Фитоценотическое разнообразие степной растительности в Жигулевском заповеднике на примере Бахиловой и Стрельной гор Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.524+58.08

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЖИГУЛЕВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ НА ПРИМЕРЕ БАХИЛОВОЙ И СТРЕЛЬНОЙ ГОР

О 2014 С.Е. Горлов

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 01.12.2014

Данная статья является продолжением работ, посвященных изучению и сохранению растительного мира Самарской Луки, и отражает результаты наших исследований степной растительности на склонах гор Бахиловой и Стрельной, очень похожих и в то же время по-своему уникальных.

Ключевые слова: Жигулевский заповедник, Бахилова гора, Стрельная гора, петрофитный вариант степной растительности

Северная часть Самарской Луки представляет собой горный массив, известный как Жигулевские горы, высота которых превышает 380 м. н.у.м., что весьма нехарактерно для Русской равнины. Формирование Жигулей обусловлено тектоническим поднятием, датирующимся началом неогена с максимальным поднятием до 1 км в среднем плиоцене [5]. За свою длительную историю (порядка 20 млн. лет) Самарская Лука неоднократно переживала климатические изменения, которые нашли отражение в разнообразии растительного и животного мира. Недаром Жигули считаются важнейшим рефугиумом на востоке европейской части России.

Бахилова и Стрельная горы наиболее ярко представляют уникальность и многообразие степной растительности Жигулевского заповедника [2-4]. Они одни из самых высоких вершин Жигулевских гор, 350 и 375 м. высотой соответственно. Сложены известняками и доломитами пермского и каменноугольного периода. Почвенный покров однотипен. Здесь имеют распространение дерново-карбонатные почвы, перемежающиеся с обнажениями известняка [1]. Бахилова и Стрельная горы отнесены в Жигулевский флористический район. Большая часть гор покрыта лиственными лесами и лишь на южных и западных склонах распространены участки петрофитной степной растительности. Если общее число видов сосудистых растений, обнаруженных на Самарской Луке, в настоящее время составляет более 1300 [6-8], то только в каменистых степях Жигулей произрастает более 400 видов, в том числе большинство реликтовых (Alyssum lenense, Aster alpines, Globularia punctata), эндемичных {Euphorbia zhiguliensis, Thymus cimicinus, Cerastium zhi-guliense) и редких (Scabiosa isetensis, Ephedra

Горлов Сергей Евгеньевич, аспирант, [email protected]

Работа выполнена по гранту РФФИ р_поволжье № 14-0497072 «Реликтовые флоро-ценотические комплексы Самарской, Пензенской, Ульяновской областей и Республики Мордовия».

distachya, Polygala sibirica) (Красная книга Самарской области, 2007). Примечательна Малая Бахилова гора (одно из урочищ Бахиловой горы), на которой впервые для науки были описаны Gypsophilla juzepczukii, Hylotelephium zhiguliense, Koeleria sclerophylla [11].

Выполнив серию геоботанических описаний на степных склонах Бахиловой и Стрельной гор во время летних полевых экспедиций 2010-2011 гг., и проведя анализ полученных материалов, мы выделили все описанные растительные сообщества в 5 формаций: Stipeta pennatae, Stipeta pennatae + Helictotricheta desertori, Helictotricheta desertori, Cariceta pediformi, Herba stepposae (Echinops ru-thenicus + Centaurea carbonata + Jurinea arach-noidea) в составе которых участвуют реликтовые флористические элементы [9, 10].

Самыми распространенными являются сообщества перистоковыльной формации (Stipeta pennatae). Они разнообразны. Наиболее часто встречаются разнотравно-перистоковыльные (Sli-ра pennata, Herbae stepposá) сообщества (табл. 1), распространенные на обеих исследованных горах, преимущественно на склонах западной и юго-западной экспозиции, на супесчаных каменисто-щебнистых почвах. Растительный покров в этих сообществах сомкнутый — общее проективное покрытие (ОПП) составляет 85-100%, большая часть которого приходится на долю «краснокнижного» доминанта (Stipa pennata), однако заметна роль разнотравья (10-15% от ОПП), особенно таких кальцефилов, как: Echinops ruthenicus, Gypsophilla altissima, Centaurea ruthe-nica, C. carbonata, Jurinea arachnoidea. Общее количество видов растений варьирует от 16 до 25 видов. Нередко участие ксерофильной осоки Са-rex pediformis. По опушкам леса в сообществах формации Stipeta pennatae принимают участие единичные кустарники: Caragana frutex, или Се-rasus fruticosa, или Cytisus ruthenicus, или Amygdalus nana.

Сообщества формации Stipeta pennatae + Helictotricheta desertori распространены в основном на склонах Бахиловой горы и занимают большие

1603

участки наравне с ценозами, описанными выше. Для них характерно содоминирование многолетних плотнодерновинного НИра реп па! а и рыхло-кустового НеИсШпскоп с1е$е^огит. Оба злака играют важнейшую роль в формировании почвы в условиях сильного выветривания и летнего перегрева каменистых склонов. Растительный покров сомкнутый, ОПП составляет 80-90%. Коли-

чество видов сосудистых растений колеблется от 15 до 25. Проективное покрытие злаков сохраняется высоким и достигает 65% от общего. Из разнотравья (ПП 35%) активную роль в формировании сообщества играют Echinops ruthenicus, Centaurea carbonata, Gypsophilla altissima и Galatella villosa. Участие Carex pediformis усиливается и ПП осоки порой превышает 10% (табл. 2).

Таблица 1. Видовое разнообразие и обилие каждого вида в сообществах формации 8йре1а рспшИас

Название растения Обилие (по Друде)

Разнотравно-иеристоковыльные сообщества

Описание №30 Описание №33 Описание №44 Описание №2 (Бах) Описание №50 (Стр)

(Бах) (Бах) (Стр)

Stipa pennata Сор2 Сор1 Cop1 Cop2 Cop2

Echinops ruthenicus Sp SpCop1 Sp Sp Sp

Gypsophilla altissima - Sp Sp Sp Sol

Helictotrichon deser- SpSol SpSol Sol Sol Sol

torum

Jurinea arachnoidea Sp Sol Sp SpSol -

Centaurea carbonata Sp Sol Sol Sol -

Euphorbia seguierana - - SpSol SpSol -

Festuca valesiaca - Sol - - SpSol

Koeleria cristata - - - Sol -

Dianthus andrze- - Sol Sol - -

jowskianus

Pulsatilla patens Sol Sol - - Sol

Polygala sibirica - Sol - - -

Galium tinctorium Sol Sol Sol - SpSol

Galium verum - - Sol - -

Galatella angustissima - SpSol - - -

Silene chlorantha - Sol - - -

Vincetoxicum hirun- Sol Sol Sol Sol -

dinaria

Sedum acre - Sol - - -

Scorzonera austríaca - Sol - - -

Carex supina - Sol - - -

Adonis vernalis - Sol - - -

Polygonatum odora- Sol Sol - Sol Sol

tum

Carex pediformis Sol - - Sp Sp

Galatella villosa Sol - SpSol Sol Sol

Geranium sanguineum - Sol - - -

Potentilla humifusa Sol - - Sol -

Polygala cretacea Sol - SpSol -

Centaurea ruthenica Sol - Sp - SpCop1

Allium lineare Sol - Sol - Sol

Veronica incana - - - Sol -

Veronica verna - - - Sol -

Tanacetum sclero- - - - Sol -

phyllum

Fritillaria ruthenica - - - Sol -

Arenaria longifolia - - - Sol -

Alyssum tortuosum - - Sol Sol -

Asparagus officinalis - - - - Sol

Erysimum marschal-lianum - - - - Sol

Onosma simplicissima - Sol - - Sol

Artemisia marschal- Sol Sol - - Sol

liana

Thymus zheguliensis Sol - SpSol Sol -

Scabiosa isetensis - - - Sol -

Caragana frutex - - - Sol -

Cerasus fruticosa - - - - Sol

1604

Формация НсМсШпсИ^а (1е8еН;оп представлена небольшими участками сообществ с доминированием плейстоценового реликта НеИсШпскоп с/е.\ег1о-гит, образующего плотные группы на склонах юго-западной экспозиции Бахиловой и Стрельной гор. Растительный покров в этих ценозах сомкнутый,

ОПП варьирует в пределах 75-85%. Количество видов растений изменяется от 17 до 23 (табл. 3). Проективное покрытие злаков не превышает половины от общего. По сравнению с предыдущими формациями, разнотравье обильнее и занимает большее пространство (ПП до 50%).

Таблица 2. Видовое разнообразие и обилие каждого вида в сообществах формации 8йре1а рспшИас + НсПсКЯпсИси! сквеПой

Название растения Обилие (по Друде)

Описание №1 (Бах) Описание №29 (Бах) Описание №35 (Бах) Описание №41 (Бах)

Stipa pennata Сор1 Cop1 Cop1 Cop1

Helictotrichon desertorum Сор1 Cop1 Cop1 Cop1

Potentilla humifusa Sp Sol - Sol

Echinops ruthenicus SpCop1 SpCop1 SpCop1 Sp

Centaurea carbonata Sp Sp Sp Sp

Galatella villosa Sp Sp - -

Gypsophilla altissima Sp Sp Sp Sp

Carex pediformis Sp Sp Sp Sp

Pulsatilla patens SpSol - Sol -

Jurinea arachnoidea SpSol SpSol Sol SpSol

Galatella angustissima Sol - - -

Scorzonera austríaca Sol Sol Sol -

Dianthus andrzejowskianus Sol - Sol -

Alyssum tortuosum Sol Sol Sol -

Galium verum Sol - - Sol

Arenaria longifolia Sol - - -

Festuca valesiaca Sol - - -

Koeleria cristata Sol - Sol -

Polygala sibirica Sol - - -

Galium tinctorium Sol Sol - -

Vincetoxicum hirundinaria Sol - SpSol Sol

Tanacetum sclerophyllum Sol - - -

Allium lineare Sol - Sol -

Arabidopsis thaliana Sol - - -

Melampyrum arvense Sol Sol - -

Hieracium echioides - - Sol -

Asper alpinus - - Sol -

Polygonatum odoratum - Sol - SpSol

Euphorbia seguierana - - - SpSol

Centaurea ruthenica - - Sol -

Onosma simplicissima - Sol - -

Artemisia marschalliana Sol - - -

Asparagus officinalis - - Sol -

Thymus zheguliensis Sol Sol - Sol

Caragana frutex Sol - - -

Cerasus fruticosa - - Sol -

Cytisus ruthenicus - - Sol -

Таблица 3. Видовое разнообразие и обилие каяедого вида в сообществах формации НсПсКЯпсИси! сквеПой

Обилие (по Друде)

Название растения Описание №4 Описание №49

(Бах) (Стр)

Helictotrichon desertorum Cop1 Cop2

Stipa pennata Sp -

Carex pediformis Sp Sp

Echinops ruthenicus Sp Sp

Jurinea arachnoidea Sp Sol

Centaurea carbonata Sp Sp

Gypsophilla altissima Sp Sol

Galatella villosa Sp Sol

Arenaria longifolia Sol -

Potentilla humifusa Sol Sol

Euphorbia seguierana Sol SpSol

Asparagus officinalis Sol -

Trinia multicaulis Sol -

Stipa capillata Sol -

Silene chlorantha - SpSol

Scorzonera austriaca - Sol

Allium lineare - Sol

Tanacetum sclerophyllum - Sol

Polygala sibirica - Sol

Centaurea ruthenica - Sol

Vincetoxicum hirundinaria - Sol

1605

Galium tinctorium - Sol

Steris visearía - Sol

Melampyrum arvense Sol -

Thymus zheguliensis Sol Sol

Onosma simplicissima Sol Sol

Artemisia marschalliana Sol Sol

Scabiosa isetensis - Sol

На сильно каменисто-щебнистых почвах при очень близком залегании материнских пород распространены сообщества формаций Herba stepposae {Echinops ruthenicus + Centaurea carbonata + Jurinea arachnoidea). Они более разреженные, с ОПП 6065%. Встречаются преимущественно на склонах южной экспозиции, а так же на вершинах гор вблизи туристических троп. По количеству видов (19-23) не уступают сообществам более «благоприятных» местообитаний. ПП злаков не превышает 20%.

Такое же покрытие у Carex pediformis. Большая часть проективного покрытия в растительном покрове приходится на разнотравье - примерно 30%. Обильны три вида: Jurinea arachnoidea, Echinops ruthenicus, Centaurea carbonata, в совокупности создающие сизовато-зеленый аспект ксерофитного разнотравья, благодаря чему мы и выделили эту формацию. Среди содоминантов следует отметить также Euphorbia seguierana, Gypsophilla altissima, эндемика Жигулей - полукустарничек Thymus zheguliensis, осоку Carex pediformis и некоторых представителей злаков, но их присутствие в значительных количествах не характеризуется стабильностью (табл. 4, колонка 1).

Таблица 4. Видовое разнообразие и обилие каждого вида в сообществах формаций НегЬа х1ерр«хае и Сапера рссШ'опш

Обилие (по Друде)

Название растения Колонка 1 Колонка 2

Описание №34 Описание №43 Описание Описание Описание №46 Описание

(Бах) (Стр) №51 (Стр) №3 (Бах) (Стр) №52 (Стр)

Jurinea arachnoidea SpCop1 Sp SpCop1 SpCop1 Sp Sol

Centaurea carbonata Sp Sp Sp SpSol Sp Sp

Echinops ruthenicus Sp SpCop1 SpCop1 Sp Sol Sp

Gypsophilla altissima Sp Sp Sol SpSol Sp Sp

Euphorbia seguierana Sol SpCop1 Sp Sp Sp

Stipa pennata Sp - Sol Sp -

Helictotrichon desertorum Sp SpCop1 SpSol Sp - Sol

Carex pediformis SpCop1 Sol Sp Cop1 Cop1 Cop2

Stipa capillata - - - Sol - -

Stipa lessingiana - - - Sol - -

Elytrigia lolioides - - - - Sol -

Arenaria longifolia - - - Sol Sol -

Trinia multicaulis - - - Sol - -

Koeleria sclerophylla - - Sp - - Sol

Galatella villosa - SpSol - - -

Linum uralense - - Sol - - -

Alyssum tortuosum Sol Sol Sol SpSol - Sol

Aster alpinus - - - - Sol -

Allium lineare Sol Sol - - - -

Centaurea ruthenica - SpSol - - - -

Asparagus officinalis Sol - - - - -

Hieracium viro sum - Sol - - - -

Melampyrum arvense - - - Sol - -

Polygala sibirica Sol - - - - -

Polygonatum odoratum - Sol - - - -

Silene viscosa - - - Sol - -

Festuca valesiaca Sol - SpCop1 - - -

Silene multiflora - Sol - - - -

Jurinea ledebourii - Sol - - - -

Potentilla humifusa Sol - SpSol SpSol SpSol Sol

Galium verum - - - Sol - -

Galium octonarium - - - - - Sol

Dianthus andrzejowskianus Sol Sol Sol Sol - -

Pulsatilla patens - Sol - - - -

Campanula sibirica - - - Sol - Sol

Galatella angustissima - Sol Sol - - -

Tanacetum sclerophyllum - - Sol - - Sol

Vincetoxicum hirundinaria - - - Sol Sol -

Erysimum marschallianum - - Sol - - -

1606

Galium tinctorium - Sol - - Sol -

Scorzonera austriaca - Sol - Sol Sol Sol

Scabiosa isetensis SpSol - - - - -

Thymus zheguliensis Sp Sp Sp SpCop1 Sol Sp

Onosma simplicissima Sol - Sol Sol - Sol

Artemisia marschalliana Sol Sol SpSol Sol Sol Sol

Scabiosa isetensis - - Sol - Sp Sp

Caragana frutex - - - Sol - -

Amygdalus nana - - - - Sol -

На аналогичных склонах с сильно каменистой почвой и выходами пород распространены сообщества Cariceta pediformi. Они, как и разнотравные, характеризуются меньшей сомкнутостью, чем ковыльные и овсецовые степи. ОПП 60-65%. Видовая насыщенность - 17-26 видов. Проективное покрытие Carex pediformis достигает 45, разнотравья - не более 30%. Из разнотравья обильны Thymus zheguliensis, Echinops ruthenicus. Злаки в большом количестве отсутствуют (табл. 4, колонка 2).

Таблица 5. Состав сообществ в зависимости от отношения видов растений, входящих в них, к той или иной экологической группе

Формации

Группы растений (классификация) Stipeta pennatae Stipeta pennatae + Helictotricheta desertori Helictotricheta desertori Cariceta pediformi Herba stepposae

По Раункиеру:

Терофиты 2/4,7% 2/5,4% 1/3,6% 1/3% 1/2,8%

Гидрофиты 0/0% 0/0% 0/0% 0/0% 0/0%

Геофиты 5/11,6% 3/8,1% 2/7,1% 0/0% 3/8,3%

Гемикриптофиты 29/67,4% 26/70,3% 21/75% 26/78,8% 26/72,2%

Хамефиты 5/11,6% 3/8,1% 4/14,3% 4/12,1% 6/16,7%

Фанерофиты 2/4,7% 3/8,1% 0/0% 2/6,1% 0/0%

По отношению к влажности:

Гидрофиты 0/0% 0/0% 0/0% 0/0% 0/0%

Гигрофиты 0/0% 0/0% 0/0% 0/0% 0/0%

Мезофиты 3/6,9% 3/8,1% 1/3,6% 3/9,1% 2/5,5%

Ксеро-мезофиты 3/6,9% 3/8,1% 2/7,1% 3/9,1% 1/2,8%

Мезо-ксерофиты 8/18,6% 8/21,6% 5/17,9% 4/12,1% 5/13,9%

Ксерофиты 29/67,4% 23/62,2% 20/71,4% 23/69,7% 28/77,8%

Криофиты 0/0% 0/0% 0/0% 0/0% 0/0%

Всего: 43/100% 37/100% 28/100% 33/100% 36/100%

Склоны южной экспозиции и «макушки» гор подвергаются более сильному выветриванию и нагреву, чем западной и юго-западной. Здесь и формируются описанные выше сообщества формаций Нег-Ьа з1еррозае и Сапога рссШ'оггш. Таблица 5, содержащая информацию об отношении растений, встреченных в описанных сообществах, к той или иной экологической группе подтверждает это.

Специфические условия (отсутствие или слабое развитие почв, подвижность субстрата, вызванная крутизной склонов и процессами эрозии, специфический микроклиматический режим этих местообитаний) в условиях лесостепной зоны позволили сформироваться сообществам, представляющим собой петрофитный вариант степной растительности на склонах Жигулевских гор. Ограниченность в пространстве, уязвимость перед агрессивными факторами, в том числе антропогенными, и уникальность этих сообществ, как и видов растений, формирующих их, обязывает общественность уделять больше внимания сохранению биоразнообразия Жигулевского заповедника.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абакумов Е.В., Гагарина Э.И., Вехник В.П., Руденко Н.А., Саксонов C.B., Щуцкая П.В. Почвы Самарской Луки:

разнообразие, генезис, охрана//Изв. Самар. НЦРАН. 2008. Т. 10. №2. С. 267-287.

2. ГолубВ.Б., Ужамецкая Е.А., Саксонов C.B. Характеристика каменистых степей Жигулевских гор (по материалам исследований JI.M. Черепнина) // Самарская Лука: Бюл. 1995. № 6. С. 73-96.

3. Конева Н.В. М.В. Золотовский о растительности каменистой степи в Жигулях // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред.С.А. Сенатора, C.B. Саксонова и Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2014. С. 525-535.

4. Конева Н.В. Флористические особенности Стрельной горы (Жигулевский биосферный природный заповедник) // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред.С.А. Сенатора, C.B. Саксонова и Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2014. С. 217-525.

5. Обедиентова Г В. Из глубины веков. Геологическая история и природа Жигулей. Куйбышев: Кн. изд-во, 1988. 216 с.

6. Саксонов C.B. Ресурсы флоры Самарской Луки. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2005. 416 с.

1607

7. Саксонов C.B. Самаролукский флористический феномен/ Отв. ред. Г.С. Розенберг. М.: Наука, 2006. 263 с.

8. Саксонов C.B., Сенатор СЛ. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011) / Флора Волжского бассейна. Т. 1.

Тольятти: Кассандра, 2012. 627 с.

9. Саксонов C.B., Сенатор СЛ., Конева Н.В. Классификация реликтовых растений центральной части Приволжской возвышенности // Изв. Самар. НЦ РАН. 2011. Т. 13. № 5. С. 64-67.

10. Саксонов СВ., Сенатор СЛ., Савчук С.С., Рощевский Ю.К. Реликтовые элементы флоры Средне-Волжского биосферного резервата (Приволжская возвышенность) // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред.С.А. Сенатора, C.B. Саксонова и Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2014. С. 342-349.

11. Сенатор СЛ., Саксонов C.B. Средне-Волжский биосферный резерват: раритетный флористический комплекс / Под ред. чл.-корр. РАН Г. С. Розенберга; послесл. к. б. н. Ю. К. Рощевский. Тольятти: Кассандра, 2010. 251 с.

PHYTOCENOTIC DIVERSITY OF STEPPE VEGETATION ZHIGULEVSKAYA IN RESERVE FOR EXAMPLE BAKHILOVA AND STRELNA MOUNTAINS

© 2014 S.E. Gorlov

Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti

This article is a continuation of works devoted to the study and conservation of flora of Samarskaya Luka, and reflects the results of our research steppe vegetation on the slopes Bakhilova and Strelna, very similar and at the same time unique.

Key words. Zhigulevsky reserve, Bakhilova mountain, Strelna mountain, petrofitny option steppe vegetation

Gorlov Sergei Evgenevich, graduate student, [email protected]

1608