CC BY
59
УДК 581.526.427
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ STIPA РШСНЕШИМА С. КОСН В ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЕ
О 2011 Е.А. Аверинова1, С.М. Ямалов2
1 ГО У ВПО «Брянский государственный университет имени акад. И.Г. Петровского», г. Брянск 2ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет», г. Уфа
Поступила 28.06.2011
В статье представлены результаты анализа фитоценотической приуроченности Бйра ри1скегпта на территории Центральной и Восточной Европы.
Ключевые слова: Бйра риккетта, степные сообщества, фитоценотическая приуроченность, синтаксоны, Центральная и Восточная Европа.
В связи с ростом антропогенной нагрузки на степные экосистемы проблема их охраны становится задачей первостепенной важности. Необходимым условием эффективности природоохранных мероприятий экосистемного уровня является исчерпывающее знание экологии видов, включающее и представления об их фитоценотической приуроченности.
Для анализа этого важнейшего параметра нами был выбран один из наиболее уязвимых степных видов - ковыль красивейший (Stipa pulcherrima С. Koch). Это среднеевропейско-западносибирский вид, распространённый в лесостепной и степной зонах. Краем ареала заходит в зону полупустынь (Северное Прибалхашье). На территории РФ встречается от западной границы страны до южной части Омской обл. (бассейн реки Омь). Самое северное местонахождение вида - Сылвинский кряж (Пермский край). Вне России известен в Украине, государствах Закавказья, Туркменистане, Казахстане (северная часть Арало-Каспийской впадины, Северное Прибалхашье), Юго-Западной Азии, Средней Европе, Западном Средиземноморье, Бал-кано-Малоазиатском регионе [5, 11].
Являясь горным по происхождению, вид наиболее обычен на Кавказе, в Крыму и на Урале, где нередко является доминантом степных сообществ на каменистых почвах [7]. В равнинных районах также приурочен к возвышенностям, обычно встречаясь спорадически в виде малочисленных популяций. Так, в двух местонахождениях ковыля в Хопёрском заповеднике имеются не более 20-25 особей [5]. Однако на некоторых возвышенных участках вид весьма благополучен. Например, сообщества с господством S. pulcherrima отмечены на маломощных щебнистых чернозёмах, подстилаемых продуктами выветривания песчаников Донецкого кряжа [7], на выходах гранитов Приазовской возвышенности [8]. Можно предположить, что эко-
Аверинова Елена Александровна, канд. биол. наук, e-mail: elena_averi@mail.ru; Ямалов Сергей Маратович, канд. биол. наук, e-mail: geobotanika@rambler.ru
лого-фитоценотический оптимум данного вида находится в каменистых степях, сформировавшихся на выходах различных горных пород (мела, известняка, гранитов, песчаников). Кроме того, S. pulcherrima обитает в относительно влажных вариантах степей (луговых степях), на остепнённых полянах и опушках в дубравах и берёзовых колках [5, 10].
Ковыль красивейший очень чувствителен к антропогенному воздействию, поэтому большинство популяций (особенно равнинных) находится в критическом состоянии. К вымиранию вида приводит распашка равнинных участков степей, неумеренный выпас скота (особенно коз и овец), сбор остей для сухих букетов. На залежах вид долго не восстанавливается, так как не выдерживает конкуренции с сорняками. Ковыль красивейший включён в Красные книги большинства субъектов РФ, на территории которых он произрастает [2], ив Красную книгу РФ [5].
С целью выявления фитоценотической приуроченности S. pulcherrima были проанализированы литературные источники, затрагивающие вопрос классификации сообществ с этим видом с позиций как эколого-фитоценотического (доминантного) подхода, так и эколого-флористического. Кроме того, нами собран собственный геоботанический материал и обработан по методике Браун-Бланке. [13].
Исследований, реализованных в рамках доминантного подхода, немного. Например, З.Н. Ряби-ниной [10] в Оренбургской обл. отмечена разно-травно-красивейшековыльная формация, отнесённая к подтипу луговых степей. В её составе описывается 1 ассоциация (Stipa pulcherrima+Thymus marschallianus), сообщества которой распространены на затенённых северных склонах и в увлажнённых ложбинах. В качестве сопутствующих видов указываются Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Stellaria gramínea, Fragaria viridis, Seseli libanotis, Myosotis popovii, Lathyrus pallescens. На Подольской возвышенности (Касова гора) описаны участки луговых степей с господством ковыля красивейшего, отнесённые к ассоциации Stipa pulcher-rima+Carex humilis [12].
Гораздо больше работ основано на эколого-флористических принципах. Их анализ показывает, что сообщества с доминированием 5". ри1сЬеглта (красивейшековыльная формация согласно доминантному подходу) из разных регионов Европы
очень сильно различаются по флористическому составу (табл.). Следовательно, данный вид способен доминировать в широком диапазоне экологических условий, и выделение ассоциаций только по признаку доминирования нецелесообразно.
Таблица. Сокращённая синоптическая таблица синтаксонов со & ри1сИегпта из разных регионов Центральной и Восточной Европы
Регион Чехия Венгрия, Западная Донец- Туль- Поос- ЮУР
Румыния Украина кая ская колье
(Подолье) обл. обл.
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Число описаний 4 4 10 5 5 19 13 10 5 5 122
Stipa pulcherrima IV1"2 у-з V2"4 V4 V1 V3 V V1"2 V5 V2"4 у-з
Диагностические виды асс. Festuco rupicolae-Caricetum humilis Klika 1939 и
Erysimum crepidifolium Bothriochloa ischaemitm Centaurea stoebe Seseli hippomarathntm Verbascum phoeniceum Thymus praecox Alyssum montanum Sedum reflexum Cerastium an'ense Arenaria serpyllifolia Arenaria leptoclados Anthericum liliago
IV V
V IV
V IV
V III
IV III
III
III
III
III
III IV
r III
III
Диагностические виды асс. Stipetum pulcherrimae Soo 1942
Galium glaucum IV V
Iris aphylla IV III
Serratida radiata III IV
Ajuga laxmanni III III I
Artemisia pontica II V I
Astragalus monspessulanus II V
Iris pumila V I
Muscari tenuiflorum I V
Onobtychis viciifolia V
Vinca herbáceo I V
Dotycnium pentaphyllum V
Agrimonia pilosa IV
Trifolium ochroleucon IV
Peucedanum ntthenicum IV
Cruciata laevipes IV
II
Leucanthemum vulgare Briza media Sesleria heufleriana Ranunculus zapalowiczii Gypsophila fastigiata Teucrium pannonicum
Диагностические виды асс. Ranúnculo zapalomczii-Hetictotrichonetum desertori
(Kukovitsa et al. 1994) Kukovitsa in V. SI. 1995
I
V IV III III III III
I
I
I
Bromopsis riparia Salvia nemorosa Seseli tortuosum Stachys hynkensis
Диагностические виды асс. Stipetum pulcherrimae sensu Kostylev et al. 1986 non Soo 1942
I
+ I
V
V
V IV
II
Goniolimon tataricum Stipa lessingiana HS Artemisia austriaca HS Marntbiitm praecox Silene artemisetorum Phlomis pungens Limonium plathyphyllum Adonis wolgensis HS
H-
Диагностические виды сообщества Stipa pulcherrima I
IV IV IV IV IV III III III
Galium boreale I ..... V
Carlina biebersteinii ........ V
Potentilla argentea ........ V
Astragalus danicus ..... II .. V
Veronica teucrium II .IV
Lotus comiculatus ........ IV
Campanula rotundifolia .... I ... IV
Phleum pratense ........ Ill
Диагностические виды acc. Polygalo cretaceae-Spipetiunpulchemmae Poluyanov 2010
Abietinella abietina Polygala cretacea
Vincetoxicum hinmdinatia Viola rupestris Centaurea nithenica Melampyrum argyrocomum
Polygonatum odoratum Rhamnus cathartica Seseli libanotis
Диагностические виды acc. Astragalo aiistriaci-Stipetumpukherrimae Yamalov ass. prov. Caragana fnitex HS Euphorbia subcordata HS Salvia stepposa HS Carex pedifomiis Carex supina HS Stipa zalesskii HS Thymus bashkiriensis
Виды с центром ареала в Центральной Европе
Teucrium chamaedtys IV1"3 III III V IV V V
Asperula cvnanchica III II IV II V II
Dianthus carthusianonim V II III IV II
Thymus pannonicus II II IV
Euphorbia cvparissias V IV IV II II III
Achillea collina IV II III II
Astragalus exscapus V III IV
Виды, дифференцирующие сообщества Карпат и Подольской возвышенности
Salvia verticillata Bupleurum falcatum Inula ensifolia Anthericum ramosum Galium campanulatum
Scabiosa ochroleuca Astragalus onobtychis Thymus marschallianus Campanula sibirica Thalictrum minus Galium verum Centaurea scabiosa
Fv Fv Fv Fv
II
II
r II
V
V
V
V IV IV IV IV IV
II r I I r
V II IV IV II
IV IV III I V
II IV II II
III III II П V
IV I III
в Восточной Европе
IV III I III IV III
III II I I III
IV I I III V
III III V III III III
III V IV III V IV
V II III I I V II
III I I II I
II
III
II
IV IV
III I
Jurinea arachnoidea
Echinops nithenicus HS Centaurea sitmensis
Astragalus austriacus Gypsophila altissima Potentilla humifusa HS Inula hirta
Onosma simplicissima HS
Medicago falcata Festuca valesiaca Koeleria cristata Potentilla arenaria Stachys recta Adonis venialis Carex humilis Onobtychis arenaria Veronica spicata Salvia nutans
Helictotrichon desertorum HS Stipa capillata Filipéndula vulgaris Fragaria viridis Salvia pratensis Poa angustifolia Stipa pennata
III
III
III
III
Восточноевропейско-западносибирские виды
V
IV IV IV IV IV III III
IV
III
IV IV III
III
IV
Виды класса Festuco-Brometea
III II III III IV V I V V IV III
V2 V2 IV IV V2 I vl-4 V II IV
V V + II II II IV I III
V2 IV I IV III V II III
III II V III III III I V r
III г IV V IV IV I I IV II
V3 IV + V V3 I II V
III III I III V II
г + IV V III II IV V V IV II
V2 III I vr-3
II V II V III II I IV
II III III IV I I V III III
II I III I II V III III
IV III III IV I V2
r
III
III
V2
I
I
IV
V III
IV
II
III
Прим. Римскими цифрами обозначены классы постоянства видов; знак «+» - постоянство вида не выше 10 %; цифровые индексы рядом с классами постоянства - покрытие вида по шкале Браун-Бланке [13]. Fv - порядок Festucetalia valesiacae, HS - порядок HelictotrichoStipetalia, ЮУР - Южно-Уральский регион.
Синтаксоны (источник): 1 - Festuco rupicolae-Caricetiun humilis Klika 1939 var. Avenastrum desertorum [18], 2 - Koelerio macranthae-Stipetiun joannis Kolbek 1978 stipetosiunpidcherrimae Kolbek 1978 [14], 3 - Stipetiunpidcherrimae Soo 1942 [17], 4 - Stipetiun pulchemmae Soo 1942 [16], 5 - Ranúnculo zapalomczii-Helictotrichonetum desertori (Kukovitsa et al. 1994) Kukovitsa in V. Sl. 1995 stipetosiun pulchemmae Didukh et Korotchenko 2000 [3], 6 - Stipetiun capillatae Dziubaltowski 1925 stipetosiun pulchemmae Kukovitsa et al. 1998 [6], 7 - Stipetiun pidcherrimae sensu Abduloeva 2002 non Soo 1942 [15], 8 -Stipetiun pidcherrimae sensu Kostylev et al. 1986 non Soo 1942 [4], 9 - сообщество Stipa pulcherrima (данная работа), 10 -Polygalo cretaceae-Spipetiun pidcherrimae Poluyanov 2010 [9], 11 - Astragalo austriaci-Stipetum pidcherrimae Yamalov ass. nov. prov. (данная работа).
Кратко прокомментируем таблицу.
Все синтаксоны рассматриваются в составе класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949. На территории Чехии (северная Богемия) описаны сообщества Festuco rupicolae-Caricetum humilis Klika 1939 var. Avenastrum desertorum [18]. Они распространены на западных, юго-западных и юго-восточных крутых (25-40 градусов) склонах холмов со скелетными, чаще всего кислыми почвами, подстилаемыми преимущественно базальтами, редко слюдяными сланцами и мело-мергельными породами.
Похожей по флористическому составу является субассоциация Koelerio macranthae-Stipetum joannis Kolbek 1978 stipetosum pulcherrimae Kolbek 1978 [14], что объясняется территориальной близостью (описана в горах Богемии). Её сообщества приурочены к сухим склонам скал крутизной 20-36 градусов преимущественно южной экспозиции с ультраосновными субстратами.
В Средней Трансильвании (Венгрия, Румыния) описана ассоциация Кйре1ит ри1скеггипае Боо 1942 [16, 17]. Её сообщества обычно распространены на высоте около 500 м н. у. м. в верхней части крутых (от 20 до 45 градусов) южных склонов холмов Трансильванской депрессии и связаны с эродированными чернозёмными или бурыми лесными почвами. Фитоценозы имеют общее проективное покрытие травостоя 100 % при абсолютном доминировании 5". ри1сЬеглта. Это вторичные сообщества, сформировавшиеся на месте сведённых лесов из дуба скального с грабом. Автор первоописания ассоциации Я. Боо характеризует её как редкую для Трансильвании, однако ареал синтаксона представляет весьма широким - «от северной зоны русских степей до восточных подножий Альп» [17]. Исследования украинских авторов на первый взгляд подтверждают широкое распространение ассоциации. Так, О.С. Абдулоева отмечает её на меловых обнажениях приднестровской части Подольской возвышенности (западная Украина) (сведения взяты из
работы [15]), а А.В. Костылев с соавт. [4] - даже в степях Приазовья на склонах со щебнистыми чернозёмами (Хомутовская степь в Донецкой обл., Восточная Украина). Однако анализ флористического состава показывает, что эти сообщества имеют мало общего со Stipetum pulcherrimae. Так, приазовские ценозы отличает мощный блок видов восточноевропейских настоящих степей (Seseli tortuosum, Goniolimon tataricum, Marrubium praecox, Phlomis pungens, Adonis wolgensis и др.), a подольские - сильно обеднённый видовой состав. Эти сообщества необходимо рассматривать в составе других синтаксономических единиц.
На Подольской возвышенности описаны и другие синтаксоны с ковылём красивейшим: в южной части на склонах с обнажениями гипсов -Ranunculo zapalowiczü-Helictotrichonetum deser-tori (Kukovitsa et al. 1994) Kukovitsa in V. SI. 1995 stipetosum pulcherrimae Didukh et Korotchenko 2000 [3], в западной на склонах с эродированными почвами, подстилаемыми лёссами, гипсами и известняками - Stipetum capillatae Dziubaltowski 1925 stipetosum pulcherrimae Kukovitsa et al. 1998 [6]. Специфика подольских фитоценозов заключается в том, что они совмещают в себе черты центрально-европейских и восточноевропейских степных сообществ.
На территории Среднерусской возвышенности ковыль красивейший встречается спорадически. В центральной её части в пограничных районах Курской и Белгородской областей (верхнее Поосколье) на склонах холмов и балок преимущественно южной экспозиции с эродированными чернозёмами и выходами мела описана ассоциация Polygalo cretaceae-Spipetum pulcherrimae Poluyanov 2010 [9]. Её специфика заключается в насыщенности ценофлоры облигатными кальцефилами, многие из которых диагностируют класс Helianthemo— Thymetea Romaschenko et. al 1996 (Polygala cretacea, P. síbirica, Astragalus alhicaulis, Onosma simpli-cissima, Thymus calcareus, Gypsophila altissima и др.). Синтаксон занимает промежуточное положение между степным классом Festuco—Brometea и классом Helianthemo—Thymetea, объединяющим специфические сообщества меловых обнажений юга Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа.
Совершенно непохожими оказались фитоцено-зы с доминированием Stipa pulcherrima, описанные Е.А. Авериновой [1] на северо-востоке Среднерусской возвышенности (Тульская обл.). Они имеют узколокальное распространение на правом пологом юго-западном придолинном склоне р. Средний Ду-бик на площади около 5 га. Почвы - слабоэродиро-ванные перерытые чернозёмы с очень близким залеганием лёссовидных суглинков, но без каменистых обнажений. Сообщества характеризуются очень густым травостоем с покрытием около 100 % и высотой 30-40 см. В роли содоминантов выступают Salvia pratensis и местами Echinops ruthenicus.
От всех прочих синтаксонов со S. pulcherrima они отличаются наибольшей мезофитностью: в их составе довольно широко представлены луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea R. Тх. 1937. В указанной публикации сообщества были отнесены к ассоциации Gentiano cruciatae—Stipetum pennatae Averinova 2010 ass. prov. в ранге субассоциации stipetosum pulcherrimae Averinova 2010 subass. prov. Однако дальнейшие исследования показали, что отличия от остальных фитоценозов ассоциации довольно существенны. Поэтому в данной работе мы рассматриваем эту единицу в качестве безрангового сообщества Stipa pulcherrima, подчинённого союзу Festucion valesiacae Klika 1931 (подсоюз Achilleo setaceae—Poenion angustifoliae Tkachenko et al. 1987).
Гораздо большее сходство установлено между ценозами из центральной части Среднерусской возвышенности и сообществами с территории Башкирского Предуралья, описанными С.М. Ямаловым в ранге ассоциации Astragalo austriaci-Stipetum pulcherrimae Yamalov ass. nov. prov. Сообщества этой ассоциации встречаются в виде небольших фрагментов в средних и верхних частях южных склонов, реже на вершинах хребтов. Почвы - щебнистые карбонатные чернозёмы. Проективное покрытие травостоя меняется в пределах от 60 до 100 %, средняя высота его - 30 см. Доминируют S. pulcherrima и Helictotrichon desertorum при заметной примеси S. capillata и S. pennata. Отличительным признаком синтаксона является обширный комплекс видов порядка настоящих казахстанско-уральских степей Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 (Car ex supina, Helictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, Potentilla humifusa, Salvia stepposa и др.), на основании чего ассоциация подчинена этому порядку (союз Helictotricho—Stipion Toman 1969). Однако насыщенность ценофлоры луговостепными видами порядка Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949 делает данное синтаксономическое решение условным. Возможно, в будущем в составе Helictotricho-Stipetalia будет выделен союз, объединяющий сообщества переходного характера между луговыми и настоящими степями.
Все остальные обсуждаемые в статье синтаксоны отнесены авторами к порядку Festucetalia valesiacae, который объединяет луговые степи, а также разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие восточноевропейские степи. Насчёт подчинения союзу имеются разногласия. Так, некоторые авторы принимают союзы Asrtagalo-Stipion Knapp 1944 [3, 4] и Festuco-Stipion (Klika 1931) Krausch 1961 [6]. Однако эти союзы в настоящее время признаны синонимами Festucion valesiacae, который, таким образом, объединяет почти всё многообразие сообществ с доминированием S. pulcherrima в Центральной и Восточной Европе.
Проведённый анализ подтверждает сделанное в начале статьи предположение о нахождении эколо-
го-фитоценотического оптимума S. pulcherrima в каменистых степях. При этом вид предпочитает субстраты с основной реакцией, хотя встречается и на кислых.
Работа выполнена при поддержке гранта Президента РФ для государственной поддержки молодых российских учёных МК-2019.2011.4.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аверинова Е.А. Синтаксономия степей Тульской области // Вестник Брянского гос. ун-та. 2010. № 4. С. 73-81.
2. Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации. М., 2003. 496 с.
3. Дгдух Я.П., Коротченко I.A. Класифпсащя crenoBoi рослинносп Покуття // Укр. фпхщен. зб. 2000. Сер1я А. № 1 (16). С. 3-15.
4. Костылее A.B., Мовчан Я.И., Осычнюк В.В., Соломаха В.А. Сообщества союза Astragalo-Stipion в Хомутовской степи // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М., 1986. С. 93-101.
5. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / сост. Р.В. Камелин и др. М., 2008. 856 с.
6. Куковщя Г.С., Цгдух Я.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Абду-лоева О.С. Синтаксоном1я лучних стетв памяток природа республпсанського значения гг. Касова та Чортова //Укр. фшщен. зб. 1998. Сер1я А. №2 (11). С. 42-61.
7. Лавренко ЕМ., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. JL: Наука, 1991. 146 с.
8. Панова U.C. Каменные могилы // Почвенно-биогеоценологические исследования в Приазовье. 1976. Вып. 2. С 133-168.
9. Полуянов A.B. Петрофитные степи со Stipa pulcherrima С. Koch в верхнем Поосколье // Флора и растительность Центрального Черноземья. Курск, 2010. С. 134-139.
10. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). Оренбург, 2003. 214 с.
11. Флора СССР. Т. 2. JI.-M.: Изд-во АН СССР, 1934. 778 с.
12. Шеляг-Сосонко ЮР., Цгдух Я.П., Еременко Л.П. Рослиншсть KacoBoi гори (Опшля) // Укр. бот. журн. 1981. Т. 38. № 3. С. 60-66.
13. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien, N.Y., 1964. 865 S.
14. Kolbek J. Die Festucetalia valesiacae-Gesellschaften im Ostteil des Gebirges Ceske stredohori (Böhmisches Mittelgebirge). 2. Synokologie, Sukzession und syntaxonomische Ergänzungen // Folia Geobot. et Phytotax. 1978. V. 13. S. 235-303.
15. Kuzemko A. Dry grasslands on sandy soils in the forest and forest-steppe zones of the plains region of Ukraine: present state of syntaxonomy // Tuexenia. 2009. V. 29. S. 369-390.
16. Oroian S., Samarghitan M. Dry grasslands of the Corhan hill - Sabed village (Mures county) // Environ. Sei. Eng., Nature Conserv. 2006. S. 181-194.
17. Soo R Les associations vegetales de la Moyenne-Transylvanie //Acta Geobot. Hung. 1949. T. VI. F. II. P. 1102.
18. Toman M. Die Gesellschaften der Klasse Festuco-Brometea im westlichen Teil des böhmischen Xerothermgebietes // Feddes Repertor. 1981. Bd. 92. H. 4-8. S. 303-601.
PHYTOCOENOTIC ATTACHMENT OF STIPA PULCHERRIMA C. KOCH IN CENTRAL AND EASTERN EUROPE
© 2011 E.A. Averinova1, S.M. Yamalov2
1 Bryansk State University named of academician I.G. Petrovsky, Bryansk 2Bashkir State University, Ufa
The article presents the results of analysis of phytocoenotic attachment of Stipa pulcherrima in the Central and Eastern Europe.
Key words: Stipa pulcherrima, steppe communities, phytocoenotic attachment, syntaxa, Central and Eastern Europe.
Averinova Elena Aleksandrovna, Candidate of Biology, e-mail: elena_averi@mail.ru; Yamalov Sergei Maratovich, Candidate of Biology, e-mail: geobotanika@rambler.ru
