CC BY
64БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 612.82; 616-099.9: ББК 28.673
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТОЯНИЙ ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (обзор литературы).
ХОЛБЕГОВ МИРЗОХАМДАМ ЁРБЕГОВИЧ
Заведующий кафедрой медицинское биология с основами генетики ГОУ «ТГМУ им. Абуали
ибни Сино» г.Душанбе. Таджикистан
МУРОДОВА ФАРЗОНА
Соискатель кафедры медицинской биологии с основами генетики ГОУ «ТГМУ им. Абуали
ибни Сино» г.Душанбе. Таджикистан
Ключевые слова: нейробиология, спячки, эстивация, гипобиоз, гибернация, поведение, физиологическое состояние.
Введение. Одной из актуальных проблем в малоизученной современной нейробиологии и нейрофизиологии является изучение процессов приспособления к среде обитания, исследование физиологических механизмов адаптации к природным условиям, оценка пластичности и лабильности физиологических систем позвоночных животных различного филогенетического происхождения и экологической специализации. Особый интерес среди них представляют исследования физиологии гибернация и эстивации, являющиеся эволюционно продвинутой экологической адаптацией некоторых позвоночных для преодолевания неблагоприятных природных факторов окружающей среды.
Физиология спячки животных изучается в течение длительного периода [12,14,19,34] и к настоящему времени получены убедительные данные по изменению морфологических и функциональных особенностей у зимоспящих и летнеспящих животных.
Существенный вклад в проблему эстивации и гибернации внесены и таджикскими учеными [22,26,28,33]. В частности они выявили некоторые физиологические и биохимические особенности представителей рептилий (серого варана) и млекопитающих (сусликов), обитающих в аридных зонах Таджикистана. Показано, что у представителей рептилий - серого варана в период эстивации наблюдается снижение уровня метаболизма, который является наиболее фундаментальным критерием этих состояний. В то время как у сусликов переход в состояние эстивации приводит к нарушению условнорефлекторной деятельности и снижению функции слухового и зрительного анализаторов.
Несмотря на то, что вопросы гибернации и эстивации исследуются на протяжении многих десятилетий, изучение адаптивных возможностей и ресурсов, которыми обладает мозг гибернирующих животных, по-прежнему, остается актуальным. В первую очередь это касается изучения процессов высшей нервной деятельности (ВНД), памяти, сохранения временных связей, и ранее усвоенного объема биологически полезной информации у зимо- и летнеспящих животных в сравнительном аспекте. Решение этих вопросов способствует расшифровке механизмов функционирования мозга у торпидаторов [23, 27].
В последние годы большое внимание уделяется исследованиям, касающимся участию гиппокампа в различных регуляциях физиологических функций [29]. При анализе данных, имеющихся в литературе, было выявлено, что в настоящий момент фактически не существует такой функции, в реализации которой не принимал бы участия гиппокамп.
Первые экспериментальные работы о состоянии спячки упоминаются в трудах учёного П.И. Бахметьева [7], который изучил, впадающих в зимний период животных в состояние
приостановленной живости (состояние покоя). Это сосотояние называлось «зимоспящими», и именно по этой причине Г. Сван [50] использовали термин «торпидный». Однако систематизация явлений «остановки» и «возвращения» к жизни принадлежит Б.Л.Монтероссо [46], который использовал название «анабиоз»; им же введен термин - гипобиоз (hypobiosis от греч. hypo - под, низко и bios - жизнь), при котором снижаются жизненно важные функции организма. К гипобиозу, по мнению Б. Монтероссо, относятся также осмотический анабиоз, замораживание, сон и спячка.
П.Ю. Шмидт [34] известный русский учёный-исследователь, более объективно и подробно дал классификацию и определениесостояния зимней и летней спячек, анабиоза, гипобиоза позвоночных. В своих исследованиях он обозначил спячку сном со значительно длительными и глубокими нарушениями обычной и нормальной жизнедеятельности. Ввиду того, что зимняя спячка изучена преимущественно в самое холодное время года, большинство авторов основной её причиной считают холод, понижение температуры тела и угнетение жизненных процессов. Однако результаты многих исследований показали, что действие холода у различных позвоночных не всегда вызывает спячку.
Позже в биологической науке возникло понятие термин «гибернация» (от лат. hybernus - зима, hybernar - перезимовать), при которой отмечается угнетение функционального состояния и метаболизма у животного индивидиума.
Но термин «гибернация», следовательно, не может обхватовать состояние всех животных, которые входят в состояние летней спячки вовремя летней засухи при неблагоприятных условиях жизни. Ежедневно могут впадать в торпидное состояние, большинство зимоспящие животные (например, летучие мыши), если температура тела и интенсивность обмена веществ при этом у них понижается. Всего лишь несколько часов, а не месяцами продолжается такое физиологическое состояние, которое вполне одинаково с гибернацией.
По мнению В. Денкова [41], многим позвоночным характерно способность впадать в состояние оцепенения таким как: амфибий, рептилий, сумчатых, насекомоядных, грызунов, некоторых видов птиц и хищников. У летучих мышей, а также у колибри, различают состояние дневного оцепенения, которое встречается гибернация у грызунов, насекомоядных и др.) и эстивация у рептилий и млекопитающих, где их ареалом обитания, являются степи и пустыни. Имеются также сведения об оцепенении барсуков и енотовидных собак.
Зимнее оцепенение (гипобиоз) пойкилотермных, как и зимняя спячка (гибернация) гомойотермных зимнеспящих, связаны со снижением температуры среды и недостатком пищи. У одних животных торпидность наступает уже при 15 градусах, у других - около 0 градуса и характеризуется неподвижностью, снижением газообмена и замедлением физиологических функций [36].
Описана состояние спячка среди насекомоядных как: тенреки, землерои, летучие мыши, австралийские сумчатые грызуны [40,41]. Во всех отрядах млекопитающих, обнаружены виды животных, которые впадают в зимнею спячку. У всех млекопитающих возможно, имеется генетическая предрасположенность к спячке [43]. У различных видов млекопитающих построено и описано структурное дерево взаимоотношений [44].
Со спячкой не следует путать зимний сон таких животных, как медведи, барсуки, енотовидные собаки. Основное отличие сна в том, что принем не снижается температура тела и по длительности он короче: 1-2 месяца, тогда как длительность гибернация может быть 5-6 месяцев и дольше [17,18].
Большое количество видов (до 140), которые впадают в ту или иную форму оцепенения отмечается среди широкого отряда грызунов, а точнее на представителях этого отряда было проведено большинство исследований. Оптимальным объектом для камеральных исследований данных животных являются небольшие размеры грызунов, доступность при работе в полевых условиях, неприхотливость к лабораторному содержанию. Как подчеркивает
ОФ "Международный научно-исследовательский центр "Endless Light in Science"
Lebedev V.S. и другие [45], довольно интенсивное исследования по спячке проводятся на бурундуках, но трудности содержания в неволе и очень кароткие сроки гибернации бурундуков по отношению к другим видам зимоспящих беличьих, делают их полезными скорее для целей сравнения, чем для специальных физиологических экспериментов. Хомячки являются традиционными лабораторными объектами при исследовании спячки, но способностью к гибернации обладают не все. [17].
У карликовых лемуров Мадагаскара [Cheirogleus médias] среди приматов наблюдались случаи оцепенения. Способны впадать в торпидное состояние у данных животных происходит после того, что у них в тушке и в хвостовой части периодически накапливается жир. Периоды оцепенения у них не превышают недели, а температура тела может опускаться до 17,5 0С при температуре внешней среды 160С [43].
По данным ряда авторов [11,12,13,23] зимняя спячка наступает при температуре 15-160С, ниже или выше этих пределов животные пробуждаются. С точки зрения [48], зимний анабиоз не идентичен кратковременному оцепенению и отличается;а) постепенным падением температуры особи и б) возникновением - один раз в год, и это происходит после нескольких постепенных подготовительных процессов. Изменения температуры тела в период зимней спячки составляют от нескольких градусов у крупных зимоспящих (медведи) до десятков градусов у мелких (грызуны, рукокрылые) [4]. От температуры внешней среды зависить потери массы тела сусликов, причем наименшие потери массы, как и минимальное использование кислорода, зарегистрированы при температурах 0+20С. Соглано данным Ануфриева, интенсивность метаболизма сусликов увеличивалась, без данных температурного интервала, и наооборот потери массы тела возрастали [8,9].
При пробуждении животных тонус парасимпатической нервной системы падает, а симпатической возрастает, что стимулирует и обмен веществ, и вегетативные функции [3]. Процесс пробуждения из зимней спячки (сусликов) сопровождется и ускоренным синтезом в клетках специфических белков, которые активно синтезируются [13]. Причем, первый период после пробуждения связан с активацией всех жизненных процессов в организме и необходимостью восполнения потерянных и измененных вовремя гипобиоза фукнциональных и структурных энзимов [35].
У зимне - и летнеспящих животных терморегуляционные процессы являются своеобразные. Как известно в активном состоянии, гомойотермные млекопитающие, которые впадают в зимную спячку имеют постоянной температурой тела. Деятельность множество функциональных систем организма переходят на другой уровень функционирования, для того, чтобы в относительно неактивном состоянии жизнедеятельность организма продолжалась. Однако, это происходить при впадении в летнюю или зимнюю спячки, когда обмен веществ и температура тела снижаются. Протекание спячки возможно в достаточно широком диапазоне температур. Крупные гибернанты, медведи, снижают температуру тела во время зимнего сна всего на 3-50С, частота пульса при этом падает до 8-12 уд/мин (летом во время сна -40-70 уд/мин) [24]. Небольшие животные, например, суслики, способны снижать температуру в спячке более чем на 300С. При входе сусликов в оцепенение в десяткисотни раз падает ритм дыхания, частота сердцебиений, скорость метаболизма [12]. Например, у суслика в состоянии активной жизни частота сердечных сокращений сердца может быть равна более 300 ударов в 1 мин., а у спящего - всего лишь 7 - 10 ударов в 1 мин. [18]. Изолированное сердце животных, впадающих в зимнюю спячку, способно сокращаться при более низкой температуре тела (у суслика ниже 1 0С), чем сердце животных, не впадающих в спячку (у белки +13 - 160С). Сокращение сердца у ежа и хомяка прекращается при +1,5 и 6, 00С, соответственно, у крысы и кролика - при +16 - 180С [44].
Внешние проявления летней- и зимней спячки одинаковы: снижается температура тела почти до температуры окружающей среды, угнетается интенсивность метаболизма (в 10-15 раз), отмечается сдвиг реакции внутренней среды организма в щелочную сторону, снижается
ОФ "Международный научно-исследовательский центр "Endless Light in Science"
возбудимость дыхательного центра и урежение дыхания до 1 вдоха за 2,5 мин., резко, или падает и частота сердечных сокращений (например, у летучих мышей с 420 до 16 ударов в мин.). Причина этого является увелечение тонуса парасимпатической нервной системы и уменьшение возбудимости симпатической. Самое же главное, что при зимней спячке выключается система терморегуляции.
В период зимней спячки функции нервной системы полностью не выключаются. Но при температуре 2-40C у сусликов S. undulatus выявлены уменьшение размеров нейронов и степени ветвления дендритов, а также отмечены ретракция шипиков, и уменьшение активных зон синапсов [11]. Активность мозга у хомяка подавляется при температуре около +190С, у суслика электрическая активность коры мозга угнетается при температуре тела ниже 120С [44,45]. Тот факт, что зимоспящие животные выживают при температуре, мало отличающейся от 00С, указывает, скорее всего, на более высокую устойчивость к холоду их тканей, чем у незимоспящих животных [17]. В летний период жизнедеятельности температура тела у зимоспящих млекопитающих поддерживается в довольно узких пределах с использованием тех же механизмов теплопродукции и теплоотдачи, что и у незимоспящих млекопитающих.
Особой фундаментальной характеристикой значения анабиоза считается выравнивание температур особи и среды обитания, иногда ниже точки замерзания. Например, у жёлтого суслика (Citellus fulvus) диапазон снижения температуры более 300С, т. е. до 3 -1,5 0С по сравнениюс нормой. Уникальным свойством зимоспящихявляется их способность к гипотермии до уровня, вызывающего гибель теплокровных животных. В то же время при искусственных условиях пробуждения наблюдается интенсивный термогенез и постепенное восстановление температурной константы особи (около 370С). Разница естественного зимнего анабиоза от искусственного - это возможность живой особи в условиях зимнего анабиоза самостоятельно восстановить свою температуру тела и выйти из состояния спячки самостоятельно. У зимоспящих беличьих после выхода из спячки температура тела бывает относительно низкой; наиболее высокая годовая температура отмечена в июле, на протяжении остальной части летнего сезона температура тела зимоспящих животных снижается.
Surov, A.V. [48] высказал предположение о том, что незначительное колебание температуры тела у живого организма может указывать на нормотермию у особи, для которой характерна обычная или нормальная температура. Речь о "гипертермии" идёт в случае, если же у гомойотермного животного отмечается увеличение температурного показателя по сравнению с нормой. Например, показатель нормотермии у суслика 360С, в период зимнего анабиоза она снижается до +50С и такое состояние гибернации у суслика продолжается 7-8 месяцев, что является нормальным адаптивным состоянием для этого животного. Во время спячки температура тела бурундуков и сусликов изменяется в соответствии с изменениями температуры среды, при спонтанных пробуждениях не превышает в основном 3,50С [11]. Определена зависимость потерь массы тела сусликов от температуры окружающей среды. Минимальные потери массы, как и минимальное потребление кислорода, зарегистрированы при температурах +1-20С. Вне данного температурного интервала интенсивность метаболизма увеличивалась, а потери массы тела возрастали [10]. Отсюда возникает вопрос: какая же температура для этих животных составляет нормотермию -360С или 5°С. По [47], у «торпидаторов» изотермия связана с уровнем метаболизма, независимо от того гомойотермны или пойкилотермны животные в нормальном состоянии.
Изменение метаболизма при впадении спячку в многом зависит от использования различных субстратов [42]. При этом тормозитсягликолиз и метаболизм переключается на окисление жирных кислот [43], которые имеют важное значение как источник энергии. Не менее важно накопление в организме таких низкомолекулярных антиоксидантов, как витамин С и Е, являюшихся ингибиторами обменных процессов.
В аспекте экологической физиологии ключевой задачей является рассмотрение механизмов торпидности, ее отношение к температуре и метаболическим характеристикам
ОФ "Международный научно-исследовательский центр "Endless Light in Science"
тела животного, поскольку состояние торпидности характеризуется падением температуры тела. В частности, у пойкилотермных животных торпидность варьирует в рамках эутермии и в этом диапазоне сохраняются нормальные функции организма, т.е. животное способно сохранить свою жизнь. Поэтому термин торпидность может претендовать на главное место в трактовке резких снижений биологических температур тела. К примеру, некоторые амфибии (лягушка) способны выжить при продолжительном действии температуры окружающей среды в диапазоне от-10С до +350С. Смерть наступает ниже или выше этой температуры. Диапазоны температур в пределах которого сохраняется жизнеспособность над эутермией лежит область гипертермии, а в противоположном направлении - гипотермии. Диапазоны гипотермии связаны с важными метаболическими и физиологическими изменениями. Термин «коэнотермия» обозначает обычный или нормальный температурный режим - нормотермия для теплокровных организмов вне состояния торпидности. «Фундаментальной физиологической способностю паттернов биологического выживания в условиях окружающей среды является торпидность, приобретённая в ходе эволюции. Может быть, она приобрела статус одной из важнейших характеристик физиологической классификации эволюционных форм жизни». Спячка является торпидностью, характеризующейся понижением деятельности функциональных систем организма. Температура тела в этом состоянии зависит от температуры окружающей среды и отличается друг от друга только степенью изменения их состояния. У пойкилотермных организмов, как отмечает Шмидт, П.Ю, гипобиоз и эстивация не отличаются [34]. В данном случае - это торпидность, при которой температура тела находится в пределах сохранения жизнеспособности.
Гомойотермные животные имеют управляемый и контролируемый температурно-метаболический механизм. Пойкилотермные же имеют меньшее количество термостатических контролирующих механизмов. Диапазон сохранения температуры тела у пойкилотермных позвоночных является видоспецифическим, т. е. вариабельным между видами и единообразным для особей одного вида. Область сохранения жизнеспособности очень стабильна, но может сдвигаться вверх или вниз по температурной шкале в процессе природной адаптации. Пойкилотермы достигают эффекта терморегуляции при помощи различных форм поведенческой активности (поведенческая терморегуляция), которая зависит от способности ощущать температуру окружающей их внешней среды средствами центрального контроля [3]. На изменения температуры они реагируют локомоторной активностью, которая у разных представителей пойкилотермных позвоночных животных чрезвычайно было разнообразной [21,22].
Согласно эволюционной точки зрения первичными из позвоночных, которые имеют внутреннее «температуроощущающее» устройство, являются рыбы [25]. Температуру своего тела они контролируют с помощью локомоторных средств, а некоторые из них приспособились изменять ферментативную активность в зависимости от температуры окружающей среды, что способствовало их акклиматизации. Известно, что температура тела рыб превышает всего лишь на 0,008 - 0,70С температуру окружающей среды, а при энергичных движениях температура тела значительно повышается.
В связи с выходом из воды на сушу в процессе эволюции, амфибии используют свою кожу как орган дыхания, что является респираторным приспособлением. В целях высвобождения и использования кожи для защиты и терморегуляции произошло увеличение физиологической роли почек, мощности буферных систем. Лягушка - пойкилотермное, холоднокровное животное. При низкой температуре она впадает в состояние анабиоза; ее температура тела выше, чем окружающая среда на 0,20С и изменяется в полном с ней соответствии [32,33].
У рептилий в ходе эволюции способность к реактивному термогенезу расширилась и достигла значительно большей стабильности температуры тела за счет активного периода
жизнедеятельности, а появление у животных меха и перьев послужило большим шагом к переходу к гомойотермии.
Таким образом, на различных стадиях в ходе эволюции, происходило регулирование постоянства гомеостаза и его жизнедеятельности. Поэтому зависимость как целого организма от температуры, так и отдельных функциональных систем, представляется очень сложной. Это зависит не только от уровня филогенетического развития различных организмов, но и от их экологической специализации. Как научная проблема состояние зимней спячки представляет интерес возможными практическими выходами в технологию криоконсервации, в разработку методов проведения операций на сердце в условиях пониженной температуры тела, в медицинскую зоологию, паразитологию и другое [13].
Летняя спячка (эстивация) - физиологическое состояние, при которой температура окружающей среды выше, чем у животного. Пассивные реакции животных в состоянии эстивации объясняется тем, что особям трудно найти себе корм [24]. Летнюю спячку можно определить, как состояние поверхностной способности выживать при температуре +20-270С. Вовремя эстивации некоторые животные (суслики) приобрели способность снижать уровень своего обмена веществ больше чем в 10 раз и переносить повышенную температуру среды в состоянии "приостановленной" живости [12].
Эстивацией также можно назвать неактивное «сонное» состояние рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих, которые в самые жаркие месяцы прячутся в своих норках, оставаясь там квелыми и неподвижными [30,31].
Существенной особенностью летней спячки сусликов является ее непосредственный переход к зимнюю - зверьки не пробуждаются осенью, а наоборот, с понижением температуры воздуха впадают в более глубокое оцепенение. В тех случаях, когда наступление засухи вызывает у сусликов летнее оцепенение, общая продолжительность спячки (для суслика-песчаника) составляет от 7 до 8,5 месяцев в году. Сурки-байбак и длиннохвостый или красный сурок (Маrmota саudata Geoffr.) в условиях Центральной Азии иногда впадают в спячку очень рано - в конце июля, что наблюдается при высыхании растении, служащих им пищей.
Для некоторых видов рыб, обитающих в экваториальных и тропических областях земного шара, эстивация - частое явление. К примеру, известно, что для двоякодышащей африканской рыбы - протоптеры и американского чешуйчатника, характерна эстивация [41].
Как пишет [9], протоптера «в Центральной Африке, когда неглубокие пресноводные водоёмы полностью пересыхают она приспособилась переносить частые продолжительные засушливые периоды. Во время засушливых периоды года (август) они устраиваются на её дне где там себе выкапывают себе нору в иле. Для того чтобы склеивают глинистые стены - типа "кокон" с такими узкими проходом для дыхания атмосферным воздухом они выделяют большое количество слизи». В течении 5-6 месяцев у рыб продолжается период эстивации. В жизни земноводных (лягушки, тритоны, саламандра) влажность в тропиках и субтропиках, играет определяющим фактором сезонности, для географических широт Таджикистана в их жизни этим фактором является температура окружающей среды [28,29]. В период засухи в условиях жаркого климата земноводные переходят в спячку [21]. Чтобы спастись от перегрева, как известно, рептилии (некоторые виды ящериц), которые в большинстве случаев обитают вбезводных и жарких пустынях, способны впадать в эстивацию в летний жаркий период, что защищает животных от перегрева [41]. По - видимому, в состоянии эстивации, вовремя которых образование тепла и потребление кислорода минимальны, мобилизуются защитные реакции организма.
Эстивация - это смена организмом активного состояния на сон или периодический физиологический процесс, характеризующийся выключением сознания и значительным ослаблением взаимодействия организма с внешней средой [23,26]. Продолжительность такого состояния происходит от середины лета до начала (или середины) весны следующего года. Оно состоит из двух циклов - эстивации и гибернации, которые в сущности являются одним
ОФ "Международный научно-исследовательский центр "Endless Light in Science"
циклом [32,33]. Две стороны защитно-приспособительной реакции организма одного и того же физиологического процесса на условия окружающей среды - это и является эстивацией и гибернацией. По мнению [26] летняя спячка не является особым состоянием, доказываемым изменениями температурного или пищевого режимов. Эстивация объясняется теми же причинами, что и гибернация, начало и длительность которой связаны с гипертермией окружающей среды, причем таджикские ученые [26,28,32] считают, что летняя спячка является особой формой состояния покоя у рептилий и грызунов с гипотермией до +5-200 С. Поэтому ее считают поверхностной торпидностью, хотя известно, что между этими физиологическими состояниями существуют глубокие различия. Летняя спячка у сусликов возникает при определённой температуре воздуха, в это время у животных отмечаются дремота, гипотермия, снижение вегетативных реакций [32]. Вначале оцепенения моторные реакции снижены, глазные щели закрыты, уменьшается частота дыхания до 4-6 циклов в минуту (норма 76-87).
В литературе относительно мало исследований, посвящённых изучению механизмов и особенностям изменений условнорефлекторной деятельности, поведенческих и вегетативных реакций при эстивации. Существуют данные в литературе, которые свидетельствуют об определённом подобии морфофункциональных сдвигов в ЦНС зимоспящих и незимоспящих животных при входе в низкотемпературное состояние. Это указывают на наличие сходных механизмов, способных при определенных условиях переводить животных разных видов на пониженный уровень активности.
По мнению некоторых исследователей, в период спячки сохраняется энергия теплокровных за счет падения их температуры тела в зависимости от колебания температуры среды, при этом указывается, что эстивация является состоянием покоя у грызунов, а сон, анабиоз и эстивация по показателям электрофизиологических параметров и поведению относятся к функционально - гомологичным реакциям.
Паттерны сна во время эстивации у этих животных идентичны животным с не глубокой гибернацией. Гибернация и эстивация - широко распространенные явления в природе, и, несмотря на то, что их причины и проявления различны, для пойкилотермных и гомойотермных животных они служат адаптивной стратегией выживания.
Таким образам, как свидетельствуют вышеприведенные литературные данные, физиологические механизмы летней и зимней спячек полностью не изучены, хотя оба состояния способствуют сохранению энергии гомойотермных животных за счет понижения температуры тела в соответствии с изменением температуры окружающей среды. Поэтому поиск характеристик сходства и различий в процессах изменения ВНД при гипобиозе и эстивации представляется интересной с научной точки зрения.
Поведение животных (образ действий, движение, реакции на воздействие внешних и внутренних факторов) представляет собой необычайно сложное явление, изучаемое в разнонаправленных и взаимосвязанных аспектах. Главные из них - экологические и физиологические аспекты. Физиологические исследования выясняют внутренние механизмы и закономерности поведения, изучению которых способствовала, в первую очередь, школа И.П.Павлова, установившая важные закономерности измений высшей нервной деятельности (ВНД) позвоночных при гипобиозе.
В этом плане представляет особый интерес изучение механизмов высшей нервной деятельности позвоночных, которые благодаря инстинктивным формам поведения впадают в летне-осенне-зимнюю спячку и большую часть своей жизни в году (5-7 месяцев) проводят в этом состоянии. Изучение особенностей процессов высшей нервной деятельности у животных, которые отличаются различными экологическими и эволюционными характеристиками, важно и потому, что условные рефлексы служат индикаторами для определения у различных видов позвоночных экологическую специализацию и уровень морфофизиологической организации мозга.
ОФ "Международный научно-исследовательский центр "Endless Light in Science"
Надо отметить, что комплексное исследование сравнительно-физиологических механизмов высшей нервной деятельности у позвоночных животных, недостоточно изучено. В связи с этим, изучение вопросов вышеперечисленных показателей у зимоспящих животных являются актуальными.
Вышеизложенные литературные данные указывают, как на важность изучения особенностей процессов высшей нервной деятельности и поведения в период эстивации и гипобиоза у пойкилотермных и гомойотермных позвоночных, так и на недостаточность подобных исследований, особенно, в сравнительно-физиологическом аспекте.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
1.Айрапетянц, М.Г. Коррекция поведенческих и физиологических показателей неврозоподобного состояния белых крыс введением янтарной кислоты/ М.Г.Айрапетянц, И.П.Левшина, Л.В.Ноздрачева, Шуйкин Н.Н.// Журн. высш. нервн. деятельности им. Павлова. - 2001. - Т. 51. - № 3. - С. 360-366.
2. Антонова. Е. П.Зимняя спячка как адаптивный механизм в условиях севера /Е.П.Антонова [и др.]//.Вестник СВФУ, № 6(50)2015.с.67.
3. Ануфриев, А.И. Экологические механизмы температурных адаптаций млекопитающих и зимующих птиц Якутии /А.И. Ануфриев. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2013. - 216с.
4.Ануфриев, А. И. Механизмы зимней спячки и холодоустойчивости зимоспящих беличьих якутии /А. И.Ануфриев//Журнал: Наука и образование номер: 1 (77) год: 2015. С. 109-119.
5.Аристакесян, Е.А. О роли гипоталамуса в механизмах регуляции холодового гипобиоза травяной лягушки/ Е.А. Аристакесян //В сб.: Механизмы природных гипометаболических состояний. - Пущино, 1991. - С. 131-136.
6.Ашмарин, И. П. Биохимия мозга / И.П.Ашмарин, П.В. Стукалова, Н.Д. Ещенко//. СПб.:Изд-воСанкт-Петерб. ун-та,1999.328 с.
7.Бахметьев, П.И. Анабиоз / П.И. Бахметьев. - Изд-во "Литература", 1900. - 310 с.
8.Гаюбов, Р.Б. Физиологическое изучение формирования условных пространственных рефлексов и роль некоторых анализаторов в его осуществлении у тушканчиков Северцова /Р.Б. Гаюбов, М.Б.Устоев // Вестник Таджикского национального университета. Серия естественных наук. - Душанбе: Сино. - 2015г. -№1/1(156). - С. 168-173.
9.Иванов, К.П. Основы энергетики организма / К.П.Иванов //Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -2006. - Т. 92. - № 5. - С. 578-592.
10.Ивантер, Э.В. О сезонно-возрастных изменениях веса тела рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) / Э.В. Ивантер // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2015. - № 4. - С. 7-11.
11.Игнатьев, Д.А. Функциональное состояние головного мозга зимоспящих и не зимоспящих при различных температурах животных / Д.А. Игнатьев, Р.Я.Гордон, И.В.Патрушев, В.И.Попов// Успехи физиологических наук.- 2012 - Т. 43.- № 1. - С. 48-74.
12.Калабухов, Н.И. Спячка млекопитающих / Н.И.Калабухов. - М.: Наука. - 1986. - 259 с.
13. Карамян, А.И. Сравнительно - физиологические особенности высшей нервной деятельности у млекопитающих в период эстивации / А.И.Карамян, Т.Н.Соллертинская, Э.Н.Нуритдинов//Тез.докл.,7-ой Всесоюзн. конф., эколог. физиол. - Ашхабад, 1989. - С. 134-135.
14.Карманова, И.Г. Сон. Спячка и условнорефлекторная деятельность / И.Г. Карманова, Х.М. Сафаров, Э.Н.Нуритдинов. - Душанбе.- Изд-во ТГУ. - 2000. - Ч.П. - 102 с.
15.Клевезаль, Г.А. Запись зимней спячки на поверхности резцов хомяка Радде (Mesocricetus raddei) / Г.А. Клевезаль [ и др] //Зоологический журнал.-2012.-Т. 91.-№ 6. -С.714-720.
16. Клевезаль, Г.А. Особенности записи зимней спячки на поверхности резцов хомячков рода Allocricetulus /Г.А. Клевезаль, Н.Ю. Феоктистова, Д.В. Щепоткин, А.В. Суров // Зоологический журнал. - 2015. - Т. 94. - № 2. - С. 259272.
17. Клевезаль, Г.А. Запись зимней спячки на поверхности резцов хомяка Радде (Mesocricetus raddei, Rodentia, Cricetidae) из Дагестана / Г.А. Клевезаль, М.М. Чунков, К.З. Омаров, Д.В. Щепоткин // Зоологический журнал. - 2019. - Т. 97. - № 5. - С. 591-598.
18.Кузнецова, Е.В. Сезонные изменения показателей крови у монгольского хомячка Allocricetulus curtatus/ Е.В. Кузнецова[и др.]// Известия РАН. Серия биологическая. - 2016. - №4. - С. 405-411.
19.Мантейфель, Б. П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных / Б.П.Мантейфель.- М.:Наука,1987.-270 c.
20.Мусоева, П.Дж. Влияние температуры окружающей среды на физиологические функции мозга животных / П.Дж. Мусоева, М.Б. Устоев // ISSN 22 -5408. Вестник педагогического университета - Душанбе. - 2013 г. - №5 (54). - С. 176-183.
21.Нуритдинов, Э.Н. Сезонная зависимость процессов высшей нервной деятельности у суслика (Citellus fulvus).]/ Э.Н.Нуритдинов [и др.] // В сб.: Хайвонлар биологиясининг долзарб муаммолари. - Самарканд. - 2009. - Изд-во СамГУ. - С. 56-61.
22.Нуритдинов, Э.Н. Главные этапы критического развития нервной деятельности животных / Э.Н. Нуритдинов // Бюллетень ООН «Сохраним жизнь на Земле». - Душанбе, 2012. - С. 27.
23. Обидова, М.Д. Лимбические и нейропептидные механизмы поведения./ М.Д.Обидова, М.Б.Устоев. //-Худжант, 2015.- С.187.
24.Оленев, Г.В. Функциональные закономерности жизнедеятельности популяций грызунов в зимний период / Г.В. Оленев, Е.Б. Григоркина. // Экология. - 2014. - № 6. - С. 428-438.
25.Рутовская, М.В. Динамика температуры тела белогрудого ежа (Erinaceus roumanicus) во время зимней спячки / М.В. Рутовская [и др.].// Зоологический журнал. - 2019. - Т. 98. - № 5. - С. 556-566.
26.Сафаров, Х.М., Гипобиоз и условнорефлекторная деятельность в филогенезе торпидаторов / Х.М.Сафаров, Э.Н. Нуритдинов. -Душанбе. - Изд-во "Сино", 1999. - 204 с.
27.Соломонов, Н.Г. Ритмы зимней спячки арктического суслика Spermop hilus parryi при температуре тела ниже нуля/ Н.Г. Соломонов, А.И. Ануфриев, И.М. Охлопков// Наука и образование. 2012. № 2. С.60-64.
28.Устоев, М.Б. Участие гиппокампа в условно-рефлекторной деятельности ящериц в различных физиологических состояниях / М.Б.,Устоев, П.Дж. Мусоева // ISSN 2074-1847. Вестник Таджикский национальный университет. - Душанбе. «СИНО» - 2012г. -№1/1(77). - С. 214-217.
29.Устоев, М.Б. Изучение функции общей (новой) коры и ее влияние на поведение ящериц. / М.Б. Устоев, П.Дж. Мусоева// ISSN 2074-1847. Вестник Таджикского национального университета. Душанбе. «СИНО» - 2015г. - №1/1 (156). - С.149-153.
30.Ушакова, М.В. Торпор у хомячков (Rodentia, Cricetinae)/ М.В. Ушакова, М.В. Кропоткина, Н.Ю. Феоктистова, А.В. Суров // Экология. - 2012. -Т. 43. - №1. - С.65-69.
31.Феоктистова, Н.Ю. Эколого-физиологические особенности сезонной биологии монгольского хомячка (Allocricetulus curtatus, Allan, Cricetinae, Rodentia) / Н.Ю. Феоктистова, С.В. Найденко, А.В. Суров, К.В. Менчинский // Журнал Экология. - 2013 -№ 1. - С. 60-64.
32.Холбегов,М.Ё. «Эколого- физиологические механизмы торпидности в сравнительном ряду позвоночных / М.Ё.Холбегов, М.Б.Устоев, Э.Н. Нуритдинов. - «Эр-граф» Душанбе.- и2016.-200с.
33.Холбегов, М.Ё. «Сравнительное исследование головного мозга у животных в различных физиологических состояниях./ М.Ё.Холбегов// - Душанбе: ЭР-граф, 2022. - 128.
ОФ "Международный научно-исследовательский центр "Endless Light in Science"
34.Шмидт, П.Ю. Анабиоз/ П.Ю.Шмидт. Л.:Изд-во АН СССР,1948.-376с
35.Штарк, М.Б. Мозг зимнеспящих/ М.Б.Штарк. - Новосибирск. - Наука, 1970. - 240 с.
36. Andrews M.T. Genes controlling the metabolic switch in hibernating mammals / M.T. Andrews. - Biochem. Soc. Trans 2004, № 32. С. 1021-1024.
37. Avci, E. Effect of Hibernation on Oxidative and Antioxidant Events under Laboratory Conditions in Anatolian Ground Squirrel, Spermophilus xanthoprymnus (Bennett, 1835) (Mammalia: Sciuridae) from Central Anatolia / E. Avci, [et al].// Pakistan journal of zoology. 2014. V. 146. № 1. Р. 177-183.
38.Bieber, C. Body mass dependent use of hibernation: why not prolong the active season, if they can? / C. Bieber.et al// Functional Ecology. - 2014. - № 28. - P. 167-177.
39.Bieber, C. High survival during hibernation affects onset and timing of reproduction / C. Bieber, R. Juskaitis, C. Turbill, T. Ruf // Oecologia. - 2012. - V. 169. - № 1. - P. 155-166.
40.Cooper, S.T. Effects of hibernation on bone marrow transcriptome in thirteen-lined ground squirrels / S.T. Cooper [et al]// Physiol Genomics. - 2016. - V. 48. - № 7. - 513-525.
41. Feoktistova, N.Yu. The Common hamster as a synurbist: a history of settlement in European cities/ N.Yu. Feoktistova.[et al]// Zoologica Poloniae. -2013. - V. 58. - № 3-4. - P.116-129.
42.Feoktistova, N.Y. Phylogeographic structure of the Common hamster (Cricetus cricetus L.): Late Pleistocene connections between Caucasus and Western European populations / N.Y. Feoktistova [et al] // PLoS One. - 2017. - V. 12. - № 11. e0187527. doi:10.1371/journal.pone.0187527.
43.Hoelzl, F. Telomere dynamics in free-living edible dormice (Glisglis): the impact of hibernation and food supply / F. Hoelzl [et al]// Journal of Experimental Biology. - 2016. - №219. - Р. 24692474.
44.Lebedev, V.S. Molecular phylogenetics and taxonomy of dwarf hamsters Cricetulus Milne-Edwards, 1867 (Cricetidae, Rodentia): description of a new genus and reinstatement of another [Text]/ V.S. Lebedev [ et al]// Zootaxa. - 2018. - V. 4387. - № 2. - P. 331- 349.
45. Matevosyan, K.Sh. Development of ELISA for the quantitative determinatаion of the porcine follicle-stimulating hormone in biological liquids / K.Sh. Matevosyan [et al] Nauka, tehnikaiobrazovanie - Science, technology and education. 2018, №11.С. 24-32.
46. Monterosso, B.L. Anabiosi nei Cirripediet in problema de la vita latente (hipobiosi) /B.L. Monterosso.- Arch. Zool. Jtal.-1934.-Vol. 19.-P. 17-37.
47.Ruf, T. Daily torpor and hibernation in birds and mammals / T. Ruf, F. Geiser // Biological Reviews. - 2015. - V. 90. - № 3. - P. 891-926.
48.Siutz, C. Sex-specific effects of food supplementation on hibernation performance and reproductive timing in free-ranging common hamsters [Text] /C. Siutz, [et al]// Scientific Reports. - 2018. - V. 8. - № 13082. doi 10.1038/s41598-018-31520-4/
49.Surov, A.V. Circle of life: the Common hamster (Cricetuscricetus L., 1758) adaptations to urban environment/ A.V. Surov [et al]// Integrative Zoology. - 2019. doi: 10.1111/1749-4877.12394.
50. Swan, H. Termoregulation and bioenergetics: patterns forvertebrate survival / H.Swan. - N-Y. -Elsevier. -1974. - 430 p.
