Научная статья на тему 'Физические особенности воздействия на эритроциты статических магнитных полей при наличии пространственного градиента'

Физические особенности воздействия на эритроциты статических магнитных полей при наличии пространственного градиента Текст научной статьи по специальности «Нанотехнологии»

CC BY
386
79
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЛИПИДНЫЙ БИСЛОЙ / ГЕНЕРАЦИЯ ЭХИНОЦИТОВ / ГРАДИЕНТ МАГНИТНОГО ПОЛЯ / СОБСТВЕННЫЙ МАГНИТНЫЙ МОМЕНТ / БИОТЕХНОЛОГИЯ / ФАЗОВЫЙ РЕЗОНАН / LIPID BILAYER / ECHINOCYTES GENERATION / MAGNETIC FIELD GRADIENT / INTRINSIC MAGNETIC MOMENT / BIOTECHNOLOGY / PHASE RESPONSE

Аннотация научной статьи по нанотехнологиям, автор научной работы — Павлов А.Н., Фейзулин Р.А.

Целью работы является исследование особенностей воздействия статических магнитных полей на эритроциты, в частности на фосфолипидные головки внутреннего слоя. До настоящего времени все методы диагностики носили интегральный характер, что не обеспечивало до конца объективного результата исследований. В связи с этим данная работа посвящена исследованию и обоснованию экспериментальных данных воз-действия статических магнитных полей на основные форменные элементы крови эритроциты.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по нанотехнологиям , автор научной работы — Павлов А.Н., Фейзулин Р.А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

PHYSICAL FEATURES OF THE IMPACT RED BLOOD CELLS IN STATIC MAGNETIC FIELDS IN THE PRESENCE OF SPATIAL GRADIENT

The purpose of the master's thesis: A study of effects of static magnetic fields on the red blood cells, namely the membrane. In experimental studies, based on the results obtained, a working hypothesis about the process of generating echinocytes under the influence of magnetic fields was formulated. Master's thesis contains the results of the experiment. These data are characterized by their relevance in the field of medicine.

Текст научной работы на тему «Физические особенности воздействия на эритроциты статических магнитных полей при наличии пространственного градиента»

УДК 616-006.04-06:616.155.194.8.]-079.4.-074

А.Н. Павлов, Р.А. Фейзулин

ФИЗИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ЭРИТРОЦИТЫ СТАТИЧЕСКИХ МАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ ПРИ НАЛИЧИИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ГРАДИЕНТА

Целью работы является исследование особенностей воздействия статических магнитных полей на эритроциты, в частности на фосфолипидные головки внутреннего слоя. До настоящего времени все методы диагностики носили интегральный характер, что не обеспечивало до конца объективного результата исследований. В связи с этим данная работа посвящена исследованию и обоснованию экспериментальных данных воздействия статических магнитных полей на основные форменные элементы крови -эритроциты.

Липидный бислой, генерация эхиноцитов, градиент магнитного поля, собственный магнитный момент, биотехнология, фазовый резонанс

A.N. Pavlov, R.A. Feizulin

PHYSICAL FEATURES OF THE IMPACT RED BLOOD CELLS IN STATIC MAGNETIC FIELDS IN THE PRESENCE OF SPATIAL GRADIENT

The purpose of the master's thesis: A study of effects of static magnetic fields on the red blood cells, namely the membrane. In experimental studies, based on the results obtained, a working hypothesis about the process of generating echinocytes under the influence of magnetic fields was formulated. Master's thesis contains the results of the experiment. These data are characterized by their relevance in the field of medicine.

The lipid bilayer, echinocytes generation, the magnetic field gradient, the intrinsic magnetic moment, biotechnology, phase response

Введение

Всякое вещество является магнетиком, т. е. способно под действием внешнего магнитного поля создавать собственное, внутреннее магнитное поле (приобретать собственный магнитный момент, намагничиваться). Магнитные свойства вещества определяются магнитными свойствами электронов и атомов данного вещества. По своим магнитным свойствам магнетики подразделяются на диамагне-тики, парамагнетики, ферромагнетики, антиферромагнетики и ферриты.

Так же как и всякое вещество, живые организмы являются магнетиками.

Рассмотрим магнитные свойства микробиологических объектов. Существуют такие микрообъекты, размеры и внешняя конфигурация которых соответствуют доменам тонких магнитных пленок, но при воздействии на них статических магнитных полей они приобретают индуцированный магнитный момент и становятся автономными источниками магнитного поля. Такими микрообъектами являются микробиологические объекты - различного рода бактерии [4]. Их основными геометрическими конфигурациями являются сфера и вытянутый эллипсоид. Более того, в силу принципа наибольшего заполнения пространства данные микрообъекты сферической конфигурации, так же как и магнитные домены, образуют гексагональную решетку. Исследования реакции бактерий на внешние магнитные поля проводятся для создания и применения биосенсоров (биодатчиков). Биосенсоры по конструктивным особенностям и принципам работы сочетают реакции биосистем с электронными, оптическими, термочувствительными, магниточувствительными преобразователями, обеспечивающими регистрацию информации с датчиков в виде специфических сигналов.

Наибольший интерес в изучении влияния внешних магнитных полей на микробиологические объекты вызывает воздействие на форменные элементы крови - эритроциты.

В связи с поставленной задачей по экспериментальному исследованию влияния статических магнитных полей на эритроциты необходимо более подробно рассмотреть структуру эритроцитов и эритроцитарных мембран.

Известно, что такая высокоспециализированная клетка, как эритроцит, вовлекается в патологический процесс не только при гематологических заболеваниях, но и претерпевает серьезные изменения структуры и функции при болезнях разного генеза.

Повышенный интерес исследователей к эритроцитам при патологии обусловлен участием этих клеток в процессах, связанных с поддержанием гомеостаза на уровне целого организма.

Структурные и физиологические особенности эритроцитов, а также доступность для исследования делают их чрезвычайно удобной моделью изучения действия патологических факторов, в том числе и малой интенсивности, позволяют использовать их в качестве информативного тест-объекта при оценке состояния организма при различных патологических процессах в клинической практике и научных исследованиях [12]. В большинстве случаев динамика поведения эритроцитов определяется свойствами мембраны. При этом следует отметить, что все существующие клеточные образования различного предназначения (как растительного, так и животного) характеризуются одинаковым строением клеточной мембраны, что определяется материальным единством окружающего мира [21].

Проведенные исследования по воздействию статического магнитного поля на эритроцитарные мембраны позволяют сделать вывод, что данный объект является магниточувствительным и эритро-

цит, так же как и любой микробиологический объект, характеризуется своим магнитным профилем [21]. При этом особый интерес представляет рассмотрение физических особенностей механизма воздействия магнитного поля на эритроцитарные мембраны.

Мембрана - основа исследований

Согласно Сингеру и Никольсону, структурную основу биологической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками (рис. 1).

Липиды находятся при физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии, это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, по которому плавают белковые «айсберги». Одним из подтверждений жидкостно-мозаичной модели является и тот факт, что, как установлено химическим анализом, в разных мембранах соотношение между содержанием белков и фосфолипидов сильно колеблется: количество белков в миелиновой мембране в 2,5 раза меньше, чем липидов, а в митохондриях, напротив, белков в 2,5 раза больше, чем липидов, в то время как, согласно «бутербродной» модели, соотношение количества белков и липидов во всех мембранах должно быть одинаковым.

Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны в настоящее время общепринята (рис. 1). Однако, как всякая модель, она дает довольно упрощенную и схематическую картину строения мембраны. В частности, обнаружено, что белковые «айсберги» не всегда свободно плавают в липидном море, а могут быть «заякорены» на внутренние (цитоплазматические) структуры клетки. К таким структурам относятся микрофиламенты и микротрубочки. Микротрубочки - полые цилиндры диаметром около 300 нм из особого белка тубулина - играют важную роль цитоскелета в функционировании клетки [5].

Основные компоненты биологических мембран

Мембранные липиды

Липидные бислои образуются амфифильными молекулами. Амфифильными эти молекулы называют потому, что они состоят из двух частей, различных по своей растворимости в воде: полярной «головки», обладающей высоким сродством к воде, т. е. гидрофильной, и «хвоста», образуемого неполярными углеводородными цепями жирных кислот; эта часть молекулы обладает низким сродством к воде, т. е. гидрофобна (рис. 2).

Липиды - низкомолекулярные органические вещества, которые извлекаются из клеток животных, растений и микроорганизмов неполярными растворителями, такими как хлороформ, эфир, бензол. Долгое время считалось, что липидам принадлежит довольно скромная роль в жизнедеятельности клеток -служить формой депонирования запасов метаболического топлива, принимать участие в некоторых защитных реакциях и т. д. Но в последние годы выявилось кардинальное значение липидов как активных компонентов биологических мембран.

Основные классы липидов

Липиды принято разделять на две основные группы: нейтральные и фосфолипиды. Фосфоли-пиды, в свою очередь, подразделяются на 2 группы: глицерофосфолипиды (производные фосфатид-ной кислоты) и сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелины).

Фосфолипиды

Главными представителями фосфолипидов являются фосфоглицериды.

К1 и К2~ радикалы жирных кислот,

X- полярная головка (спиртовой остаток).

Цит ос ке лет

Рис. 1. Жидко-мозаичная модель биомембраны

о А о-

АААЛЛАААЛсчД Р.=0 фосфат

УгпевоОороОные цепи жирных киспот

глицерин *

этаноламин

Попарная "гоповка"

Рис. 2. Схематическое изображение строения молекулы фосфолипида

Молекула фосфоглицеридов содержит полярную головку, связанную с С3 и два неполярных углеводородных хвоста, связанных с С2 и С1. Соединения такого типа, содержащие сильно гидрофобные и сильнополярные группы, называются амфипатическими. Полярные головки фосфо-липидов могут нести отрицательный либо одновременно отрицательный и положительный заряды. Последние обусловливают общий нейтральный заряд молекулы фосфоли-пида. Эти свойства очень важны, так как суммарный заряд мембран определяет функциональное состояние клеток и субклеточных структур.

Отдельные представители фосфолипидов

Фосфатидная кислота. В биологических мембранах фосфатидная кислота содержится в незначительных количествах и, по-видимому, особо важной роли как структурный компонент не играет, но является исходным продуктом для биосинтеза других фосфолипидов.

Фосфатидилхолин (лецитин) и фосфатидилэтанола-мин (кефалин) составляют 50 % клеточных фракций.

R2

H2'C-

-О-C-

C О

-О—2C-H О

ОН

I

3,

Н23 C-О-P-

О

О

H2C-О-CI

HC-О

X

Ri

R2

О

H2C-О-P-ОН

-Ri

ОХ

О

О

О

R"-

О H2C-О-C-R'

-C-О-CH О

О

H2C-О-C-R'

-C-О-CH

О

H2C-О-P-О—H2C-CH2—N(CH3)3

H2C-О-P-О—H2C-CH2—NH3

О

О

Фосфатидилхолин (лецитин)

Фосфатидилэтаноламин (кефалин)

R

Фосфатидилхолин и фосфатидилэтаноламин метаболически связаны друг с другом и являются главными структурно-функциональными компонентами биологических мембран.

Рассмотрим более подробно строение эритроцитарной мембраны.

Согласно современным представлениям, все клеточные и внутриклеточные мембраны устроены сходным образом: основу мембраны составляет двойной молекулярный слой липидов (липидный бислой), на котором и в толще которого находятся белки. Во всех живых клетках биологические мембраны выполняют функцию барьера, отделяющего клетку от окружающей среды и разделяющего внутренний объем клетки на сравнительно изолированные «отсеки» (compartments). Сами по себе перегородки, разделяющие клетки на отсеки, построены из двойного слоя липидных молекул (называемого часто липидным бислоем) и практически непроницаемы для ионов и полярных молекул, растворимых в воде. Но в этот липидный бислой встроены многочисленные белковые молекулы и молекулярные комплексы, одни из которых обладают свойствами селективных (т.е. избирательных) каналов для ионов и молекул, а другие - свойствами насосов, способных активно перекачивать ионы через мембрану.

Как видно на рис. 3, ориентация фосфолипидных головок соответствует перпендикулярности хвоста поверхности мембраны.

В монографии А. Л. Чижевского [18] рассматривается физическая модель эритроцита. Там показано, что весь положительный заряд сосредоточен на торовидной части пропорционально положительной кривизне его поверхности (рис. 4). Более того, области с минимальной кривизной обладают меньшей упругостью и жесткостью [18].

Исходя из этих рассмотрений можно сделать вывод о неоднозначной активности функционирования частей поверхности эритроцита (рис. 5).

Таким образом, можно выдвинуть гипотезу об анизотропии отдельных частей поверхности эритроцита (часть I и часть II) и следующем из этого неоднозначном поведении эритроцита при

внешнем воздействии как на поверхность I, так и на поверхность II. Это связано с тем, что больше фосфолипидных головок сосредоточено в местах с большей кривизной. Тем самым и объясняется анизотропность поверхности эритроцита.

Рис. 3. Общая схема строения мембраны

Рис. 4. Схематическое изображение локализации зарядов на торовидной поверхности эритроцита

Рис. 5. Анизотропность геометрической поверхности эритроцита

При рассмотрении геометрической модели мембраны следует отметить, что, несмотря на ее малую толщину (не более 10 нм), отношение площадей поверхностей внутреннего и внешнего слоя является показателем геометрической формы эритроцита в целом и нормальному состоянию (двояковогну-

5 '

тый диск) соответствует характеристическое значение этого отношения QHopм ^норм = в

/5 ) [8].

•-'внут.

При этом имеются данные о генерации эхиноцитов в результате внешнего механического воздействия, и при этом данный результат коррелирует с увеличением параметра Qнopм. за счет уменьшения площади поверхности внутреннего слоя [15]. Авторы объясняют полученный экспериментальный результат следующим образом: отдельная фосфолипидная головка внутреннего слоя, имеющая отрицательный заряд, после механического «выдергивания» перемещается к положительно заряженному внешнему слою и встраивается между фосфолипидными головками внешнего слоя. После этого в данной точке происходит вырост шипа, то есть имеет место формирование эхиноцита.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Авторы отмечают, что такое незначительное «выдергивание» фосфолипидных головок на уровне 0,625 % от общего количества, соответствующее незначительному изменению Qнopм, приводит к такому значимому результату, как формирование эхиноцита. Патология формирования эхиноцитов заключается в том, что области локализации шипов не участвуют в функционировании эритроцита. Таким образом, образование эхиноцитов адекватно свидетельствует о старении крови, при этом в естественных условиях пробы крови полностью заполняются эхиноцитами в течение 10-72 часов (время определяется индивидуальными особенностями каждого образца крови) [22].

Расчеты собственного магнитного момента фосфолипидной головки

Известно, что молекулы фосфолипидов способны к нескольким видам подвижности в бислое [5].

Рис. 6. 1-й вид. Движение головки между внешним и внутренним слоем эритроцита

Рис. 7. 2-й вид. Движение по слою (внеш. или внут.)

Рис. 8. 3-й вид. Вращательные движения фосфолипидной головки вокруг своей оси

Рис. 9. 4-й вид. Колебательные (вращательные) движения хвоста фосфолипидной головки

Силовые взаимодействия собственного магнитного момента фосфолипидной головки и внешнего магнитного поля

Магнитный момент М — основная величина, характеризующая магнитные свойства вещества (источником магнетизма, согласно классической теории электромагнитных явлений, являются электрические макро- и микротоки; элементарным источником магнетизма считают замкнутый ток).

Для нашей задачи магнитный момент находится из соотношения

|М| = ц015 [Вб * м], гГит

ц0 = 4п'Ю~1

м

Рис. 10. Магнитный момент фосфолипидной головки

Магнитный момент можно определить. Воспользуемся магни-тостатической аналогией

Известно, что если в пространство, в котором имеется магнитное поле Н внести магнитный заряд m, то на него будет действовать сила F:

Г=т*И [Н].

Фосфолипидную головку можно интерпретировать как магнитный диполь с зарядами +т и -m, образующими полюса диполя и с расстоянием между полюсами I. При этом данное расстояние соответствует диаметру фосфолипидной головки, тогда |М| = т * I и т = |М|/$.

Поэтому сила, действующая на фосфолипидную головку в поле напряженностью Н, будет выглядеть таким образом:

НМ| * &/$.

Проведем расчет магнитного кругового тока, образованного вращением фосфолипидной головки вокруг оси симметрии. Известно, что заряд фосфолипидной головки внутреннего мембранного слоя равен 2е, а вращение соответствует повороту на 1 радиан за время 10-14 с [10]. Тогда соответствующий круговой ток будет равен

J = 1014-2я/2е ;

J = 0,51105 А .

Площадь соответствующего контура будет

£ = р • г2 = 3,14 (1,6)21018 = 8,11018 м2.

Таким образом, собственный магнитный момент фосфолипидной головки равен |м| = ц0/5 = 4я-10"7-0,51-10"5-8.1-10"18 = 0,52-10"28 [Вб-м]

Известен экспериментальный факт генерации эхиноцитов при использовании в качестве предметного стекла тонкой зеркальной поверхности. При этом механизм воздействия на фосфолипидную головку внутреннего мембранного слоя зарядом 2е может быть объяснен за счет кулоновского взаимодействия с возникающим фиктивным «зеркальным» зарядом. Оценим возникшую кулоновскую силу.

Расчет будем производить при учете реальных расстояний для мазков крови:

1 2е-2е

3кул 47*0

d2

3кул = 0,45-10 =.

Проведем расчет смещающего действия внешнего магнитного поля Н на фосфолипидную головку, обладающую собственным магнитным моментом М. Будем рассматривать случай, когда Н = 1300 Э или Н = 104-103 А/м. При этом градиент поля в зоне воздействия составил 0,93-106 А/м2. Тогда

ЗКул = |М|—= 0,4840"22Н

ах

Сравнение полученных расчетных величин (0,45-10 22 Н - достаточная сила, чтобы образовался

эхиноцит, 0,48-10-22 Н - сила внешнего магнитного поля) подтверждает гипотезу о силовом воздействии магнитного поля на фосфолипидные головки внутреннего мембранного слоя.

Фазовый резонанс и гипотеза нарушения структуры внутреннего мембранного слоя под действием магнитного поля

Если угол между магнитным моментом фосфолипидной головки М и вектором напряженности внешнего магнитного поля Н будет отличен от нуля, то в силу интерпретации фосфолипидной головки магнитным диполем возникнут две силы, которые, действуя так, как показано на рисунке, образуют момент пары сил:

а = - m l H sin 9. Поворот заканчивается ориентацией магнитного момента фосфолипидной головки вдоль направления поля и далее начинает действовать следующая сила F:

дН

Fx = ml-

дх

дН

Сомножитель - характеризует изменение магнитного поля вдоль оси х. Рассмотрим сово-

дх

купное воздействие колебательного движения белкового цитоскелета и смещающего действия магнитного поля вдоль направления колебательного движения белкового цитоскелета.

Точка равновесного центра цитоскелета

Так как белковая ветвь цитоскелета прикреплена к внутреннему слою мембраны, имеет место кинематическая связь фосфоли-пидной головки внутреннего слоя мембраны и ветви цитоскелета. Поэтому при совпадении направления тягового усилия цитоскелета и смещающего действия внешнего магнитного поля на фосфоли-пидную головку (совпадение фаз двух воздействующих факторов) возникают наиболее благоприятные условия для выбивания фосфо-

Рис. 11. Колебания липидной головки из мембранной стенки.

цитоскелета

Рис. 12. Мембрана эритроцита и её нитевидный цитоскелет при наличии внешнего магнитного поля

Генерация эхиноцитов как следствие разрушения внутреннего мембранного слоя под действием внешнего магнитного поля

Из учебного пособия по биотехнологии [23] известно, что кинетические кривые роста микроорганизмов в закрытых системах характеризуются типичными фазами развития (рис. 13).

« •

ю •

Рис. 13. Кинетические кривые роста

1 - Индукционный период (лаг-фаза); в этот период не происходит заметного роста числа клеток, происходит перестраивание клеточного метаболизма.

2 - Фаза экспоненциального роста, в течение которой происходит накапливание продуктов различных реакций, характеризуется непродолжительным периодом.

3 - Фаза линейного роста, характеризуется равномерным увеличением числа клеток.

4 - Фаза замедления роста количества клеток до нуля, характеризуется непродолжительным периодом.

5 - Стационарная фаза, характеризуется постоянством общего количества клеток и высокими скоростями отмирания клеток.

Учитывая непродолжительность фаз № 2 и № 4, данную кривую можно аппроксимировать следующим образом (рис. 14), а уже этот график соответствует функции, заданной с помощью предела

[24].

Рис. 14. Аппроксимация кинетической кривой роста

Итоги экспериментальных исследований по генерации эхиноцитов в результате воздействия внешнего магнитного поля

В процессе исследований был произведен анализ результатов по 20 пациентам-добровольцам, наиболее характерные из них представлены ниже (рис. 15-17).

Рассматривая графики экспериментальных исследований зависимости N(3), можно отметить следующую корреляционную зависимость:

1. Степень тяжести заболевания (состояние больного) однозначно определяется стартовым значением магнитной индукции Бкр. (точка бифуркации).

2. Степень тяжести заболевания (состояние больного) однозначно определяется наклоном части кривой, соответствующей процессу генерации эхиноцитов.

3. Полученные графические результаты можно аппроксимировать с помощью функции, заданной в следующем виде [24]:

N = N Иш^

N

1 +

(4т°9а)п.

Заключение

Задача исследования механизма формирования эхиноцитов в результате воздействия на эритроциты внешним магнитным полем является актуальной в силу того, что представляет собой составную часть разрабатываемой в настоящее время общей теории старения человеческого организма под действием внешних физических факторов [25]. Следует отметить, что решение данной задачи предполагает разработку магнитной модели эритроцита, что в настоящее время еще не проводилось. Таким образом, поставленная задача характеризуется очевидной новизной.

С точки зрения практической значимости экспериментальных исследований в данном направлении следует отметить возможность корреляционной зависимости патологического состояния организма в целом и характерных особенностей кривой, интерпретирующей формирование эхиноцитов под действием статического магнитного поля (рис. 15-17), то есть имеет место возможность разработки новой диагностической методики определения заболевания на ранней стадии.

N,%

Рис. 15. Пациент, 49 лет, послеоперационное состояние

N, %

120

0

0 50 100 150

Рис. 16. Пациент, 48 лет, коксартроз

N,%

150 100 50 0

0 50 100 150 200

Рис. 17. Пациент, 40 лет, коксартроз

Что касается дальнейших перспективных исследований, представляется целесообразным изучение процесса генерации эхиноцитов в магнитном поле в случае заболеваний кардиологического направления.

ЛИТЕРАТУРА

1. Gabor D. A new microscopy principle // Nature. 1996. 161. P. 777-778

2. Artmann G.N. // Biophysical Journal. 1997. Vol. 72 march. Р. 1434-1441.

3. Nagao E., Dvorak J.A. Phase imaging by atomic force microscopy: analysis of living homoeother-mic vertebrate cells // Biophys. J. 1999. Vol. 76. P. 3289-3297.

4. Павлов А.Н. Диамагнетизм микробиологических объектов. Саратов: Научная книга, 2003.

84 с.

5. Биофизика мембранных процессов: для студентов специальности «Биофизика» / сост. О И. Доценко. Донецк: ДонНУ, 2011. 175 с.

6. Болдырев А.А., Кайвяряйнен Е.И., Илюха В.А. Биомембранология: учеб. пособие. Петрозаводск: Изд-во Карел. НЦ РАН, 2006. 226 с.

7. Варфоломеев С.Д., Калюжный С.В. Кинетические основы микробиологических процессов: учеб. пособие. М.: Высш. шк., 1990. 296 с.

8. Бранков Г. Основы биомеханики: пер. с болг. М.: Мир, 1981. 255 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

9. Гуляев Ю.В., Гозик Э.Э. Физические поля биологических объектов // Вестник АН СССР. 1983.С. 118-125.

10. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Липидный бислой биологических мембран. М.: Наука, 1982.

359 с.

11. Конев С.В. Структурная лабильность биологических мембран и регуляторные процессы. Минск: Наука и техника, 1987. 238 с.

12. Новицкий В.В., Рязанцева Н.В., Степовая Е.А. Физиология и патофизиология эритроцита. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2004. 200 с.

13. Новицкий В.В., Рязанцева Н.В., Степовая Е.А. Физиология и патфизиология эритроцита. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2004. 202 с.

14. Овчинников Ю.А. Биоорганическая химия. М.: Просвещение, 1987. 815 с.

15. Рябов С.И. Основы физиологии и патологии эритропоэза. Л.: Медицина, 1991. 254 с.

16. Кононенко В.Л. Соотношение регулярности и хаотичности в динамике индивидуальных эритроцитов: дис. ... д-ра физ.-мат. наук: 03.00.02. М.: РАН, 2007. 372 с.

17. Степовая Е.А., Новицкий В.В., Рязанцева Н.В. Участие эритроцита в патологическом процессе // Клиническая медицина. 2004. Т. 82. № 1. С. 53-56.

18. Сторожок С.А., Санников А.Г., Захаров Ю.М. Молекулярная структура мембран эритроцитов и их механические свойства. Тюмень, 1999. 140 с.

19. Чижевский А.Л. Электрические и магнитные свойства эритроцитов. Киев: Наукова думка,

1973.

20. Трошкина Н.А., Циркин В.И., Дворянский С.А. Эритроцит: строение и функции его мембраны. М.: Мир, 2007. 315 с.

21. Павлов А.Н., Ляшенко А.В. Эндотаксиальные магнитные структуры в ЦНД-содержащих магнитных пленках и их физические аналоги. М.: Наука, 2006. 149 с.

22. Фирсов Н.Н., Джанашия П.Х. Введение в экспериментальную и клиническую гемореоло-гию. М.: ГОУ ВПО «РГМУ», 2004. 208 с.

23. Варфоломеев С. Д., Калюжный С.В. Кинетические основы микробиологических процессов: учеб. пособие. М.: Высш. шк., 1990. 296 с.

24. Райхмист Р.Б. Графики функций: справ. пособие для вузов. М.: Высш. шк., 1991. 160 с.

25. Бородулин В.Б. Биохимические основы единой теории старения // Успехи геронтологии. 2008. Т. 21. № 4. С. 535-545.

Павлов Александр Николаевич -

кандидат технических наук, доцент кафедры «Физика» Саратовского государственного технического университета имени Гагарина Ю.А.

Фейзулин Рамиль Алимжанович -

магистр техники и технологий Саратовского государственного технического университета имени Гагарина Ю.А.

Alexander N. Pavlov -

Ph.D., Associate Professor Department of Physics

Yuri Gagarin State Technical University of Saratov

Ramil A. Feyzulin -

master of engineering and technologies Yuri Gagarin State Technical University of Saratov

Статья поступила в редакцию 15.12.15, принята к опубликованию 10.06.16

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.