CC BY
20Растительность России. СПб., 2014. № 25. С. 71-88.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2014.
N 25. P. 71-88.
ФитоцЕнотичЕскоЕ разнообразие сероольховых лесов на юго-западе Иечерноземья России
Phytocoenotic diversity of the gray alder forests in the South-West Nechernozemye of Russia
© Ю. А. сЕМЕНиЩЕНКоВ
Yu. A. Semenishchenkov
ФГБОУ ВПО «Брянский университет им. акад. И. Г. Петровского». 241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14.
Тел.: +7 (4832) 666834. E-mail: yuricek@yandex.ru
В статье охарактеризовано фитоценотическое разнообразие сероольховых лесов, распространенных в юго-западной части Нечерноземья России. Гигрофитные сероольшаники представляют собой условно коренные леса в долинах водотоков и принадлежат союзу Alnion incanae, однако имеют существенные флористические различия с гигрофитными лесами Центральной Европы. Результаты проведенного сравнения позволяют выделить сообщества юго-западного Нечерноземья в новую асс. Scirpo sylvatici-Alnetum incanae. Мезофитные сероольховые леса в изучаемом регионе представляют собой этапы демутационного восстановления коренных мезофитных широколиственно-еловых лесов порядка Fagetalia sylvaticae. Флористическое своеобразие и роль ведущих экологических факторов в дифференциации синтаксонов продемонстрированы методом DCA-ординации.
Ключевые слова: синтаксономия, лесная растительность, Alnus incana, юго-западное Нечерноземье России.
Key words: syntaxonomy, forest vegetation, Alnus incana, South-West Nechernozemye of Russia.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006.
Введение
Л1пш incana (Ъ.) МоепЛ (Betulaceae) — евроза-падноазиатский температный вид — важный эди-фикаторный компонент лесов подтайги, который в юго-западном Нечерноземье России встречается в центральных частях Смоленской (Гроздов, 1950) и Калужской (Калужская флора..., 2010) областей. Серая ольха считается значимым ресурсным видом, интерес к которому в последние десятилетия существенно возрос ^аатеа^ et а1., 1985; ий е! а1., 2002; Бурак, 2007; Карпова, 2009; Матвейко, Карпова, 2009; Лабоха, Крачковский, 2010; Гульбе, 2012). ЛЫт тсапа на Русской равнине укрепляет свои позиции как лесообразователь, осваивая бывшие сельскохозяйственные угодья и другие антропогенные местообитания (Гульбе, 2012).
Цель настоящей работы — охарактеризовать фитоценотическое разнообразие и ботанико-гео-графические особенности сероольшаников, распространенных в различных местообитаниях в юго-западном Нечерноземье России.
ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучение фитоценотического разнообразия сероольховых лесов выполнено маршрутным методом на территории Смоленской обл.; несколько описаний сделано на северо-западе Калужской обл. (рис. 1).
Рельеф. Район исследования расположен в юго-западной части Восточно-Европейской равнины, где смыкаются 3 ее крупные орографические единицы: Смоленская и Среднерусская возвышенности и Приднепровская низменность (Природа____
2012).
Современный рельеф сформировался под воздействием днепровского оледенения. Преобладают зандровые равнины с плоским или волнистым рельефом с абсолютными высотами 170-180 м; на водоразделах — пологоволнистые, холмистые, иногда крупнохолмистые моренные равнины, нередко заболоченные.
Рис. 1. Район исследования.
1 — пункты геоботанических описаний.
Study area.
1 — the localization of the releves designate.
Климат района исследования умеренно континентальный с теплым летом и умеренно холодной зимой. Средняя температура самого холодного месяца (января)--1.8-3.3 оС; самого теплого
(июля) — 18.2-19.7 оС. Среднегодовое количество осадков — около 600 мм. Продолжительность вегетационного периода — около 180 суток.
Почвенный покров представлен зональными дерново-подзолистыми, местами заболоченными почвами, сформировавшимися под широколиственно-хвойными и хвойными лесами (Смоленская..., 2001; Атлас..., 2002; Природа.... 2012).
Гидрология. Большая часть района исследования лежит в пределах бассейна р. Днепр с основными притоками: Десна, Вязьма, Сож (Смоленская обл.). Отдельные описания выполнены в бассейнах рек Западная Двина (в Национальном парке «Смоленское Поозерье» на северо-западе Смоленской обл.) и Угра (на северо-западе Калужской обл.).
Растительность. Исследуемая территория лежит в пределах Валдайско-Онежской ботанико-географической подпровинции Североевропейской таежной провинции. Наиболее широко распространенным зональным типом лесной растительности здесь являются сложные неморальнотравные еловые и широколиственно-еловые леса (Растительность..., 1980).
Материалы и методы
Описание растительных сообществ произведено на площадях в 400 м2; при описании выявлялся полный флористический состав сообществ. Обилие видов дано по комбинированной шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): г — очень редко, 1-4 особи: + — особи разрежены и покрывают до 1 %; 1 — особи многочисленны, но покрытие менее 5 %; 2 — 5-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. Всего использовано 43 геоботанических описания.
Названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову (1995); мохообразных — по М. С. Игнатову с соавт. (Ignatov et al., 2006).
Классификация растительности разработана на основе флористического подхода (Braun-Blanquet, 1964). Названия синтаксонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологиче-ской номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Создание и преобразование геоботанических таблиц проведено с использованием специального программного средства «Indicator для MS Excel»; программы JUICE 7.0.45 (Tichy, 2002). DCA-ординация выполнена с использованием пакета R 2.13.02.
Результаты и обсуждение
На юго-западе Нечерноземья АЫт тсапа встречается в Брянской, Калужской, Смоленской и Орловской областях. Выяснение ее распространения в изучаемом регионе представляет значительный интерес.
Б. В. Гроздов (1950) провел границу компактного распространения серой ольхи в Нечерноземье по линии «Рославль (Смоленская обл.) — Милятино (Калужская обл.)». В северной части Смоленской обл. А. тсапа является обычным видом, широко встречается в долинах рек и ручьев, в производных от неморальнотравных ельников сообществах, в подлеске лесных сообществ практически всех типов, а также на брошенных пашнях и в других антропогенных местообитаниях.
Южную границу сплошного распространения ольхи в Смоленской обл. А. К. Скворцов (1998) приблизительно обозначил по широте 54°05'-54°10', отмечая, что она нуждается в уточнении. Ранее Я. Я. Алексеев (1926) отмечал, что серая ольха отсутствует «в южной части Рославльского уезда». Согласно А. К. Скворцову (1998), А. т-сапа нет и у пос. Стодолище (Рославльский р-н), заметно севернее г. Рославль.
Продромус СЕРООЛЬХОВЫХ ЛЕСОВ ЮГО-ЗАПАДНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ РОССИИ
Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937
Порядок Fagetalia sylvaticae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928
Союз Querco roboris—Tilion cordatae Solomeshch et Laivins ex Bulokhov et Solomeshch 2003 Асс. Rhodobryo rosei—Piceetum abietis Korotkov 1986 Вар. Galeobdolon luteum fac. Alnus incana Вар. Padus avium fac. Alnus incana Вар. typicum fac. Alnus incana Союз Alnion incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Асс. Scirpo sylvatici—Alnetum incanae ass. nov. Вар. Chaerophyllum aromaticum Вар. typicum
По данным планов лесонасаждений Ершич-ского, Шумячского, Хиславичского лесничеств крайнего юга Смоленской обл., A. incana встречается здесь очень редко, в основном в долинах ручьев, и никогда не формирует обширных насаждений. При движении от Хиславичского р-на на северо-западе Смоленской обл. она становится более обычной в Глинкинском, Монастырщицком и Починковском районах (по наблюдениям автора). A. incana отмечена в Починковском р-не на территории памятника природы «Усадебный парк А. А. Глинки у д. Шмаково» (Усадебный парк.... 2014); указана в Шумячском р-не для пойменных торфяников долины р. Соженка в 16 км западнее пос. Шумячи (Шкаликов, 2014).
В Калужской обл. A. incana была найдена в Спас-Деменском р-не южнее пос. Милятино в верхнем течении р. Болвы (Калужская флора., 2010), а также в окрестностях болота «Игнатов-ский мох» (LE).1
Изолированные местонахождения A. incana, где она чаще всего представлена единичными особями, отмечены в Брянской обл.: на территории Дубровского (Семенищенков, Кузьменко, 2011), Клетнянского (BRSU, сбор 1997 г. А. Д. Булохова) районов; в Калужской обл. — в Перемышльском, Барятинском районах (MW; Калужская флора., 2010). Сильно удаленные от основного ареала местонахождения отмечены в Трубчевском р-не Брянской обл. (Семенищенков, 2005), в Орловской обл. на территории национального парка «Орловское Полесье» (OHHI; Абадонова, 2010), в Орловском и Болховском районах (OHHI; Радыгина и др., 2009). Происхождение этих местонахождений пока не объяснено.
В целом широкое распространение серооль-ховых насаждений характерно для подзоны широколиственно-еловых лесов. Южная граница водораздельного распространения ольхи «приблизительно совпадает с северной границей дубравной <широколиственнолесной> зоны» (Алехин, 1947 : 32). На территории соседней Беларуси южной границей сплошного распространения A. in-cana считается северная граница подзоны грабо-во-дубово-темнохвойных лесов (Юркевич и др., 1963; Крачковский, Лабоха, 2012).
В местах совместного произрастания Alnus incana и A. glutinosa образуют гибриды, известные и для изучаемого региона (BRSU; LE; MW; Калужская флора, 2010). Географические тенденции их распространения пока не изучены.
Типология и эколого-динамиче-ские группы сероольховых лесов. Вопросы классификации с использованием разных подходов и типологии сероольховых лесов хорошо освещены в литературе (Работнов, 1939; Гроздов, 1950; Oberdorfer, 1957; Юркевич и др., 1963; Голод, 1966; Ниценко, 1972; Matuszkiewicz, 1976, 2008; Kieland-Lund, 1981; Балявичене, 1991; Коротков, 1991; Pott, 1992; Соломещ и др., 1993; Mucina et al., 1993; Василевич, 1998; Pignatti, 1998; Дегте-
1 Приведены индексы гербариев: LE — Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, MW — Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, BRSU — Брянского государственного университета, OHHI — Орловского универститета им. В. Н. Хитрово.
ва, 1999, 2002; Полозов, Соломещ, 1999; Булохов, Соломещ, 2003; Мартыненко и др., 2003; Ликса-кова, 2004; Onyshchenko, 2009; Мартыненко, 2009; и др.).
Фитоценотическое разнообразие сероольша-ников европейской части России представлено установленными на доминантной основе типами, характерными для разнообразных по экологии местообитаний: сероольшаники крапивные, та-волговые, бутеневые; щучковые, чистотеловые, снытевые, кисличные, злаково-разнотравные, малиновые, хвощовые и др. (Работнов, 1939; Юркевич и др., 1963; Ниценко, 1972; Василевич, 1998; Дегтева, 2002; Ликсакова, 2004).
На территории соседней Беларуси сероольша-ники считаются пионерными лесными фитоцено-зами при заселении сельскохозяйственных угодий или представляют производные леса на месте рубок и пожаров (Юркевич и др., 1963). В настоящее время сероольховые насаждения здесь представлены 10 типами. В подзоне дубово-темнохвойных лесов преобладают сероольшаники снытевые, папоротниковые и кисличные. В подзоне грабо-во-дубово-темнохвойных лесов встречаются серо-ольшаники орляковые, кисличные, долгомошные, осоковые, папоротниковые, таволговые и злаковые с преобладанием кисличных. Для подзоны широколиственно-сосновых лесов характерно наличие только двух типов: сероольшаник папоротниковый и таволговый, которые встречаются редко (Крачковский, Лабоха, 2012).
В юго-западном Нечерноземье России можно выделить 2 эколого-динамических группы серо-ольховых лесов, распространенные в контрастных по экологическим условиям местообитаниях и имеющие различный сукцессионный статус. На подобную дифференциацию для Смоленской обл. указывал Б. В. Гроздов (1950 : 42), отмечая A. incana «в сменах после рубки ельников» и «отчасти у ручьев». Фактически, к первой группе можно отнести мезофитные смены неморальнотравных еловых сложных лесов, ко второй — пойменные при-ручьевые гигрофитные сероольшаники.
Мезофитные сероольховые леса. Формируются в юго-западном Нечерноземье на богатых свежих моренных суглинках, чаще всего на месте сведенных сложных ельников и широколиственно-еловых лесов (рис. 2, 3).
Древостой сформирован Alnus incana, иногда с участием Betula pendula и Populus tremula. Редко в первом подъярусе древостоя присутствует ель, чаще всего сохранившаяся после рубок.
В подлеске высока константность Corylus avellana, Padus avium, Lonicera xylosteum. Изредка встречается подрост ели, которая появляется обычно на поздних стадиях демутационного восстановления леса. Отсутствие ели в молодых насаждениях объясняется особенностями роста серой ольхи, стремительно образующей сомкнутые сильно загущенные и поэтому чрезвычайно тенистые древостои.
Характерные доминанты травяного яруса: Ur-tica dioica, Stellaria nemorum, Galeobdolon luteum, иногда — Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Oxalis acetosella; высока константность мезофитов — Ae-gopodium podagraria, Ajuga reptans. Мезогигро-фильные, гигромезофильные и гелофильные виды, такие как Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris
и др., встречаются редко. Весной в отдельных сообществах аспектирует Anemonoides nemorosa.
Выраженный моховой покров отсутствует; изредка отмечаются дернинки напочвенных мхов: Atrichum undulatum, Cirriphyllum piliferum, Plagiomnium affine, P. cuspidatum. Сфагновые мхи не характерны.
Видовое богатство сообществ колеблется от 11 до 30 видов на 400 м2.
Рис. 2. Зарастание брошенной пашни серой ольхой. (Смоленская обл., Холм-Жирковский р-н, у д. Большое Азарово).
The overgrowing of the fallow land by the gray alder. Smolensk region, Kholm-Zhirkovsky district, near Bolshoye Azarovo village.
Рис. 3. Мезофитный сероольшаник — стадия восстановления зонального неморальнотравного ельника асс. Rhodobryo-Piceetum. (Смоленская обл., Демидовский р-н, Национальный парк «Смоленское Поозерье», у пос. Бакланово).
Mezophytic gray alder forest — the stage of zonal nemoral spruce forest (ass. Rhodobryo-Piceetum) restoration succession. (Smolensk region, Demydovsky district, National park «Smolenskoye Poozerye», near Baklanovo village).
Синтаксономия и лесная типология. Мезофитные сероольшаники обычно описываются в литературе при характеристике демутационного восстановления мезофитных широколиственно-еловых и еловых лесов (Сукачев, 1928; Работнов, 1939; Гроздов, 1950; Юркевич и др., 1963; Ниценко, 1972; Лабоха, Крачковский, 2010; Крачковский, Лабоха, 2012).
Эта группа включает большое число доминантных типов, представляющих вторичные леса или пионерные группировки на брошенных сельхозугодьях или в других антропогенных местообитаниях. Это сероольшаники крапивные, щучковые, чистотеловые, сныте-вые, кисличные, злаково-разно-травные, малиновые, хвощовые и др. (Работнов, 1939; Юркевич и др., 1963; Ниценко, 1972; Васи-левич, 1998; Дегтева, 2002; Лик-сакова, 2004). Флористические различия перечисленных ассоциаций фактически сводятся только к разнице доминантов (Работнов, 1939; Василевич, 1998; Дегтева. 2002).
Мезофитные «сухие» леса на богатых почвах, распространенные на Валдае, были отнесены К. О. Коротковым (Коротков, Морозова, 1986; Коротков, 1991) к асс. Urtico dioicae—Alnetum incanae Korotkov 1986, которая диагностируется Alnus incana, Urtica dioica, Plagiomnium cuspidatum. Следует отметить, что эти виды имеют широкое распространение в сообществах различного состава в подтайге и не могут в полной мере дифференцировать сероольховые леса на уровне ассоциации.
Как отмечает К. О. Коротков (1991 : 58), значительным распространением в Валдайском лесничестве (Новгородская обл.) сероольшаники «обязаны человеку»; сообществам данной ассоциации предшествуют сенокосы, поля и расчистки, и «в дальнейшей судьбе эти леса, скорее всего, связаны с богатыми ельниками <асс> Rhodobryo-Piceetum». Таким образом, отмечается вторичный и даже антропогенный характер сероольховых лесов, выступающих стадией дему-тации ельников сложных. По мнению К. О. Короткова (1991 : 123), «в Средней Европе подобные леса связаны с более влажными местообитаниями, в отличие от Валдая».
В этой связи достаточно дискуссионным является отнесение к асс. Urtico dioicae—Alnetum incanae сероольшаников с домини-
рованием Urtica dioica в Литве (Балявичене, 1991). Там они распространены «по побережьям рек, реже на плато» на территории Нявяжской низменности и на севере республики на дерново-подзолистых кислых суглинистых, а также на приречных и приозерных заливаемых аллювиальных почвах. Ю. Балявичене (1991 : 134) считает их «сингенетической стадией, поскольку они развиваются на месте сведенных еловых и ясеневых лесов», что отражается и на их флористическом составе. Таким образом, к данной ассоциации в Литве отнесены достаточно разные по экологии сообщества.
В отечественной лесоводческой и фитоценоло-гической литературе традиционно сероольховые смены в зоне широколиственно-еловых лесов рассматриваются как стадии демутационного восстановления коренных лесов наравне с березняками и осинниками. Как отмечал В. Н. Сукачев (1928 : 182), «эта смена хорошо изучена лесоводами и объясняется экологическими свойствами этих древесных пород».
На вторичную сущность «суходольных» серо-ольшаников Московской обл. указывал Т. А. Работнов (1939): «.очень быстро сменяются насаждениями других пород, главным образом — еловыми» (с. 16); «серая ольха здесь довольно быстро вытесняется другими породами (главным образом елью)» (с. 17). «Суходольные» и «склоновые» сероольшаники Т. А. Работнов (1939 : 17) отнес к «временным насаждениям, образовавшимся на месте уничтоженных хвойных или смешанных лесов, которые приурочены к равнинным или по-логовосклоновым местоположениям».
Согласно В. В. Алехину (1947 : 32), «для зоны еловых и смешанных лесов характерно восстановление <коренных лесов> через серую ольху».
С. В. Дегтева (2002 : 107) относит все серооль-шаники Республики Коми к категории вторичных: «В процессе антропогенной смены коренных типов леса вторичными......увеличивается роль се-
роольшаников». Вероятно, полностью вторичными считает и Н. С. Ликсакова (2004) все ассоциации сероольховых лесов Чудовского р-на Новгородской обл., распространенные как в «суходольных», так и в пойменных местообитаниях.
Вторичный характер сероольховых лесов в южнотаежной полосе наряду с мелколиственными березовыми и осиновыми лесами отмечен при характеристике растительности европейской части СССР (Растительность., 1980), юго-западной части Беларуси (Карта., 1969). Как отмечают А. В. Крачковский и К. В. Лабоха (2012), под пологом сероольшаников на территории Беларуси успешно возобновляются Picea abies, Pinus sylves-tris и другие древесные породы.
Сообщества вторичных мезофитных серооль-шаников на юго-западном Нечерноземья, на наш взгляд, наиболее правильно рассматривать в ранге временной фации ассоциации коренных лесов наравне с производными повислоберезовыми и осиновыми лесами, являющимися стадиями восстановления коренных неморальнотравных ельников сложных. Они в изучаемом регионе относятся к асс. Rhodobryo rosei—Piceetum abietis Korotkov 1986, которая представляет зональные еловые и широколиственно-еловые неморально-травные леса, распространенные от Прибалтики и Северо-Запада России до Среднего Поволжья
(Заугольнова, Морозова, 2004; Семенищенков, 2012). Важнейшие аргументы к такому синтаксо-номическому решению — факт восстановления указанных еловых лесов через сероольховую стадию, значительная общность флористического состава вторичных и коренных лесов и успешная для ели конкуренция с серой ольхой в сложившихся се-роольховых насаждениях.
Данная фация выражена в 3 вариантах ассоциации (табл. 1, оп. 15-43).
Наиболее мезофитными по составу ценофлоры можно считать сероольшаники вар. Galeobdolon luteum (табл. 1, оп. 15-23), который диагностируется характерными для мезофитных еловых и широколиственно-еловых лесов видами: Galeob-dolon luteum, Corylus avellana, Stellaria holostea. В некоторых сообществах варианта формируется пышный подлесок из лещины. Зеленчук желтый и звездчатка ланцетная — характерные доминанты в травяном покрове.
Сообщества с обильным подростом из Padus avium, сформировавшиеся по окраинам лесных болот на сырых суглинках, отнесены к вар. Padus avium (табл. 1, оп. 24-26). Диагностические виды варианта: Padus avium, Crepis paludosa, Stachys sylvatica. Эти леса описаны на территории Национального парка «Смоленское Поозерье».
Вар. typicum представляет типичные сообщества фации и не имеет собственных диагностических видов (табл. 1, оп. 27-43).
Гигрофитные сероольховые леса. Формируются в долинах небольших рек, ручьев, в местообитаниях с проточной водой, спонтанно возникают по берегам обводненных канав, обычно на богатых суглинистых почвах, которые в весенний период подтапливаются на длительное время (рис. 4).
Древостой практически монодоминантный и сформирован Alnus incana. Характерная особенность гигрофитных сероольшаников — отсутствие более мезофильных, по сравнению с серой ольхой, Betula pendula и Populus tremula. В составе древостоя отмечается Betula pubescens, изредка формируются совместные насаждения с Alnus glutinosa. В условиях высокой обводненности почв возобновление ели или широколиственных пород идет слабо, хотя изредка с небольшим обилием в подросте встречаются Picea abies, Tilia cordata, Quercus robur. Всегда есть подрост Alnus incana. Другим фактором, препятствующим возобновлению перечисленных пород, по-видимому, является сильное затенение, связанное с особенностью структуры сероольшаников — обычно они сильно сомкнутые, в ряде случаев труднопроходимые, а на ранних стадиях формирования часто представляют «пышные заросли» деревьев, как правило, одного возраста.
Для подлеска наиболее типичными являются: Frangula alnus, Salix cinerea, Sorbus aucuparia, Ru-bus idaeus.
Наиболее характерные доминанты травяного яруса — нитрофильные виды: Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Stellaria nemorum, Chaerophyl-lum aromaticum, иногда — Impatiens noli-tangere. Весной для отдельных сообществ характерны аспекты Chrysosplenium alternifolium, Ficaria verna, Cardamine amara, Caltha palustris. Непросыхаю-
en
Характеризующая таблица синтаксонов сероольховых лесов Южного Нечерноземья России
Characteristic table of the syntaxa of the gray alder forests of the Southern Nechernozemye of Russia
Таблица 1
Ассоциация Scir по sylvatici-Alnetum incanae Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Постоянство
Вариант Chaerophyllum aromaticum (1) typicum (2) Galeobdolon luteum (3) Padus avium (4) typicum (5)
Высота древостоя, м Проективное покрытие (ярус), %: древесный кустарниковый травяной моховой Число видов 10 12 12 50 70 70 3 3 3 80 80 80 <1 <1 <1 28 24 30 12 15 15 15 18 18 20 20 18 18 70 70 70 70 70 70 80 90 70 80 38125553 25 5 60 40 40 65 65 80 90 70 95 80 <1 <1 <1 - 1 <1 <1 1 - <1 32 38 31 36 25 24 27 31 25 29 18 80 3 60 <1 26 8 16 16 18 16 18 19 16 18 70 80 80 30 80 80 80 80 50 5 3 3 75 25 50 75 10 30 20 30 50 60 60 70 70 70 15 <1 25 30 24 12 19 19 16 14 14 18 15 15 70 50 70 25 25 25 30 70 40 1 1 25 28 27 12 15 18 18 12 12 16 8 14 14 18 16 16 10 12 10 18 80 80 80 80 80 70 70 80 80 80 80 50 80 50 70 80 80 555121 10 11-1551125 25 15 80 70 60 70 50 70 60 65 65 25 20 80 50 10 10 1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 2 2 1 15 - - - - <1 -23 19 14 19 20 21 19 20 12 15 14 11 16 13 11 17 13
Табличный номер 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 1 1 2 1 3 1 4 1 5
4 4 4 4 4 4 5 5 4
+ + + + + + + + + 2 1 5
r r + r + + + + r
r r r r r r r
+ r r + . r + +
Д. в. acc. Scirpo sylvatici-Alnetum incanae
Almis incana A 3 4 4
A. incana С+ +
Filipéndula ulmaria D + r +
Lysimachia vulgaris Dr r r
Solanum dulcamara Dr r r
Scirpus syh'aticus D 1 + +
Agrostis canina D r
Д. в. acc. S. s. 1. i var. Chaerophyttum aromalicum Chaerophyllum aromaticum D| 3 3 2 | . r r Д. в. acc. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis
Picea abies A........
P. abies С . . r + 1 + r .
Luzula pilosa D.....r
Д. в. acc. R r. -P. a var. Galeobdolon luteum fac. Alnus ¡ Galeobdolon luteum D 1
Cotylus avellana С
Stellaria holostea D
Д. в. acc. R г.-P. a var. Padus avium fac. Alnus incana Padus avium С
Crépis paludosa D
Stachys sylvatica D
Д. в. союза Alnion incanae Urtica dioica Athyrium filix-femina Angelica sylvestris Deschampsia cespitosa Stellaria nemorum Impatiens noli-tangere Ranunculus repens Aegopodium podagraria Geum rivale Lysimachia nummularia Cardamine amara
5 5 4
+ +
r +
r r
r r
+ 3
r r
55255553 r
r
4 3 4
5 4 5 5 5 r . r +
445555353455
2 3 2 3 3 3
2 5
1 2 2
D 2 2 3 3 1 2 3 3 4 5 3 4 4
D 1 + 1 r r + + + r r r
D + r r + r r + + + +
D r r r + r r + r + r
D + + 1 + 1 1 . + r 2
D + r 2 + 1 + + . 1 r
D r r r + + r 1 .
D 1 r r
D r r r +
D + r r 1
D r + . r
1 1
1 2 2
2 2 2
r + +
1 2 2
5 4 3 3 r
3 2 3 3 1 +
5 2
r r r
3 V V 3 V
2 IV II 3 II
3 V I 1 I
3 V I
3 V 1
3 V
1 III I I
3 II I 2 I
II 2 I
1 III II 2 I
I II 1 I
1 I V 1
I IV 3
I V I
II 3 I
I 3
I 3
3 V III 2 V
2 V V 3 III
2 V II 1 III
3 IV III 1 III
2 IV I 3 I
2 IV I II
2 III I 3 I
1 I II 2 II
1 II I 3 I
2 II
II 2
Chrysosplenitmt alterni- D folium
Galium uliginosum D
Milium effusum D
Equisetum pratense D
Geranium robertianum D
Viburnum opulus С
Elymus canimis D
Glechoma hederacea D
Д. в. порядка Fagetalia sylvalicae и класса Querco-Fagetea
+ . г г г + г г
Ouercus robur С
Anthriscus sylvestris D +
Festuca gigantea D .
Asarum europaeum D
Equisetum sylvaticum D
Ajuga reptans D
Diyopteris filix-mas D
Lonicera xylosteum С
Paris quadrifolia D
Oxalis acetosella D .
Scrophularia nodosa D
Ranunculus auricomus D
Geum urbanum D r
Acer platanoides С
Anemonoides nemorosa D
Moehringia trinervia D
Polygonatum midtiflorum D
Tilia cordata В
Malus sylvestris С
Maianthemum bifolium D
Д. в. класса Alneteaglutinosae
Frangida alnus С
Salix cinerea С
Betula pubescens В .
Scutellaria galericulata D r
Stachys palustris D r
Lycopus europaeus D .
Carex elongata D .
Myosotis palustris D
Humulus lupulus D
Cirsitan palustris D
Прочие виды
Diyopteris carthusiana D
Rubus idaeus С +
Sorbus aucuparia С
Salix с apre а С +
Galeopsis bifida D .
Arctium lappa D r
Hypericum maculatum D
Glyceria fluitans D
Juncus effusus D .
Chelidonium majus D
Cir sitan vulgare D r
Epilobium montanum D
r r 1 1
+ 1 1 r + r r
r r
r
r r r
r r r
1 + 2 r r r
r
. + + г 1 II 2 I
1 II I
+ г . + . . . 2 II II I
г + + + + . 2 2 2. . + . + . II II 2 III
. + + . 11+ + +. I I III
+ г + . 1 I II I
I
+ . I I
г г . + . . . + 1 г . + III II 2 II
+ . г + . . г . + . 1 III I II
г + г г + + + . 2 . + . . 1 II II 1 III
+ г г..... . 2 . . II III I
+ + . г г . + + . + . г 2 II II 2 II
1 + + г г г 2 . + + + . . . 1 . 1 I I 3 III
+ 2 . г г + + + г . + . . 1 + 1 I IV 1 III
. + + г I I 2 I
г г г +..... I II II
1 2 1 I II I
I I I
I
11 . 2 + + 1 I II
+ . I I
1 + г I 2
+ . + I I
г г II I
+ . I I
г . . . + . I
г + . II
+ + 1 + . г + . + 1 V III II
1 . . г г г + IV II II
+ . + . III II I
1 I I
1 I II T
2 . + г г 1 I III I
. + г I
+ + + + + + + . . + г + + + . + + . + . 2 IV II 2 IV
2 + 1 + . + 1 + . + . 1 . + . + + + + + 3 II IV 2 III
+ . + г + + + + . + . 1 + +. + .+ + + + + III IV 2 IV
г 3 II I I
+ г + г г г г II III II
+ . 1 II I
г г г 2 II I I
II
1 II
г . + II II
1 I I
II II
Продолжение таблицы 1
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 1 2 3 4 5
Rumex obustifolius D r . + + . .....+........... II I
Prunella vulgaris D r r r II
Stellaria media D r r r II
Artemisia vulgaris D r r r........ .....r........... I I I
Poa palustris D I I
Melandrium dioicum D . + r............. I I
Solidago virgaurea D r + r.............r. I I
Valeriana officinalis D r . +....... I I
Bidens frondosa D r r I
Coccyganthe flos-cuculi D r r I
Populus t}-emida A ......12. 1 . . .........r + + + . II 1 II
P. trémula С + + + + + + II I
Betula pendida A +.......1 + . .......r . . . . r . . + . II 1 I
Fragaria vesca D r........ + . ......+.......... I 1 I
Sambucus racemosa С . + . r . . + . ...............+ + II I
Sonchus oleraceus D r . +............ 1 I
Plagiotecium ellipticum E r r r r r III
Plagiomnium affine E r r . + + r r r............. 1 II I
P. cuspidatum E r r + r r r........ .......1 1 . 2 . . . . + . 1 II I II
Serpoleskea subtilis E . + r r........... I I
Amblystegium serpens E r +.....+.......... I I
Brachytecium sp. E r r I
Calliergon cordifolium E r r r 2 I
Atrichum undulatum E r . + + . . + r............. I 2 I
Climacium dendroides E r r +................ I I
Plagiomnium undullatum E r r . r + 2 2
Rliizomnium punctatum E r r I
Brachytecium rutabulum E r r 2
Cyrriphillum piliferum E . + . +................ 1 I
Plagiothecium laetum E .......+ . +....... I
Примечание. Единично встречены: Caltha palustris DIO (г), Amelanchier spicata С 1 (r), Calamagrostis canescens D 41 (r), Callitriche sp. D 10 (r), Campanilla trachelium D 32 (+), Carex svl-vatica D 16 (r), Cirsium oleraceum D 32 (+), Convallaria majalis D 21 (+), Dactylis glomerata D 26 (r), Epilobhtm palustre D 2 (r), Epilobiitm patviflonint D 26 (+), Galeopsis speciosa D 8 (r), Geranium palustre D 1 (+),Heracleum sibiricum D 32 (+),Lamium maculatum D 32 (2),Matteucia struthiopteris D 15 (\),Melampyrum nemorosum D 16 (t),Mycelis muralis D 28 (+),Myosoton aquaticum D 32 (1), Naumburgia thyrsiflora D 25 (r), Persicaria sp. D 13 (r), Phalaroides anmdinacea D 10 (+),Ribes nigrum С 40 (r), Riibus saxatilis D 33 (r), Salix alba A 16 (r), S. pentandra С 1 (+), Ulmus glabra С 23 (r), Veronica chamaedtys D 34 (r), Viola palustris D 27 (+).
Локализация описаний. Смоленская обл. Холм-Жирковскгш р-н\ 1 — долина р. Лужка в пос. Пигулино, 3.07.2013; 2-4 — долина ручья, впадающего в р. Днепр северо-западнее д. Каменец, 3.07.2013; 15 — участок, прилегающий к берегам сухой канавы вдоль автодороги Боголюбово—Холм-Жирковский северо-восточнее д. Канютино, 13.08.2011. Вяземский р-н\ 5-7 — долина ручья юго-восточнее д. Бараново, 1.07.2013; 8, 9 — долина севернее ж.-д. ст. Ждановка ж. д. Смоленск—Вязьма, 23.07.2013. Пздешковский р-н\ 10-12 — долина ручья южнее ж.-д. ст. «286-й км» ж. д. Смоленск—Вязьма, 23.07.2013; 33 — восточнее ж.-д. ст. «286-й км» ж. д. Смоленск—Вязьма, 23.07.2013. Краснинский р-н\ 16 — в 1 км восточнее д. Угриново, 2.08.2011; 28 — севернее д. Палкино, 2.08.2011; Духовщинский р-н\ 17 — ур. Кузьмино в 2 км северо-восточнее д. Бельково, 12.08.2011. Починковский р-н\ 18-22 — в 2 км юго-восточнее с. Прудки, 12.08.1991; 34-37 — у с. Плоское, 12.08.Í 991; 38-40 — у с. Мурагино,'14.07.1990; 41-43 — у с. Прудки, 13.08.1991. Демидовскийр-н\ 23-27 — окр. пос. Бакланово, НП «Смоленское Поозерье», 25.06.2011. Ярцевский р-н\ 29, 30 — пологий склон балки у д. Дедово, 13.08.2011. Монастырщгщкгш р-н\ 31 — уд. Бараново, 25.08.2011. Калужская обл. Юхновский р-н\ 13, 14 — долина ручья у автодороги на участке д. Беляево — д. Александрова, 7.08.2013. Дзержинскийр-н\ 32 — долина пересохшего ручья севернее д. Детьково, 23.08.2012.
Авторы описаний: 1-17, 23-33 — Ю. А. Семеншценков; 18-22,34-43 — А. Д. Булохов.
Яруса и подъяруса: А — первый древесный подъярус, В — второй древесный подъярус, С — кустарниковый ярус, D — травяной ярус, Е — мохово-лишайниковый ярус.
Постоянство видов дано по 5-балльной шкале (здесь и далее): «I» — 10-20 % описаний; «II» — 21—40 %; «III» — 41-60 %; «IV» — 61-80 %; «V» — 81-100 %. Арабскими цифрами дано число описаний, в которых присутствует вид, для синтаксонов с числом описаний менее 5.
* — номенклатурный тип асс. Scirpo sylvatici-Alnetum incanae ass. no v.
щие летом участки маркируются высоким обилием Scirpus syl-vaticus, Juncus effusus, «латками» Agrostis canina и Deschampsia cespitosa.
Приручьевые сероольшаники отличаются высокой константностью и обилием мезогигро-фильных, гигромезофильных и гелофильных травянистых видов, таких как Agrostis canina, Cardamine amara, Chrysosplenium alternifolium, Galium uliginosum, Filipendula ulmaria, Impatiens no-li-tangere, Juncus effusus, Lysima-chia nummularia, L. vulgaris, Lyco-pus europaeus, Ranunculus repens, Scirpus sylvaticus, Solanum dulcamara, Stachys palustris.
Выраженный моховой покров в сообществах отсутствует; рассеянно отмечаются дернинки напочвенных мхов: Plagiomnium undullatum, P. affine, P. cuspidatum, Plagiotecium
ellipticum, Calliergon cordifolium, Rhizomnium punctatum. Сфагновые мхи не характерны.
Видовое богатство сообществ колеблется от 24 до 38 видов на 400 м2.
Синтаксо номия и лесная типология. Данной эколого-динамической группе сероольховых лесов фактически соответствуют доминантные типы — сероольшаник таволговый, бутеневый, а также тип с широкой экологической амплитудой — крапивный (Работнов, 1939; Ницен-ко, 1972; Василевич, 1998; Дегтева, 2002).
Гигрофитные сероольховые леса в большой степени соответствуют установленному в Центральной Европе союзу Alnion incanae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wall. 1928 (Alno-Padion Knapp 1942 (syntax. syn.), Alno-Ulmion Br.-Bl. et Tüxen 1943 (art. 8), Alno-Ulmion Br.-Bl. et Tüxen ex Tchou 1948 em. Müller et Görs 1958 (syntax. syn.)). Он диагностируется обширной комбинацией видов: Alnus incana, A. glutinosa, Padus avium, Ulmus laevis, Aegopodium podagraria, Angelica sylvestris, Athyrium filix-femina, Chrysosplenium alternifolium, Cardamine amara, Cal-tha palustris, Circaea lutetiana, Cirsium oleraceum, Deschampsia cespitosa, Elymus caninus, Equisetum pratense, Ficaria verna, Filipendula ulmaria, Galium uliginosum, Geranium robertianum, Geum rivale, Gle-choma hederacea, Impatiens noli-tangere, Lysimachia nummularia, L. vulgaris, Matteucia struthiopteris, Mentha arvensis, Milium effusum, Ranunculus repens, Rubus caesius, Stellaria nemorum, Urtica dioica, Viburnum opulus. Союз объединяет синтаксоны преимущественно пойменных лесов, формирующихся в долинах рек и ручьев, на богатых хорошо увлажненных, но не заболоченных почвах (Булохов, Со-ломещ, 2003; Ермаков, 2012).
В составе ценофлоры гигрофитных сероольша-ников в полной мере представлены диагностические виды союза, а также виды порядка Fagetalia sylvaticae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wall. 1928, класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 и характерные для заболоченных лесов виды класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R. Tx. 1943.
Рис. 2. Фрагмент сообщества асс. Scirpo sylvatici-Alnetum incanae var. typicum (Калужская обл., Дзержинский р-н, севернее д. Детьково).
Fragment of the community of the ass. Scirpo sylvatici-Alnetum incanae var. typicum (Kaluga region, Dzerzhinsky district, north of the Detkovo village)
Подобные гигрофитные леса из Alnus incana в Европе относят к асс. Alnetum incanae Ltidi 1921 (Alnetum incanae Aichinger et Siegrist 1930 (syntax. syn.), Alnetum incanae carpaticum Klika 1936 (art. 34a), Alnetum incanae boreocar-paticum Jurko 1961 (art. 34a)). Разными авторами сообщества ассоциации охарактеризованы как преимущественно монтанные и субмонтан-ные пойменные («floodplain», англ.) (The flood-plain., 2000; Onyshchenko, 2009) гидрофильные («hydrophylous») (Onyshchenko, 2009), «приречные» («nadrzeczna», польск.) (Matuszkiewicz, 2001), «приручьевые» («streamside», англ.) (Douda, 2008; Slezak et al., 2013), «прибрежные» («riveraine», франц.) (Aunaie..., 2014), («riparian», англ.) (Szmo-rad, 2011) ольшаники. Ее сообщества известны из Австрии (Mucina et al., 1993), Венгрии (Szmorad, 2011), Германии (Oberdorfer, 1957), Италии (Pignat-ti, 1998), Литвы (Балявичене, 1991), Польши (Matuszkiewicz, 1976), Словакии (Jurko, 1961; Slezak, 2013), Франции (Pott, 1992; Aunaie., 2014), Чехии (Neuhàuslovâ-Novotnâ, 1975; Douda, 2008), Украины (Onyshchenko, 2009) и др. В России приводятся для Башкирии (Мартыненко, 2009), Татарстана (Рогова и др., 2005) и в целом для Европейской России (Василевич, 1998).
Вопрос отнесения сероольховых сообществ юго-западного Нечерноземья к данной ассоциации является дискуссионным. На это впервые обратил внимание А. Д. Булохов, проводя сравнение немногочисленных описаний сероольшаников из Починковского р-на Смоленской обл. с централь-ноевропейскими и валдайскими лесами (Булохов, Соломещ, 2003). Результаты этого сравнения были отражены в выделении «восточноевропейской (сарматской) географической расы» асс. Alnetum incanae c 2 вариантами, распространенными «на юго-восточном пределе ареала Alnus incana» (там же, с. 66). Тем не менее, место в синтаксономии данной «расы» фактически не было обозначено.
Проблема географической специфичности асс. Alnetum incanae осложняется тем, что совокупность ее диагностических видов дается разными авторами в различном объеме. В частности, для Польши J. Matuszkiewicz (2001) приводит совершенно «экзотическую» применительно к нашему региону комбинацию: Alnus incana, Angelica sylvestris, Carduus personata, Chaerophyllum hirsutum, Euphorbia amygdaloides, Geranium phaeum, Pet-asites hybridus, P. kablikianus, Senecio ovatus, S. ne-morensis, Symphytum cordatum, Tusilago farfara. Эта комбинация отличается от более ранней, предложенной A. Medwecka-Komas (1972): Alnus incana, Chaerophyllum hirsutum subsp. cicutaria, Elymus caninus, Matteucia struthiopteris, Salvia glutinosa, Thalictrum aquilegifolium.
На основе формализованной классификации ольховых лесов Чехии J. Douda (2008) в качестве дифференцирующих видов ассоциации рассматривает: Aconitum plicatum, Cardaminopsis halleri, Cicerbita alpina, Doronicum austriacum, Geum rivale, Petasites albus, Phyteuma spicatum, Ranunculus platanifolius, Salix caprea, Senecio nemorensis agg., Silene dioica, Stellaria nemorum, Thalictrum aquile-giifolium, Valeriana excelsa. Древесный ярус в этих сообществах формирует Alnus incana с участием Picea abies и Acer pseudoplatanoides.
Диагностическими в Словакии (Slezak et al., 2013) считаются: Acer pseudoplatanus, Aconitum variegatum, Angelica sylvestris, Asarum europaeum, Astrantia major, Carduus personata, Dactylis glom-erata agg., Daphne mezereum, Galeopsis pubescens, Geranium phaeum, Geum rivale, Heracleum sphon-dylium, Plagiomnium undulatum, Petasites hybridus, Poa nemoralis, Ranunculus lanuginosus, Roegneria canina, Silene dioica, Primula elatior, Valeriana officinalis agg.
Для Украины В. А. Онищенко (Onyshchenko, 2009) приводит следующую комбинацию диагностических видов: Alnus incana, Matteucia struthiop-teris, Salix alba, Salvia glutinosa.
К этой ассоциации при обобщении данных по лесной растительности РФ (Kieland-Lund, 1971; Коротков, 1991; Василевич, 1998; Ликсакова, 2004) были отнесены разнообразные леса с участием Alnus incana южной тайги и подтаежной зоны (Цено-фонд..., 2013).
Леса асс. Alnetum incanae приводятся для речных пойм в подтайге: в Южной Удмуртии (Полозов, Соломещ, 1999), Башкирии (Соломещ и др., 1993), а также в лесостепной зоне Южного Урала (Мартыненко и др., 2003, 2007; Мартыненко, 2009). Распространение этих сообществ так далеко на восток отражено в присутствии некоторых урало-сибирских видов (Cacalia hastata, Cicerbita uralensis и др.). Кроме того, в ценофлоре этих лесов отмечено значительное число луговых видов, характерных для речных пойм. В качестве диагностических видов для Башкирии приводятся: Alnus incana, Filipendula ulmaria, Urtica dioica (Мартыненко и др., 2003, 2007).
В юго-западном Нечерноземье асс. Alnetum incanae ранее уже приводилась для Починков-ского р-на Смоленской обл. (Булохов, Соломещ, 2003). Для Хмелитского участкового лесничества (Вяземский р-н, Смоленская обл.) по наличию выраженных доминантов в травяном ярусе для этой ассоциации были установлены 2 варианта: Chaero-
phyllum aromaticum и Impatiens noli-tangere. Сообщества обоих вариантов распространены в близких по экологическим условиям местообитаниях (Семенищенков. 2014).
В зоне широколиственных лесов Башкирии описана асс. Humulo lupuli—Padetum avii Solom. in Khaziakhmetov et al. 19 892. Наиболее существенное отличие этого синтаксона от сероольшаников асс. Alnetum incanae. по мнению ее авторов. заключается в высокой константности видов широколиственных лесов (Ulmus laevis, U. glabra, Tilia cordata, Viburnum opulus). что отражает зональное положение подобных сероольшаников и их связи с широколиственными лесами (Ценофонд.... 2013).
Для Норвегии (Kielland-Lund. 1971) приводится асс. Alno incanae—Prunetum padi K.-Lund 1971 с диагностическими видами: Alnus incana, Padus avium, Ribes spicatum, Matteuccia struthiopteris. Эти сообщества формируются вдоль ручьев. озер. ключей. В составе ценофлоры этой ассоциации присутствует ряд видов. имеющих более северное. по сравнению с лесами нашего региона. распространение: Aconitum septentrionale. Dryopteris dilatata, Ribes spicatum, Valeriana sambucifolia, хотя состав доминантов и наиболее константных видов весьма напоминает сообщества из Нечерноземья.
Флористические и экологические различия син-таксонов юго-западнго Нечерноземья. Восточной и Центральной Европы продемонстрированы методом DCA-ординации (рис. 5). Главным фактором. дифференцирующим восточноевропейские сообщества (синтаксоны 3-14). является нарастание континентальности климата в соответствии с возрастанием среднего значения балла континенталь-ности (по: Ellenberg et al.. 1992). Одновременно с этим центральноевропейские сообщества (синтаксоны 15-20) в наибольшей степени предпочитают местообитания с богатыми и более щелочными почвами.
Сообщества на юго-западе Нечерноземья в значительной мере дифференцируются от остальных на комплексном градиенте. соответствующем возрастанию влажности почвы. освещенности и температуры. При этом данные сообщества сильно отличаются по составу ценофлоры как от централь-ноевропейских. так и от других восточноевропейских. В целом ось DCA-1 можно рассматривать как комплексный градиент континентальности. богатства и реакции субстрата; DCA-2 — влажности почвы. температуры и освещенности.
Проведенное флористическое сравнение демонстрирует значительную специфичность ценофлоры сероольшаников юго-западного Нечерноземья. которая выражается в следующем.
1. Сероольховые леса юго-западного Нечерноземья отличаются от сообществ Центральной Европы (Германия. Польша. Словакия. Чехия. частично Украина) отсутствием комплекса западно- и центральноевропейских видов (табл. 2). Наиболее широко представлены в центрально-европейских лесах: Acer pseudoplatanus, Carex brizoides, Circaea lutetiana, Chaerophyllum hirsutum, Geranium phaeum, Euonymus europaea, Lysimachia nemorum, Primula elatior, Ranunculus lanuginosus, Sambucus nigra, Viola reichenbachiana. В сообще-
2 Синтаксон установлен невалидно и после сравнительного анализа. проведенного В. Б. Мартыненко (2009). отнесен к асс. Alnetum incanae.
во
ствах асс. Alnetum incanae в отдельных регионах Центральной Европы встречаются с разной константностью: Abies alba, Anthriscus nitida, Astrantia major, Carduus personata, Carex remota, Carpinus betulus, Chrysosplenium oppositifolium, Cruciata glabra, Dactylis polygama, Doronicum austriacum, Euphorbia amygdaloides, Fagus sylvatica, Gentiana asclepiadea, Heracleum sphondylium, Petasites albus, P. hybridus, Prenanthes purpurea, Salvia glutinosa, Senecio nemorensis, S. ovatus, Symphytum cordatum, Valeriana dioica и др. Помимо перечисленных видов, леса Украины, Словакии, Чехии имеют блоки собственных дифференцирующих видов. Для Германии и Польши эти блоки малочисленны, однако в данных сообществах широко представлены общие дифференцирующие виды центральноевро-пейских лесов (табл. 2). В сероольшаниках Норвегии отсутствуют наиболее характерные западно- и центральноевропейские виды, а собственные дифференцирующие — малочисленны.
2. В ценофлоре лесов всех сравниваемых регионов достаточно полно представлены диагностические виды союза Alnion incanae, порядка Fagetalia sylvaticae и класса Querco-Fagetea (табл. 2). Это позволяет все синтаксоны однозначно относить к перечисленным высшим единицам.
3. Сравнение сероольшаников европейской части России3 выявило дифференцирующие виды асс. Urtico-Alnetum для лесов Валдая (Коротков, 1991) и щучковых ольшаников Чудовского р-на Новгородской обл. (Ликсакова, 2004). При этом первые представляют «мезофитную» группу сероольховых лесов, а вторые — «гигрофитную». Остальные синтаксоны, установленные в литературе на доминантной основе, демонстрируют высокое сходство ценофлор, что, на наш взгляд, вполне оправдывает их возможное объединение в единый синтаксон. В целом доминантный подход малоэффективен для установления ассоциаций серооль-шаников, так как фактически все они могут быть отнесены к несколько широко понимаемым типам, обладающим высоким единством ценофлоры и различающимся только доминированием отдельных видов, но не их константностью.
В сообществах восточноевропейских синтак-сонов, описанных преимущественно из расположенных к северу от широколиственнолесной зоны регионов европейской части России, практически отсутствуют неморальные виды: Acer platanoides, Adoxa moschatellina, Ajuga reptans, Brachypodium sylvaticum, Carex sylvatica, Corylus avellana, Daphne mezereum, Galium odoratum, Fraxinus excelsior, Lamium maculatum, Mercurialis perennis, Poa nemoralis, Quercus robur, Ranunculus auricomus, R. cassubicus, Scrophularia nodosa, Stachys silvatica, Tilia cordata, Ulmus glabra. Эти виды более широко представлены в центральноевропейских лесах, а также в сообществах юго-западного Нечерноземья — у южной границы подтайги.
4. Сообщества гигрофитных лесов юго-западного Нечерноземья дифференцирует блок преимущественно гело- и гигрофильных видов, характерных для приручьевых, пойменных местообитаний и для сообществ заболоченных ле-
3 Уточнение синтаксономической принадлежности сероольшаников европейской части России не являлось целью нашего исследования.
Рис. 5. Диаграмма DCA-ординации.
Синтаксоны: 1 — асс. Scirpo sylvatici-Alnetum incanae ass. nov. hoc loco (юго-западное Нечерноземье); 2 — асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis fac. Alnus incana (там же); 3 — асс. Urtico dioicae-Alnetum incanae Korotkov 1986 (Россия, Новгородская обл.; Коротков, 1991); 4 — сероольшаник щучковый (Россия, Новгородская обл.; Ликсакова, 2004); 5 — сероольшаник орляковый (Северо-Запад Европейской России; Василевич, 1998); 6 — сероольшаник кисличный (там же); 7 — сероольшаник щучковый (там же); 8 — се-роольшаник крапивный (там же); 9 — сероольшаник тавол-говый (там же); 10 — сероольшаник крапивный (Россия, Новгородская обл.; Ликсакова, 2004); 11 — сероольшаник бутеневый (Северо-Запад Европейской России; Василевич, 1998), 12 — сероольшаник чистотеловый (там же); 13 — сероольшаник неморальнотравный (Россия, Новгородская обл.; Ликсакова, 2004); 14 — сероольшаник неморально-травный (Северо-Запад Европейской России; Василевич, 1998); 15 — сероольшаник снытевый (там же); 16 — асс. Alnetum incanae Ludi 1921 (Украина; Onyshchenko, 2009); 17 — асс. Alnetum incanae Ludi 1921 (Словакия; Slezak et al., 2013); 18 — асс. Alnetum incanae Ludi 1921 (Чехия; Dou-da, 2008); 19 — асс. Alnetum incanae Ludi 1921 (Польша; Matuszkiewicz, 1976); 20 — асс. Alnetum incanae Ludi 1921 (Германия; Oberdorfer, 1957); 21 — асс. Alno incanae-Pru-netum padi Kielland-Lund 1981 (Норвегия; Kielland-Lund. 1981).
The diagram of the DCA-ordination.
Syntaxa: 1 — ass. Scirpo sylvatici-Alnetum incanae ass. nov. hoc loco (South-Western Nechernozemye of Russia); 2 — ass. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis fac. Alnus incana (South-Western Nechernozemye of Russia); 3 — ass. Urtico dioicae-Alnetum incanae Korotkov 1986 (Russia, Novgorod region; Korotkov, 1991); 4, 10, 13 — Russia, Novgorod region (Liksakova, 2004); 5-9, 11, 12, 14, 15 — North-West of the European Russia (Vasilevich, 1998); 16 — ass. Alnetum incanae Ludi 1921 (Ukraine; Onyshchenko, 2009); 17 — Slovakia (Slezak et al., 2013); 18 — Czech Republic (Douda, 2008); 19 — Poland (Matuszkiewicz, 1974); 20 — Germany (Oberdorfer, 1992); 21 — ass. Alno incanae-Prunetum padi Kielland-Lund 1981 (Norway; Kielland-Lund, 1981).
сов: Agrostis canina, Calliergon cordifolium, Juncus effusus, Glyceria fluitans, Lycopus europaeus, Scirpus sylvaticus, Solanum dulcamara, Stachys palustris. Леса также дифференцируются отсутствием комплекса западно- и центральноевропейских видов (табл. 2). Указанные различия не позволяют относить их к центральноевропейской асс. Alnetum in-canae и дают достаточно оснований для выделения их в самостоятельную единицу ранга ассоциации. Ниже дается ее описание.
Таблица 2
Сравнительная таблица ассоциации Alnetum incanae и близких к ней синтаксонов Восточной и Центральной Европы
The comparative table of the association Alnetum incanae and similar syntaxa in the Eastern and Central Europe
Номер синтаксона 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Число описаний 14 28 12 4 11 127 6 88 100 5 13 6 9 72 32 11 35 52 ? ? 19
Дифференцирующие виды асс. Scirpo sylvatici-Alnetum incanae
Alnus incana Scirpus sylvaticus Solanum dulcamara Agrostis canina Hypericum maculatum Stachys palustris Juncus effusus Glyceria fluitans
VVVVVVVVVVVVVVV
III II
V V V V V V
. II I . I I
. I .
. . I
III II
II II
I I
Дф. в. сообществ Валдая (Коротков, 1991)
Ribes spicatum Viola selkirkii Dryopteris dilatata Pinus sylvestris Campanula rapunculoides
IV III II II II
II
V I I
Дф. в. сообществ Украины (Onyshchenko, 2008) Allium ursinum
I I
Dentaria glandulosa Lunaria rediviva Rubus hirtus Scilla bifolia Spiraea chamaedryfolia Telekia speciosa
Дф. в. центральноевропейских сообществ Acer pseudoplatanus Sambucus nigra Chaerophyllum hirsutum Carex brizoides Primula elatior Euonymus europaea Circaea lutetiana Viola reichenbachiana Ranunculus lanuginosus Geranium phaeum Lysimachia nemorum Silene dioica Petasites albus Anthriscus nitida Senecio ovatus Doronicum austriacum Prenanthes purpurea Dactylis polygama Salvia glutinosa Symphytum cordatum Euphorbia amygdaloides Cruciata glabra Petasites hybridus Carduus personata Gentiana asclepiadea Astrantia major Carpinus betulus Fagus sylvatica Abies alba
Polygonatum verticillatum Senecio nemorensis Heracleum sphondylium Valeriana dioica Carex remota Chrysosplenium oppositi-folium
Дф. в. щучковых сероольшаников Новгородской обл. (Ликсакова, 2004) Veronica longifolia Agrostis gigantea Calamagrostis phragmi-
toides Galium boreale Sphagnum squarrosum Thelypteris palustris Thyselium palustre Carex vesicaria C. diandra Cicuta virosa
III . . . . . I .
III . . . . I. .
III . . . . . I .
II . . .
II . . .
II . . .
II . . . . . I . . .
II . . .
II . . .
II II II II II II II
II I I I I I
IV
III I I
II I I I I I
III III II II
I I III
V V IV II
III I
V II IV II
I II III
I I I
I III
III I III
II IV
II II I
III IV III II
IV
I III
II
II
II
I
III
III
IV
III
IV
III
I
III
I
I
I
IV V
II II
II I
I I
I . I
Асс. Scirpo sylvatici-Alnetum incanae ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-14; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 14).
Диагностические виды: Alnus incana (доминант), Filipendula ulmaria (доминант), Lysimachia vulgaris, Scirpus sylvaticus, Solanum dulcamara, Agrostis canina. Ассоциация объединяет сообщества приручьевых и пойменных гигрофитных сероольшаников юго-западного Нечерноземья.
В составе ассоциации установлены 2 варианта. Вар. Chaerophyllum aromati-cum (табл. 1, оп. 1-3) характеризуется доминированием в травяном ярусе бутеня ароматического, который и является диагностическим видом. Чаще всего такие леса формируются в нарушенных местообитаниях вблизи населенных пунктов на наиболее богатых, хорошо увлажненных суглинистых почвах. Стремительное разрастание бутеня в приручьевых еловых, а также вторичных мелколиственных, в том числе сероольховых, лесах — достаточно характерно для юга подтайги (Работнов, 1939; Ниценко, 1972; Миняев, Конечная, 1976; Василевич, 1989). В доминантной классификации варианту соответствует тип сероольшаник бутеневый.
Вар. typicum объединяет типичные сообщества и не имеет собственных диагностических видов (табл. 1, оп. 4-14).
Особо важно отметить, что гигрофитные леса асс. Scirpo-Alnetum могут находиться как в стадии сукцессии, так и являться коренными.
На коренной характер долинных сероольшаников в предгорном и низкогорном поясах Европы указывает H. Ellenberg (1982), отмечая здесь большую конкурентную способность ольхи по сравнению с елью. Подобная точка зрения высказывалась при характеристике гигрофитных сероольшани-ков Норвегии, в которых, по мнению автора, «хвойные
породы имеют низкую конкурентную способность» (ЮеЫа^^ша, 1981 : 214).
Т. А. Работнов(1939)считает гигрофитные низинные, овражно-долинные серооль-шаники и леса на низинных болотах «первичными»4 при описании лесов Московской обл.
К. О. Коротков и О. В. Морозова (1986 : 122) при описании лесов Валдайского лесничества отмечают, что сероольшаники обычны по берегам небольших озер, где, «возможно, имеют коренной характер».
О существовании коренных гигрофитных серооль-шаников на северо-западе европейской части России пишет и В. И. Василевич (1998 : 28), однако здесь же автор отмечает, что «леса, образованные ольхой серой, ... являются одной из широко распространенных формаций производных лесов на территории Европейской России».
На наш взгляд, гигрофитные сероольшаники на юго-западе Нечерноземья можно считать условно коренными, с определенной оговоркой. Местообитания этих лесов, приурочены к речным долинам, для которых характерны существенные трансформации экологических режимов во времени, обусловленные изменением гидрологического режима, направленных процессов изменения почвенного плодородия, изменением уровня освещенности под древесным пологом по мере роста насаждений. Это находит подтверждение в выводах В. И. Василевича (1998 : 29), который, обобщая литературные данные по динамике европейских сероольховых лесов, утверждает, что «большая часть сероольшаников Центральной Европы в процессе накопления аллювия и выхода участков из зоны интенсивного заливания сменяется ельниками». По сути дела такое преобразование связано с прогрессирующим изменением местообитания, вызванным в большей степе-
Продолжение таблицы 2
Номер синтаксона
123456789 1011 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Дф. в. сообществ Словакии (Slezák et al., 2012) Myosotis scorpioides Acer campestre Aconitum variegatum Symphytum tuberosum Galeopsis pubescens
Дф. в. сообществ Чехии (Douda et al.. Cardaminopsis halleri
III II II II II
, 2008)
Phyteuma spicatum Valeriana excelsa Aconitum plicatum Calamagrostis villosa Luzula luzuloides L. sylvatica Rumex arifolius
Дф. в. сообществ Польши (Matuszkiewicz, 1976)
Astrantia minor |.........
Дф. в. сообществ Германии (Oberdorfer, 1957)
Ligustrum vulgare |.........
Дф. в. сообществ Норвегии (Kielland-Lund, 1981)
Valeriana sambucifolia |.........
Диагностические виды союза Alnion incanae
II
IV
V IV V IV III III II V IV V V V IVIVIVIV V V IV III III
V I II II I I II II IV V II .
V IVIV II I IV . III III I III I
V I III II III II V II II I . . IV I V III I III II III IVIVIV I IV III III V II III III III III IV II I IV III II V V IV V III III III II I
IV I
II III II
III III II III . .
V . II II I II I I
V II III II . II I I
I
II III III IV . II II II II II II II I I .
III III III III IV I
IV III IV .
Urtica dioica Filipéndula ulmaria Athyrium filix-femina Lysimachia vulgaris Stellaria nemorum Angelica sylvestris Deschampsia cespitosa Impatiens noli-tangere Ranunculus repens Chrysosplenium alter-
nifolium Equisetum pratense Geum rivale
Aegopodium podagraria Glechoma hederacea (incl
G. hirsuta) Crepis paludosa Padus avium Matteuccia struthiopteris Cirsium oleraceum Cardamine amara Lysimachia nummularia Milium effusum Viburnum opulus Galium uliginosum Geranium robertianum Caltha palustris Elymus caninus Valeriana officinalis Galium aparine Ficaria verna
Д. в. класса Querco-Fagetea и порядка Fagetalia sylvaticae
III II II II V III III II V
I II III II II IV II I III . I I . I I II I . V IV III IVIV V III I III
II II II . IV II . III II
II III I I V IV III IV II
III III I III IV IV III III III
II III III IV IV . II II III III III I
. II II ..........I
I II II I V III III . I
II III II III I III V V IV V III V IV I
I I III III III II I I V III I V II I
I I
II III . II
II . I II II III IV III IV I IVIV II II. .I.II. II. . . . I II I I ........
II III I
V III II I I
V IV IV IV IV II III II
I
III . . III III I
III V . III III .
. II ..... I . . I
III III ........ II
II II .........
III II
II .
III I I .
I
III I
I
IV II IV I
IV III II IV II . IV . . II I I . . II
I
IV
I I
4 Под «первичными» в данном случае, вероятно, надо понимать «коренные» леса.
Asarum europaeum Dryopteris filix-mas Equisetum sylvaticum Festuca gigantea Galeobdolon luteum Lonicera xylosteum Moehringia trinervia Oxalis acetosella Paris quadrifolia Stachys sylvatica Geum urbanum Maianthemum bifolium Convallaria majalis Anthriscus sylvestris Anemonoides nemorosa Stellaria holostea Quercus robur Ajuga reptans Ranunculus auricomus Campanula latifolia Hepatica nobilis Melica nutans Pulmonaria obscura Viola riviniana
II II II
I III IV . .
II II III IV I II III I . I II II V . I I I III III I
I . I I
II . II I IV II IV III
I. II
I . II I
I. II
II IVIV II II II I
V III IV V III III III
V IV II III . II II II . . I . I I
I I II IV I
II III I III I
III I III II II
I I .
II IV I
. III II . II II IV II I II III
II V II IV II . I. I . . .
I II II . . I
II II I II II I II III II IV III .
I . . . III I . . II . . .
II IV IV III I IV I II I I II III
I
. I
I I V III IV V III III III . II
I II V IV II III . II II . I
. I II . . I . I I . III II . I II III IV III . .
I I IV III II II II III II III IV IV II IV III I II II III II
. I V IV IV III II I I . . I I II II . II I . .
. I
V IV IV III II I I . III III III I . I I . . . III II III II II II III III II II IV II . I V II III II . I I . . .
I II III IV II II I I I . I I III II . IV ..... II . .
II III III .........
I . II II ........
I II II .
I II II .
II III III II II II I II II IV I I
I
II
I
II II
I
III
. II . II . III
I IV . I . . I . . . I.
I
III
I
II II
I . . III III IV II III
I I
I
II
III III IV . I .
IV
II II
Продолжение таблицы 2
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 s 9 10 11 12 13 14 15 16 17 is 19 20 21
Lamium maculatum I III III II III
Campanula trachelium I I
Mycelis muralis I II II
Scrophularia nodosa I I I II I
Tilia cordata I I I I
Ulmus glabra I I II II I I . I I
Vicia sepium III I I I
Fraxinus excelsior II I II II III I
Swida sanquinea I . I III
Mercurialis perennis I I II I .
Poa nemoralis I I I II II III I
Acer platanoides I I . II
Carex sylvatica I II III I III I
Corylus avellana II II I I II I I
Polygonatum multiflorum I I
Actaea spicata I I
Adoxa moschatellina I I . II
Daphne mezereum I I III I
Brachypodium sylvaticum I II I IV IV
Ranunculus cassubicus II II I
Stachys sylvatica . IV IV I
Anemonoides ranunculoi- I II
des
Galium odoratum I I .
Lapsana communis I . I
Д. в. класса Vaccinio-Piceetea
Picea abies III II V II III III IV II II II II II III II I IV III . I II
Luzula pilosa I I II III III II II I I . II I I
Trientalis europaea III III III III II I I . II I I I I
Pteridium aquilinum I . IV I I I I I
Calamagrostis arundinacea II . IV I II I I I I II .
Pleurozium schreberi III II . I I
Phegopteris connectilis I I . I
Vaccinium myrtillus I I I .
Д. в. класса Alnetea glutinosae
Frangula alnus V II III II III II I II II II II II I
Betula pubescens II I I III . I II V . I
Scutellaria galericulata II I II . I . II
Galium palustre III . II I I I I . I
Viola palustris I I I II I I I II . I
Myosoton aquaticum I I
Humulus lupulus II III II . II II II
Alnus glutinosa II . I I . II
Calamagrostis canescens I I III . I II
Ribes nigrum I III . II I
Salix cinerea III II I
Lycopus europaeus II II . I I .
Geranium palustre I I II
Myosotis palustris I I IV II
Прочие виды
Dryopteris carthusiana IV III V IV III V IV III III I III IV II IV III I II I I I
Sorbus aucuparia III IV V V IV IV I IV III I IV V II III III I II III . IV
Solidago virgaurea I I IV III IV III I II II II I III II III II II I
Rubus idaeus III IV V IV V V III V IV I III V II IV III III V IV III II
Betula pendula II I . III II II II II I III II I I .
Rubus saxatilis I II II II II I I I I II I
Chaerophyllum aromaticum III I II I I II I II VI II II I II I .
Chelidonium majus II I IV . I I I I IV I I
Fragaria vesca I III . V II II III I . V I II III I I . I
Galeopsis bifida II II . II III II III II II III II II I
Dactylis glomerata I II II . II II I IV II III I
Plagiomnium cuspidatum II I III IV II I II II II III II I II II I II
Veronica chamaedrys I II II III II IV II II II II IV I III I .
Geranium sylvaticum IV I I I I II . II II III II .
Atrichum undulatum I I I I I I I II . I I I II III . III
Brachythecium rutabulum I I I I II . I I III . II I
Trollius europaeus I I I I I I. I II II
Aconitum septentrionale I I I I I I II II
Ranunculus acris . I I III I I I I. I I I
Agrostis tenuis I . III I I I I . I I I I .
Brachythecium salebrosum III I I I I . III I I II
Oxyrrhynchium hians I II I I I II I I I I III I .
Climacium dendroides I I I III . I II I . I
Galeopsis speciosa I I II . III I I I
Avenella flexuosa I I .
Plagiomnium affine II I I III III . I
Epilobium montanum II I II . I
Thalictrum aquilegifolium II III III I
Примечание. В столбце 4 классы постоянства видов несмотря на малое количество описаний даны римскими цифрами в соответствии с оригинальной работой Н. С. Ликсаковой (2004).
Встречены в одном синтак-соне: Alchemilla vulgaris s. l. 3 (I), Alectoria implexa 3 (I), Alliaria pe-tiolata 18 (I), Amelanchier spicata 1
(I), Amoria repens 10 (I), Angelica archangelica 3 (I), Aposeris foeti-da 16 (I), Aquilegia vulgaris 21 (I), Arum alpinum 16 (I), A. bessera-num 16 (I), Athyrium distentifolium 16 (I), Barbula fallax 21 (I), Bidens frondosa 1 (I), Brachytecium sp.
1 (I), B. reflexum 3 (I), B. starkei 3 (V), Brachytheciastrum velutinum 21 (I), Calamagrostis epigeios 4
(II), C. purpurea 21 (I), Calliergo-nella cuspidata 17 (I), Callitriche sp. 1 (I), Campanula abietina 16 (I), C. patula 3 (I), Campylium stellatum var. protensum 21 (I), Cardamine pratense 20 (I), Carex elongata 1 (I), C. pallescens 18 (I), C. pendula 20 (I), C. pilulifera 18 (I), Carduus crispus 3 (I), Cerasus avium 21 (I), Cetraria glauca 3 (II), C. pinastri
3 (III), Chenopodium album 10 (I), Chyloscyphus polyanthus 3 (III), Ci-cerbita alpina 18 (I), Circaea intermedia 20 (I), Cirsium heterophyllum 18 (II), Cladonia coniocraea 3 (I), Clematis vitalba 20 (I), Clinopo-dium vulgare 3 (I), Conocephalum conicum 21 (I), Corydalis solida 16 (I), Crataegus curvisepala 16 (I), Dentaria bulbifera 16 (I), Dicra-num rugosum 3 (I), Elytrigia repens
4 (II), Epilobium ciliatum 18 (I), E. palustre 1 (I), E. parviflorum 2 (I), E. roseum 3 (I), Epipactis helle-borine 16 (I), Equisetum fluviatile 17 (I), Erysimum cheiranthoides 10 (I), Eupatorium cannabinum 20 (I), Euphorbia dulcis 18 (I), Eurhynchium praelongum var. distans 21 (III), E. striatum 20 (II), Evernia prunas-tri 3 (III), Fallopia convolvulus 10 (I), Fissidens taxifolius 20 (II), Fragaria moschata 13 (I), Galanthus nivalis 16 (I), Galium mollugo 3 (I), Geranium silvaticum 21 (I), Geum aleppicum 13 (I), Grossularia uva-crispa 16 (I), Hedera helix 20 (I), Heracleum sibiricum 2 (I), Hiera-cium umbellatum 3 (I), Holcus lana-tus 18 (I), Hylotelephium argutum 16 (I), Hylocomium splendens 3 (I), Hy-pogymnia physoides 3 (V), Isopyrum thalictroides 16 (I), Juncus filiformis 13 (I), Lactuca alpina 21 (I), Lathra-ea squamaria 16 (I), Lathyrus ver-nus 3 (I), Leucanthemum vulgare 10 (I), Listera ovata 3 (I), Malus sylvestris 2 (I), Melampyrum nemorosum 2 (I), Mentha arvensis 18 (I), Mnium spinosum 21 (I), M. stellare 21 (I), Myosotis cespitosa 10 (I), M. sylva-tica 16 (I), Naumburgia thyrsiflora
2 (I), Orthodicranum montanum 3 (I), Paraleucobryum longifolium 16 (I), Parmelia sulcata 3 (V), Pellia
neesiana 18 (I), P.sp. 21 (I), Peltige-ra canina 3 (I), Persicaria scabra 10 (I), Persicaria sp. 1 (I), Pilosella sp. 16 (I), Plagiochila asplenioides 21 (I), P. major 21 (I), Plagiomnium medium 21 (I), P. rostratum 21 (I), Plagiote-cium denticulatum 3 (II), P. ellipticum
1 (II), P. cavifolium 21 (I), P. latebri-cola 21 (II), Poa annua 3 (I), P. remota 21 (I), Polypodium vulgare 16 (I), Polygonatum odoratum 3 (I), Primula acaulis 16 (I), Ptilidium pulcherrimum 3 (III), Pulmonaria officinalis 18 (I), Pylaisia polyantha 3 (II), Pyrola ro-tundifolia 3 (I), Quercus petraea 16 (I), Radula complanata 3 (I), Ranunculus fallax 13 (I), R. flammula 18 (I), R. polyanthemos 3 (I), R. platanifolius 18 (I), Riccardia palmata 3 (I), Rha-mnus cathartica 13 (I), Rhizomnium pseudopunctatum 21 (I), Rhytidiadel-phus squarrosus 21 (I), Rhytidiastrum subpinnatum 21 (I), Rorippa palustris 10 (I), Rosa majalis 21 (I), Rubus fru-ticosus 18 (I), R. serpens 16 (I), Ru-mex acetosa 21 (I), R. acetosella 3 (I), Salix pentandra 1 (I), Sanionia unci-nata 21 (I), Sciuro-hypnum populeum 21 (I), S. reflexum 21 (II), S. starkei 3 (V), Schistidium gracile 3 (I), Sonchus oleraceus 2 (I), Stellaria alsine 18 (I), Succisa pratensis 3 (I), Symphytum officinale 18 (I), Taraxacum sp. 21 (I), Tephroseris crispa 18 (I), Thalictrum flavum 13 (I), Thlaspi arvense 10 (I), Tuidium recognitum 21 (I), T. tamaris-cinus 20 (I), Tortella tortuosa 16 (I), Ulmus laevis 10 (I), Urtica urens 3 (I), Valeriana tripteris 16 (I), Veronica ar-vensis 10 (I), V beccabunga 18 (I ), V hirta 3 (I), V. mirabilis 3 (I), V. montana 20 (I), V. officinalis 3 (I), V. tricolor 3 (I), Xanthoria parietina 3 (I).
Синтаксоны: 1 — асс. Scir-po sylvatici-Alnetum incanae ass. nov. (юго-западное Нечерноземье);
2 — асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis fac. Alnus incana (там же);
3 — асс. Urtico dioicae-Alnetum incanae (Россия, Новгородская обл.; Коротков, 1991); 4 — сероольшаник
Номер синтаксона
Plagiomnium undulatum Rhizomnium punctatum Coccyganthe flos-cuculi Rumex obtusifolius Salix caprea Populus tremula Prunella vulgaris Poa palustris Stellaria media Arctium lappa Artemisia vulgaris Amblystegium serpens Brachytecium populeum Calliergon cordifolium Serpoleskea subtilis Cirsium vulgare Cirriphyllum piliferum Cirsium palustre Salix alba
Sambucus racemosa Galeopsis tetrahit Circaea alpina Viola canina Dicranum scoparium Plagiotecium laetum Rhodobryum roseum Potentilla erecta Carex lachenalii Mnium seligeri Bistorta major Gymnocarpium dryopteris Chamaenerion angustifo-lium
Lophocolea heterophylla Equisetum arvense Poa trivialis Rubus caesius Vicia cracca Taraxacum officinale Viola epipsila Agrostis stolonifera Salix myrsinifolia Cardamine impatiens Impatiens parviflora Equisetum palustre Rhytidiadelphus triquetrus Hypnum cupressiforme Polytrichastrum formosum Brachythecium rivulare Plagiothecium denticulatum Mnium hornum Eurhynchium swartizii Phalaroides arundinacea
Продолжение таблицы 2
123456789 1011 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
I .............. V III IV III I
II
I. II III II
I
II II
. I
I I
. II
I
I
II
I
II
I
I
I
I
I
I
I
I
IV
I
II
I.
III .
II II
II II
III . III . I II
I
II II
I
I
I
I
III III
I
I
II
I
I
I
II I I
III I I II
I
I
II
I I
III I
II
IV
II
III
I
II
I
II
I
I I I
I
III
I
I
I
I
I III
I
II
щучковый (Россия, Новгородская обл.; Ликсакова, 2004); 5 — сероольшаник орляковый; 6 — сероольшаник кисличный; 7 — сероольшаник щучковый; 8 — сероольшаник крапивный; 9 — сероольшаник таволговый (5-9 — Северо-Запад Европейской России; Василевич, 1998); 10 — сероольшаник крапивный (Россия, Новгородская обл.; Ликсакова, 2004); 11 — сероольшаник бутеневый; 12 — сероольшаник чистотеловый (11, 12 — Северо-Запад Европейской России; Василевич, 1998); 13 — сероольшаник неморальнотравный (Россия, Новгородская обл.; Ликсакова, 2004); 14 — сероольшаник неморальнотравный; 15 — сероольшаник снытевый (14, 15 — Северо-Запад Европейской России; Василевич, 1998); 16 — асс. Alnetum incanae (Украина; Onyshchenko, 2009); 17 — асс. Alnetum incanae (Словакия; Slezak, 2013); 18 — асс. Alnetum incanae (Чехия; Douda, 2008); 19 — асс. Alnetum incanae (Польша; Matuszkiewicz, 1976); 20 — асс. Alnetum incanae (Германия; Oberdorfer, 1957); 21 — асс. Alno incanae-Prunetum padi (Норвегия; Kielland-Lund, 1981).
ни экзогенными причинами. Нередко гигрофитные сероольшаники возникают и в антропогенных местообитаниях, имитирующих естественные: берега обводненных канав, сырые обочины автодорог, возникающие при их строительстве, и т. д.
Выводы
1. На юго-западе Нечерноземья России серо-ольховые леса представлены двумя эколого-дина-мическими группами: мезофитных и гигрофитных лесов.
2. Гигрофитные сероольшаники, вероятно, представляют собой условно коренные леса, которые распространены в долинах водотоков и характеризуются высокими обилием и константностью в ценофлоре гигрофильных и гелофильных видов растений. Эти леса принадлежат союзу ЛЫ'юп тсапае, но имеют существенные флористические различия с гигрофитными сероольшаниками Центральной Европы. Результаты проведенного сравнения не позволяют относить леса юго-западного Нечерноземья к установленной для Центральной Европы асс. ЛЫеШш 'тсапае Ltidi 1921, поэтому
они выделены в новую асс. Scirpo sylvatici-Alne-tum incanae.
3. Мезофитные сероольховые леса юго-западного Нечерноземья представляют собой этапы дему-тационного восстановления коренных мезофитных широколиственно-еловых лесов порядка Fagetalia sylvaticae. Указанный сукцессионный статус не позволяет рассматривать сообщества серой ольхи в качестве самостоятельной ассоциации. Правильнее относить их к временной фации ассоциации немо-ральнотравных ельников — Rhodobryo rosei-Picee-tum abietis Korotkov 1986 Alnus incana fac. — по аналогии со вторичными березовыми и осиновыми лесами, представляющими в этом регионе широко распространенные смены коренных еловых и широколиственно-еловых лесов.
* * *
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 1304-97510 р_центр_а «Лесная растительность бассейна реки Днепр в пределах Российской Федерации».
Автор благодарит с.н.с. ФГБУ «Национальный парк „Угра"» к.б.н. В. В. Телеганову за идентификацию мохообразных.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
АбадоноваМ. Н. 2010. Сосудистые растения национального парка «Орловское Полесье» / Под ред. В. И. Ра-дыгиной. Орел. 248 с.
Алексеев Я. Я. 1926. Очерк растительности Ельнинского и Рославльского уездов // Тр. Общества изучения природы Смоленского края. Т. 3. С. 85-96.
Алехин В. В. 1947. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М. 71 с.
Атлас Калужской области. 2002 / Авт.-сост. В. В. Тре-филов; ред. Н. В. Солнцева. Калуга. 176 с.
Балявичене Ю. 1991. Синтаксономо-фитогеографиче-ская структура растительности Литвы. Вильнюс. 217 с.
Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористи-ческая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск. 359 с.
Бурак Ф. Ф. 2007. Сероольховые леса — составляющая энергобезопасности Беларуси // Лесное и охотничье хозяйство: научно-производственный журнал. № 6. С. 10-16.
Василевич В. И. 1998. Сероольшаники Европейской России // Бот. журн. Т. 83. № 8. С. 28-42.
Голод Д. С. 1966. Типы и ассоциации еловых лесов северо-восточной части Белорусской ССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск. 30 с.
Гроздов Б. В. 1950. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей (краткий очерк). Брянск. 56 с.
Гульбе Я. И. 2012. Динамика биологической продуктивности южнотаежных древостоев ольхи серой (на примере Ярославской области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 20 с.
Дегтева С. В. 1999. Ценотическое и флористическое разнообразие сероольшаников Республики Коми. Сыктывкар. 36 с.
Дегтева С. В. 2002. Сероольшаники Республики Коми // Бот. журн. Т. 87. № 1. С. 107-121.
Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России //Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 458-459.
Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. 2004. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. Т. 2. М. С. 18-35.
Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений Калужской области. 2010 / Н. М. Решетникова, С. Р. Майоров, А. К. Скворцов, А. В. Крылов, Н. В. Воронкина, М. И. Попченко, А. А. Шмытов. М. 548 с.
Карпова И. Л. 2009. Запасы ольхи серой в Беларуси и ее использование // 60-я научно-техническая конференция студентов и магистрантов: сб. науч. работ: в 4 ч., Минск, 20-25 апреля 2009 г Ч. 1. Минск. С. 247-248.
Карта растительности Белорусской ССР. М 1 : 1 000 000. 1969. Минск.
Коротков К. О. 1991. Леса Валдая. М. 157 с.
Коротков К. О., Морозова О. В. 1986. Класс Querco-Fagetea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М. С. 121-133.
Крачковский А. В., Лабоха К. В. 2012. Опыт реконструкции сероольховых насаждений в Бешенковичском лесхозе // Тр. Белорус. гос. технол. ун-та. № 1. Лесное хозяйство. С. 93-95.
Лабоха К. В., Крачковский А. В. 2010. Современное состояние и ведение хозяйства в сероольховых насаждениях Беларуси // Наука о лесе XXI века: материалы междунар. науч.-практ. конф. Гомель. С. 48-50.
Ликсакова Н. С. 2004. Мелколиственные леса Чудовско-го района Новгородской области // Бот. журн. Т. 89. № 8. С. 1319-1342 .
Мартыненко В. Б. 2009. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис... д-ра биол. наук. Уфа. 495 с.
Мартыненко В. Б., Соломещ А. И., Жирнова Т. В. 2003. Леса Башкирского государственного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа. 186 с.
Мартыненко В. Б., Жигунова С. Н., Соломещ А. И. 2007. Синтаксономия водоохранно-защитных лесов Уфимского плато // Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А. Ю. Кулагина. Уфа. С. 166-229.
Матвейко А. П., Карпова И. Л. 2009. Запасы ольхи серой в Беларуси и ее использование // Тр. Белорус. гос. технол. ун-та. Сер. Лесная и деревообрабатывающая промышленность. Вып. 17. С. 102-105.
Миняев Н. А., Конечная Г. Ю. 1976. Флора Центрально-лесного государственного заповедника. Л. 104 с.
Ниценко А. А. 1972. Типология мелколиственных лесов европейской части СССР. Л. 137 с.
Полозов М. Б., Соломещ А. И. 1999. Синтаксономи-ческий состав лесной растительности южной Удмуртии. I. Пойменные леса. Ижевск. 37 с. Деп. в ВИНИТИ. 17.11.1999. № 3384-В99.
Природа и природные ресурсы Брянской области. 2012 / Под ред. Л. М. Ахромеева. Брянск. 320 с.
Работнов Т. А. 1939. Типы сероольховых насаждений северо-западной части Московской области // Бот. журн. Т. 24. № 1. С. 15-29.
Радыгина В. И., Цуцупа Т. А., АбадоноваМ. Н., Булгаков И. Л. 2009. Материалы к флоре Орловской области // Бюл. МОИП. Сер. биол. Т. 114. Вып. 6. С. 67.
Растительность европейской части СССР 1980 / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лаврен-ко. Л. 429 с.
Рогова Т. В., Мангутова Л. А., Любина О. Е., Фархут-динова С. С. 2005. Классификация растительного покрова Раифского участка Волжско-Камского заповедника на ландшафтно-экологической основе // Тр. Волжско-Камского гос. природ. заповедника. Вып. 6. Казань. С. 213-240.
Семенищенков Ю. А. 2005. Интересные флористические находки в Брянской области // Вестник Брянского
гос. ун-та. Сер. Точные и естественные науки. № 4. С. 113-115.
Семенищенков Ю. А. 2012. Экологические варианты не-моральнотравных ельников на юге подтаежной подзоны (Смоленская область) // Науч. ведомости Белгородского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. № 9 (128). Вып. 19. С. 22-30.
Семенищенков Ю. А. 2014. Лесная растительность Государственного историко-культурного и природного музея-заповедника А. С. Грибоедова «Хмелита» (Смоленская область): синтаксономия и экология // Изв. Смоленского гос. ун-та. № 1. С. 25-33.
Семенищенков Ю. А., Кузьменко А. А. 2011. Лесная растительность моренных и водно-ледниковых равнин северо-запада Брянской области. Брянск. 112 с.
Скворцов А. К. 1998. Материалы к флоре Смоленской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 103. Вып. 2. С. 44-52.
Смоленская область. Общегеографический региональный атлас. 2001. М. 69 с.
Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Хазиахметов З. М., Баишева Э. З. 1993. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Ин-т биол. БНЦ УрО РАН. Уфа. 68 с. Деп. в ВИНИТИ. 2.06.1993. № 1464-В 93.
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). 4-е изд. Л.; М. 232 с.
Усадебный парк д. Шмаково [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.zapoved.net/index.php/News/ Регионы/Центральный_округ/Смоленская_область/ Починковский_район/Парк_деревни_Шмаково. Дата обращения: 12.02.2014.
Ценофонд лесов Европейской России [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://cepl.rssi.ru/bio/flora/main. htm. Дата обращения: 10.12.2013.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Шкаликов В. А. Обзор современного состояния водно-болотных угодий Смоленской области на границе Российской Федерации с Беларусью [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://russia.wetlands.org/ Portals/5/Обзор_Смоленская_обл.pdf. Дата обращения: 12.02.2014.
Юркевич И. Д., Гельтман В. С., Парфенов В. И. 1963. Сероольховые леса и их хозяйственное использование. Минск. 142 с.
Aunaie riveraine 570 (Calamagrostio—Alnetum incanae): revue bibliographique [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.vd.ch/fileadmin/user_ upload/themes/environnement/forets/fichiers_pdf/eof/ fiches/500_Frenaies_aunaies/570-revue_biblio.pdf. Дата обращения: 12.02.2014.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; New-York. 865 S.
Douda J. 2008. Formalized classification of the vegetation of alder carr and floodplain forests in the Czech Republic // Preslia. Vol. 80. P. 199-224.
Ellenberg H. 1982. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in Ökologischer Sicht. 3 Aufl. Stuttgart. 989 S.
Ellenberg H, Weber H. E, Dull R., Wirth V., Werner W., Paulssen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen. 258 S.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130.
Jurko A. 1961. Das Alnetum incanae in der Mittelslowakei (II. Die Auenwälder in den Westkarpaten) // Biologia (Bratislava). Vol. 16 (5). P. 321-339.
Kielland-Lund J.1971. A classification of Scandinavian forest vegetation for mapping purposes (draft) // IBP i Norden. Vol. 7. P. 13-43.
Kielland-Lund J. 1981. Die Waldgesellschaften SO-Norwegens // Phytocoenologia. Bd. 9. S. 53-250.
Lüdi W. 1921. Die Pflanzengesellschaften des Lauterbrunnentales und ihre Sukzession: Versuch zur Gliederung
der Vegetation eines Alpentales nach genetisch-dynamischen Gesichtpunkten // Beitr. Geobot. Landesaufn Schweiz. Bd. 9. S. 1-364.
Matuszkiewicz J. 1976. Przeglad fitosocjologiczny zbioro-wisk lesnych Polski. Cz. 3. Lasy i zarosla legowe // Phy-tocoenosis. N 5 (1). S. 3-66.
Matuszkiewicz J. 2001. Zespoly lesne Polski. Warszawa. 537 s.
Matuszkiewicz W. 2008. Przewodnik do oznaczania zbio-rowisk roslinnych Polski. Vademecum Geobotanicum. Warszawa. 540 s.
Medwecka-Kornas A. 1972. Zespoly lesne i zaroslowe // Szata roslinna Polski. Warszawa. S. 383-441.
Mucina L., Grabherr G., Wallnöfer S., Geisselbercht L., Grass V., Gutermann W., Justin Ch., Wirth J. M. 1993. Die Pflanzengesellschaften Österrreichs. Teil III. Wälder und Gebüsche. Jena. 356 S.
Neuhäuslová-Novotná Z. 1975. Beitrag zur Kenntnis des Alnetum incanae in der Tschechischen Sozialistischen Republik (CSR) // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 10. N. 2. P. 131-155.
Oberdorfer E. 1957. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Jena. 564 S.
Onyshchenko V. A. 2009. Forests of order Fagetalia sylvati-cae in Ukraine / Ed. S. L. Mosyakin. Kyiv. 212 p.
Pignatti S. 1998. I boschi d'Italia. Torino. 677 p.
Pott R. 1992. Die Pflanzengesellschaften Deutschlands. Stuttgart. 427 S.
Saarsalmi A., Palmgren K., Levula T. 1985. Biomass production and nutrient and water consumption in an Alnus incana (L.) Moench plantation // Folia For. Vol. 628. P. 1-24.
Slezák M., Hrivnák R. ., Petrásová A., Díté D. 2013. Variability of alder-dominated forest vegetation along a latitudinal gradientin Slovakia // Acta Societatis Botanico-rum Poloniae. Vol. 82 (1). P. 25-35.
Szmorad F. 2011. The Riparian Alder Forests of the Sopron Hills // Acta Silv. Lign. Hung. Vol. 7. P. 109-124.
Tichy L. 2002. JUICE, software for Vegetation classification // J. Veg. Sci. 13. P. 451-453.
The floodplain forests in Europe: current situation and perspectives. 2000 / Ed. E. Klimo, H. Hager. Leiden; Boston; Köln; Brill. 271 p.
Weber H. E., Moravec J., Theourillat D. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
Uri V., Tullus H., Löhmus K. 2002. Biomass production and nutrient accumulation in short-rotation grey alder (Alnus incana (L.) Moench) plantation on abandoned agricultural land // Forest Ecology and Management. Vol. 161. N 1-3. P. 169-179.
Получено 11 апреля 2014 г.
Summary
In the paper the phytocoenotic diversity of gray alder forests, common in the South-Western Nechernozemye of Russia, is characterized.
On the territory of studies A. incana occurs in Bryansk, Kaluga, Smolensk and Orel regions.
In the European Russia gray alder forests represented by a lot of forest types described by T. A. Rabotnov (1939), A. A. Nitsenko (1972), V. I. Vasilevich (1998), S. V. Degteva (2002), N. S. Liksakova (2004) etc. At the southeastern border of A. incana distribution in the South-Western Nechernozemye of Russia the gray alder forests are presented by mesophytic and hygrophytic ecologic-dynamic groups.
Hygrophytic forests probably represent the azonal-zonal type of forest vegetation which is widespread in the
valleys of rivers and streams. They are characterized by the presence and high constancy of hygrophyte and he-lophytic species. These forests belong to the alliance Al-nion incanae, but they have essential floristic differences with hygrophyte alder forests of the Central Europe. Plant communities described from the South-Western Necher-nozemye of Russia are characterized by a lack of Western- and Central European species, which are widely represented in Germany, Poland, Slovakia, Czech Republic and partly Ukraine: Acer pseudoplatanus, Carex brizoi-des, Circaea lutetiana, Chaerophyllum hirsutum, Geranium phaeum, Euonymus europaea, Lysimachia nemo-rum, Primula elatior, Ranunculus lanuginosus, Sambucus nigra, Viola reichenbachiana. In the Central Europe the communities of the ass. Alnetum incanae include the constantly-varying species: Abies alba, Anthriscus nitida, Astrantia major, Carduus personata, Carex remota, Car-pinus betulus, Chrysosplenium oppositifolium, Cruciata glabra, Dactylis polygama, Doronicum austriacum, Euphorbia amygdaloides, Fagus sylvatica, Gentiana ascle-piadea, Heracleum sphondylium, Petasites albus, P. hy-bridus, Prenanthes purpurea, Salvia glutinosa, Senecio nemorensis, S. ovatus, Symphytum cordatum, Valeriana dioica, etc.
In communities of the Northern part of European Russia absent some nemoral species: Acer platanoides, Adoxa moschatellina, Ajuga reptans, Brachypodium sylvaticum, Carex sylvatica, Corylus avellana, Daphne mezereum, Galium odoratum , Fraxinus excelsior, La-mium maculatum, Mercurialis perennis, Poa nemoralis, Quercus robur, Ranunculus auricomus, R. cassubicus, Scrophularia nodosa, Stachys silvatica, Tilia cordata, Ul-mus glabra. These species are more widely represented in Central European forests, as well as in communities of the South-Western Nechernozemye of Russia - near the southern border of the hemiboreal forests.
The results of the floristic comparison do not allow considering our forests to be belong to the ass. Alnetum incanae Ludi 1921distinguished for the Central Europe Therefore they are allocated in the new ass. Scirpo syl-vatici—Alnetum incanae ass. nov. hoc loco. The plant communities differentiate the block of predominantly helophyte and hygrophyte species characteristic for riparian habitats and communities of wetland forests: Agrostis canina, Calliergon cordifolium, Juncus effusus, Glyceria fluitans, Lycopus europaeus, Scirpus sylvaticus, Solanum dulcamara, Stachys palustris.
Two variants of the association were discribed. Chaerophyllum aromaticum var. communities are characterized by the dominance of nitrophilous species Chae-rophyllum aromaticum. Var. typica combines typical communities and it has no own diagnostic species.
The mesophytic alder forests of the Southern Nechernozemye of Russia represent stages of demutation restoration of the mesic spruce and broad-leaved-spruce forests of the order Fagetalia sylvaticae. The specified successional status does not allow considering the me-sophytic communities of a gray alder as an independent association. More correct to refer them to the temporary facies of ass. Rhodobryo rosei—Piceetum abietis Korot-kov 1986, similar to the secondary birch and aspen forests representing widespread changes of the mesophytic spruce and broad-leaved-spruce forests.
This facies is characterized for three variants established by the dominance of some plant species. The most mesophytic forests are represented by var. Galeobdolon luteum, which differentiated by mesophytic species of spruce and broad-leaved-spruce forests: Galeobdolon luteum, Corylus avellana, Stellaria holostea. Communities with abundant undergrowth of Padus avium, formed along the margins of forest swamps in wet loam, were classified as var. Padus avium. Its diagnostic species are following: Padus avium, Crepis paludosa, Stachys sylvatica. Var. typica combines typical communities and it has no own diagnostic species as well.
The floristic peculiarities and a role of the ecological factors in differentiation of syntaxa are demonstrated by the DCA-ordination. Communities of the South-Western Nechernozemye of Russia are largely differentiated from the others on the complex gradient corresponding increase in soil moisture, light and temperature. In general, the DCA-1 axis can be regarded as a complex gradient of continentality, soil richness, and the reaction of the substrate; DCA-2 - soil moisture, temperature, and light.
Refernces
Degteva S. V. 2002. Gray alder forests of the Komi Republic // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 87. N 1. P. 107-121. (In Russian).
Liksakova N. S. 2004. Leaved forests of the Chudovsky district of the Novgorod region // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 89. N 8. P. 1319-1342. (In Russian).
Nitsenko A. A. 1972. Tipologiya melkolistvennykh lesov Ev-ropeyskoy chasti SSSR. [Typology of small-leaved forests of European part of USSR]. Leningrad. 137 p. (In Russian).
Rabotnov T. A. 1939. Types of Alnus incana — stands in the north-west part of Moscow province // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 24. N 1. P. 15-29. (In Russian).
Vasilevich V. I. 1998. Gray alder forests of the European Russia // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 83. N 8. P. 28-42. (In Russian).
