CC BY
5ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ АРКТИКИ И СУБАРКТИКИ, 2022, Т. 27, № 2 УДК 581.55 + 582.661
DOI 10.31242/2618-9712-2022-27-2-282-293
Фитоценотическая характеристика ломкоколосниково-терескеновой степи в Якутии
Н.С. Данилова1, С.З. Борисова2'*, А.А. Егорова1
1 Институт биологических проблем криолитозоны ФИЦ СО РАН, Якутск, Россия 2Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова, Якутск, Россия
*borisova_sz@mail.ru
Аннотация. Рассмотрена фитоценотическая характеристика ломкоколосниково-терескеновых степей на территории Якутии. Исследования проводились в Центральной и Юго-Западной Якутии. Исследуемые степи приурочены к хорошо прогреваемым южным безлесным крутым (45-50°) склонам коренного берега р. Лена, отличаются низким разнообразием и включают 28 видов, объединенных в 26 родов и 15 семейств. Для ломкоколосниково-терескеновых степей характерна разреженность. В спектре биоморф значительную долю занимают древесные и стержнекорневые травянистые растения, что обусловлено засушливыми условиями обитания. Эти же условия определяют экологический диапазон произрастающих здесь видов - ведущую позицию занимают ксерофиты. Все изученные сообщества находятся вне зоны влияния сети особо охраняемых природных территорий, и в течение последних десятилетий произошло значительное сокращение площадей обитания терескена (Krascheninnikovia ceratoides). Уникальным реликтовым терескеновым сообществам необходимо придать статус ботанических памятников природы, тем более что в ломко-лосниково-терескеновых степях одновременно с терескеном произрастают охраняемые в республике виды Hedysarum gmelinii, Phlojodicarpus sibiricus, Sibbaldianthe adpressa, Astragalus lenensis, Ephedra monosperma.
Ключевые слова: терескеновые степи, Krascheninnikovia ceratoides, фитоценоз, видовое разнообразие, Якутия
Благодарности. Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации по теме №0297-2021-0023, регистрационный номер АААА-А21-121012190038-0.
Введение
Своеобразием растительного покрова Якутии является распространение в зоне тайги изолированных участков степной растительности. Один из наиболее крупных ее очагов расположен на склонах коренного берега и надпойменных террасах р. Лена в среднем течении. Особый интерес здесь представляют опустыненные полукустарниковые степи, сформированные терескеном.
Терескен обыкновенный (Krascheninnikovia се-ratoides (Ъ.) Gueldenst., syn: Krascheninnikovia lenensis (Ъ.) Gueldenst, Ceratoides papposa (Ъ.) Botsch. et 1копшкоу, ЕиюНа lenensis Китт.) -пустынностепной вид, реликт плейстоценовых лесостепных ландшафтов, местообитания которого приурочены к древним субстратам [1]. М.М. Ильин [2] и Е.П. Коровин [3] относят его возникновение к концу мела-палеогену. Проникновение вида в Якутию, по мнению М.Н. Ка-
раваева [1], произошло в середине плейстоцена, в один из ксеротермических периодов совместно с другими дауро-монгольскими и ангаро-монгольскими степными видами.
Терескен давно привлекает интерес исследователей, изучены состояние его ценопопуляций, онтогенез, созданы интродукционные популяции. Но остаются неизученными уникальные экстразональные опустыненные полукустарниковые степи, сформированные в зоне тайги на северо-востоке России. Терескеновые степи в Якутии представлены несколькими формациями, но наиболее распространенной является формация, в состав которой входит ломкоколосниково-тереске-новая ассоциация, встречающаяся в различных точках ареала вида. Цель данной статьи - дать фитоценотическую характеристику ломкоколо-сниково-терескеновых сообществ Центральной и Юго-Западной Якутии.
Материалы и методы исследования
Исследования были проведены в 2013-2019 гг. в долине среднего течения р. Лена в окр. сел Ок-темцы, Булгунняхтах, Улахан-Ан (Центральная Якутия) и Абага (Юго-Западная Якутия). Расстояние по долине Лены между крайними точками описаний (с. Октемцы и с. Абага) составляет 609 км.
Природные условия районов исследования различны. Климат меняется от континентального, умеренно-влажного на юго-западе до резкоконтинентального в центральной части Якутии. Прослеживается постепенное уменьшение осадков по мере движения с запада на восток, годовое их количество в Юго-Западной составляет 300-400 мм, в Центральной - 200 мм [4].
Объектами исследования служили опустынен-ные ломкоколосниково-терескеновые степи, распространенные в долине р. Лена. Описания растительных сообществ выполнены согласно общепринятым геоботаническим методам [5]. Видовое сходство сообществ (коэффициент Сё-ренсена К8) определено по формуле
KS = 2c / (a + b) x 100,
где c - число видов общих для двух сообществ, а, b - число видов в одном и другом.
В основу биоморфологического анализа положена система жизненных форм И.Г. Серебрякова [6]. Названия видов приведены в соответствии с «Конспектом флоры Азиатской России» [7].
Результаты и обсуждение
Ареал Krascheninnikovia ceratoides в Якутии тянется вдоль р. Лена тонкой цепью, прерывающейся на сотни километров от с. Октемцы в Центральной Якутии до с. Абага в Юго-Западной Якутии. Популяции вида занимают небольшие участки от 0,8 до 10,0 км. В Якутии в настоящее время известны пять точек местопроизрастания терескена: 1) Октемцы, 2) Ой, 3) Булгунняхтах, 4) Улахан-Ан, 5) Абага-Кятчи (см. рисунок). Единичные сборы были сделаны С.З. Скрябиным в 90-е годы прошлого столетия в бассейне р. Нюя, левом притоке р. Лена. Исследованиями последних лет в этой местности вид не удалось обнаружить [8]. Все местообитания K. ceratoides в Яку-
117° 120° 123° 126° 129° 132°
Районы исследований на территории Якутии. Места обитания Krascheninnikovia ceratoides; черные квадраты - ломко-колосниково-терескеновые сообщества; серый квадрат - полынные сообщества с терескеном; 1 - Октем; 2 - Булгунняхтах; 3 - Улахан-Ан; 4 - Ой; 5 - Абага.
Areas of research in Yakutia. Krascheninnikovia ceratoides habitats are marked with squares; black squares - Psathyrostachys caespitosa-Krascheninnikovia ceratoides communities; gray squares - wormwood communities with Krascheninnikovia ceratoides; 1 - Oktem; 2 - Bulgunnyakhtakh; 3 - Ulakhan-An; 4 - Oj; 5 - Abaga.
тии находятся в долине среднего течения р. Лена и не подпадают в зону влияния сети особо охраняемых природных территорий [9].
Ломкоколосниково-терескеновые сообщества встречаются на октемском, булгунняхтах-ском, улахан-анском и абагинском участках ареала, в окр. с. Ой распространены только терескеновые сообщества полынной формации [8, 10-13]. В пределах Центральной Якутии ломкоколосни-ково-терескеновые сообщества распространены на коренном берегу р. Лена, они строго приурочены к хорошо прогреваемым южным безлесным крутым склонам, лишенным снега зимой, где летом почва прогревается до 45, а зимой охлаждается до -50 °С [14]. В результате солиф-люкции склоны имеют ступенчатое строение, на булгунняхтахском участке они сильно эродированы, местами на поверхность выходят скалистые породы. На улахан-анском участке сообщество произрастает на очень крутом склоне южной экспозиции (50-55°), на глинистых обнажениях с тяжелой почвой, с выходами отвесных плиточных скал. В окр. с. Октемцы терескеновые степи приурочены к юго-восточным склонам коренного берега, также достаточно крутым, до 45°. В Юго-Западной Якутии терескен также занимает южные безлесные склоны коренного берега р. Лена, здесь вид приурочен к красноцветным кембрийским глинам. Отличительной чертой участков является отсутствие на этих склонах ступенчатого строения солифлюкционного происхождения, характерного для долины Лены в Центральной Якутии.
Травянистый покров ломкоколосниково-тере-скеновых степей разрежен, дернины ломкоко-лосника и особи терескена отстоят друг от друга на расстоянии от 25 до 45 см. Редко между ними отмечаются другие виды, чаще почва между ними лишена растений. Общее проективное покрытие (ОПП) колеблется в центрально-якутских сообществах от 5 до 45 % на разных участках, в аба-гинском составляет 17 %. При этом основную долю ОПП составляют доминанты и содоминан-ты, проективное покрытие K. ceratoides в среднем 20 %, Psathyrostachys caespitosa (Sukacz.) Peschkova - 15 %. Травостой сложен двумя ярусами, но ярусность, вследствие разреженности травостоя, выражена не явно.
Ломкоколосниково-терескеновые степи бедны флористически (8-13 видов), видовое разнообразие в сообществах не проявляет большой изменчивости. Общее число видов во всех сообщест-
вах составляет всего 28, из которых шесть занесены в Красную книгу РС (Я) [9]. Среди них четыре вида - это уязвимые компоненты сокращающихся степных группировок Центральной Якутии: сокращающие численность популяций (категория 2а) Krascheninnikovia ceratoides, Ephedra monosperma C.A. Mey., Phlojodicarpus sibiri-cus (Fisch. ex Spreng.) K.-Pol., узкоареальный эндемик Astragalus lenensis Shemetova, Schaulo et Lomon. (категория 3а) и два редких вида (He-dysarum gmelinii Ledeb. и Sibbaldianthe adpressa (Bunge) Juz.), произрастают на северных границах их ареалов.
Изучение ломкоколосниково-терескенового сообщества в окр. с. Октемцы прослежено на материалах с 15-летним разрывом (табл. 1). В настоящее время эта точка является самой северной и находится в 38 км южнее г. Якутск. За последние 15 лет долина р. Лена на этом участке претерпела большие негативные изменения. Терескеновые степи здесь подвергаются сильному антропогенному воздействию, которое проявляется в неконтролируемом выпасе крупного рогатого скота, усилении рекреации, весенних палов и близости междугородной автомагистрали.
Все это не могло не иметь последствий, видовой состав ломкоколосниково-терескеновой ассоциации в 2019 г. по сравнению с 2004 г. значительно обеднен (см. табл. 1), из него выпали уникальные реликтовые степные виды Astragalus lenensis, Ephedra monosperma. В определенной мере это обусловило среднюю степень сходства видового состава с сообществами в окр. сел Бул-гунняхтах и Улахан-Ан (К, =59,25 и Ks = 58,33 соответственно).
Первое описание ломкоколосниково-тереске-новой степи в окр. с. Булгунняхтах было проведено в 1967 г. В.П. Ивановой [14]. Сравнивая это описание и наши 2013 г., можно видеть, что сообщество находится в удовлетворительном состоянии - основное его ядро (Kraschennikovia ceratoides, Psathyrostachys caespitosa, Astragalus lenensis, Ephedra monosperma, Goniolimon spe-ciosum) сохранилось в течение почти полувека, но обилие видов заметно снизилось (табл. 2).
Усиливающаяся эксплуатация растительного покрова и загрязнение окружающей среды постепенно привели к тому, что некогда устойчивое сообщество разрушается и это сопровождается сокращением численности видов. В октем-ском сообществе процесс деградации привел к полному уничтожению генетических ресурсов
отдельных популяций Astragalus lenensis, Ephedra monosperma.
Ломкоколосниково-терескеновая ассоциация в окр. с. Улахан-Ан была изучена нами в 2005 г. [13]. Удаленная от булгунняхтахского сообщества на сравнительно небольшое расстояние (20 км) она проявляет большое сходство с ним в видовом составе, что обусловлено сходными условиями их произрастания. Это подтверждает и высокое значение коэффициента Сёренсена (Ks= 78,26). С сообществом в окр. с. Октемцы отмечается средняя степень сходства (Ks = 58,33).
Исследования ломкоколосниково-терескено-вого сообщества вблизи с. Абага проводились с 2009 по 2013 г. Антропогенное воздействие на сообщество слабое, в виде нерегулярного выпаса скота, но следствием этого явилось появление рудеральных растений (Lappula squarrosa (Retz.) Dumort.). Видовой состав сообщества беден и в разные годы обнаруживает небольшие колебания, но при этом разнообразие видов сохраняется на одном уровне (табл. 3).
Произрастающее на красноцветных кембрийских глинах это сообщество по флористическому составу значительно отличается от централь-ноякутских. Обращает внимание отсутствие в видовом составе полыней, обычных в центральных районах. О низком сходстве видового состава абагинского фитоценоза с центральноякут-скими свидетельствует невысокий коэффициент Сёренсена, который составляет от 34,78 (в паре «Абага-Улахан-Ан»), 30,76 (в паре «Абага-Бул-гунняхтах») и 37,03 (в паре «Абага-Октемцы»). Это обусловлено различиями в рельефе, климате и флоре районов. В видовом составе присутствуют краснокнижные виды (Hedysarum gmelinii, Sibbaldianthe adpressa), ареал которых ограничивается Юго-Западной Якутией. Из 13 видов, произрастающих в этой ассоциации, пять подлежат республиканской охране - Astragalus lenen-sis, Hedysarum gmelinii, Krascheninnikovia cera-toides, Phlojodicarpus sibiricus, Sibbaldianthe adpressa [9].
Общее число видов, встречающихся во всех ломкоколосниково-терескеновых сообществах, составляет 28 видов, из них - 20 в центрально-якутских степях и 13 в юго-западной. Лидерскую позицию среди 15 семейств занимает Asteraceae, в целом на долю пяти ведущих семейств приходится почти две трети всего видового состава. Остальные 10 семейств представлены по одному виду (табл. 4). Ведущий род -
Таблица 1 Ломкоколосниково-терескеновые сообщества в окр. с. Октемцы
Table 1
Psathyrostachys caespitosa-Krascheninnikovia ceratoides communities in the Oktem village vicinity
Вид 2004 г. 2019 г.
Species Year of study Year of study
Номер описания 1 2
Description Number
ОПП травостоя, % / GPC, % 10-25 30
ПП терескена, % / PC, % 7-15 15
Угол склона, град. 45 45
Slope angle, degree
Координаты N 61°41'56.3",
Coordinates E 129°23'03.3"
Alyssum lenense sol sP
Artemisia commutata sp sP
Artemisia frigida sp sP
Astragalus lenensis sp
Carex duriuscula sp
Ephedra monosperma sol
Euphorbia esula sol
Heteropappus biennis sP
Kitagawia baicalensis sol
Krascheninnikovia CoP2 coP2
ceratoides
Potentilla bifurca sp sP
Psathyrostachys caespitosa cop2 cop2
Serratula marginata sp
Stipa capillata cop1 sp
Число видов 13 8
Number of species
Общее число видов 14
Total number of species
Примечание. Здесь и в табл. 2 и 3 ОПП - общее проективное покрытие, ПП - проективное покрытие
Kraschennikovia ceratoides
Note. Here and in tables 2 and 3 GPC - general projective cover, PC - Kraschennikovia ceratoides projec-tive cover.
Artemisia. Наиболее часто встречаемыми видами являются Artemisia frigida Willd., Astragalus lenensis, Ephedra monosperma, Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grub., реже встречаются Alyssum lenense Adam, Artemisia commutata Bess.,
Таблица 2
Ломкоколосниково-терескеновые сообщества в окр. сел Булгунняхтах и Улахан-Ан (Центральная Якутия)
Table 2
Psathyrostachys caespitosa-Krascheninnikovia сеratoides communities in the Bulgunnyakhtakh and Ulakhan-An villages vicinity (Central Yakutia)
Булгунняхтах Улахан-Ан
Вид Bulgunnyakhtakh Ulakhan-An
Species 1967* г. 2013 г. 2005 г.
Year of study Year of study Year of study
Номер описания 3 4 5
Description Number
ОПП травостоя, % 25-30 от 5 до 10-25 40-45
GPC, %
ПП терескена, % 5-20 5-10 20
PC, %
Угол склона, град. 45 45 50-55
Slope angle, degree
Координаты N 61°17'266", N 61°16'462",
Coordinates E 128°34'512" Е 28°09'185"
Alyssum lenense Sol
Androsace turczaninovii sp
Artemisia commutata sp
Artemisia frigida sol Sol
Artemisia tanacetifolia sol
Aster alpinus Sol
Astragalus lenensis sp sol-sp Sp
Carex duriuscula sp-copj
Ephedra monosperma sp sol Sp
Goniolimon speciosum sp sol
Heteropappus biennis sp Sp
Koeleria cristata sol Sp
Krascheninnikovia ceratoides cop1 c°p¡ cop1
Orostachys spinosa sol-sp Sp
Psathyrostachys caespitosa c°p¡ sp-copj coP1
Число видов 9 9 10
Number of species
Общее число видов 13 10
Total number of species
Примечание. * - по [14]. Note. * - according to [14].
Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Koeleria crista-ta (L.) Pers., Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey., Potentilla bifurca L.
Кроме видового состава характеристикой условий местообитаний являются отношение
числа видов к числу семейств (в/с), числа видов к числу родов (в/р), числа родов к числу семейств (р/с) [15]. Эти показатели в ломкоколос-никово-терескеновых фитоценозах крайне низки и составляют соответственно 1,8, 1,1 и 1,7,
Таблица 3
Ломкоколосниково-терескеновая степь в окр. с. Абага (Юго-Западная Якутия)
Table 3
Psathyrostachys caespitosa-Krascheninnikovia ceratoides communities in the Abaga village vicinity (Southwestern Yakutia)
Вид 2009 г. 2010 г. 2013 г.
Species Year of study Year of study Year of study
Номер описания 6 7 8
Description Number
ОПП травостоя, % 17 10-15 17
GPC, %
ПП терескена, % 10 7-10 10
PC, %
Угол склона, град. 45 45 45
Slope angle, degree
Координаты N 60°19'49.4", E 120°01'33.2"
Coordinates
Astragalus lenensis sP
Bupleurum bicaule sP
Hedysarum gmelinii sp sP sP
Heteropappus biennis sol sP sP
Krascheninnikovia ceratoides cop2 cop2 coP1
Lappula squarrosa sp sP
Phlojodicarpus sibiricus sol
Potentilla bifurca sp sP
Psathyrostachys caespitosa cop2 C0P1 coP1
Scorzonera radiata sp sp sP
Sibbaldianthe adpressa sP
Taraxacum dissectum sp sp sP
Veronica incana sp
Число видов 8 10 9
Number of species
Общее число видов 13
Total number of species
что свидетельствует об экстремальности условий их местообитания, которая проявляется в крайней засушливости. Эти условия определяют экологический диапазон произрастающих здесь видов - во всей ценофлоре ведущую позицию занимает ксерофитная группа растений (от 80 до 100 %) (табл. 5).
Биоморфологический анализ растений изученных сообществ показал, что значительную долю в спектре жизненных форм занимают древесные растения (от 23,1 до 40,0 %). Это является характерной чертой полупустынных сообществ
(см. табл. 5). Следует отметить, что растения именно этих жизненных форм Artemisia frigida, Astragalus lenensis, Ephedra monosperma являются наиболее постоянными, часто встречающимися в этих сообществах видами (см. табл. 1-3). Ощутима доля стержнекорневых растений, что связано с особенностями рельефа и необходимостью в нем закрепляться, а также с возможностью растений этой жизненной формы добывать влагу из разных горизонтов почвы. Присутствие однолетников, двулетников и плот-нодерновинных злаков может свидетельство-
Таблица 4
Ведущие семейства ломкоколосниково-терескеновых сообществ
Table 4
Leading families of Psathyrostachys caespitosa-Krascheninnikovia сеratoides communities
Общее число Общее число Доля от общего
Семейство родов видов числа видов, %
Family Total number Total number Share of the total
of genuses of species number of species, %
Asteraceae 6 8 28,57
Apiaceae 3 3 10,71
Poaceae 3 3 10,71
Fabaceae 2 2 7,14
Rosaceae 2 2 7,14
Всего в 5 ведущих семействах 16 18 64,29
Subtotal: 5 leading families
Остальные семейства 10 10 35,71
Other families
Всего 26 28 100
Total
вать о нарушенности или неустойчивости сообществ.
Несмотря на небогатый видовой состав ломкоколосниково-терескеновых сообществ, разнообразие географических элементов достаточно высоко. В целом, в фитоценозах представлены виды, обладающие девятью типами ареалов. Среди них наиболее многочисленна евразиатская группа (35,7 %), ощутима доля азиатских (17,8 %) и сибирско-монгольских видов (17,8 %). Если же рассматривать конкретные сообщества, то обращает внимание обеднение спектра географических элементов при продвижении с востока на юго-запад. Если в октемском и булгунняхтах-ском сообществах представлены виды с девятью типами ареалов, то на юго-западе отсутствуют виды с американскими связями. Но во всех сообществах наблюдается преобладание видов с восточными генетическими связями (50-60 %). Постоянным видом во всех сообществах является эндемичный вид Astragalus lenensis.
Преобладающая часть видов изученных сообществ (89,2 %) относится к степному комплексу видов, основу которых составляют виды, принадлежащие к собственно степной и горностепной поясно-зональным группам, а также лесостепной и пустынно-степной. Всего тремя видами представлена светлохвойная лесная группа (Euphorbia esula L., Artemisia tanacetifolia L., Scorzonera radiata Fisch. ex Ledeb.).
Выводы
1. Ломкоколосниково-терескеновые степи на территории Якутии приурочены к хорошо прогреваемым южным безлесным крутым (45-50°) склонам коренного берега в среднем течении р. Лены.
2. Видовой состав ломкоколосниково-тере-скеновых степей в долине р. Лена отличается низким разнообразием и включает 28 видов, объединенных в 26 родов и 15 семейств. Видовая насыщенность конкретных сообществ составляет 10-15 видов.
3. Для ломкоколосниково-терескеновых степей характерна разреженность травостоя. Общее проективное покрытие колеблется в сообществах в Центральной Якутии от 5 до 45 % на разных участках. При этом основную долю ОПП составляют доминанты и содоминанты.
4. Ценофлора ломкоколосниково-терескено-вых степей представлена преимущественно видами степного комплекса, преобладают виды с восточными генетическими связями. В спектре биоморф значительную долю занимают древесные и стержнекорневые травянистые растения, что обусловлено засушливыми условиями обитания. Эти же условия определяют экологический диапазон произрастающих здесь видов -ведущую позицию занимают ксерофиты.
5. Все изученные сообщества находятся вне зоны влияния сети особо охраняемых природ-
Таблица 5
Эколого-морфологический спектр видового состава ломкоколосниково-терескеновых сообществ
Table 5
Ecological and biological range of Psathyrostachys caespitosa-Krascheninnikovia ceratoides communities
Общее Число видов в сообществах
Группы растений число видов Number of species in plant communities
Plant groups Total number Октемцы Булгунняхтах Улахан-Ан Абага
of species Oktem Bulgunnyakhtakh Ulakhan-An Abaga
1 2 3 4 5 6
Экологический спектр
Range of ecological plant groups
Ксерофиты 20 11 11 8 10
Xerophytes
Мезоксерофиты 5 3 - 2 1
Mesoxerophytes
Ксеромезофиты 2 - 1 - 2
Xeromesophytes
Мезофиты 1 - 1 - -
Mesophytes
Биоморфологический спектр
Range of life forms
Древесные, из них: 5 5 4 4 3
Woody and shrubby plants, including:
кустарнички 1 1 1 1 -
Shrubs
Полукустарники 2 2 2 2 1
Semishrubs
полукустарнички 2 2 1 1 2
Dwarf semishrubs
Травянистые, из них: 23 9 9 6 10
Herbaceous plants, including:
Многолетники, в т.ч.: 20 8 7 5 8
Perennial grasses, including:
длиннокорневищные 1 1 1 - -
Long-rhizomatous
короткокорневищные 3 1 2 1 1
Short-rhizomatous
Плотнодерновинные 3 2 2 2 1
Dense-tussock
стержнекорневые 10 4 2 2 6
Taproot-fibrous
Двулетники 1 1 1 1 1
Biennial plants
Однолетники 2 - 1 - 1
Annual plants
Окончание таблицы 5
1 2 3 4 5 6
Ареалогический спектр Range of area types
Евразиатско-североамериканский Eurasian and North American 2 1 2 1 -
Евразиатский Eurasian 10 3 2 3 5
Евросибирский Euro-Siberian 1 1 1 — —
Азиатско-американский Asian-American 1 1 1 — —
Азиатский Asian 5 1 2 1 4
Восточноазиатский East Asian 1 1 1 1
Сибирско-монгольский Siberian and Mongolian 5 4 1 1 2
Сибирский Siberian 2 1 2 2 1
Эндемик Endemic 1 1 1 1 1
Эколого-ценотические группы Ecological-cenotic groups
Собственно степные Steppe 11 5 6 2 4
Горностепные Mountain-steppe 10 5 4 5 5
Пустынно-степные Desert-steppe 2 2 2 2 2
Лесостепные Forest-steppe 2 1 — 1 1
Светлохвойные лесные Light coniferous forests 3 1 1 — 1
Всего Total 28 14 13 10 13
ных территорий, и в течение последних десятилетий произошло значительное сокращение площадей обитания К. ceratoides. Уникальным реликтовым терескеновым сообществам необходимо придать статус ботанических памятников природы, тем более что в ломколосниково-терескеновых степях одновременно с К. ceratoides произрастают другие охраняемые в республике виды. В окр. с. Абага - Hedysarum gmelinii,
Phlojodicarpus sibiricus, Sibbaldianthe adpres-sa, в центрально-якутских сообществах - Astragalus lenensis, Ephedra monosperma.
Литература
1. Караваев М.Н. Новые данные о терескене Euro-tia lenensis Kumin. // Ботанические материалы Гербария БИН им. В.Л. Комарова. Л.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. 17. С. 112-121.
2. Ильин М.М. Флора пустынь Средней Азии, ее происхождение и этапы развития // Материалы по истории и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. С. 128-229.
3. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1961. 452 с.
4. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли. Якутск: Изд-во СО РАН, 2003. 206 с.
5. Корчагин А.А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 39-62.
6. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М: Наука, 1964. Т. 3. С. 56-78.
7. Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. 640 с.
8. Егорова А.А., Борисова С.З., Кардашевская В.Е., Захарова В.И. Современное состояние популяций Kra-scheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. в Якутии // Вестник КрасГАУ, 2015. № 7. С. 28-33.
9. Красная книга Республика Саха (Якутия). Т 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. М: Реарт, 2017. 412 с.
10. Иванова В.П., Говорина Т.П. Терескен ленский - Ceratoides lenensis (Kumin.) Jurtz. et Kam. // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука, 1985. С. 114-129.
11. Данилова Н.С., Борисова С.З. Крашениннико-вия ленская (Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel.) в природе и культуре // Бюлл. Гл. ботан. сада, 2006. Вып. 190. С. 7-12.
12. Данилова Н.С., Борисова С.З. Популяции Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. на территории Якутии // Вестник Якутского гос. ун-та, 2010. Т. 7, №2. С. 19-22.
13. Егорова А.А., Нестерова А.А. Реликтовые ассоциации терескена ленского (Krascheninnikova len-ensis (Kumin.) Tzvel.) на средней Лене // Природный парк «Ленские Столбы»: прошлое, настоящее и будущее. Якутск, 2007. С. 163-172.
14. Иванова В.П. Степные фитоценозы с терес-кеном ленским (Eurotia lenensis Kumin.) в долине р. Лены // Ученые записки ЯГУ. 1971. Вып. 18. С. 65-69.
15. Бурдуковская Г.В., Аненхонов О.А. Флора бассейна реки Иволги и ее антропогенные изменения (Западное Забайкалье). Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2009. 267 с.
Поступила в редакцию 24.01.2022
Поступила после рецензирования 15.03.2022
Принята к публикации 30.03.2022
Об авторах
ДАНИЛОВА Надежда Софроновна, главный научный сотрудник, доктор биологических наук, профессор, Институт биологических проблем криолитозоны, Сибирское отделение Российской академии наук, 677980, Якутск, пр. Ленина, 41, Россия,
http://orcid.org/0000-0001-6532-7977, Author ID: 144580, Researcher ID: S-8136-2016, e-mail: nad9.5@mail.ru
БОРИСОВА Саргылана Захаровна, начальник отдела, кандидат биологических наук, доцент, Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова, 677000, Якутск, ул. Белинского, 58, Россия,
https://orcid.org/0000-0003-1562-9816, Author ID: 144581, Researcher ID: A-4953-2014, e-mail: borisova_sz@mail.ru
ЕГОРОВА Ангелина Алексеевна, старший научный сотрудник, кандидат биологических наук, Институт биологических проблем криолитозоны, Сибирское отделение Российской академии наук, 677980, Якутск, пр. Ленина, 41, Россия,
https://orcid.org/0000-0002-6887-1000, Author ID: 317412, e-mail: angelalegor@yandex.ru
Для цитирования
Данилова Н.С., Борисова С.З., Егорова А.А. Фитоценотическая характеристика ломкоколосниково-терескеновой степи в Якутии // Природные ресурсы Арктики и Субарктики. 2022, Т. 27, № 2. С. 282293. https://doi.org/10.31242/2618-9712-2022-27-2-282-293
Н.С. ДАНИЛОВА и др. DOI 10.31242/2618-9712-2022-27-2-282-293
Phytocenotic characteristics of Psathyrostachys caespitosa-Krascheninnikovia сеratoides communities in Yakutia
N.S. Danilova1, S.Z. Borisova2^, A.A. Egorova1
1 Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, Yakutsk, Russia 2Ammosov North-East Federal University, Yakutsk, Russia
*borisova_sz@mail.ru
Abstract. In this article we describe the phytocenotic characteristics of the winterfat steppes dominated by Krascheninnikovia ceratoides and Psathyrostachys caespitosa in Central and Southwestern Yakutia. The winterfat steppes under study are located in the well-warmed southern treeless steep slopes (45-50°) on the valley side of the Lena River. The communities are characterized by low diversity and include 28 species (26 genera and 15 families). Moreover, they have sparse distribution pattern. Woody and rooted herbaceous plants, representing a significant part of the life forms, are determined by an arid environment. In these conditions the leading position belongs to xerophytes. All the studied communities are located outside the borders of Specially Protected Natural Sites. Over the past decades, the habitat area of the winterfat (Krascheninnikovia ceratoides) has significantly decreased. These unique relic steppes are valid for the status ofprotected botanical monuments of nature. Particularly as the rare species protected in the republic (Hedysarum gmelinii, Phlojodicarpus sibiricus, Sibbaldianthe adpressa, Astragalus lenensis, Ephedra monosperma) grow together with Krascheninnikovia ceratoides in winterfat communities. Keywords: winterfat steppes, Krascheninnikovia ceratoides, phytocenotic, species diversity, Yakutia Acknowledgements. The research was carried out within the State Assignment of the Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation (project number 0297-2021-0023; registration number АААА-А21-121012190038-0).
References
1. Karavaev M.N. Novye dannye o tereskene Euro-tia lenensis Kumin. // Botanicheskie materialy Gerbariya BIN im. V.L. Komarova. L.: Izd-vo AN SSSR, 1955. Vol. 17. P. 112-121.
2. Win M.M. Flora pustyn' Srednej Azii, ee proisk-hozhdenie i etapy razvitiya // Materialy po istorii i rastitel'nosti SSSR. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1958. Iss. 3. P. 128-229.
3. Korovin E.P. Rastitel'nost' Srednej Azii i Yuzhnogo Kazahstana. Tashkent: Izd-vo AN UzSSR, 1961. 452 p.
4. GavrilovaM.K. Klimaty holodnyh regionov Zemli. Yakutsk: Izd-vo SO RAN, 2003. 206 p.
5. Korchagin A.A. Vidovoj (floristicheskij) sostav rastitel'nyh soobshchestv i metody ego izucheniya // Polevaya geobotanika. M.; L.: Nauka, 1964. Vol. 3. P. 39-62.
6. Serebryakov I.G. Zhiznennye formy rastenij i ih izuchenie // Polevaya geobotanika. M: Nauka, 1964. Vol. 3. P. 56-78.
7. Konspekt flory Aziatskoj Rossii: Sosudistye ras-teniya. Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2012. 640 p.
8. Egorova A.A., Borisova S.Z., Kardashevskaya V.E., Zaharova V.I. Sovremennoe sostoyanie populyacij Kra-
scheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. v Yakutii II Vest-nik KrasGAU, 2015. No. 7. P. 28-33.
9. Krasnaya kniga Respublika Saha (Yakutiya). Vol. 1: Redkie i nahodyashchiesya pod ugrozoj ischeznoveniya vidy rastenij i gribov. M: Izd-vo «Reart», 2017. 412 p.
10. Ivanova V.P., Govorina T.P. Teresken lenskij -Ceratoides lenensis (Kumin.) Jurtz. et Kam. II Biologiya rastenij Sibiri, nuzhdayushchihsya v ohrane. Novosibirsk: Nauka, 1985. P. 114-129.
11. Danilova N.S., Borisova S.Z. Krasheninnikoviya lenskaya (Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel.) v prirode i kul'ture II Byull. Gl. botan. sada, 2006. Iss. 190. P. 7-12.
12. Danilova N.S., Borisova S.Z. Populyacii Krasche-ninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. na territorii Yakutii II Vestnik Yakutskogo gos. un-ta. 2010. Vol. 7, No. 2. P. 19-22.
13. Egorova A.A., Nesterova A.A. Reliktovye asso-ciacii tereskena lenskogo (Krascheninnikova lenensis (Kumin.) Tzvel.) na srednej Lene II Prirodnyj park «Len-skie Stolby»: proshloe, nastoyashchee i budushchee. Yakutsk, 2007. P. 163-172.
14. Ivanova V.P. Stepnye fitocenozy s tereskenom lenskim (Eurotia lenensis Kumin.) v doline r. Leny II Uchenye zapiski YAGU, 1971. Iss. 18. P. 65-69.
15. Burdukovskaya G.V., Anenhonov O.A. Flora bas- noe Zabajkal'e). Ulan-Ude: Izd-vo BNC SO RAN, sejna reki Ivolgi i ee antropogennye izmeneniya (Zapad- 2009. 267 p.
Submitted 24.01.2022 Revised 15.03.2022 Accepted 30.03.2022
About the authors
DANILOVA, Nadezhda Sofronovna, Dr. Sci. (Biology), chief researcher, professor, Institute for Biological Problems of Cryolithozone, Siberian Branch of the Russian Academy od Sciences, 41 Lenina pr., Yakutsk 677980, Russia,
http://orcid.org/0000-0001-6532-7977, Author ID: 144580, Researcher ID: S-8136-2016, e-mail: nad9.5@mail.ru
BORISOVA, Sargylana Zakharovna, Cand. Sci. (Biology), head of the department, associate professor, Ammosov North-Eastern Federal University, 58 Belinsky st., Yakutsk, 677000, Russia, https://orcid.org/0000-0003-1562-9816, Author ID: 144581, Researcher ID: A-4953-2014, e-mail: borisova_sz@mail.ru
EGOROVA, Angelina Alekseevna, Cand. Sci. (Biology), senior researcher, Institute for Biological Problems of Cryolithozone, Siberian Branch of the Russian Academy od Sciences, 41 Lenina pr., Yakutsk 677980, Russia,
https://orcid.org/0000-0002-6887-1000, Author ID: 317412, e-mail: angelalegor@yandex.ru
For citation
Danilova N.S., Borisova S.Z., Egorova A.A. Phytocenotic characteristics of Psathyrostachys caespitosa-Krascheninnikovia ceratoides communities in Yakutia // Arctic and Subarctic Natural Resources. 2022, Vol. 27, No. 2. P. 282-293. (In Russ.) https://doi.org/10.31242/2618-9712-2022-27-2-282-293
