CC BY
28
12. Meliorativnoe zemledelie [Tekst]: metodicheskie ukazaniya k laboratornym i praktiches-kim zanyatiyam dlya bakalavrov po napravleniyam: "Agronomiya" i "Sadovodstvo" / V. P. Vasil'ko [i dr.]. - Krasnodar: KubGAU, 2014. - 95 p.
13. Ushkarenko, V. A. Oroshenie stochnymi vodami kormovyh kul'tur na kashtanovyh poch-vah USSR [Tekst]: avtoref. dis... kand. s.-h. nauk / V. A. Ushkarenko. - Odessa, 1996. - 28 p.
14. Shavin, A. F. Oroshaemoe zemledelie i vodnoe hozyajstvo Krymskoj ASSR [Tekst]/ A. F. Shavin; Gosudarstvennyj komitet Ukrainy po vodnomu hozyajstvu. Obschestvo melioracii Kryma. -Simferopol', 1992. - Ch. 1. - 68 p.
15. Jeksner, K. Opyt orosheniya stochnymi vodami tyazhelyh po mehanicheskomu sostavu pochv v usloviyah Germanskoj Demokraticheskoj Respubliki [Tekst] : avtoref. dis... kand. s. -- h. nauk/ Jeksner Karl. - M., 1966. - 20 s.
E-mail: [email protected]
УДК 581.526.53:636.085 DOI 10.32786/2071-9485-2018-04-7
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗЛАКОВЫХ АССОЦИАЦИЙ В АГРОЛАНДШАФТАХ
FITOCENOTIC STRUCTURE AND PRODUCTIVITY OF GRASS ASSOCIATIONS IN AGROLANDSHAFTAH
В.П. Воронина1, доктор сельскохозяйственных наук О.В. Рулева2, доктор сельскохозяйственных наук
V.P. Voronina, O.V. Ruleva
1 Волгоградский государственный аграрный университет
2ФГБНУ «Федеральный научный центр агроэкологии, комплексныхмелиораций и защитного лесоразведения Российской академии наук», г. Волгоград
1 Volgograd State Agrarian University 2FSBSI «Federal Scientific Center of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Science», Volgograd
Структура злаковых сообществ, динамические изменения надземной фитомассы являются малоизученными вопросами, особенно в засушливых условиях. Оценка продуктивности фитоценоза во взаимосвязи с фотосинтезирующей поверхностью, позволяет выявить не только особенности вида, но и оценить устойчивость агроландшафта, где произрастают злаковые ассоциации. Наблюдения проводили в период максимального развития злаковых видов. Биометрические параметры видов (высота, масса, диаметр) применялись для расчетов фотосинтезирующей поверхности (ФП) и продуктивности фотосинтетического потенциала (ПФП) отдельного побега, а с учетом густоты травостоя рассчитывалась продуктивность фитоценоза. Приводятся результаты исследований по оценке роста, биопродуктивности злаковых фитоценозов, сформировавшихся в агролесоландшафтах сухой степи Нижнего Поволжья (48 62 с.ш., 44019 в.д.). Установлено, что в растительном покрове доминируют житняково -мятликовые, мятли-ково-пырейные, мятликово-ковыльные, пырейно-мятликовые, пырейно-мятликово-разнотравные ассоциации, где произрастает 62 вида из 27 семейств. Они продуцируют 150310 г/м2 надземной фитомассы, где доля злаковых видов составляет 50-90 %. В период накопления фитомассы фотосинтезирующей поверхностью являются не только листья, но и стебель и колосовые чешуи. Прирост надземной фитомассы происходит «до ФП 20500 см2/м2. Ежесуточный прирост воздушно-сухой фитомассы злаков за апрель-май составляет 3,67 г/м2 (2,22-4,78 г/м2), за апрель - июль - 1,86 г/м2, что в 2-2,5 раза меньше, чем в агроценозах. Максимум ПФП «0,09 кг/тыс. ед. ФП отмечается в июне при достаточном количестве влаги и густоте стеблей 9-12 тыс. шт./м2. Недостаток влаги приводит к уменьшению плотности стебле-стояния злаков (1,2-6,5 тыс. шт/м2) и снижению ПФП «0,07 кг/тыс. ед ФП, оптимальные показатели продуктивности фиксируются при густоте травостоя «3,5-4,5 тыс. шт/м2'. Выявленные особенности продуктивности злаковых сообществ расширяют знания о формировании растительного покрова в засушливых условиях.
The structure of cereal communities, the dynamic changes in aboveground phyto-mass are poorly studied issues, especially in dry conditions. Assessing the productivity of the phytocenosis in conjunction with the photosynthesizing surface makes it possible to identify not only the features of the species, but also to assess the stability of the agricul-tural landscape, where cereal associations grow. Observations were carried out in the peri-od of maximum development of cereal species. Bio-metric parameters of species (height, mass, diameter) were used to calculate the photosynthesizing surface (PS) and productivi-ty of the photosynthetic potential (PPP) of an individual shoot, and taking into account the density of herbage the productivity of the phytocenosis was calculated. The results of studies evaluating the growth and bioproductivity of grass phytocenoses formed in the agroforest landscapes of the dry steppe of the Lower Volga region (48062' N, 44019' E) are presented. It has been established that in the vegetation cover there are grain-bluegrass, bluegrass-couch grass, bluegrass and feather-grass, grass-bluegrass, grass-bluegrass asso-ciations, where 62 species from 27 families grow. They produce 150-310 g / m2 of above-ground phytomass, where the proportion of grass species is 50-90%. During the period of accumulation of phytomass, the photosynthesizing surface is not only the leaves, but also the stem and coarse scales. The increase in elevated phytomass occurs « to the PS 20500 cm2 / m2. The daily increase in air-dry phytomass of cereals for April-May is 3.67 g / m2 (2.22-4.78 g / m2), for April-July - 1.86 g / m2, which is 2-2.5 times less than in agroce-noses. Maximum PPP «0.09 kg / thousand PS units are observed in June with a sufficient amount of moisture and stem thickness of 9-12 thousand pcs / m2. The lack of moisture leads to a decrease in the density of the stalks of cereals (1.2-6.5 thousand pcs / m2) and a decrease in PPP «0.07 kg / thousand. units of PS, the optimal indicators of productivity are recorded when the density of the grass stand is «3.5-4.5 thousand pcs / m2. The re-vealed features of the productivity of grass communities increase knowledge about the formation of vegetation in arid conditions.
Ключевые слова: злаковые ассоциации, продуктивность растений, фотосинтетический потенциал, пастбищные экосистемы, структура фитоценоза, ярусность травостоя, биометрические показатели растений.
Key words: grass associations, plant productivity, photosynthetic potential, pasture ecosystems, phytocenosis structure, herbage level, plant biometrics.
Введение. В современных сельскохозяйственных угодьях Нижнего Поволжья злаковые ассоциации встречаются в растительном покрове сенокосов и пастбищ, которые вместе с пахотными угодьями, защитными лесными насаждениями (ЗЛН) образуют единую многомерную систему агролесоландшафта.
Теоретической основой при оценке продуктивности растительного сообщества многие авторы [5, 6, 7, 15, 16] считают определение эффективности фотосинтеза вида, которая зависит от площади листовой поверхности и приводит к увеличению фитомас-сы. В отличие от агроценозов, которые представлены одновозрастными посевами, фи-тоценозы образованы разными видами, имеющими различное возрастное и фенологическое состояние, что существенно усложняет выявление связей между продуктивностью и эффективностью фотосинтеза. Поэтому мы придерживаемся теории фотосинтетической деятельности не отдельно взятого растения, а фитоценоза как целостной системы, где продуктивность сообщества оценивается прежде всего как результат фотосинтетической деятельности всех растений, входящих в фитоценоз [8, 9, 13, 19]. При этом для формирования фитомассы большое значение имеют биологические свойства растений и условия их произрастания [1, 11, 20].
Как показал анализ литературы, научных сведений, связанных с изучением продуктивности злаковых сообществ и её связи с фотосинтетическим потенциалом, чрезвычайно мало, а исследования в зонах с достаточным увлажнением проводились ещё в 1960-1970 гг. [14, 17].
Материалы и методы. Объектами исследований являлись злаковые ассоциации в суходольной гидрографической сети сухостепной зоны Волгоградской области, окруженные по периметру ЗЛН. Были подобраны экспериментальные участки, где осуществляется щадящий режим выпаса, поэтому почвенно-растительный покров хорошо сохранился. Наблюдения проводили в период максимального развития злаковых сообществ (май-июль) в 2015-2017 гг., согласно геоботаническим инструкциям [12]. Для злаковых ассоциаций укосным методом на учетной площадке 1 м (повторность 3-х кратная) определяли надземную фитомассу, структуру фитоценоза. Срезанные образцы разбирались по видовой принадлежности, высушивались до воздушно-сухого состояния. Биометрические параметры видов (высота, масса, диаметр) определялись на 30 побегах. Затем рассчитывалась площадь фотосинтезирующей поверхности и продуктивность фотосинтетического потенциала по формуле Синеговской В. Т., Толмачевой М. В. [18]:
ПФП = БП,
ФП
где БП - биометрический показатель (сухая масса всего растения, репродуктивных органов в кг/га, или количество бобов, семян в шт.); ФП - фотосинтетический потенциал за вегетацию или отдельный период вегетации растении в кв. м (м2) хдн/га.
Определение продукционных показателей фитоценоза проводилось с учетом структуры фитомассы, густоты травостоя и морфометрических показателей видов, входящих в состав фитоценоза.
Для выявления зависимостей между продуктивностью и биометрическими показателями применяли математический анализ.
Результаты и обсуждение. В качестве модельного объекта были выбраны злаковые фитоценозы, сформировавшиеся на склоновых землях балки «Песчаная» в ОПХ «Орошаемое», (48062 с.ш., 44019 в.д.). По периметру балки создана система ЗЛН ажурной и плотной конструкции, улучшающая микроклимат агроландшафта. Растительный покров балки образуют житняково-мятликовые, мятликово-пырейные, мятликово-ковыльные, пырейно-мятликовые, пырейно-мятликово-разнотравные ассоциации, в составе которых произрастает 62 вида из 27 семейств.
Основными массообразующими видами, входящими в состав злаковых фитоце-нозов, являются: пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski), мятлик степной (Poa transbaicalica Roshev.), волоснец ситниковый (Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski), мятлик луковичный (Poa bulbosa L.), житняк гребневидый (Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv.), полынь Лерха (Artemisia lerchiana Web.), дымянка аптечная (Fumaria officinalis L.), костер кровельный (Anisantha tectorum (L.) Nevaki), шалфей лекарственный (Salvia officinalis L.), верблюдка восточная Corispermum orientale Lam., люцерна желтая (Medicago falcata L.), лен желтый ленок (Linum flavum L.), резак поручейниковидный (Falcaria vulgaris Bernh.), подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata L.). Как правило, в мае-июне живую фитомассу растительного покрова образуют 3-8 доминирующих вида, а концу июля остается 2-5 наиболее засухоустойчивых вида.
В начале вегетации при формировании ассимиляционного аппарата мятликовых видов наибольшее значение имеет температурный режим, который имеет оптимальные параметры у луговых злаков в пределах 10-25 0С. Дальнейшее увеличение продуктивности растительного сообщества зависит от обеспеченности питательными веществами и водой [17]. Затем большая часть энергии тратится растением на образование подземной фитомассы, дыхание и т.д. [6], существенно возрастая при увеличении температуры воздуха и почвы. В фитоценозе формирование фитомассы происходит не только за
счет линейного роста растения, но и за счет образования новых вегетативных и генеративных побегов, которые по мере старения отмирают. Благоприятные условия для возобновления популяций складываются при выпадении обильных осадков в начале лета (июнь 2017 г.), которые позволяют дернинкам злаков активно развиваться.
При оценке продуктивности злаковых фитоценозов выявлено, что в сухой степи формируется 150-310 г/м2 надземной фитомассы. При этом около 50 % фитомассы может быть образовано мятликами, которые при неблагоприятных гидротермических условиях засыхают к середине июня. Из-за недостатка влаги в почве и различных биоэкологических требований растений к засухе уже к середине лета достаточно хорошо выявляется микрорельефная мозаичность растительного покрова, образуются своеобразные «островки», где растительность более густая или почти отсутствует.
Несмотря на неблагоприятный термический режим в поздний весенний период, положительной динамикой нарастания надземной фитомассы характеризуются пырейно-мятликовая и житняково-пырейная ассоциации, где доля пырея составляет 52-70 %. При снижении фитомассы пырея до 10 -20 % сохранение пастбищного покрова становится угрожающим, так как его место занимают мятлики, имеющие более короткий цикл вегетации. Также выявлены фитоценозы, где на долю злаков приходится менее 48 % фитомассы (мятликово-волоснецово-пырейная ассоциация), которые имеют невысокую урожайность - 96,7 г/м2 . Для них характерна высокая плотность стеблестояния - 6222 шт./м2, где около 84 % составляют генеративные побеги, что, вероятно, указывает на начало восстановительной сукцессии деградировавшего ранее травостоя.
Проанализировав долю массы злаков в составе фитоценозов (рисунок 1), установили прямую зависимость (коэффициент корреляции 0,89), показывающую, что от урожайности злаковых видов зависит общая продуктивность злаковых фито-ценозов. Поэтому возрастает экологическая роль засухоустойчивых видов, входящих в состав фитоценозов сухостепной зоны.
Изучение морфометрических и продукционных показателей показало, что на период накопления максимума биологической продукции листовой аппарат сохраняется полностью у ковыля и частично у пырея ползучего. Костер кровельный и житняки гребневидный и узкоколосый теряют листья, они засыхают и образуют опад. Роль фотосинтеза большую часть вегетационного периода выполняют стебель и колосовые чешуйки. Поэтому, с нашей точки зрения, при изучении продуктивности злаковых фито-ценозов целесообразнее оценивать площадь фотосинтезирующей поверхности, на которой произрастают растения.
Рисунок 1 - Влияние злаковых видов на формирование общей фитомассы в мятликовых ассоциациях
Как отмечают некоторые авторы, с площадью листьев у отдельных культур наиболее тесно коррелирует урожайность. Однако отмечены случаи отсутствия корреляций между указанными параметрами, особенно в загущенных посевах или при избыточных дозах азотных удобрений. Это объясняется тем, что урожайность растет не всегда пропорционально увеличению площади листьев и биомассы, а только при увеличении их до определённых величин, после чего рост её прекращается [11, 2, 21].
Анализируя площадь фотосинтезирующей поверхности (ПФ), которая (рисунок 2) формируется за счет высоты растения и его диаметра, листового аппарата, а также густоты травостоя, видим, что нарастание фитомассы происходит приблизительно до ПФ 20 500 см2/м2.
Рисунок 2 - Взаимосвязь фотосинтезирующей поверхности с фитомассой
в мятликовых ассоциациях
Таким образом, высокопродуктивные фитоценозы образуются при 2-х кратном превышении ПФ площади проективного покрытия. Затем идет снижение урожайности фитомассы при увеличении ПФ, вероятно из-за фитогенной конкуренции, связанной с недостатком влаги или корневыми выделениями, приводящими к уменьшению высоты или диаметра побегов. Сравнивая наши данные по суточному приросту воздушно-сухой фитомассы, мы установили, что за апрель-май в среднем образуется 3,67 г/м2 (2,22-4,78 г/м ), что ниже в 2-5 раз, чем в посевах [3, 10]. За апрель-июль среднесуточный прирост составил 1,86 г/м2.
Анализ влияния плотности стеблестояния злакового травостоя с целью выявления максимальных параметров ПФП с учетом динамичных изменений, происходящих в злаковых травостоях, представлен на рисунке 3. Нами установлено, что связь ПФП и плотностью стеблестояния можно описать полиномом 2-й степени. Были выявлены крайние границы и оптимальные параметры. Максимум ПФП, -0,09 кг/тыс. ед. ФП отмечается в июне (04.06.17) при достаточном количестве влаги и фиксируется на уровне 9-12 тыс. шт./м2.
При дефиците влаги и повышении температуры в июле до критических показателей для фотосинтеза, а также увеличении количества дней роста от начала вегетации
(98 дней) мы отмечаем уменьшение плотности стеблестояния изучаемых ассоциаций
2 ^
(1,2-6,5 тыс. шт.
/м2) и снижение ПФП -0,07 кг/тыс. ед. ФП. Здесь оптимальный интервал с высокими показателями продуктивности фотосинтеза сосредоточен при густоте стеблестояния -3,5-4,5 тыс. шт./м2.
***** ИЗВЕСТИЯ ***** № 4 (52), 2018
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА: НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Рисунок 3 - Взаимосвязь плотности стеблестояния и продуктивности фотосинтетического потенциала (ПФП) в злаковых фитоценозах под влиянием защитных лесных насаждений в агролесоландшафтах сухой степи
Полевые наблюдения показывают, что в структуре фитоценоза доля надземной фитомассы (04.06.17) мятлика степного составляет 12-37 %, ковыля Лессинга - 37-81 %, пырея ползучего - 9-67 %, житняка гребенчатого - 74,8 %. Наиболее продуктивными являются ассоциации, где произрастают: а) ковыль Лессинга (37,1 %) + мятлик степной (36,3 %) + пырей ползучий (9,2 %) - 251,2 г/м2; пырей ползучий (50,2 %) + мятлик степной (37,2 %) - 310,6 г/м ; ковыль Лессинга (80,7 %) + волоснец ситниковый (11,1 %) + полынь Лерха (7,3 %) - 204,3 г/м2.
В июле (07.07.2017) наиболее продуктивными являются ассоциации, где произрастают пырей ползучий (70,1 %) + житняк гребенчатый (29,9 %) - 273,3 г/м2; а также пырей ползучий (70,9 %) + шалфей лекарственный (16,4 %) и другие мятликовые виды (1,5-3 %) -229,5 г/м2. При наступлении жаркой погоды резко снижают продуктивность ассоциации, где в составе имеются мятлики, которые начинают засыхать, в том числе дернины с вегетативными побегами. Соотношение фитомассы в малопродуктивных ассоциациях может составлять: мятлик степной (22,4 %) + мятлик луковичный (7,5 %) + пырей ползучий (50,1 %) - 96,7 г/м2; мятлик степной (42 %) + пырей ползучий (18,3 %) - 130,7 г/м2.
Выявленные соотношения злаковых видов можно принять за научную основу при формировании поликомпонентных смесей, чтобы добиться максимальной фито-продуктивности и устойчивости сообществ, которые эволюционно адаптировались как к абиотическим факторам, так и к фитоконкуреннции.
Заключение. Злаковые фитоценозы являются неотъемлемой составляющей аг-ролесоландшафтов. Выявление механизмов накопления надземной фитомассы, продукционной роли морфометрических показателей и структуры фитоценоза позволяют расширить понимание продуктивности растительных сообществ, произрастающих при недостатке почвенной влаги.
Библиографический список
1. Амелин, А.В. Фотовосстановительная активность хлорофиллсодержащих органов и вклад их в фотосистему растения у примитивных форм и современных сортов гороха [Текст] / А.В. Амелин // Вестник Башкирского университета. - 2001. - № 2 (I). - С. 6-8.
2. Воронина, В.П. Восстановление растительности целинных пастбищ Астраханской области, подвергшихся пирогенному воздействию [Текст] / В.П. Воронина, М.В. Власенко, А.В. Вдовенко// Научное обозрение. - 2012. - №3(27). - С. 53-56.
3. Горчакова, А.Ю. О ритмике развития и структуре урожая злаков [Текст] / А.Ю. Горчакова // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2013. -Т.22. - №4. - С. 14-20.
4. Гурина, И.В. Фотосинтетическая деятельность посевов многолетней травосмеси в условиях рекультивируемого золотоотвала [Текст] / И.В. Гурина// Научный журнал КубГАУ. -2010. - №62(08). - С. 1-6.
5. Ерошенко, А.А. Особенности формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы в условиях Западного и Центрального Предкавказья [Текст] : автореф. дис. ...кан. с.-х. наук / А.А. Ерошенко. - Краснодар, 2014. - 24 с.
6. Козлова, Г.Я. Особенности формирования фотосинтезирующей поверхности ячменя в условиях лесостепи Омского Прииртышья [Текст] / Г.Я. Козлова, Г.П. Антипова// Достижение науки и техники АПК. - 2013. - №5. - С. 14-17.
7. Коломейченко, В.В. Теория продукционного процесса растений и фитоценозов [Текст] / В.В. Коломейченко, В.П. Беденко// Вестник ОрелГАУ. - 2008. - №4(08). - С. 17-21.
8. Миркин, Б.М. Что такое растительные сообщества? [Текст] / Б.М. Миркин. - М.: Наука, 1986. - 104 с.
9. Миркин, Б. М. Концепция растительного сообщества: история и современное состояние [Текст] / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова // Журнал общей биологии. - 2015. - Т. 76. - № 1. - С. 63-76.
10. Овадыкова, Ж.В. Основные элементы агротехники возделывания житняка и бобово-мятликовых травосмесей на светло-каштановых почвах центральной зоны Республики Калмыкия [Текст] : автореф. дис. .канд. с.-х. наук / Ж.В. Овадыкова. - Астрахань, 2008. - 22 с.
11. Особенности многолетней динамики надземной фитомасс растительных сообществ степных экосистем центральной Монголии при аридизации климата [Текст] / С.Н. Бажа, П.Д. Гунин, Е.В. Данжалова и др.// Вестник КрасГАУ. - 2008. - №6. - С. 57-62.
12. Общесоюзная инструкция по проведению геоботанического исследования природных кормовых угодий и составлению крупномасштабных геоботанических карт. - М., 1984. - 77 с.
13. Основы геоботаники [Электронный ресурс]: учебное пособие / Краснояр. гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева; сост. Н.Н. Тупицына. - Красноярск, 2015.
14. Пикалова, Г.М. Побегообразование и динамика листовой поверхности луговых растений на каменноугольной золе [Текст] / Г.М. Пикалова// Ученые записки УрГУ: Серия биологическая. - 1969. - Вып. 5. - № 94. - С. 96-111.
15. Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы. Показатели, характеризующие фотосинтетические свойства фитоценоза (ИЛП, ФП, ЧПФ) [Электронный ресурс]. - Режим доступа свободный: http://medlec.org/lek4-3431.html
16. Ракоца, Э.Ю. Особенности фотосинтетической деятельности поливидовых агрофи-тоценозов [Текст] / Э.Ю. Ракоца, Т.Г. Кудрявцева // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2006. -№2(48). - С. 132-135.
17. Сезонные изменения в массе надземных органов и в приросте урожая [Электронный ресурс]. - Режим доступа свободный: http://www.activestudy.info/sezonnye-izmeneniya-v-masse-nadzemnyx-organov-i-v-priroste-urozhaya/
18. Синеговская, В.Т. Способ определения продуктивности фотосинтетического потенциала сортов сои [Текст]: патент №2539634 / В. Т. Синеговская, М. В. Толмачев. - Регистрация в Госреестре от 05.12.2014 г. / ФГБНУ ВНИИ сои.
19. Chu C. J. Balance between facilitation and resource competition determines biomass-density relationships in plant populations / C. J. Chu, F. T. Maestre, X. Sa, J. Weiner at al. // Ecology Letters. - 2008. - 11. - P. 1189-1197.
20. Damgaard С. Plant competition experiments: testing hypotheses and estimating the probability of coexistence / С. Damgaard // Ecology. - 1998. - Vol. 79. - № 5. - P. 1760-1767.
21. Weiner J. Size variability and competition in plant monocultures / J.Weiner, S C. Thomas // Oikos. - 1986. - № 47. - P. 211-222.
Reference
1. Amelin, A. V. Fotovosstanovitel'naya aktivnost' hlorofillsoderzhaschih organov i vklad ih v fotosistemu rasteniya u primitivnyh form i sovremennyh sortov goroha [Tekst] / A. V. Amelin // Vest-nik Bashkirskogo universiteta. - 2001. - № 2 (I). - P. 6-8.
2. Voronina, V. P. Vosstanovlenie rastitel'nosti celinnyh pastbisch Astrahanskoj oblasti, podvergshihsya pirogennomu vozdejstviyu [Tekst] / V. P. Voronina, M. V. Vlasenko, A. V. Vdoven-ko// Nauchnoe obozrenie. - 2012. - №3(27). - P. 53-56.
3. Gorchakova, A. Yu. O ritmike razvitiya i strukture urozhaya zlakov [Tekst] / A. Yu. Gorchako-va // Samarskaya Luka: problemy regional'noj i global'noj jekologii. - 2013. - T.22. - №4. - P. 14-20.
4. Gurina, I. V. Fotosinteticheskaya deyatel'nost' posevov mnogoletnej travosmesi v usloviyah reku-ltiviruemogo zolotootvala [Tekst] / I. V. Gurina// Nauchnyj zhurnal KubGAU. - 2010. - №62(08). - P. 1-6.
5. Eroshenko, A. A. Osobennosti formirovaniya urozhaya i kachestva zerna ozimoj pshenicy v usloviyah Zapadnogo i Central'nogo Predkavkaz'ya [Tekst] : avtoref. dis. ...kan. s. -- h. nauk / A. A. Eroshenko. - Krasnodar, 2014. - 24 p.
6. Kozlova, G. Ya. Osobennosti formirovaniya fotosinteziruyuschej poverhnosti yachmenya v usloviyah lesostepi Omskogo Priirtysh'ya [Tekst] / G. Ya. Kozlova, G. P. Antipova// Dostizhenie nauki i tehniki APK. - 2013. - №5. - P. 14-17.
7. Kolomejchenko, V. V. Teoriya produkcionnogo processa rastenij i fitocenozov [Tekst] / V. V. Kolomejchenko, V. P. Bedenko// Vestnik OrelGAU. - 2008. - №4(08). - P. 17-21.
8. Mirkin, B. M. Chto takoe rastitel'nye soobschestva? [Tekst] / B. M. Mirkin. - M.: Nauka, 1986. - 104 p.
9. Mirkin, B. M. Koncepciya rastitel'nogo soobschestva: istoriya i sovremennoe sostoyanie [Tekst] / B. M. Mirkin, L. G. Naumova // Zhurnal obschej biologii. - 2015. - T. 76. - № 1. - P. 63-76.
10. Ovadykova, Zh. V. Osnovnye jelementy agrotehniki vozdelyvaniya zhitnyaka i bobovo-myatlikovyh travosmesej na svetlo-kashtanovyh pochvah central'noj zony Respubliki Kalmykiya [Tekst] : avtoref. dis. ...kand. s. -- h. nauk / Zh. V. Ovadykova. - Astrahan', 2008. - 22 p.
11. Osobennosti mnogoletnej dinamiki nadzemnoj fitomass rastitel'nyh soobschestv stepnyh jekosistem central'noj Mongolii pri aridizacii klimata [Tekst] / S. N. Bazha, P. D. Gunin, E. V. Dan-zhalova i dr.// Vestnik KrasGAU. - 2008. - №6. - P. 57-62.
12. Obschesoyuznaya instrukciya po provedeniyu geobotanicheskogo issledovaniya prirodnyh kormovyh ugodij i sostavleniyu krupnomasshtabnyh geobotanicheskih kart. - M., 1984. - 77 p.
13. Osnovy geobotaniki [Jelektronnyj resurs]: uchebnoe posobie / Krasnoyar. gos. ped. un-t im. V. P. Astafeva; sost. N. N. Tupicyna. - Krasnoyarsk, 2015.
14. Pikalova, G. M. Pobegoobrazovanie i dinamika listovoj poverhnosti lugovyh rastenij na kamennougol'noj zole [Tekst] / G. M. Pikalova// Uchenye zapiski UrGU: Seriya biologicheskaya. -1969. - Vyp. 5. - № 94. - P. 96-111.
15. Posevy i nasazhdeniya kak fotosinteziruyuschie sistemy. Pokazateli, harakterizuyuschie fotosinteticheskie svojstva fitocenoza (ILP, FP, ChPF) [Jelektronnyj resurs]. - Rezhim dostupa svo-bodnyj : http://medlec.org/lek4-3431.html
16. Rakoca, Je. Yu. Osobennosti fotosinteticheskoj deyatel'nosti polividovyh agrofitocenozov [Tekst] / Je. Yu. Rakoca, T. G. Kudryavceva // Byulleten' VSNC SO RAMN. - 2006. -№2(48). - P. 132-135.
17. Sezonnye izmeneniya v masse nadzemnyh organov i v priroste urozhaya [Jelektronnyj resurs]. - Rezhim dostupa svobodnyj: http://www.activestudy.info/sezonnye-izmeneniya-v-masse-nadzemnyx-organov-i-v-priroste-urozhaya/
18. Sinegovskaya, V. T. Sposob opredeleniya produktivnosti fotosinteticheskogo potenciala sortov soi [Tekst]: patent №2539634 / V. T. Sinegovskaya, M. V. Tolmachev. - Registraciya v Gosreestre ot 05.12.2014 / FGBNU VNII soi.
19. Chu C. J. Balance between facilitation and resource competition determines biomass-density relationships in plant populations / C. J. Chu, F. T. Maestre, X. Sa, J. Weiner at al. // Ecology Letters. - 2008. - 11. - P. 1189-1197.
20. Damgaard S. Plant competition experiments: testing hypotheses and estimating the probability of coexistence / S. Damgaard // Ecology. - 1998. - Vol. 79. - № 5. - P. 1760-1767.
21. Weiner J. Size variability and competition in plant monocultures / J.Weiner, S C. Thomas // Oikos. - 1986. - № 47. - P. 211-222.
E-mail: [email protected]
