6 958,8 ±15,3 23.05 1658,0 ±31,1 1351,0 ±21,0 1109,0 ±12,1 169,0 ± 5,0 -49 22,5 -4,9 р< 0,001 05.06 29 °С, 78 % 06.06 589,5 ± 14,0 04.07 25,9 % 6,7
Table 2
The physiological reaction in the introduced silkworm breeds on the difference in conditions of detention of the wintering eggs
(*average daily temperature and relative humidity)
Options Data exit caterpillars Date of ecdysis and age of a caterpillars Average mass of a caterpillars (x + sj Date of curling, mass of caterpillars before curling, mg Average weight of cocoon with pupa, mg(x±sj Average weight of pupas, mg (x ± s J Average weight of silk sheath, mg(x±s) Weight difference between control and experienced options Date of flight, clu tell and number of eggs (on the 1 ) Date and quantity diapaiising eggs Mortality, %
1 ©\
Breed: Sverico-sari Control - eggs from 09.06.2018: 160 psc. 33.3 % -sterile 20.04.2019 II-27.04 (12 °C. 60%)* III-31.04 (15 °C. 65%)* IV-10.05 (15 °C, 77%)* V- 18.05 (18 °C. 90%)* 166.5 ±10.6 330.8 ±15.1 1225.0 ±25.0 1) 26.05 81.3 %; 2250.0 ±31.1 2) 03.06 18.7% 1417.5 ±42.3 981.0 ±0.15 946.2 ± 0.82 802.0 ±1.22 756.2 ±5.8 138.2 ±0.03 96.8 ± 8.3 03.06 28 °C. 55 %; 06.06 259.9 ±13.0 Exit-134. caterpillars 04.07. The rest are over wintering 10.06 20% 41.7 31.04 5.0 02.06 (30 °C. 55%)
Experience: Hf Svericosari Eggs: 09.06.2018 125 pes. Date: 20.10-15.11. 2018 27.04. 2019 II-31.04 (15 °C, 65%)* III-05.05 (18 °C. 72%)* IV- 11.05 (14 °C, 80%)* V- 18.05 (18 °C. 90%)* 14.8 ± 0.38 193.8 ±11.7 805.0 ±15.0 1560.0 ±29.0 1) 23.05 1636.7 ±59.2 2) 03.09 1794.0 ±22.7 1600.3 ± 75.0 1235.0 ±11.3 1323 ±64.0 1048.5 ±43.0 232.5 ±12.2 173.5 ±14.2 94 77 68.2 79 7.7 p < 0.001 4.7 p < 0.001 04.06 29 °C. 75 %: 05.06. 08.06 305.9 ±14.1 Exit-0 % 10.06 85.4% 27.2 31.04
Experience: "Violet-K" 0.001 % Sverico-san Eggs: 09.06.2018. 100 pes. 20.04.2019 II-27.04 (12 °C, 60%)* III-09.05 (15 °C, 77%)* IV-13.05 (17°C. 80%)* V- 18.05 (18 °C. 90%)* 164.5 ±17.7 325.2 ±17.5 500.8 ± 15.8 1) 22.05 2225.0 ±51.7 (15.9 %) 2) 25.05 1933.3 ±20.9 (24.1 %) 3) 03.06 1175.0 ±0.66 (60.8 %) 1150.0 ±35.7 1208.0 ±35.9 966.1 ±22.6 827.2 ± 19.5 806.0 ±22.1 722.2 ±37.3 160.5 ± 5.9 138.7 ±8.16 107.8 ±5.2 22 11 16.1 11.4 3.7 p < 0.001 1.1 p < 0.001 04.06 29 °C. 75 %: 05.06. 1235 ±27.0 08.06 36.8% 15.2
>
OP
i-s P i-s
P ¡3
W
s
¡3
O
i-h i-h sr
fD
S
P
sn f
©
bJ i—i O
K>
o
K>
1
5
saiSojouipajoiq putf Xgojoig
s s
(-4
о R О
к
и
<и H
о s
VO
s «
s
U
о R о s
IQ
43 o\
So ¡O с tx
<N
So ^ -H
s S
<N
с So с
V
a,
OO
S3 HH
к с
<N 4o <N
OO
s^ 00
К
<N <S)
-H -H -H "H -H -H
с
so
'■n Cs
ix <N es
^g ^
3 § § £ ^ ^ S
o" i o" i o" i u"
5 ^ t4 4с tí 00 ^ с
^ ^ ^ v^
«4
С a
00
■s
<N
^^ С £ С
üg- otptgoco
42 á\ ^ с
SS
S О
С о^ CS <N
So <N
-H
§ °¡
00 '■n
00
S-H <N i/S So
Аграрный вестник Урала № 07 (210), 2021 г.
s ^ 3 3 g § £ § SS £
- fr H к
у J у у
< ° ^ ° ч °
1 С ^ С ^ С
ОО
=
s Ç
^ It С ^
eg О Ц ^ с
к. s? с
с so
£3 О
с
'■п
с «■s
So
-Н
(х
V
а,
S-h
с
<N
So
00
-H CS
00 <N
es -H
«■s <N
w w w w § ^
к § § § £ £ * К
o" i o" i o" i u" °& ° ^°
С s^ С s^ c° ^ c^
^ ^ ^ v^
I?'
oo
rTs.Tr> ■=>
üg Eg О ^ с ирЦ^
so
С о^ CS
<N
к. ás <N
so
-н
ОО
с
V
а,
S3-H
So
So So
<N
-H "H -H -H
00 00
oc
'■n 00 w-1
<N es
г
¿
^^ ^^ § * ^^
^J i o" i ^J i ^J ° & ° ^ °
С S^ С S^ С ^ r^
^ ^ v^ v^
^ ; 00
S ^ \¿ « ^ с . ^ "s <x) ^ ^ ^
r^t^ ^ Л r1^ üq - oO^gis
Agrarian Bulletin of the Urals No. 07 (210), 2021
Если учесть тот факт, что опыты всегда проводились на гренах единой кладки, отмеченную закономерность в физиологической реакции у гусениц младших возрастов после воздействия извне можно объяснить, как эндогенным, так и экзогенным характером регуляции процесса линьки в этих возрастах. А относительно дружный уход на линьку в V возраст указывает в основном на преобладание эндогенного механизма регуляции, т. е. гормональной регуляции процесса независимо от колебаний температуры и влажности условий содержания, в какой-то степени и даты вылупления гусениц [12-15].
Как известно, весовой показатель считается основным при оценки физиологического состояния и биохимической реактивности организма. Полученные результаты (таблицы 1, 2) показывают, что местная порода Veten отличается от интродуцированных пород незначительными колебаниями в весе гусениц после воздействия водной среды и 0,001-процентного раствора «Фиолетовый-К», а отмеченные различия в весе гусениц в III и V возрастах можно объяснить интенсивностью питания и биохимической реактивностью организма в этих возрастах.
Надо особо отметить тот факт, что ответная физиологическая реакция по весовым показателям у интро-дуцированных пород тутового шелкопряда различна, в частности, наиболее ярко она проявляется у породы Sverico-sari: содержание грен в воде до 26 дней приводит к существенной интенсификации веса гусениц: по сравнению с контролем разница составляет в III возрасте - 16,4 %, в IV - 143,3 %, в V - 27,3 % (таблица 2). Хотя у другой интродуцированной породы Oragase отмечаются незначительные колебания в весовом показателе в гусеничной фазе: по сравнению с контролем разница составляет +43,7 %, +65,0 %, -36,2 % в III, IV, V возрастах соответственно (таблица 2).
В результате данных опытов было установлено, что завивка кокона непосредственно зависит от веса гусениц перед началом этого процесса. В зависимости от даты завивки кокона гусеницы были группированы, в результате чего было установлено, что, хотя процесс завивки в контроле и в варианте «водная среда» начинается почти одновременно, как у местной породы Veten (на 21,5 %), так и интродуцированной Sverico-sari (на 63,0 %) первые гусеницы во время завивки бывают значительно тяжелее (таблицы 1, 2).
Надо отметить, что изменение условий содержания грен в основном приводит к увеличению массы гусениц, коконов, куколок, шелковой оболочки. Ввиду того, что в опыт были взяты водные растворы препарата «Фиолетовый-К», нами были исследованы также физиологические показатели после содержания грен в дистиллированной воде (2-й контроль). Было установлено, что большой процент эффекта связан с растворителем препарата - водой. Как видно из данных, представленных на таблицах 1 и 2, в опытных вариантах с водой отмечается положительная реакция почти по всем физиологическим показателям.
Особо следует отметить результаты по шелковой оболочке, в частности, содержание грен местной породы Veten в водной среде и в 0,001-процентном растворе «Фиолетовый-К» приводит достоверному увеличению веса шелка на 54,4-80,5 % (p < 0,05; р < 0,001) и на 77,1-108,8% (p < 0,001) соответственно (таблица 1).
Аналогичный эффект был выявлен и для интроду-цированной породы Sverico-sari: в частности, воздействие водой и «Фиолетовый-К» способствовало достоверному увеличению веса шелковой оболочки на 68,2-79,2 % (p <0,001) и 16,1-11,4 % при 0,001-процентном (p <0,001), 2,7 % (p <0,05) при 0,01-процентном растворах соответственно (таблица 2).
Интересным результатом следует считать выявленные изменения по данному эффекту для интро-дуцированной породы Oragase, которые полностью отличаются своей отрицательной реакцией на данные воздействия извне. Было выявлено, что содержание зимующих грен этой породы (с 20.10.2018 по 15.11.2018) в водной среде и в 0,001-процентном растворе препарата «Фиолетовый-К» по сравнению с контролем приводит к достоверному снижению веса шелковой оболочки на 33,0 % (-78,5 мг) и 22,5 % (-49,0 мг) (p <0,001) соответственно (таблица 2). Отрицательный эффект воздействия подтверждается и для других физиологических показателей, в частности веса гусениц, коконов, куколок, при этом исключение составляет лишь незначительное отклонение веса гусениц перед завивкой кокона в варианте с водой (таблица 2).
Было установлено, что содержание зимующих грен до 30 дней в водной среде и в водных растворах препарата «Фиолетовый-К» влияет также на дату вылета бабочек, исключением при этом также является интродуцированная порода Oragase: экзогенное воздействие стимулирует в данной серии ранний вылет имаго (таблица 2), причем гигротермический фон почти не изменяется.
Надо отметить, что в исследуемых сериях отмечается положительная ответная реакция во время кладок: в частности, только у интродуцированных пород тутового шелкопряда количество отложенных яиц в среднем на одну самку по сравнению с контролем выше в вариантах Sverico-sari в 3,6-4,8 раза («Фиолетовый-К») и Oragase в 1,1 раза (таблица 2).
Особо ощутима ответная реакция на изменения условий содержания в фазе зимующих грен во время формирования состояния физиологического покоя. Известно, что данное состояние имеет большое значение в жизненном цикле, сезонном развитии насекомых. В частности, у тутового шелкопряда диа-пауза способствует своевременному выходу гусениц из яиц, позволяет пережить неблагоприятные экоус-ловия. Раннее вылупление совпадает с периодом отсутствия качественного естественного корма, что создает в гренажных хозяйствах трудности в содержании гусениц в летне-осенний период.
Выявлено, что содержание зимующих яиц до 30 дней в водной среде и в 0,01 и 0,001% -ных водных
td hl
CTQ
a
b h-i«
О
Г+
n>
0 b
1
CTQ h-
n>
СЛ
s s
о R О
к
и
<u H
о s
VO
«
s ^
о R о s
IQ
растворах «Фиолетовый-К» приводит к увеличению процента диапаузирующих яиц. Исключение при этом составляет порода Oragase: на фоне 15,0 % в контроле отмечается незначительное увеличение на 25,9 % диапаузирующих яиц в варианте 0,001-процентного раствора «Фиолетовый-К» (таблицы 1, 2).
Интересным выводом можно считать и то, что независимо от породы всегда была отмечена довольно высокая смертность в контрольных вариантах. Было выявлено, что на этом фоне воздействие в фазе зимующих яиц приводит к снижению или полному отсутствию процента смертности: у местной породы Veten на 23,5-100 %, у интродуцированных пород Sverico-sari на 36,5-65,2 % (за исключением 0,01-процентного раствора «Фиолетовый-К»), Oragase - на 39,4-47,1 % (таблицы 1, 2).
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
Сравнительный анализ полученных экспериментальных данных показывает, что экзогенное воздействие водой и 0,01 и 0,001%-ных водных растворов препарата «Фиолетовый-К» на зимующую грену тутового шелкопряда способствует формированию ответных реакций по многим физиологическим показателям, при этом степень выраженности данных реакций изменяется в зависимости от принадлежности пород: наиболее ярко выражена ответная реакция у местной породы Veten в отношении даты вылупле-ния и прохождения линек в гусеничной фазе раз-
Аграрный вестник Урала № 07 (210), 2021 г.
вития. На фоне незначительных колебаний весовых показателей у гусениц местной породы наиболее отчетливая ответная реакция была выявлена у интроду-цированных пород Sverico-sari и Oragase: экзогенное воздействие на зимующих грен на фоне отмеченной тенденции увеличения массы гусениц, коконов и куколок стимулировало достоверное повышение веса шелковой оболочки. Кроме того, большое значение имеет выявление положительной ответной реакции на воздействие препаратом «Фиолетовый-К» на такие физиологические процессы, как кладка яиц и формирование диапаузного состояния, а также снижение процента смертности независимо от породной принадлежности тутового шелкопряда.
Результаты настоящих исследований являются предпосылкой для дальнейшей разработки вопросов прогнозирования успешности интродукции и выявления перспективных, наиболее выносливых пород тутового шелкопряда для использования в условиях Азербайджана.
Благодарности (Acknowledgments) Авторы безгранично благодарны руководству Азербайджанского государственного аграрного университета за финансовую поддержку и помощь в организации центра для успешного проведения данных экспериментальных работ, а также признательны рецензентам за их вклад в экспертную оценку этой работы.
Библиографический список
1. Harinatha Reddy A. Effect of Aspergillus Fumigatus Infection on The silk gland of Bombyx Mori L. // International Journal Recent Scientific Research. 2017. Vol. 8. No. 11. Pp. 21731-21733. DOI: 10.24327/ijrsr.2017.0811.1129.
2. Hanfu X., Yaowen L., Feng W., Lin Y. Overexpression and functional characterization of an Aspergillus niger phytase in the fat body of transgenic silkworm, Bombyx mori // Journal Transgenic Research. 2016. Vol. 23. No. 4. Pp. 669-677. DOI: 10.1007/s11248-014-9797-9.
3. Shobha R., Harinatha Reddy A., Venkatappa B. Catalase activity in haemolymph of silkworm (Bombyx mori L.) following fungal infection // Journal of Biology and Nature. 2016. Vol. 5. No. 3. Pp. 148-153. DOI: 10.24327 /ijrsr. 2017.0811.1129.
4. Кулиева Х. Ф., Бабаева М. А. Влияние воды и бактерицидных соединений на развитие зимующей грены тутового шелкопряда Bombyx mori L. // Сборник АГАУ Гянджа, 2019. С. 203-207.
5. Патент СССР № 94086564. Споаб обработки грены шовкопряду: а.с. № 1780674 СССР. Кл. А01К67/04 / Аретинська Т. Б., Алексенщер М. Л.; опубл. 28.02.97.
6. Денисова С. И., Миронович М. А., Дикович П. А. Влияние экстрактов коры дуба и почек березы на физио-лого-биохимические показатели развития дубового шелкопряда // Весшк БДУ 2016. № 4 (93). С. 22-29.
7. Патент А01К № 2127045 Способ обработки грены тутового шелкопряда / Шарков Г. А., Платунов С. В. 0публ.10.04.1999. 4 с.
8. Патент RU 2165 696 C1 A01K 61/00 Способ инкубации икры осетровых рыб / Мамедов Ч. А. Опубл. 24.04.2001. 6 с.
9. Кулиева Х. Ф., Агамалиев Ф. Г. Влияние водной среды на развитие тутового шелкопряда Bombyx mori L. // Вестник Бакинского государственного университета. 2005. № 3. С. 46-54.
10. Шамиев Т. Х. Концентрация гемолимфы гусениц и ее значение в повышении и прогнозировании продуктивности тутового шелкопряда: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Баку, 1994. 30 с.
11. Лакин Г.Ф. Биометрия. Москва: Высшая школа, 1990. 372 с.
12. Quliyeva H. F. Zararli ha§aratlar: neyroendokrin tanzimin fizioloji va biokimyavi aspektlari. Baki: Bayramoglu, 2015. 397 с.
13. Kuliyeva H. F. Some aspects of the Hormonal Controle of Quantitative and Qualitative Displays of Photoperiodizm in Silkworm Bombyx mori L. // Journal Entomology Research Society. 2005. Vol. 1 (7). pp. 65-75.
Agrarian Bulletin of the Urals No. 07 (210), 2021
14. Takumi K., Mika M., Kobayashi I., Muramatsu D. Hormonal regulation and developmental role of Krüppel homolog 1, a repressor of metamorphosis in the silkworm Bombyx mori // Developmental Biology. 2014. Vol. 388 (1). Pp. 48-56.
15. Bela K., Bembem Th., Sanathoibi D. Kh. A comprehensive study of the changes in ecdysteroid levels during the feeding phase of fifth instar larvae of the silkworm, Bombyx mori (Lepidoptera: Bombycidae) // European Journal Entomology. 2015. Vol. 112 (4). Pp. 632-641. DOI: 10.14411/eje.2015.088.
Об авторах:
Гюльнар Дамировна Багирова1, докторант, ORCID 0000-0003-3400-4483; aminamaryam@bk.ru
1 Азербайджанский государственный аграрный университет, Гянджа, Азербайджанская Республика Хокума Фармановна Кулиева2, доктор биологических наук, профессор, ORCID 0000-0002-7760-3825;
hokumabio@mail.ru
2 Бакинский государственный университет, Баку, Азербайджанская Республика
The physiological reaction in the local breed and introduced silkworm breeds on the difference in conditions of detention of the wintering eggs
G. D. Bagirova1, Kh. F. Kulieva2*
'Azerbaijan State Agrarian University, Ganja, Republic of Azerbaijan 2 Baku State University, Baku, Republic of Azerbaijan
*E-mail: hokumabio@mail.ru
Abstract. The purpose of this study is the ascertainment of to the physiological responses to exogenous exposure to aqueous solutions of the drug "Violet-K" (C24H28N3Cl) in the phase of wintering eggs of the local and introduced silkworm species. Methods. The research was carried out according to the methodology developed by us for the content, selection and processing of material [9], [10]. Statistical analysis was performed according to G. F. Lakin [11]. Results. It was found that in the absence of sharp fluctuations of the temperature and air humidity, the effect of exposure to water and 0.01 % and 0.001 % aqueous solutions of the "Violet-K" preparation on hibernating eggs causes a response of caterpillars at younger ages during molting, by the fifth age this effect diminishes. A strong response to the impact in terms of weight of caterpillars was revealed for the introduced silkworm species: against the background of minor fluctuations in the "Oragase" variant for caterpillars "Sverico-sari" the difference with the control by age is 16.4 % (III), 143.3 % (IV) and 27.3 % (V). The introduced species "Oragase" often differs from the "Sverico-sari" and the local breed "Veten" by the presence of negative responses: the weight of caterpillars after exposure compared to the control corresponds to + 43.7 % (III), + 65.0 % (IV), -36.2 % (V). It was found that the content of wintering grains in water and aqueous solutions of the "Violet-K" preparation leads to the weight increase of the silk shell: by 54.4-80.5 % (p < 0.05 and 0.001) in the local species, as well as by 11.4-16.1 % (0.001 %) and 2.7 % (0.01 % solution "Violet K")p < 0.05 and 0.001. The species "Oragase" differs in this effect compared with the control, particularly, in the comparison with control, the impact promotes to a significant decrease in the weight of the silk shell by 33 % (-78.5 mg) and 22.5 % (-49.0 mg), p < 0.001. The impact is reflected in the date of departure of butterflies and the number of laid eggs, and only in introduced species: the positive effect compared to the control, on average on 1 female was 3.6-4.8 times higher ("Sverico-sari") and 1.1 times ("Oragase"). Keywords: the local breed "Veten", introduced silkworm breeds "Sverico-sari", "Oragase", the physiological reaction, water, "Violet-K" (C24H28N3Cl).
For citation: Bagirova G. D., Kulieva Kh. F. Fiziologicheskaya reaktsiya u mestnykh I introdusirovannykh porod tutovogo shelkopryada na izmenenie usloviy soderzhaniya zimuyushchikh gren [The physiological reaction in the local breed and introduced silkworm breeds on the difference in conditions of detention of the wintering eggs] // Agrarian Bulletin of the Urals. 2021. No. 07 (210). Pp. 35-46. DOI: 10.32417/1997-4868-2021-210-07-35-46. (In Russian.)
Date ofpaper submission: 07.06.2021, date of review: 11.06.2021, date of acceptance: 14.06.2021.
References
1. Harinatha Reddy A. Effect of Aspergillus Fumigatus Infection on The Silk gland of Bombyx Mori L. // International Journal Recent Scientific Research. 2017. Vol. 8. No. 11. Pp. 21731-21733. DOI: 10.24327/ijrsr. 2017.0811.1129.
td h-i«
l
CTQ
a
b
h-i«
О
Г+
n>
0 b ¡3
1 CTQ
I—
n>
СЛ
Аграрный вестник Урала № 07 (210), 2021 г.
2. Hanfu X., Yaowen L., Feng W.. Lin Y. Overexpression and functional characterization of an Aspergillus niger g phytase in the fat body of transgenic silkworm, Bombyx mori // Journal Transgenic Research. 2016. Vol. 23. No. 4. £ Pp. 669-677. DOI: 10.1007/s11248-014-9797-9.
R 3. Shobha R., Harinatha Reddy A., Venkatappa B. Catalase activity in haemolymph of silkworm (Bombyx mori L.) § following fungal infection // Journal of Biology and Nature. 2016. Vol. 5. No. 3. Pp. 148-153. DOI: 10.24327 /ijrsr. * 2017. 0811.1129.
^ 4. Kulieva Kh. F., Babaeva M. A. Vliyanie vody i bakteritsidnykh soedineniy na razvitie zimuyushchey greny S tutovogo shelkopryada Bombyx mori L. [Influence of water and bactericidal compounds on the wintering grena of ^ the silkworm Bombyx mori.] // In the collection AQAU. Gandja. 2019. Pp. 203-207. (In Russian.)
5. Patent SSSR № 94086564. Sposib obrabotki greny shovkopryadu [The method of processing of the silkworm S grena]: a. s. № 1780674 SSSR. Kl. A01K67/04 / Aretins'ka T. B., Aleksenitser M. L.; opubl. 28.02.97. (In Belarus.) О 6. Denisova S. I., Mironovich M. A., Dikovich P. A. Vliyanie ekstraktov kory duba i pochek berezy na fiziologo-O biokhimicheskie pokazateli razvitiya dubovogo shelkopryada [Impact of oak bark and birch bud extracts on ^ physiological and biochemical parameters of oak silkworm development] // Vestnik BDU. 2016. Vol. 4. No. 93. Pp. 22-29. (In Belarus.)
7. Patent A01K № 2127045 Sposob obrabotki greny tutovogo shelkopryada [The method of processing of the silkworm grena] / Sharkov G. A., Platunov S. V. A01K № 2127045, 10.04.1999. Moscow. 4 p. (In Russian.)
8. Patent RU 2165 696 C1 A01K 61/00 Sposob inkubatsii ikry osetrovykh ryb [The methods of incubated of sturgeon caviar] / Mamedov Ch. A. 6 p. (In Russian.)
9. Kulieva Kh. F., Agamaliev F. G. Vliyanie vodnoy sredy na razvitie tutovogo shelkopryada Bombyx mori L. [The influence of the water environment on the development of Bombyx mori L.] // Vestnik Bakinskogo gosudarstvennogo universiteta. 2005. No. 3. Pp. 46-54. (In Russian.)
10. Shamiev T. Kh. Kontsentratsiya gemolimfy gusenits i ee znachenie v povyshenii i prognozirovanii produktivnosti tutovogo shelkopryada: avtoref. dis. ... kand. s.-kh. nauk [The concentration of the hemolymph of caterpillars and I ta significance with regard increasing and forecasting the productivity of the silkworm Bombyx mori: abstract of the dissertation ... candidate of agricultural sciences, Baku, 1994. 30 p. (In Russian.)
11. Lakin G. F. Biometriya [Biometry]. Moscow: Vysshaya shkola, 1990. 372 p.
12. Quliyeva H. F. Zararli ha§aratlar: neyroendokrin tanzimin fizioloji va biokimyavi aspektlari. Baki: Bayramoglu, 2015. 397 с.
13. Kuliyeva H. F. Some aspects of the Hormonal Controle of Quantitative and Qualitative Displays of Photoperiodizm in Silkworm Bombyx mori L. // Journal Entomology Research Society. 2005. Vol. 1 (7). Pp. 65-75.
14. Takumi K., Mika M., Kobayashi I., Muramatsu D. Hormonal regulation and developmental role of Krüppel homolog 1, a repressor of metamorphosis in the silkworm Bombyx mori // Developmental Biology. 2014. Vol. 388 (1). Pp. 48-56.
15. Bela K., Bembem Th., Sanathoibi D. Kh. A comprehensive study of the changes in ecdysteroid levels during the feeding phase of fifth instar larvae of the silkworm, Bombyx mori (Lepidoptera: Bombycidae) // European Journal Entomology. 2015. Vol. 112 (4). Pp. 632-641. DOI: 10.14411/eje.2015.088.
Authors' information:
Gyulnar D. Bagirova1, doctoral student, ORCID 0000-0003-3400-4483; aminamaryam@bk.ru
Khokuma F. Kulieva, doctor of biological sciences, professor, ORCID 0000-0002-7760-3825; hokumabio@mail.ru
1 Azerbaijan State Agrarian University, Ganja, Republic of Azerbaijan
2 Baku State University, Baku, Republic of Azerbaijan
