CC BY
90
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2015. № 1(5). С. 8-13.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2015.
N 1(5). P. 8-13.
_ФЛОРИСТИКА_
УДК 582.28 (476)
ФИТОТРОФНЫЕ ОБЛИГАТНО-ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ГРИБЫ УРОЧИЩА ТАШ-ДЖАРГАН СИМФЕРОПОЛЬСКОГО РАЙОНА (РЕСПУБЛИКА КРЫМ)
© И. Б. Просянникова, А. А. Горковенко
I. B. Prosyannikova, А. А. Gorkovenko
Phytotrophic obligate parasitic fungi of Tash-Jargan natural boundary in Simferopol district (Republic of Crimea)
ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет им. В. И. Вернадского» 295007, Россия, Республика Крым, г. Симферополь, просп. акад. Вернадского, 4.
Тел.: +7 (978) 789-04-19, е-mail: aphanisomenon@mail. ru
Аннотация. В результате проведённых микологических исследований за вегетационные сезоны 2012-2013 гг. на территории урочища «Таш-Джарган» Симферопольского района Республики Крым обнаружены 56 видов обли-гатно-паразитических грибов, принадлежащих 21 роду из 6 порядков и относящихся 3 отделам грибов.
Ключевые слова: фитотрофные облигатно-паразитические грибы, аннотированный список, урочище «Таш-Джарган», Предгорный Крым.
Abstract. As a result of mycological research on the territory of Tash-Jargan natural boundary in Simferopol district, Republic of Crimea, during the vegetation seasons 2012-2013, 56 species of obligate parasitic fungi belonging to 21 genera from 6 orders and related to three divisions of fungi were discovered.
Keywords: phytotrophic obligate parasitic fungi, annotated list of species, Tash-Jargan natural boundary, Premountain Crimea.
Введение
Приуроченность изученной группы облигатных возбудителей болезней к определенным родам и видам высших растений облегчает их инвентаризацию, дает возможность решать вопросы ареалогии грибов. Для предупреждения эпифитотийного распространения паразитических микромицетов необходима инвентаризация их видового состава. В связи с тем, что для каждого флористического района характерна своя микофлора, которая меняется благодаря миграциям грибов, необходимы периодические обследования конкретных территорий с целью выявления новых или малоизученных возбудителей болезней растений. Они являются неотъемлемой частью биоценозов, выполняя в них важную регуляторную функцию. Поэтому изучение видового состава этих организмов является актуальным, особенно в регионах, которые еще недостаточно изучены в микологическом отношении (Дудка и др., 2004). Одним из таких районов является Предгорная зона Крыма. В состав этой зоны входит урочище Таш-Джарган (546 м н. у. м., окрестности с. Чистенькое, Симферопольский район, Республика Крым). Этот обособленный природный комплекс с типичной для Предгорного Крыма растительностью (рис. 1), а также с оригинальными фигурами выветривания и обнаруженными здесь памятниками истории и археологии представляет интерес для перспективного заповедования как памятник природы местного значения (Ена и др., 2004).
В природном растительном покрове урочища на карбонатных чернозёмах сочетаются остатки луговых и каменистых степей, разреженные кустарниковые и лесные сообщества с участием Quercus pubescens Willd, Fraxinus excelsior L., Pinus pallasiana D. Don и др. Наряду с Quercus pubescens порослевого происхождения в рощицах изредка встречаются Q.robur L. и Q. petraea Liebl.
Из других древесно-кустарниковых пород встречаются Carpinus orientalis Miller., Rhus cotinus L., Crataegus L., Paliurus spina-christi Mill., Rosa canina L., Pyrus communis L, P. elaeagrifolia Pall., Swida australis Poyark. ex Grossh., Berberis L., Frángula alnus Mill., Prunus spinosa Kotov. и др. Обезлесённые пространства между островными дубравами заняты степями; из ксерофильных полукустарничков и разнотравья встречаются виды родов Thymus L., Achillea L., Euphorbia L., Paeonia L., Stipa L., вид Asphodeline taurica (Pall.) Endl и др. Микологические исследования фитотрофной микобиоты в природном урочище ранее не проводились. В связи с этим, целью нашей работы явилось изучение видового состава фитотрофных облигатно-паразитических микромицетов урочища Таш-Джарган.
Рис. 1. Куэстовый рельеф урочища Таш-Джарган с южными обрывистыми стенами скал и оригинальными фигурами выветривания (А); типчаково-асфоделиновая степь на территории урочища (Б).
Материалы и методы
Сбор гербарных образцов паразитических фитотрофных грибов производился в растительных сообществах урочища детально-маршрутным методом в течение вегетационных сезонов 2012-2013 гг. Фитопатологическое исследование территории с отбором образцов осуществлялось регулярно, один раз в месяц на протяжении вегетационного сезона всего периода исследований. Собранный гербарий обрабатывался по общепринятой методике (Основные методы..., 1974). Согласно картосхеме географического районирования Крыма, урочище Таш-Джарган расположено в Предгорном Крыму (Дидух и др, 1992). Идентификацию образцов грибов на питающих растениях проводили стандартным методом с помощью определителей (Ульянищев, 1979; Купревич, Ульянищев, 1979; Гелюта, 1989, Каратыгин, Азбукина, 1989; Станявичене, 1984). Названия микромицетов приведены в соответствии с международной сводкой «Index Fungorum» (2015). Встречаемость фитопатогенных микромицетов определена с использованием шкалы Гааса (Леонтьев, 2007). Видовые названия питающих растений даны по А. В. Ена (2012).
Результаты и их обсуждение
Известно, что болезни снижают продуктивность и декоративные качества растений, вызывая преждевременное усыхание и опадение листьев, появление на них налетов, некротических пятен, пустул, деформацию органов, а нередко и полную гибель растений. Рассматривая фитотрофные микромицеты, которые паразитируют на дикорастущих растениях урочища Таш-Джарган с точки зрения органотропной специализации паразитов, следует отметить, что большинство из них развивалось на листьях и стеблях, вызывая пятнистости, пустулы (рис. 2-5), налёты (рис. 3), увядания и усыхания этих органов, реже - на генеративных органах, поражая завязи, семена и плоды.
В результате проведенных микологических исследований нами обнаружены 56 видов из 21 рода и 6 порядков паразитических грибов, относящихся к 3 отделам. Доминирующим по количеству родов является отдел Ascomycota - 12 родов и 23 вида (57 и 42%), второе место
занимает отдел Basidiomycota - 7 родов и 31 вид (33 и 55%) и на третьем месте находится отдел грибоподобных организмов Oomycota -2 рода и 2 вида (10% и 3%).
Для каждого вида паразитического гриба отмечался показатель обилия по шкале Гааса: 5 - всюду часто; 4 - во многих местах; 3 - неравномерно, рассеянно; 2 - очень рассеянно; 1 - единично; «+» -только в одном месте (один экземпляр или одна группа, скопление). Так, например, согласно градациям шкалы Гааса, мучнисторосяной гриб Erysiphe trifolii Grev. и ржавчинные грибы Phragmidium bulbosum (Fr) Schltdl, Puccinia calcitrapae DC., P. tanaceti DC., P. graminis Pers. встречались во многих местах; Leveillula duriaei (Lév.) U. Braun - неравномерно рассеянно; Erysiphe alphitoides (Griffon & Maubl.) U. Braun & S. Takam., Sphaerotheca plantaginis (Castagne) L., Puccinia cesatii J. Schrot. - очень рассеянно, а Erysiphe pisi DC., Phyllactinia guttata (Wallr.) Lév., Uromyces striatus J. Schröt - единично.
Систематическая структура паразитической микобиоты растений исследуемой территории отражена в приведенном ниже списке видов грибов с указанием их обилия по шкале Гааса (индекс указан в скобках).
Отдел Oomycota, порядок Peronosporales: Albugo amaranthi (Schwein) Kuntze (+), Peronospora alsinearum Casp. (1).
Отдел Ascomycota, порядок Erysiphales: Erysiphe alphitoides (Griffon & Maubl.) U. Braun & S. Takam. (2), E. aquilegiae DC. (+), E. berberidis (DC.) Lev. (+), E. convolvuli DC. (+), E. cruciferarum Opiz ex L. Junell (+), E. friesii (Lév.) U. Braun & S. Takam. (+), E. pisi DC. (1), E. trifolii Grev. (4); Golovinomyces cichoracearum (DC.) Heluta (+), G. sordidus (L. Junell) Heluta (1); Leveillula duriaei (Lév.) U. Braun (3), Phyllactinia guttata (Wallr.) Lév. (1), P. mali (Duby) U. Braun (1), P. fraxini (DC.) Fuss (+), Sawadaea bicornis (Wallr.) Homma (+), Sphaerotheca savulescui Sandu (+), S. plantaginis (Castagne) L. (2); Uncinula clandestina (Biv.) J. Schröt (+).
Порядок Dothideales: Alternaria tenuissima (Kunze) Wiltshire (+), Ascochyta clematidina Thum. (4), Septoria cornicola Desm (1).
Порядок Phyllachorales: Phyllachora trifolii (Pers.) Fuckel (+), Polystigmina rubra (Desm.) (1).
Отдел Basidiomycota, порядок Uredinales: Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lév. (+), Melampsora populnea (Pers.) P. Karst. (+), Phragmidium bulbosum (Fr) Schltdl (4), Ph. fragariae (DC.) Rabenh. (+), Ph. tuberculatum Müll. Hal. (+), Ph. sanguisorbae (DC.) J. Schröt. (+), Puccinia allii (DC.) F. Rudolphi (+), P. brachypodii G.H. Otth (+), P. calcitrapae DC. (4), P. caricina DC. (+), P. cesatii J. Schröt. (2), P coronata Corda (+), P. falcariae (Pers.) Fuckel (+), P. graminis Pers. (4), P. lapsanae Fuckel (+), P. persistens Plowr. (+), P. poarum Nielsen (+), P. punctata Link (+), P. scillae-rubrae Cruchet (+), P. stipina Tranzschel (+), P. tanaceti DC. (4), P. vincae (DC.) Berk. (+), P. violae (Schumach.) DC. (+), Triphragmium filipendulae Pass. (+), Uromyces ficariae (Schumach.) Lév. (+), U. geranii (DC.) Lév. (+), U. muscari (Duby) Lév. (+), U. pisi-sativi (Pers.) (+), U. scutellatus (Pers.) Lév. (+), U. striatus J. Schröt (1).
Порядок Ustilaginales: Shizonella melanogramma (DC) Schroet (+) (рис. 2.).
А Б В
Рис. 2. Головнёвый гриб ЗЫюпеНа тектю^гатта (ЭС.) 8сЬгое! на листьях Сагех 8р.: А - поражённые листья; Б - пустулы гриба Зк. те1апю^татта (увел. 40-х, ориг.); В - устоспоры гриба (увел. 400-х).
Нами выявлено 18 видов грибов-паразитов растений, впервые зарегистрированных на территории Предгорной зоны Крыма. Так, например, мучнисторосяный гриб Erysiphe cruciferarum 0р17 ех L. JuneИ был впервые зарегистрирован нами в анаморфной стадии на Berteroa incana (Ь.) DC. (рис. 3).
А Б В
Рис. 3. Мучнисторосяный гриб Erysiphe cruciferarum Opiz ex L. Junell на листе Berteroa incana (L.) DC. (Brassicaceae): А - поражённый лист; Б - мицелий E. cruciferarum на листе (увел. 40-х); В - конидии (увел. 400-х).
Находки ржавчинного гриба Uromyces pisi-sativi (Pers.) на территории Крыма ранее были отмечены. Так, например, в литературе указывается обнаружение данного вида гриба на Lathyrus pratensis L. и L. tuberosus L. в Крыму (Грибы Украины..., 2015). Мы впервые зафиксировали U. pisi-sativi на территории Крыма на новом питающем растении Lotus corniculatus L. (рис. 4), что представляет значительный микологический интерес в связи с освоением паразитическими грибами новых растений-хозяев.
Рис. 4. Ржавчинный гриб Uromyces pisi-sativi (Pers.) на Lotus corniculatus L. (Fabaceae): А - поражённые грибом листья; Б - пустулы гриба U. pisi-sativi с разорванным перидием (увел. 40-х); В - телейтоспоры (увел. 400-х).
Ржавчинный гриб Uromyces scutellatus (Pers.) Lev., обнаруженный нами впервые в Предгорном Крыму на листьях Euphorbia agraria M. Bieb., процессами своего метаболизма вызывал у растения-хозяина деформацию побегов, проявляющуюся в задержке роста, затруднении нормального развития листового аппарата и угнетал образование генеративных органов (рис. 5). В ходе вегетации на протяжении всего периода наблюдений заболевшие растения не цвели и не плодоносили.
А Б В
Рис. 5. Ржавчинный гриб Uromyces scutellatus (Schrank) Lev. на листьях Euphorbia agraria M. Bieb. (Euphorbiaceae): А - поражённые листья; Б - пустулы гриба (увел. 40-х); В - телейтоспоры гриба (увел. 400-х).
Данные о связях паразитических грибов, ассоциированных с семействами высших растений, представлены в табл. Обнаруженные нами грибы зарегистрированы на представителях 28 семейств покрытосеменных растений, преимущественно класса Двудольные (Magnoliopsida) - 24 семейства; класс Однодольные (Liliopsida) представлен четырьмя семействами - Poaceae, Cyperaceae, Amaryllidaceae и Asparagaceae.
Наибольшее количество обнаруженных видов грибов приходится на семейства Fabaceae и Rosaceae - по 13%, соответственно, немного меньше - по 9% на каждое семейство (Aster-aceae, Poaceae и Ranunculaceae); на остальные 23 семейства высших растений (47%) приходится от 2 до 4 %, соответственно. В целом паразитические фитотрофные грибы урочища были обнаружены на 62 видах питающих растений из 28 семейств, 27 порядков, двух классов и одного отдела. Следует отметить, что на территории исследуемого объекта нами обнаружен 21 новый вид питающих растений для грибов-паразитов, из них: 2 вида - являются новыми для Крыма и 19 видов впервые зафиксированы на территории Предгорного Крыма.
Таблица
Распределение фитотрофных микромицетов, обнаруженных на территории урочища Таш-Джарган, по семействам питающих растений
Семейство Количество Семейство Количество
питающих растений видов грибов питающих растений видов грибов
Amaranthaceae 1 Fagaceae 1
Apiaceae 1 Geraniaceae 1
Apocynaceae 1 Lamiaceae 1
Asparagaceae 2 Amaryllidaceae 1
Asteraceae 5 Oleaceae 1
Berberidaceae 1 Plantaginaceae 1
Betulaceae 1 Poaceae 5
Brassicaceae 1 Ranunculaceae 5
Caryophyllaceae 1 Rhamnaceae 1
Convolvulaceae 1 Rosaceae 7
Cornaceae 2 Rubiaceae 1
Cyperaceae 2 Sapindaceae 1
Euphorbiaceae 2 Ulmaceae 1
Fabaceae 7 Violaceae 1
Следует отметить, что семейства Fabaceae, Rosaceaе, Asteraceae, Poaceae и Ranuncula-ceae играют большую роль в сложении растительного сообщества урочища, и, как показывают наши исследования, этим семействам сопутствует и значительное видовое разнообра-
зие паразитических микромицетов, консортивно связанных с растениями-хозяевами. Таким образом, проведенные нами микологические исследования по выявлению видового состава паразитической микобиоты урочища Таш-Джарган, имеют теоретическое значение для познания процессов миграции грибов в пределах природных зон Крымского полуострова.
Заключение
В результате проведенных микологических исследований за вегетационные сезоны 2012-2013 гг. нами обнаружены 56 видов из 21 рода, 13 семейств, 6 порядков, 5 классов, принадлежащих трём отделам паразитических грибов и грибоподобных организмов, что свидетельствует о достаточно разнообразном видовом составе паразитической микобиоты данного объекта Предгорной зоны Крыма. Выявлено 18 видов грибов-паразитов растений, впервые зафиксированных на территории Предгорного Крыма. Обнаружены виды грибов -паразитов, которые в границах своего традиционного ареала прежде были связаны с другими растениями-хозяевами и ранее в Крыму не встречались. Фитопатогенные грибы зарегистрированы нами на 21 новом виде питающих растений: из них 19 - для Предгорного Крыма, 2 - вида впервые отмечены на территории Крыма. Фитотрофные микромицеты зафиксированы на представителях 28 семейств покрытосеменных растений, причем наибольшее количество видов грибов приходится на семейства Fabaceae, Rosaceae, Asteraceae, Poaceae и Ranunculaceae, что составляет 53% от общего количества видов грибов-паразитов.
Список литературы
ГелютаВ. П. Флора грибов Украины. Мучнисторосяные грибы. Киев.: Наукова думка, 1989. 256 с.
Дидух Я. П. Растительный покров Горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана). Киев: Наукова думка, 1992. 254 с.
ЕнаВ. Г., Ена Ал. В., ЕнаАн. В. Заповедные ландшафты Тавриды. Симферополь: Бизнес-Информ, 2004. С. 258.
ЕнаА. В. Природная флора Крымского полуострова: монография. Симферополь: Н. Орiанда, 2012. 232 с.
Каратыгин И. В., Азбукина З. М. Семейство Устилаговые // Определитель грибов СССР. Порядок Головневые. Вып. 1. Л.: Наука, 1989. 220 с.
Купревич В. Ф, Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Минск: Наука и техника, 1975. Ч. 1. 485 с.
Основные методы фитопатологических исследований / под ред. А. Е. Чумакова. М.: Колос, 1974. 191 с.
Станявичене С. А. Пероноспоровые грибы Прибалтики. Вильнюс: Мокслас, 1984. 208 с.
Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Ч. 2. Л.: Наука, 1978. 384 с.
Дудка I. О., Гелюта В. П., Тихоненко Ю. А. та шш. Гриби природных зон Криму / шд ред. I. О. Дудки. Киев: Ф™сощоцентр, 2004. 452 с.
Леонтьев Д. В. Флористичний аналiз у мжологп. Харьков: Основа, 2007. 160 с.
Грибы Украины [электронный ресурс] / Андрианова Т. В. [и др.]. 2006. Режим доступа: www.cybertruffle.org.uk/ukrafung/rus (дата обращения: 15.02.2015).
Index Fungorum [электронный ресурс]. 2003. Режим доступа: http://www.indexfungorum.org (дата обращения: 11.02.2015).
Просянникова Ирина Борисовна
к. б. н., доцент кафедры ботаники, физиологии растений и биотехнологии ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет им. В. И. Вернадского», Симферополь Е-mail: aphanisomenon@nail.ru
Сведения об авторах
Prosyannikova Irina Borisovna
Ph. D. in Biology, Ass. Professor of the Department of Botany, Physiology ofplants and Biotechnology
Crimean Federal University named after V. I. Vernadsky, Simferopol E-mail: aphanisomenon@nail.ru
Горковенко Александра Александровна
студентка 4 курса факультета биологии и химии ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет им. В. И. Вернадского», Симферополь Е-mail: aphanisomenon@nail.ru
Gorkovenko Alexandra Alexandrovna
Student of the Faculty of Biology and Chemistry
Crimean Federal University named after V. I. Vernadsky, Simferopol
E-mail: aphanisomenon@nail.ru
