CC BY
25
630*182.22
Хвойные бореальной зоны. Том XXXV, № 1-2. С. 60-65
ФИЗИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ СТРУКТУР КОРЕННЫХ ЕЛЬНИКОВ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
В. Г. Стороженко
Институт лесоведения РАН Российская Федерация, Московская обл., Одинцовский р-он, 143030, с. Успенское, ул. Советская, 21
E-mail: [email protected]
Обсуждаются смысловые содержания понятий «устойчивость» и «неистощительное лесопользование» при разных вариантах их применения.
Цель работы заключается в определении физических (числовых, объёмных) параметров возрастных структур древостоев, динамики изменения количества естественного возобновления, объёмов валежа по стадиям разложения, поражённости грибами биотрофного комплекса деревьев в возрастных поколениях, состояния деревьев лесов, обладающих качеством устойчивости.
Объекты и методы исследований. Для анализа приняты леса, отвечающие критериям устойчивости, близкие по фазам динамики к климаксовым лесным сообществам - абсолютно-разновозрастные девственные ельники Кандалакшского лесхоза Мурманской обл.; Северодвинского лесхоза Архангельской обл.; Национального парка парка «Югыд-Ва» Коми Республики (подзона северной тайги) и Центрально-лесного биосферного заповедника (подзона южной тайги). На постоянных пробных площадях проводилась лесоводственная оценка биогеоценозов, сплошной перечёт и нумерация деревьев, бурение у шейки корня с определением возрастов деревьев, определение расположения, типа и стадии развития гнилей, описание состояния деревьев.
Эксперимент и обсуждения. В таблице приведены лесоводственные характеристики биогеоценозов кли-максовых, демутационных и дигрессиных фаз динамики. В графической форме представлены показатели возрастных структур древостоев, динамика изменения количества естественного возобновления в градациях его высот от 0,5 до 3,0 м и степень связи этих показателей (r = 0,67 при mr = 0,06 и t = 11,1), параметры объемов валежа по стадиям разложения, параметры поражённости грибами биотрофного комплекса деревьев в возрастных поколениях, параметры состояния деревьев.
Заключение. Физические параметры структур устойчивых еловых сообществ близки к рассмотренным значениям и могут служить ориентирами при анализе структур ельников других структурных характеристик, оценки их соответствия категории устойчивых лесных сообществ.
Ключевые слова: устойчивость лесов, возрастные структуры, естественное возобновление, древесный отпад, поражённость древостоев, состояние деревьев.
Conifers of the boreal area. Vol. XXXV, No. 1-2, P. 60-65
PHYSICAL PARAMETERS OF SELECTED SRTRUCTURES OF INDIGENOUS SPRUCE FORESTS
OF THE EUROPEAN PART OF RUSSIAN TAIGA
V. G. Storozhenko
Institute of Forest Science of RAS 21, Soviet Str., Uspenskoe S., 143030, Odintsovsky district, Moscow region, Russian Federation
E-mail: [email protected]
In the article there were discussed substantial meanings of "sustainability" and "sustainable forest management" when used in different ways.
The aim of studies is to estimate physical (numeric, volumetric) parameters of stands' age structures, dynamics of changes in volumes of natural regeneration, to evaluate volumes offallen trees focusing on their decomposition stages, and on the degree of damage caused by fungi of biotrophic complex in the course of trees aging, and to assess condition of trees in forests possessing sustainability characteristics.
Locations and methods of studies. The analysis was made for forests which meet the criteria of sustainability, and which dynamics fazes are close to the climax forests communities' ones - i. e for virgin spruce forests of different ages of the following areas: Kandalaksha forestry unit (Murmansk region), Severodvinsk forestry unit (Arkhangelsk region), National Park "Yugyd-Va" (Republic of Komi, sub-zone of Northern taiga), and Central Forest biosphere reserve (subzone of Southern taiga). On the fixed test sites there were conducted silvicultural assessments of biogeocenoses, complete enumeration and inventory of trees, drilling at a root collar to estimate trees age, identification of location, type and development stage of rots and description of trees condition.
Experiment and discussions. Silvicultural characteristics of biogeocenoses of climax, demutational and digressional dynamic fazes are shown in the spreadsheet. The graphic chart specifies indices of trees stands' age structures, dynamics of changes in the volume of natural regeneration in accordance with its heights scale from 0,5 m up to 3,0 m and the ratio of those indices coherence (r = 0,67 when mr = 0,06 and t = 11,1). The chart also shows parameters of fallen trees volumes focusing on their decomposition stages, parameters of the damage caused by wood-destroying fungi of biotrophic complex to trees of different age generations as well as on parameters of trees conditions.
Conclusion. Physical parameters of stable spruce communities' structures are close to the specified above characteristics and could serve as markers when analyzing spruce forests structures of other structural characteristics and when confirming that they meet the parameters of stable forest communities.
Keywords: forests sustainability, age structures, natural re-generation, wood debris, trees stands damage, condition of trees.
ВВЕДЕНИЕ
Устойчивость лесов можно рассматривать с двух позиций: во-первых, с позиции непрерывного присутствия лесов определённых лесоводственных, хозяйственных параметров и свойств на определённой территории, во-вторых, с экосистемных, биогеоценотиче-ских позиций структурного содержания лесных сообществ на той же территории. В первом случае термин «устойчивость» корреспондируется с часто декларируемой мечтой всей лесной отрасли о неис-тощительном лесопользовании. Во втором случае -с классическими представлениями о конечных этапах развития лесных сообществ, их структурной и функциональной оптимальностью.
Надо признать, что в современных условиях неопределённости государственной лесной политики в управлении лесной отраслью нет условий для уверенного соединения этих двух позиций в единый механизм управления лесными ресурсами страны. Но по своему содержанию и применению в практике леса они должны дополнять друг друга. В то же время эти два термина, и особенно «неистощительное лесопользование», не устают эксплуатировать на всех уровнях именно как основную парадигму ведения хозяйства в лесах России. Понятие «устойчивое управление лесами», на наш взгляд, как раз и должно соединять эти два термина. Устойчивое неистощительное лесопользование в определённом смысле можно представить как климаксовую стадию лесотерриториальной агломерации, в которой лесная агломерация находится в балансе с другими агломерациями определённой территории.
В настоящей работе мы не рассматриваем столь объёмные и важные положения, а обращаем внимание на сам термин «устойчивость» применительно к лесным сообществам. По нашему твёрдому убеждению парадигма устойчивости лесных сообществ должна лежать в основе знаний о структуре и динамике лесов и о ведении хозяйства в них. Но, декларируя это положение, надо быть готовым к ответу на требования обозначить в физических величинах структуры устойчивых лесных сообществ. Цель наших исследований заключается в определении физических (числовых, объёмных) параметров некоторых структур лесов, обладающих качеством устойчивости. Коренные, девственные леса таёжных территорий Европейской России в наилучшей степени отвечают задачам изучения физических параметров устойчивых лесных сообществ. Наиболее приемлемыми объектами для
изучения структур и динамики развития коренных устойчивых формаций, не затронутых антропогенным воздействием, являются девственные еловые лесные сообщества, в которых наиболее рельефно проявляются закономерности эволюционно сформированных лесных систем. В представленной работе рассмотрены параметры возрастных структур, естественного возобновления, древесного отпада (валежа), поражён-ности древостоев грибами биотрофного комплекса, визуальной оценки состояния деревьев фитоценоза коренных устойчивых девственных ельников.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Прежде чем приступить к описанию объектов исследований, необходимо обосновать выбор этих объектов как лесов, отвечающих содержанию понятия «устойчивые лесные сообщества». По классическим канонам лесоведения в наибольшей степени этому понятию отвечают «выработанные» [9] лесные сообщества, находящиеся на конечных стадиях сукцесси-онного развития [3; 9]. Такие леса по классификации Ф. Клементса [10] отвечают понятию «климакса». В прежних работах мы подробно изложили свои взгляды на содержание понятия «климакс» и близких к нему формулировок [5-8]. Добавим, что климакс -это понятие динамическое и в динамике такое же «проходное» как и все другие стадии сукцессионного развития любого лесного сообщества. Основываясь на этих положениях, в качестве объектов исследований приняты леса, отвечающие, по нашим представлениям, критериям устойчивости, как близкие по фазам динамики к климаксовым лесным сообществам, так и находящиеся в других фазах динамики - демутацион-ные и дигрессивные. Для анализа приняты коренные абсолютно-разновозрастные девственные ельники Кандалакшского лесхоза Мурманской обл.; Северодвинского лесхоза Архангельской обл.; Национального парка «Югыд-Ва» Коми Республики (подзона северной тайги) и Центрально - лесного биосферного заповедника (подзона южной тайги).
В массивах таких лесов закладывались постоянные пробные площади, на которых проводился цикл работ, включающий, отбивку пробной площади, лесо-водственную оценку биогеоценозов, сплошной перечёт и нумерацию деревьев, бурение у шейки корня с определением возрастов деревьев при помощи смонтированной на голове лупы, определение наличия гнилевых фаутов с фиксацией расположения, типа и стадии развития гнилей, описание состояния деревьев
по принятой в лесозащите шкале [4]. Вся площадь пробы разбивалась на квадраты 10*10 м, что позволило более точно провести картирование расположения деревьев, стволов валежа и естественного возобновления на плане пробы. Стволы валежа описывались по принадлежности к определённой породе, диаметру, стадии разложения [5; 6; 11]. Виды грибов деревораз-рушающего комплекса, идентифицировались по плодовым телам и типам, вызываемых ими гнилей, по определителям [1; 8; 12; 13]. Полученные сведения с применением единой глазомерной и инструментальной оценки измеряемых величин позволили определить динамические характеристики биогеоценозов, рассчитать физические показатели их консортов.
ЭКСПЕРИМЕНТ И ОБСУЖДЕНИЯ
В соответствии с задачами исследований, прежде всего, необходимо было изучить параметры возрастных структур древостоев, которые могут подтвердить (или не подтвердить) наши предположения о «выработанности» принятых к исследованию лесных сообществ, описать их динамические показатели. Характеристики возрастных рядов коренных ельников разными исследователями трактуются по-разному. Так, И. И. Гусев [2] в возрастном строении коренных разновозрастных ельников Севера определяет один эксцесс в середине возрастного ряда. По данным наших многолетних и масштабных по географии исследований ельников тайги объёмные показатели деревьев возрастных поколений климаксовых ельников после предпоследнего поколения (80 лет) должны иметь сравнимые величины вплоть до первых поколений (предельные возраста деревьев) [5]. В таблице представлены лесоводственные характеристики изучаемых ельников.
Все представленные биогеоценозы относятся к коренным девственным лесным сообщества, не затронутым антропогенным воздействием и развивающимся по естественным эволюционным законам.
Интересно отметить две особенности в характеристиках структур древостоев: большие значения среднего возраста древостоя в Архангельской обл. при наименьших значениях средних диаметров и ожидаемое снижение значений средних возрастов от северных широт к южным. В первом случае ель в условиях крайнего севера и свежих местоположений может достигать предельных 400-летних для этой породы возрастов, что сказывается на увеличении средних возрастов древостоев. Во втором случае, напротив,
в сфагновых условиях роста южной тайги ель, как правило, имеет в массе предельные возраста до 200240 лет и только в единичных случаях достигает возраста в 300-320 лет.
На рис. 1 в графическом изображении показаны возрастные структуры изучаемых ельников.
Древостои климаксовых фаз динамики несмотря на то, что различаются по структуре возрастных рядов [2; 5], входят в одну динамическую категорию, о чём свидетельствуют относительно сглаженные значения объёмов деревьев в возрастных поколениях и схожие по тренду линии экспотенциального приближения.
Древостои имеют абсолютно-разновозрастные структуры, но находятся в разных фазах динамики -от демутационных (К) до дигрессивных (Ц) и климаксовых (А и М) (рис. 1).
Таким образом, по приведённым примерам для климаксовых ельников тайги физические параметры возрастных структур устойчивых лесных сообществ будут лежать в пределах значений линий экспотенци-ального приближения. Примеры возрастных структур древостоев других фаз динамики относятся к абсолютно-разновозрастным ельникам, прошедшим или ещё не достигшим фазы климакса - поле флуктуации климакса [5].
Наравне с разновозрастной структурой древостоев важнейшим критерием устойчивости лесных биогеоценозов является присутствие достаточного количества естественного возобновления, способного обеспечить формирование новых поколений леса, непрерывность возрастного ряда и разновозрастную структуру древостоя. В коренных еловых лесах состав естественного возобновления представлен в основном елью, но примесь других пород (в основном лиственных) может варьировать от единичных деревьев до 3-4 в формуле состава по запасу. В таёжных лесах подрост, как правило, располагается куртинами по площади леса. По нашим данным около 80 % всего елового подроста произрастает на валеже от 3 до 6 стадий разложения [5]. На некоторых стволах валежа крупных диаметров мы насчитывали до 500 экземпляров подроста ели. Приуроченность подроста к валежу объясняется лучшими условиями водно-минерального питания подроста за счёт выделения продуктов ксилолиза древесины стола валежа в процессе грибного разложения древесины упавших стволов. На рис. 2 приведены величины параметров естественного возобновления в принятых для анализа биогеоценозах.
Лесоводственные характеристики ельников различных динамических показателей
Формула состава Фаза динамики Тип леса Бонитет Полнота Средний возраст Средний диаметр Подлесок
10Е+Б, С, А АР, климакс Бр-черн-сф 1У 0,6 216,2 13,2 7Е1Б1Ив1Ос+Рб
8Е1Б1С, М АР, климакс Черн-мор-баг 1У 0,5 185,4 17,3 8Е1С1Б
8Е2Б+Кд, Пх, К АР, демутация Черн-злм 1У 0,6 146,2 15,7 7Е2Б1Пх+Кд стл
8Е1Б1Ос+С, Ц АР, дигрессия Черн-сф II 0,8 118,4 15,1 7Е3Рб+Б, Ос
Обозначения. А - Архангельская обл.; М - Мурманская обл.; К - Коми (НП Югыд-Ва); Ц - Центрально-лесной заповедник. Структура древостоя: АР - абсолютно-разновозрастный. Тип леса: Бр-чер-сф - бруснично-чернично-сфагновый; Чер-мор-баг - чернично-морошково-багульниковый; Чер-злм - чернично-зеленомошный; Чер-сф - чернично-сфагновый; Кд стл - кедровый стланик.
Рис. 1. Параметры возрастных структур в принятых для анализа таёжных ельниках европейской части России: х - возрастные 40-летние поколения (1 - 360 лет); у - объёмы деревьев (%). А - Архангельская обл.; К - Коми; М - Мурманская обл.; Ц - Центрально-лесной заповедник;_- линии экспотенциального приближения
80 70 60 50 40 30 20 10 0
х
Рис. 2. Параметры естественного возобновления в принятых для анализа таёжных ельниках европейской части России:
х - интервалы высоты подроста через 0,5 м (1 - 0,5 м; 6 - 3,0 м); у - количество подроста в % от общего
Анализ данных рис. 2 показывает большие различия количества возобновления в представленных ельниках по градациям высот до 1,0 м. Наибольшее его количество фиксируется в ельнике чернично-сфагновом в Центрально-лесном заповеднике (южная тайга). Однако по мере роста количество подроста в этом лесном сообществе стремительно уменьшается и в градации высоты до 3 м его количество наименьшее. Для остальных ельников после градации по высоте более 0,5 м количество подроста ели относительно выравнивается. В абсолютных величинах количество подроста (включая лиственные породы) для каждого из рассматриваемых ельниках имеет следующие показатели. Мурманский ельник - 1 320 (72) = 1 392; Архангельский ельник - 1 988 (52) = 2040); Коми -1 975 (150) = 2 125; Центрально-лесной заповедник -5 933 (87) = 6 080.
Проведён расчет степени связи возраста и высота подроста для ельника чернично-сфагнового подзоны южной тайги (Ц) - г = 0,67 при тг = 0,06 и / = 11,1). Связь значительная и достоверная, однако не функциональная по причине вариабельности лесово-дственных показателей биогеоценозов.
Для ельников других подзон тайги показатели связи параметров подроста близки к выше приведённым.
Динамика формирования коренных ельников сопровождается непрерывным поступлением из состава древостоя в структуры валежа определённого количества древесного отпада. При этом, чем равномернее объёмы этого поступления из года в год и в градациях стадий разложения, а, следовательно, и во временной ретроспективе до 50 лет, тем ближе лесное сообщество стоит к фазе климакса. В настоящей работе мы не приводим описание стволов, относящихся к каждой стадии разложения. Эти данные опубликованы в ряде прошлых работ [5-8]. На рис. 3 представлены временные датировки и параметры объёмов валежа по стадиям разложения в анализируемых ельниках.
У тт
.V1
• * • •
1 2 .?> 4 5 х
Рис. 3. Параметры объёмов валежа по стадиям разложения в принятых для анализа таёжных ельниках европейской части России:
х - стадии разложения валежа (1 - 3-5 лет; 2 - 6-25 лет; 3 - 26-35 лет; 4 - 36-45 лет; 5 - 46-50 (60) лет; у - объёмы валежа, м3/га
Понятно, что процесс разложения древесины стволов валежа непрерывен во времени и разделение его на фиксированные временные отрезки условно. Тем не менее, мы это делаем для удобства разнообразных расчётов. На графике в обозначениях датировок первая цифра - для южной тайги, вторая цифра - для северной тайги. Из данных рисунка 3 наглядно видно, что в условиях северной тайги объёмы валежа по стадиям разложения близки и их разброс во времени укладывается в 5 м3/га. Такие показатели характерны для лесных сообществ, близких к климаксовым, а значит к ельникам наиболее устойчивых структурных показателей. Значительно выделяется по объёмам валежа только биогеоценоз Центрально-лесного заповедника во влажных чернично-сфагновых условиях произрастания. Здесь в период от 30 до 45 лет назад прошли большие по объёму вывалы деревьев. Это лесное сообщество по структуре возрастного ряда относится к дигрессивным фазам динамики (рис. 1), что определяет возможность в близкий временной период образование второй волны повышенного древесного отпада из дигрессивных возрастных поколений. Причины, вызвавшие эти вывалы, мы не анализировали. Вероятнее всего они связаны с волновым изменением водного режима территории и в этой связи неравномерностью возобновительных процессов и формирования возрастных поколений древостоя.
В образовании древесного отпада большое участие принимают дереворазрушающие грибы биотрофного комплекса. В наших прежних работах было обосновано положение о двуедином функциональном содер-
жании участия консорта дереворазрушающих грибов в функционировании лесных сообществ. Как гетеротрофная компонента эта группа грибов определена эволюцией на разложение накапливаемой фитоценозом биомассы в деструктивной цепи её круговорота. В то же время вся их деятельность подчинена закону достижения и сохранения баланса биомассы в процессе её накопления и разложения, то есть закону формирования устойчивого структурного оптимума лесного сообщества [5; 7]. В динамике формирования ельника (как, впрочем, и древостоя любой другой формации) по мере увеличения возраста деревьев в возрастных поколениях увеличивается и поражён-ность деревьев дереворазрушающими грибами, что способствует вывалу деревьев старших возрастных поколений, формированию молодых поколений, раз-новозрастности древостоя, устойчивой структуре леса (рис. 4).
Рис. 4. Параметры поражённости грибами биотрофного комплекса деревьев в возрастных поколениях в принятых для анализа таёжных ельниках европейской части России:
х - возрастные поколения (1 - 360 лет); у - поражённость по возрастным поколениям, %
На рис. 4 наглядно показана тенденция возрастания поражённости деревьев в возрастных поколениях от последнего (подрост, 10) к первым (предельные возраста деревьев, 1). Рассчитана степень связи между увеличением возраста деревьев в поколениях и возрастанием их поражённости дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса: г = 0,94; при тг = 0,006 и / = 156. Связь очень высокая, функциональная. Понятно, что в разных по структуре древо-стоях физические величины значений поражённости будут различными. Это связано с условиями роста древостоя, структурой его возрастного ряда и динамическим состоянием биогеоценоза: чем лучше условия произрастания и чем выше средний возраст древостоя тем выше средняя величина поражённости древостоя. Ельники климаксовых фаз динамики поражены в среднем на 25±5 %, демутационных - на 15±5 %, дигрессивных 35±10 %.
Ещё один показатель, характеризующий коренные девственные «выработанные» лесные сообщества относится к качественной оценке деревьев и древостоя в целом.
Данные рис. 5 демонстрируют почти полное совпадение тенденций ослабления древостоев разных
динамических и зональных характеристик. Это говорит о том, что в коренных девственных ельниках процессы естественного ослабления деревьев в числовом выражении протекают приблизительно в близких трендах.
Рис. 5. Параметры состояния деревьев в принятых для анализа таёжных ельниках европейской части России: х - категории состояния деревьев: 1 - внешне здоровые; 2 - ослабленные; 3 - сильно ослабленные; 4 - усыхающие; 5 - свежий сухостой; 6 - старый сухостой; у - количество деревьев (% от общего)
Некоторые различия можно отметить лишь в количестве деревьев внешне здоровых, что связано с фазовыми параметрами древостоев. Ельник Центрально-лесного заповедника относится к дигрессивной фазе динамики, в нём больше старовозрастных деревьев, достигших предельных для породы возрастов, и, следовательно, должны быть меньшее количество внешне здоровых деревьев. Следует также отметить, что этот древостой находится в жёстких условиях избыточного увлажнения и деревья старших возрастов, не имея поражения дереворазрушающими грибами, могут идентифицироваться как ослабленные.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Перечисленные физические параметры коренных девственных, эволюционно сформированных еловых биогеоценозов: возрастные структуры, показатели естественного возобновления, объёмы валежа по стадиям разложения, величины поражённости деревьев дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса, распределение деревьев по категориям состояния, характеризуют структуры эталонных (или близких к эталонным) величины, присущие устойчивым еловым лесам. Они могут служить ориентирами при сравнительном анализе структур ельников других лесоводственных, патологических, санитарных характеристик, оценки их соответствия категории устойчивых лесных сообществ. Добавим, что шкала отнесения лесов к определённой категории устойчивости разработана и опубликована ранее [5].
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М. ; Л. : Из-во АН СССР, 1953. 1103 с.
2. Гусев И. И. Строение и особенности таксации ельников Севера. М. : Лесная пром-сть, 1964. 76 с.
3. Морозов Г. Ф. Избранные труды. М. : Лесная пр-сть. 1970. 560 с.
4. Правила санитарной безопасности в лесах. Приказ Минприроды России от 24.12.2013. 23 с.
5. Стороженко В. Г. Устойчивые лесные сообщества. М.: Гриф и К, 2007.190 с.
6. Стороженко В. Г. Древесный отпад в коренных лесах Русской равнины. М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2011. 122 с.
7. Стороженко В. Г. Эволюционные принципы поведения дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах. М. : Гриф и К, 2014. 180 с.
8. Стороженко В. Г., Крутов В. И., Руоколайнен А. В., Коткова В. М., Бондарцева М. А. Атлас-определитель дереворазрушающих грибов лесов Русской равнины. Тула : Аквариус, 2016. 198 с.
9. Сукачёв В. Н. Динамика лесных биогеоценозов. Основы лесной биогеоценологии. M. : Наука, 1964. С. 458-486.
10. Clements F. E. Nature and structure of the climax. Ecol. 1936. Vol. 21, № 1. 462 p.
11. Krankina O. N., Harmon M. E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northen-western Russian boreal forests // Water, Air and Soil Pollution. 1995. Vol. 82. P. 227-238.
12. Nobles M. K. Identification of wood-inhabiting Hymenomycetes // Can. J. Bot., 1965. Vol. 43, № 9. P. 1097-1139.
13. Stalpers J. A. Identification of wood-inhabiting Aphyllophorales in pure culture // Stadies in Micology. 1978. №. 16. P. 248.
REFERENCES
1. Bondartsev A. S. Trutoviye gribi Evropeyskoy tchasti SSSR i Kavkaza. M. ; L. Iz-vo AN SSSR, 1953. 1103 р.
2. Gusev I. I. Stroeniye i osobennosti taksatsii elnikov severa. M. : Lesnaya prom-st, 1964. 76 р.
3. Morozov G. F. Izbranniye trudi [Selections works]. M. : Lesnaya prom-st, 1970. 560 р.
4. Pravila sanitarnoy bezopasnosti v lesash. Prikaz Minpriorodi Rossii ot 24.12.2013 g. 23 p
5. Storozhenko V. G. Ustoichiviye lesniye soobchestva. Teoriya i experiment [Stable forest communities. The theory and experiment]. М. : Griph i K, 2007. 190 р.
6. Storozhenko V. G. Drevesni otpad v korennikh lesakh Russkoy ravnini [Course woody debris in natural forests of Russian plane]. M. : Tov. nauchnikh izd. KMK, 2011. 122 р.
7. Storozhenko V. G. Evolutsionniye printsipi povedeniya derevorazrushayushikh gribov v lesnikh biogeotsenozakh [Evolutionary principles conduct of wood-destroying fungi in the forest biogeocenosis]. М. : Griph I K, 2014. 180 р.
8. Storozhenko V. G., Krutov V. I., Ruokolainen A. V., Kotkova V. M., Bondartseva M. A. Atlas-opredelitel derevorazrushayuchikh gribov lesov Russkoy ravnini [Identification guide for wood-deatroyng fungi of the Russian plain's forests]. Tula : Akvarius, 2016. 198 р.
9. Sukachev V. N. Dinamika lesnikh biogeotsenozov. Osnovi lesnoy biogeotsenologii. [Dinamic of forests biogeocenosis. The principles of forest biogeocenology]. M. : Nauka, 1964. Р. 458-486.
10. Clements F. E. Nature and structure of the climax // Ecol. 1936. Vol. 21, №. 1. 462 p.
11. Krankina O. N., Harmon M. E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northen-western Russian boreal forests // Water, Air and Soil Pollution. 1995. Vol. 82, р. 227-238.
12. Nobles M. K. Identification of wood-inhabiting Hymenomycetes // Can. J. Bot. 1965. Vol. 43, №. 9, р. 1097-1139.
13. Stalpers J. A. Identification of wood-inhabiting Aphyllophorales in pure culture. Stadies in Micology. 1978. №. 16, р. 248.
© Cropo^eHKO B. r., 2017
Поступила в редакцию 26.07.2016 Принята к печати 28.12.2016
