CC BY
5
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2022. No. 3
Научная статья УДК 574.52(262.54)
doi: 10.18522/1026-2237-2022-3-103-113
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ В ВОДОРОСЛЕВЫХ МАТАХ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА НЕКОТОРЫЕ ГРУППЫ ГИДРОБИОНТОВ В ГИПЕРСОЛЁНЫХ ВОДОЁМАХ (НА ПРИМЕРЕ ЗАЛИВА СИВАШ, КРЫМ)
0.В. Соловьёва1, Ю.В. Дорошенко2¡a, Е.А. Тихонова3, Н.В. Бурдиян4, Т.В. Витер5
1, 2, з, 4, 5 федеральный исследовательский центр "Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН", Севастополь, Россия
1 kozl_ya_oly@mail.ru 2julia_doroshenko@mail.ruB
3 tihonoval@mail.ru
4 burdiyan@mail.ru
5 tatjana-viter@rambler.ru
Аннотация. Исследованы физико-химические условия (солёность, температура, рН) в водорослевых матах, формируемых в прибрежной полосе гиперсолёного залива Сиваш (Крым), и их влияние на некоторые группы гидробионтов. Отмечена достоверная тенденция к росту pH в направлении от берега к открытой воде, что является отображением улучшения кислородных условий в указанном направлении. Гетеротрофные и денитрифицирующие бактерии выделены повсеместно. Отмечено наличие достоверной отрицательной корреляции рН воды с численностью гетеротрофов и слабой отрицательной - с денит-рификаторами. Таким образом, прослеживается тенденция к ингибированию повышенными показателями pH роста данных групп бактерий. Солёность в диапазоне её изменения (60,8-94,5 %) не оказывала значимого влияния на численность исследуемых групп бактерий. В зафиксированном диапазоне изменения температуры (23-32 °С) утверждать о наличии тесной связи данных параметров невозможно. В пределах водорослевых матов существовало скудное по разнообразию сообщество, макрокомпоненты которого были представлены Artemia salina (Linnaeus, 1758) и личинками Chironomidae sp. Солёность в исследуемом диапазоне значений не оказывала значимого влияния на численность и биомассу компонентов мак-розоосообщества. При этом отмечено положительное влияние изменения рН воды на численность и биомассу артемии. Подобного явления для личинок Chironomidae sp. не зафиксировано.
Ключевые слова: водорослевые маты, физико-химические параметры, галофильные бактерии, гидро-бионты, гиперсолёный водоём, залив Сиваш
Благодарности: авторы выражают благодарность ведущему инженеру отдела аквакультуры и морской фармакологии ФИЦИнБЮМ Т.А. Богдановой за определение солёности в исследуемых пробах, ведущему научному сотруднику лаборатории хемоэкологии ОРХБ ФИЦ ИнБЮМ С.В. Алёмову и старшему научному сотруднику лаборатории хемоэкологии ОРХБ ФИЦ ИнБЮМ О.А. Миронову за помощь в отборе проб.
Работа выполнена в рамках государственного задания ФИЦ ИнБЮМ «Молисмологические и биогеохимические основы гомеостаза морских экосистем» (№ гос. регистрации 121031500515-8).
Для цитирования: Соловьёва О.В., Дорошенко Ю.В., Тихонова Е.А., Бурдиян Н.В., Витер Т.В. Физико-химические условия в водорослевых матах и их влияние на некоторые группы гидробионтов в гиперсолёных водоёмах (на примере залива Сиваш, Крым) // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2022. № 3. С. 103-113.
Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY4.0).
© Соловьёва О.В., Дорошенко Ю.В., Тихонова Е.А., Бурдиян Н.В., Витер Т.В., 2022
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2022. No. 3
Original article
PHYSICAL AND CHEMICAL CONDITIONS IN ALGAE MATS AND THEIR INFLUENCE ON SOME GROUPS OF HYDROBIONTS IN HYPERSALT WATER BODIES (A CASE OF SIVASH BAY, CRIMEA)
0.V. Soloveva1, Yu.V. Doroshenko2B, E.A. Tikhonova3, N.V. Burdiyan4, T.V. Viter5
1, 2,3.4,5 a.o. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS, Sevastopol, Russia 1 kozl_ya_oly@mail.ru
2julia_doroshenko@mail.ruB
3 tihonoval@mail.ru
4 burdiyan@mail.ru
5 tatjana-viter@rambler.ru
Abstract. The physical and chemical characteristics (salinity, temperature, pH) in algae mats of hypersaline Sivash Bay (Crimea) were studied. They were formed in the coastal waters of the bay and influence alive community condition. A significant tendence of the pH increase in the direction of shore-clear water was noted. This represents an improvement of oxygen conditions in the said direction. Heterotrophic and denitrifying bacteria had been isolated ubiquitously. The presence of a significant negative correlation between pH of th e water and the number of heterotrophic bacteria was noted. A slight negative correlation between pH of the water and the number of denitrifying bacteria was determined. Thus, there was a tendency for the inhibition of these bacteria groups' growth by high pH. Salinity, in the range of its change (60.8-94.5 %), hadn't a significant effect on the abundance of the studied groups of bacteria. In the detected range of temperature (23 -32 °C), it was impossible to assert the presence of a close relationship between these parameters. In algal mats, there was a community of poor diversity. The macrocomponents were represented by Artemia salina (Linnaeus, 1758) and larvae of Chironomidae sp. Salinity in the studied range of values hadn't affected the abundance and bi o-mass of the components of the macrozoocommunity significantly. At the same time, a positive effect of changes in water pH on the abundance and biomass of A. salina was noted. This phenomenon for the larvae of Chiron-omidae sp. not fixed.
Keywords: algae mats, physical and chemical parameters, halophilic bacteria, hydrobionts, hypersaline reservoir, Sivash Bay
Acknowledgments: the authors appreciate deeply the lead ing engineer of the Aquaculture and Marine Pharmacology Department (IBSS) T.A. Bogdanova for the determination of salinity in the studied samples, the leading researcher of the Laboratory of Chemoecology (IBSS) S. V. Alyomov and the senior researcher of the Laboratory of Chemoecology (IBSS) O.A. Mironov for help with sampling.
The present research was carried out within framework of the State assignment of the IBSS on the theme "Mo-lismological and biogeochemical foundations of the marine ecosystems homeostasis" (No. I2I03I5005I5-8).
For citation: Soloveva O.V., Doroshenko Yu.V., Tikhonova E.A., Burdiyan N.V., Viter T.V. Physical and Chemical Conditions in Algae Mats and Their Influence on Some Groups of Hydrobionts in Hypersalt Water Bodies (a Case of Sivash Bay, Crimea). Bulletin of Higher Educational Institutions. North Caucasus Region. Natural Science. 2022;(3):103-113. (In Russ.).
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0).
Введение
В настоящее время, ввиду трансформации экосистемы Сиваша в результате роста его солёности, на поверхности прибрежных участков водоёма формируются плавучие маты, которые преи-
мущественно сформированы [1] зелёной нитчатой водорослью Cladophora sivashensis (С. Meyer, 1922). Причём увеличение матов кладофоры наблюдалось по мере осолонения залива [1]. Плавучие маты достигали биомассы 2-2,5 кг/м2 [2-4], распространены, по нашим наблюдениям, преимущественно вдоль береговой линии и на мелководьях, являются субстратом для поселения различных групп организмов. В частности, подробно описаны цилиаты, обитающие на них [2], в 2014-2015 гг. в матах отмечалась высокая численность Herpacticoda. В целом в этот период средняя численность животных в матах составляла 210-613 тыс. экз/м2. В составе сообщества присутствовали Ostracoda, Bivalvia, Gastropoda, Amphipoda, Chironomidae и Policheta, а также молодь бычка Knipowitchia caucasica (Berg, 1916), молодь Atherina pontica (Eichwald, 1831). В этот период солёность Сиваша не превышала 40 г/л [1].
За минувшие годы солёность Сиваша продолжала неуклонно расти [5], что неминуемо вызывало трансформацию всей его экосистемы [1, 6]. Отмечено сокращение видового разнообразия в водоёме, вплоть до полного выпадения отдельных звеньев экологической цепи [6]. В результате развития водорослевых матов происходит дополнительное поступление биогенных элементов в береговую зону, за этим следует аккумуляция органических веществ, вызывающая образование бескислородных условий [7]. При гниении водорослевых матов также создаются анаэробные условия, изменяющие протекание окислительно-восстановительных процессов [8]. Можно предположить, что в нашем случае различному состоянию матов соответствовали и различные кислородные условия, а следовательно, и различный водородный показатель. В этой связи закономерно ожидать изменение в гетеротрофном сообществе, регулируемое биогеохимическими циклами [7].
Галофильные и галотолерантные микроорганизмы способны к активной жизнедеятельности в широком диапазоне концентраций солей [9]. Они обнаруживаются в различных биотопах и антропогенных экосистемах с повышенным уровнем минерализации [10, 11]. Существует тесная зависимость между элементами окружающей среды и деятельностью микроорганизмов. Особенно чётко эти взаимоотношения выражаются в цикле круговорота азота, где большой интерес представляют истинные денитрификаторы, восстанавливающие нитраты до свободного азота [12, 13].
Солёность является одним из важных факторов окружающей среды, влияющих на состав живого, в том числе и бактериального, сообщества. Изменение солёности также вызвало постепенное уменьшение бентосных форм и населяющих водную толщу гидробионтов [14]. К настоящему времени существенно снизились показатели биоразнообразия донных сообществ, их таксономическая структура изменилась [6], хотя ранее макрозообентос Восточного Сиваша являлся кормовым объектом перелётных птиц [15]. Помимо солёности, большое влияние на развитие микробиологических процессов и качество среды обитания для бентосного сообщества оказывает также активная реакция среды (рН). Следует отметить и значительное влияние температурного фактора на скорость бактериального роста.
Целью работы стало изучение изменения физико-химических показателей воды и донных отложений при развитии водорослевых матов, а также влияния комплекса экологических факторов (степень развития матов, pH, солёность воды, температура) на состояние отдельных компонентов живого сообщества, обитающего в пределах водорослевых матов (численность гетеротрофных и денитрифицирующих групп бактерий, состав и показатели обилия макросообщества).
Материал и методы исследования
Материалом для работы послужили пробы воды, матов и прибрежных наносов, отобранные в акватории восточной части залива Сиваш (рис. 1) в июле 2021 г. на 10 станциях (ст.).
В свежеотобранных пробах воды и донных отложениях in situ проводили измерение величины водородного показателя рН-метром-термометром «Нейтрон-pH». В пробах воды определяли численность гетеротрофных (ГБ) и денитрифицирующих (ДНБ) групп бактерий. Определение численности бактерий проводили методом предельных десятикратных разведений с использованием элективных питательных сред [16] с учётом солёности воды. Солёность воды определялась аргентометрическим методом.
Рис. 1. Схема расположения станций пробоотбора, Восточный Сиваш, 2021 г.
/ Fig. 1. Study area and sampling sites, Eastern Sivash, 2021
Для оценки таксономического состава и количественных показателей макрозооперифитона водорослевые маты отбирали вручную в объёме 1 л и помещали в приготовленные сосуды. Пробы фитопланктона и перифитона фиксировали раствором Люголя и обрабатывали в лабораторных условиях под бинокуляром МБС-9. Обнаруженных гидробионтов определяли с помощью [17, 18]. При описании количественного развития макрозооперифитона использованы показатели численности (экз/кг) и биомассы (г/кг). Определение сырой массы гидробионтов выполнено на электронных весах МЛ 0,11 -II В1ЖА (0,01; D=83) «Ньютон» с точностью до 0,001 г. Для определения массы отобранных фрагментов водорослевых матов их предварительно высушивали до воздушно-сухого состояния. Относительную численность гидробионтов в матах устанавливали путём деления числа подсчитанных особей на массу фрагмента мата, относительную биомассу животных - делением массы обнаруженных особей на массу фрагмента мата. Обработка полученных количественных данных производилась в программе Excel.
Для статистической обработки полученных данных, ввиду малого объёма выборок и отсутствия подтверждения нормальности распределения исследуемых величин, использовались непараметрические статистические методы. В качестве критерия различия между выборками был использован критерий знаков (р<0,05). В качестве критерия зависимости между переменными в случае оценки связи псевдоколичественной (степень развития матов) и количественной величин (pH, солёность) использовался гамма-критерий (Y, р<0,05). Для исследования тесноты взаимосвязи двух количественных показателей использовался корреляционный анализ Спирмена (R, р<0,05).
Результаты
Визуально обнаруженные водорослевые маты можно было разделить на три условные части. У самой кромки воды находились полуразложившиеся водоросли, застойная вода. В средней части матов водоросли были преимущественно живыми, образовывали плотные скопления. На границе мата и открытой воды он был разрежённым, вода достаточно подвижной, макрофиты не имели признаков разложения. Для условной параметризации характер развития водорослевых матов был описан по трёхбалльной шкале: 1 - незначительные; 2 - достаточно развитые, плотные; 3 - обильные (рис. 2Б). Условия, при которых развивались водорослевые маты, описанные в настоящем исследовании, были следующими: температура воды в момент отбора проб варьировала от 23 до 32 "С, солёность колебалась от 60,8 до 94,5 %о (рис. 2А).
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2022. No. 3
Берег
Мат
Вода
Рис. 2. Солёность, температура воды (А) и ранжирование матов по интенсивности их развития (Б): 1 - незначительные; 2 - достаточно развитые, плотные; 3 - обильные / Fig. 2. Salinity, temperature of the water (А) and ranking mats according to the intensity of their development (В): 1 - small;
2 - enough developed, dense; 3 - large
В пределах матов pH изменялся в широком диапазоне (рис. 3): особенно велик был размах его колебаний у берега, в зоне наличия максимального количества разлагающейся органики (6,8-8,5). Водородный показатель воды, по нашим наблюдениям, существенно зависел от плотности матов. В центральной части матов, где преобладали живые водоросли, pH колебался в диапазоне 6,7-8,2, однако большая часть зафиксированных значений была смещена в щелочную область. На границе мат -открытая вода диапазон колебаний pH был ниже, а значения находились в диапазоне 7,2-8,4, что в большей мере соответствует pH природных вод [13].
На рис. 4А представлены значения водородного показателя в центральной части матов и в донных отложениях под ними. Видно, что в большинстве случаев значение
pH в воде было ниже, чем в донных отложениях. Только в отдельных случаях (ст. 4, 5, 6) кислородные условия в донных отложениях были благоприятнее, чем непосредственно в толще матов.
ГБ и ДНБ выделены повсеместно. Численность ГБ в исследуемых пробах варьировала от 106 до 108 кл./мл. В 67 % проб число ГБ составляло 108 кл./мл. Бактерии, осуществляющие в анаэробных условиях процесс денитрификации, выделены из всех проб воды - в диапазоне от 104 до 106 клеток в 1 мл воды. Наибольший показатель (106 кл./мл) высеян в 42 % проб. Высокие показатели численности ГБ (107—108 кл./мл) отмечены при диапазоне рН от 6,7 до 8,1. При pH выше 8,1 наблюдалось снижение числа ГБ на 1-2 порядка (рис. 5). Исходя из количественных показателей ДНБ, наиболее интенсивно процессы денитрификации протекали при показателях рН 6,7 и 8,0. В то же время минимальные значения ДНБ выделены при показателях рН 8,0 и 8,1. При увеличении показателя рН до 8,2 и 8,5 численность данной группы бактерий составляла 105 кл./мл.
В июне 2021 г. в составе макрозоосообщества были обнаружены только Artemia salina (Linnaeus, 1758) и личинки Chironomidae sp., численность которых колебалась в широких пределах (рис. 6А). Средняя численность артемии составляла 46 904 экз/кг с диапазоном значений от 0 до 390 898 экз/кг. Численность личинок хирономид была выше и в среднем составляла 558 957 экз/кг (от 4836 до 3 588 369 экз/кг).
Биомасса обнаруженных организмов (рис. 6Б) изменялась пропорционально численности и составляла для артемий в среднем 19 г/кг (разброс значений от 0 до 162 г/кг), для Chironomidae sp. -128 (от 1 до 812 г/кг).
Рис. 3. Среднее значение pH (с указанием ошибки среднего) в различных частях водорослевых матов залива Сиваш / Fig. 3. The mean value pH (with error of mean) in different parts of the algae mats of the Si-vash Bay
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2022. No. 3
Рис. 4. Показатели рН в водорослевых матах и у дна (А): диаграмма размаха рН, медиана, квартальный размах (25 %, 75 % процентили), размах (минимум, максимум) (Б) залива Сиваш / Fig. 4. The values pH in the algae mats and bottom sediments ( А): pH range diagram, median, quarterly range (25 %, 75 % percentiles), range (minimum, maximum) (B) of Sivash Bay
Рис. 5. Численность гетеротрофных (А) и денитрифицирующих (Б) бактерий (кл./мл) в воде матов при различных уровнях pH / Fig. 5. The abundance of the heterotrophic (A) and denitrifying (В) bacteria (cells/ml) at the water mats in different pH
Рис. 6. Количественные показатели макрозооперифитона водорослевых матов залива Сиваш: А - численность, экз/кг; Б - биомасса, г/кг / Fig. 6. Quantitative parameters macrozooperiphyton of algal mats of Sivash Bay: А - number, ind/kg; B - biomass, g/kg
Обсуждение
По результатам проведённого экспедиционного исследования побережья залива Сиваш в июне 2021 г. установлено, что прибрежная полоса водоёма покрыта водорослевыми матами, образованными, судя по литературным данным [1], Cladophora sivashensis (С. Meyer, 1922). В литературе [19] указывается, что при наличии обширных матов в прибрежной зоне изменяются кислородные условия как внутри самих матов, так и воды под ними. Описано наличие чёрного зловонного ила в донных отложениях, который повсеместно присутствовал и в прибрежных донных отложениях Сиваша.
Поскольку характер матов при удалении от берега изменялся, вероятно, и кислородные условия имели разные значения. Сравнение выборок (pH), полученных у берега, в центре и у кромки воды, указало на достоверное различие значений водородного показателя в исследуемых частях матов (р¥=0,51; 0,75; 1,0).
На графике (рис. 3) также видна тенденция (R2=0,95) к росту pH в направлении от берега к открытой воде, что является отображением улучшения кислородных условий в указанном направлении. Для оценки взаимосвязи уровня развития матов (выраженного в условных баллах), pH воды (в центральной части мата) и её солёности был проведен статистический тест с применением гамма-критерия. Наличия достоверной взаимосвязи исследуемых показателей на предложенном массиве данных установить не удалось (у = -0,44 и у= -0,12 соответственно). Таким образом, из исследованных экологических факторов от степени развития матов зависел только водородный показатель, изменчивость которого удалось проследить в направлении от берега к открытой воде.
Как указано выше, наличие водорослевых матов существенно влияет на бентосные условия [19]. Сравнение pH воды и донных отложений по критерию знаков показало статистическую значимость наблюдаемых отличий (рис. 4Б). Проведённая оценка взаимосвязи водородного показателя в верхнем слое донных отложений, отобранных под центральной частью мата, со степенью развития матов и pH в них не позволила выявить достоверной связи между исследуемыми величинами (у= -0,44).
Изменения физико-химических показателей среды в районе развития водорослевых матов не могут не сказаться на состоянии микробного сообщества. Проведённый корреляционный анализ зависимости численности ГБ и ДНБ от физико-химических характеристик среды показал, что для водородного показателя удалось проследить наличие достоверной отрицательной корреляции с численностью ГБ (R= -0,75).
По всей видимости, оптимальное значение для активного роста ГБ в заливе находится в диапазоне рН от 6,7 до 8,1. Слабая корреляционная связь определена между ДНБ и значениями рН. Коэффициент корреляции у группы ДНБ составил R= -0,58. Таким образом, прослеживается тенденция к ингибированию повышенными показателями pH роста данных групп бактерий. В работе [11] показано, что штаммы галофильных ДНБ, выделенные из солёных озёр и солончаков Терско-Кум-ской и Терско-Сулакской низменностей, росли при рН 6-8 с оптимумом 7,2-7,4. Для справки: pH вод Азовского моря, с которым сообщается залив Сиваш, составляет от 7,8 до 8,1 [20].
Солёность в диапазоне её изменения (60,8-94,5 %о) не оказывала значимого влияния на численность исследуемых групп бактерий (R=0,08 (ГБ) и R= -0,46 (ДНБ)). Активный бактериальный рост при высоких показателях солёности отмечен многими авторами. Так, средняя численность бактерий в Большом Солёном озере (США) в течение года составляла 7-107 кл./мл. Галобактерии, являясь наиболее распространёнными в воде Мёртвого моря, встречались в меньших количествах, чем в Большом Солёном озере. Самые высокие значения численности составляли 7-106 кл./мл [21]. Сходные данные были получены в работе [22], где отмечено активное развитие гетеротрофного бактериопланктона, выделенного из солёного озера, на средах с различным диапазоном солёности. Способность ДНБ к росту в экстремально галоалкалофильных условиях показана в [23].
Выявлена слабая положительная корреляция между температурой и численностью ГБ (R=0,58). Скорость роста ГБ в значительной мере зависит от температуры воды и наличия усвояемых (лабильных) органических веществ [24]. Ещё более слабая положительная корреляционная связь определена между температурой и численностью ДНБ (R=0,38). Таким образом, в зафиксированном диапазоне изменения температур хоть и прослеживается некая тенденция к увеличению численности микроорганизмов при увеличении температуры воды, однако утверждать
о наличии тесной связи данных параметров не представляется возможным. Данный факт можно объяснить как небольшим разбросом температурных условий, так и более значимым влиянием других экологических факторов.
По данным 2014-2015 гг., когда солёность Сиваша не превышала 40 г/л, средняя численность животных в матах составляла 210-613 тыс. экз/м2. В этот период [1] в матах отмечалась высокая численность ракообразных, а также присутствовали некоторые моллюски, молодь бычка Knip-owitschia caucasica (Berg, 1916) и молодь Atherina pontica (Eichhwald, 1931). В настоящее время при солёности 60,8-94,5 % в составе макрообитателей водорослевых матов были обнаружены только Artemia salina (Linnaeus, 1758) и личинки Chironomidae sp. Таким образом, можно констатировать сокращение биоразнообразия водоёма в связи с ростом его солёности. Данное явление уже описывалось в предшествующих исследованиях [6].
Проведена статистическая оценка влияния физико-химических параметров воды, таких как солёность и водородный показатель, на численность и биомассу компонентов макрозоосообще-ства. При очевидном влиянии солёности на гидробионты водоёма установлено, что она в зафиксированном диапазоне значений не оказывала значимого влияния на численность и биомассу обнаруженных гидробионтов (R=0,13-0,44). Вероятно, это связано с тем, что в настоящих условиях остались только галотолерантные организмы, численность которых в данном диапазоне солёности не менялась. При этом установлено положительное влияние изменения водородного показателя воды на численность (R=0,66) и биомассу (R=0,66) артемии. Подобного явления для личинок Chironomidae sp. не зафиксировано (R= -0,04-0,12). Возможно, это обусловлено большей чувствительностью артемий к кислородным условиям.
Заключение
Функционирование водорослевых матов изменяет экологические условия в прибрежной полосе залива Сиваш. В зафиксированном диапазоне физико-химических условий (pH=6,8-8,5, T=23-32 "С, S=60,8-94,5 %%) ведущим фактором, изменяющимся в результате функционирования водорослевых матов и влияющим на живое сообщество, судя по полученным данным, является показатель рН. Под матами прибрежной полосы формируется характерное для данных анаэробных условий сообщество гидробионтов.
Список источников
1. Шадрин Н.В., Сергеева Н.Г., Латушкин А.А., Колесникова Е.А., Киприянова Л.М., Ануфриева Е.В., Чепыженко А.А. Трансформация залива Сиваш (Азовское море) в условиях роста солёности: изменения мейобентоса и других компонент экосистемы (2013-2015 гг.) // Журн. СФУ. Биология. 2016. № 9 (4). С. 452-466. Doi: 10.17516/1997-1389-2016-9-4-452-466.
2. Sergeeva N., Shadrin N., Abibulaeva A., Dovgal I. Records of sessile ciliates (Ciliophora, Peritrichia) on the green filamentous algae Cladophora sivashensis in the Sivash Bay (the Sea of Azov) // Protistology. 2020. Vol. 14, № 2. P. 89-94. https://doi.org/10.21685/1680-0826-2020-14-1-6.
3. Anufriieva E., Kolesnikova E., Revkova T., Latushkin A., Shadrin N. Human-Induced Sharp Salinity Changes in the World's Largest Hypersaline Lagoon Bay Sivash (Crimea) and Their Effects on the Ecosystem // Water. 2022. Vol. 14, iss. 3. Article 403. https://doi.org/10.3390/w14030403.
4. Sergeeva N. G., Shadrin N. V., Anufriieva E. V. Long-term changes (1979-2015) in the nematode fauna in Sivash Bay (Sea of Azov), Russia, worldwide the largest hypersaline lagoon, during salinity transformations // Nematology. 2019. Vol. 21, № 4. P. 337-347. https://doi.org/10.1163/15685411-00003217.
5. Совга Е.Е., Ерёмина Е.С., Латушкин А.А. Экспедиционные исследования, проведенные Морским гидрофизическим институтом в акватории залива Сиваш весной и осенью 2018 года // Морской гидрофиз. журн. 2020. Т. 36, № 2. С. 176-185. Doi: 10.22449/0233-7584-2020-2-176-185.
6. Soloveva O. V., Tikhonova E.A., Alemov S. V., Burdiyan N. V., Viter T. V., Guseva E. V., Kotelyanets E.A., Bogdanova T.A. Ecological State of the Southeastern Part of Sivash Bay (Sea of Azov) under Conditions of Changing Salinity // Contemporary Problems of Ecology. 2019. Vol. 12, № 2. P. 179-188. https://doi.org/10.1134/S1995425519020070.
7. Gubelit Y., Polyak Y., Dembska G., Pazikowska-Sapota G., Zegarowski L., Kochura D., Krivorotov D., Podgornaya E., Burova O., Maazouzi C. Nutrient and metal pollution of the eastern Gulf of Finland coastline: Sediments, macroalgae, microbiota // Science of The Total Environment. 2016. Vol. 550. P. 806-819. Doi: 10.1016/j.scitotenv.2016.01.122.
8. Голубков С.М., Беляков В.П., Голубков М.С., Литвинчук Л.Ф., Петухов В.А., Губелит Ю.И. Потоки энергии и круговорот фосфора в экосистеме мелководного водохранилища в условиях антропогенного стресса // Экология. 2019. № 6. С. 456-462. Doi: 10.1134/S0367059719060052.
9. Sacco M., White N.E., Harrod C., Salazar G., Aguilar P., Cubillos C.F., Meredith K., Baxter B.K., Oren A., Anufriieva E., Shadrin N., Marambio-Alfaro Y., Bravo-Naranjo V., Allentoft M.E. Salt to conserve: a review on the ecology and preservation of hypersaline ecosystems // Biological Reviews. 2021. Vol. 96, № 6. P. 2828-2850. https://doi.org/10.1111/brv.12780.
10. Oren A. Microbial life at high salt concentrations: phylogenetic and metabolic diversity // Saline Systems. 2008. Vol. 4, № 2. P. 1-13.
11. Халилова Э.А., Котенко С.Ц., Исламмагомедова Э.А., Абакарова А.А., Черных Н.А., Аливердиева Д.А. Галофильные бактерии солёных озёр и солончаковых почв Прикаспийской низменности (Республика Дагестан) и их биотехнологический потенциал // Вавиловский журн. генетики и селекции. 2021. № 25 (2). P. 224-233. Doi: 10.18699/VJ21.02.
12. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. 288 с.
13. Разумов В.А., Тютюнова Ф.И. Нитритное загрязнение р. Москвы: причины и следствия // Водные ресурсы. 2001. № 3. С. 356-366.
14. Ерёмина Е.С., Совга Е.Е., Станичный С.В., Михайлов В.А. Динамика площади тростниковых зарослей в заливе Сиваш (Азовское море) по спутниковым данным // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2020. № 4. С. 54-65.
15. Кирикова Т.А., Антоновский А.Г. Макрозообентос Восточного и Центрального Сиваша как кормовая база тундровых куликов в период миграции // Сб. тр. Зоологического музея. 2010. № 41. С. 210-235.
16. Практикум по микробиологии / под ред. А.И. Нетрусова. М.: Академия, 2005. 608 с.
17. Определитель фауны Чёрного и Азовского морей / сост. З.И. Баранова, М. Бэческу, А.Н. Голиков; под общ. рук. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. К.: Наукова думка, 1969. Т. 2. 536 с.
18. WoRMS Editorial Board (2021). World Register of Marine Species. URL: http://www.marinespecies.org/ (дата обращения: 01.02.2022).
19. Des Marais D. J. Biogeochemistry of Hypersaline Microbial Mats Illustrates the Dynamics of Modern Microbial Ecosystems and the Early Evolution of the Biosphere // The Biological Bulletin. 2003. Vol. 204, № 2. P. 160-167.
20. Зеленская О.В., Короленко С.В. Динамика гидрологических и гидрохимических параметров Азовского моря у берегов Керченского полуострова и ее влияние на состояние гидробионтов // Экол. вестн. Северного Кавказа. 2021. Т. 17 (1). С. 74-81.
21. Javor B. Hypersaline Environments. Springer-Verlag, 1989. 576 p.
22. Лаврентьева Е.В., Банзаракцаева Т.Г., Эрдынеева Е.Б., Биджоян А.М., Кабилов М.Р. Галофильные бактерии - первичные деструкторы в соленом озере Гуджирганское (Баргузинская долина, Северное Прибайкалье) // Вестн. Бурятского гос. ун-та. Биология, география. 2018. № 4. С. 46-50. Doi: 10.18101/25877143-2018-4-46-50.
23. Shapovalova A.A., Khijniak T.V., Tourova T.P., Muyzer G., Sorokin D.Y. Heterotrophic denitrification at extremely high salt and pH by haloalkaliphilic Gammaproteobacteria from hypersaline soda lakes // Extremo-philes. 2008. Vol. 12. P. 619-625. Doi: 10.1007/s00792-008-0166-6.
24. Заварзин Г.А. Изучение микробного разнообразия в Институте микробиологии им. С.Н. Виноград-ского // Микробиология. 2004. Т. 73, № 5. С. 598-612. Doi: 10.1023/B:MICI.0000044242.93603.00.
References
1. Shadrin N., Sergeeva N., Latushkin A., Kolesnikova E., Kipriyanova L., Anufriieva E., Chepyzhenko A. Transformation of Gulf Sivash (the Sea of Azov) in Conditions of Growing Salinity: Changes of Meiobenthos and Other Ecosystem Components (2013-2015). Zhurn. SFU. Biologiya = Journal of Siberian Federal University. Biology. 2016;(9):452-466, doi: 10.17516/1997-1389-2016-9-4-452-466. (In Russ.)
2. Sergeeva N., Shadrin N., Abibulaeva A., Dovgal I. Records of sessile ciliates (Ciliophora, Peritrichia) on the green filamentous algae Cladophora sivashensis in the Sivash Bay (the Sea of Azov). Protistology. 2020;14(2):89-94, https://doi.org/10.21685/1680-0826-2020-14-1-6.
3. Anufriieva E., Kolesnikova E., Revkova T., Latushkin A., Shadrin N. Human-Induced Sharp Salinity Changes in the World's Largest Hypersaline Lagoon Bay Sivash (Crimea) and Their Effects on the Ecosystem. Water. 2022;14(3):403, https://doi.org/10.3390/w14030403.
4. Sergeeva N.G., Shadrin N.V., Anufriieva E.V. Long-term changes (1979-2015) in the nematode fauna in Sivash Bay (Sea of Azov), Russia, worldwide the largest hypersaline lagoon, during salinity transformations. Nem-atology. 2019;21(4):337-347, https://doi.org/10.1163/15685411-00003217.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2022. No. 3
5. Sovga Е., Eremina S., Latushkin A. Research Expeditions Performed by Marine Hydrophysical Institute in the Sivash Bay Waters in Spring and Autumn, 2018. Morskoy Gidrofzicheskiy Zhurnal. 2020;36(2):176-185, doi: 10.22449/0233-7584-2020-2-176-185. (In Russ.).
6. Soloveva O.V., Tikhonova E.A., Alemov S.V., Burdiyan N.V., Viter T.V., Guseva E.V., Kotelyanets E.A., Bogdanova T.A. Ecological State of the Southeastern Part of Sivash Bay (Sea of Azov) under Conditions of Changing Salinity. Contemporary Problems of Ecology. 2019;12(2):179-188, https://doi.org/10.1134/S1995425519020070.
7. Gubelit Y., Polyak Y., Dembska G., Pazikowska-Sapota G., Zegarowski L., Kochura D., Krivorotov D., Podgornaya E., Burova O., Maazouzi C. Nutrient and metal pollution of the eastern Gulf of Finland coastline: Sediments, macroalgae, microbiota. Science of The Total Environment. 2016;550:806-819, doi: 10.1016/j.sci-totenv.2016.01.122.
8. Golubkov S. M., Belyakov V. P., Golubkov M. S., Litvinchuk L. F., Petukhov V.A., Gubelit Y. I. Energy Flows and Phosphorus Turnover in the System of Shallow Reservoir under Anthropogenic Stress. Ekologiya = Ecology. 2019;(6):456-462, doi: 10.1134/S0367059719060052. (In Russ.).
9. Sacco M., White N. E., Harrod C., Salazar G., Aguilar P., Cubillos C. F., Meredith K., Baxter B. K., Oren A., Anufriieva E., Shadrin N., Marambio-Alfaro Y., Bravo-Naranjo V., Allentoft M. E. Salt to conserve: a review on the ecology and preservation of hypersaline ecosystems. Biological Reviews. 2021;96(6):2828-2850, https://doi.org/10.1111/brv.12780.
10. Oren A. Microbial life at high salt concentrations: phylogenetic and metabolic diversity. Saline Systems. 2008;4(2):1-13.
11. Khalilova E. A., Kotenko S. T., Islammagomedova E. A., Abakarova A. A., Chernyh N. А., Aliverdiyeva D. A. Halophilic bacteria of salt lakes and saline soils of the Peri-Caspian lowland (Republic of Dagestan) and their biotechnological potential. Vavilovskii zhurn. genetiki i selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2021;(25):224-233, doi: 10.18699/VJ21.026. (In Russ.).
12. Gorlenko V. M., Dubinina G. A., Kuznetsov S. I. Ecology of aquatic microorganisms. Moscow: Nauka Publ.; 1977. 288 p. (In Russ.).
13. Razumov V.A., Tyutyunova F.I. Nitrite pollution of the river Moscow: causes and consequences. Vodnye resursy = Water Resources. 2001;(3):356-366. (In Russ.).
14. Eremina E. S., Sovga E. E., Stanichny S. V., Mikhailov V. A. Dynamics of the area of reed beds in the Sivash Bay (Sea of Azov) according to satellite data. Ekologicheskaya bezopasnost'pribrezhnoi i shel'fovoi zon moray = Ecological Safety of Coastal and Shelf Zones of Sea. 2020;(4):54-65. (In Russ.).
15. Kirikova T. A., Antonovsky A. G. Macrozoobenthos of the Eastern and Central Sivash as a food base for tundra waders during the migration period. Sbornik trudov Zoologicheskogo muzeya = Collection of Works of the Zoological Museum. 2010;(41):210-235. (In Russ.).
16. Netrusov A.I., ed. Workshop on microbiology. Moscow: Akademiya Publ.; 2005. 608 р. (In Russ.).
17. Baranova Z.I., Becescu M., Golikov A.N., comp. Mordukhai-Boltovsky F.D., ed. Key to the fauna of the Black and Azov seas. Kyiv: Naukova dumka Publ.; 1969. Ch. 2. 536 p. (In Russ.).
18. WoRMS Editorial Board (2021). World Register of Marine Species. Available from: http://www.marinespecies.org/ [Accessed 1th February 2022].
19. Des Marais D. J. Biogeochemistry of Hypersaline Microbial Mats Illustrates the Dynamics of Modern Mi-crobial Ecosystems and the Early Evolution of the Biosphere. The Biological Bulletin. 2003;204(2):160-167.
20. Zelenskaya O.V., Korolenko S.V. Dynamics of hydrological and hydrochemical parameters of the Azov Sea near the coast of the Kerch Peninsula and it's influence on the state of hydrobionts. Ekologicheskit vestnik Severnogo Kavkaza = The North Caucasus Ecological Herald. 2021;17(1):74-81. (In Russ.).
21. Javor B. Hypersaline Environments. Springer-Verlag, 1989. 576 p.
22. Lavrentieva E.V., Banzaraktsaeva T.G., Erdyneeva E.B., Bidzhoyan A.M., Kabilov M.R. Halophilic bacteria are primary decomposers in the salt lake Gudzhirganskoe (Barguzinskaya valley, northern Baikal region). Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya, geografiya = Bulletin of the Buryat State University. Biology, geography. 2018;(4):46-50, doi: 10.18101/2587-7143-2018-4-46-50. (In Russ.).
23. Shapovalova A.A., Khijniak T.V., Tourova T.P., Muyzer G., Sorokin D.Y. Heterotrophic denitrification at extremely high salt and pH by haloalkaliphilic Gammaproteobacteria from hypersaline soda lakes. Extremophiles. 2008;12:619-625, doi: 10.1007/s00792-008-0166-6.
24. Zavarzin G.A. The study of microbial diversity at S.N. Vinogradsky Institute Microbiology. Mikrobi-ologiya = Microbiology. 2004;73(5):598-612, doi: 10.1023/B:MICI.0000044242.93603.00. (In Russ.).
Информация об авторах
Ольга Викторовна Соловьёва - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. Юлия Валерьевна Дорошенко - кандидат биологических наук, научный сотрудник. Елена Андреевна Тихонова - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. Наталия Витальевна Бурдиян - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. Татьяна Вадимовна Витер - младший научный сотрудник.
Information about the authors
Olga V. Soloveva - Candidate of Science (Biology), Senior Researcher. Yuliya V. Doroshenko - Candidate of Science (Biology), Researcher. Elena A. Tikhonova - Candidate of Science (Biology), Senior Researcher. Nataliya V. Burdiyan - Candidate of Science (Biology), Senior Researcher. Tatyana V. Viter - Junior Researcher.
Статья поступила в редакцию 31.05.2022; одобрена после рецензирования 27.06.2022; принята к публикации 30.08.2022. The article was submitted 31.05.2022; approved after reviewing 27.06.2022; accepted for publication 30.08.2022.
