CC BY
164
doi: 10.24411/0235-2451-2021-10605 УДК 57.047 58.071 632
Фитосанитарный мониторинг и контроль фитопатогенов яровой пшеницы*
Е. Ю. ТОРОПОВА12, И. Г. ВОРОБЬЕВА3, Г. Я. СТЕЦОВ45, О. А. КАЗАКОВА12, А. А. КИРИЧЕНКО1
1Новосибирский государственный аграрный университет, ул. Добролюбова, 160, Новосибирск, 630039, Российская Федерация
2Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, ул. Институт, вл. 5, р.п. Большие Вяземы, Одинцовский р-н, Московская обл.,143050, Российская Федерация
3Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090, Российская Федерация 4Федеральный Алтайский научный центр агробиотехнологий, Научный городок, 35, Барнаул, 656910, Российская Федерация 5Алтайский государственный университет, просп. Ленина, 61, Барнаул, 656049, Российская федерация
Резюме. Исследования проводили в 2013-2021 гг. в агроценозах лесостепи Сибири с целью обоснования методов и сроков мониторинга фитопатогенов разных экологических групп для повышения эффективности защиты яровой пшеницы. Для учета фитопатогенов использовали апробированные и авторские методы. Фитопатогены яровой пшеницы отнесены к 4 экологическим (эпифитотиологическим) группам: листо-стеблевые, корне-клубневые, семенные, трансмиссивные и приурочены к определенным периодам вегетации яровой пшеницы. Видовой состав фитопатогенов семенных партий яровой пшеницы за годы исследований изменился, что требует корректировки систем защиты растений. Зараженность семян культуры грибами рода Fusarium сегодня достигает 70 %, возбудителем септориоза Parastagonospora nodorum - 35 %, обыкновенной корневой гнили Bipolarissorokiniana - 42 %. Головневые грибы в незначительных количествах встречались на 80 % семенных партий яровой пшеницы. Мониторинг развития почвенных инфекций культуры требует определения фитосанитарного состояния почвы перед посевом, выявления дифференцированной по органам пораженности растений в течение вегетации с уточнением видового состава возбудителей болезней. Ориентиром биологического порога вредоносности для большинства почвенных видов может служить их численность в целинных почвах-аналогах. Защиту от почвенных фитопатогенов на яровой пшенице могут обеспечить фитосанитарные севообороты и повышение супрессивности почвы путем целенаправленного внесения органических и минеральных удобрений. Мониторинг листо-стеблевых инфекций следует проводить часто в течение восприимчивой фазы растений и использовать его для краткосрочного прогноза эпифитотий. Оперативные защитные мероприятия эффективно осуществлять при первых признаках инфекций и благоприятном для фитопатогенов сценарии развития. Применяя комплекс агротехнических приемов против листо-стеблевых фитопатогенов, следует учитывать, что их реакция на агротехнические приемы зависит от типа питания.
Ключевые слова: яровая пшеница (Triticum aestivum L.), мониторинг, фитопатоген, септориоз, бурая ржавчина, корневая гниль, супрессивность почвы, фитоэкспертиза семян.
Сведения об авторах: Е. Ю. Торопова, доктор биологических наук, зав. лабораторией (е-mail: 89139148962@yandex.ru); И. Г. Воробьева, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, Г. Я. Стецов, доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник, профессор; О. А. Казакова, кандидат биологических наук, доцент, А. А. Кириченко, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент.
Для цитирования: Фитосанитарный мониторинг и контроль фитопатогенов яровой пшеницы / Е. Ю. Торопова, И. Г. Воробьева, Г. Я. Стецов и др. // Достижения науки и техники АПК. 2021. Т. 35. №6. С. 25-32. doi: 10.24411/0235-2451-2021-10605.
* Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 20-016-00079.
Phytosanitary monitoring and control of spring wheat phytopathogens
E. Yu. Toropova12, I. G. Vorob'eva3, G. Ya. Stetsov45, O. A. Kazakova12, A. A. Kirichenko1
'Novosibirsk State Agrarian University, ul. Dobrolyubova, 160, Novosibirsk, 630039, Russian Federation
2All-Russian Research Institute of Phytopathology, ul. Institut, vl. 5, r.p. Bol'shie Vyazemy, Odintsovskii r-n, Moskovskaya obl.,143050, Russian Federation
3Central Siberian Botanical garden SB RAS, ul. Zolotodolinskaya, 101, Novosibirsk, 630090, Russian Federation 4Federal Altai Scientific Center of Agrobiotechnologies, Nauchnyi gorodok, 35, Barnaul, 656910, Russian Federation 5Altay State University, prospect Lenina, 61, Barnaul, 656049, Russian Federation
Abstract. The studies were conducted in 2013-2021 in agrocenoses of the forest-steppe of Siberia. The purpose was to substantiate the methods and timing of monitoring of phytopathogens of different ecological groups to improve the efficiency of spring wheat protection. To account for phytopathogens, we used approved and author's methods. Spring wheat phytopathogens were divided into four ecological (epiphytothiological) groups - leaf-stem, root-tuberous, seed, and transmissive - confined to certain periods of spring wheat vegetation. The species composition of phytopathogens in seed lots of spring wheat changed over the years of the study, which required adjustment of plant protection systems. The rate of infection of the crop's seeds with the Fusarium fungi today reaches 70%; the rate of infection of the crop's seeds with the causative agent of Septoria disease Parastagonospora nodorum reaches 35%; the rate of infection of the crop's seeds with the ordinary root rot Bipolaris sorokiniana reaches 42%. Smut fungi were found in small quantities on 80% of seed lots of spring wheat. Monitoring of the development of soil infections of the crop requires determining the phytosanitary state of the soil before sowing, identifying the organ damage of plants during the growing season with the specification of the species composition of pathogens. The biological threshold of harmfulness for most soil species can be determined by their number in virgin analogous soils. From soil phytopathogens, spring wheat can be protected by phytosanitary crop rotations and an increase in soil suppression through the targeted application of organic and mineral fertilizers. Leaf-stem infections should be monitored frequently during the susceptible plant phase and used for the short-term prognosis of epiphytoties. Operational protective measures are effective at the first signs of infections and favourable scenarios for phytopathogen development. When applying a complex of agrotechnical methods against leaf-stem phytopathogens, it should be borne in mind that their response to agrotechnical methods depends on the type of nutrition.
Keywords: spring wheat (Triticum aestivum L.); monitoring; phytopathogen; septoria blight; brown rust; root rot; soil suppression; seed phytoexamination.
Author Details: E. Yu. Toropova, D. Sc. (Biol.), head of laboratory (е-mail: 89139148962@yandex.ru); I. G. Vorob'eva, D. Sc. (Biol.), leading research fellow; G. Ya. Stetsov, D. Sc. (Agr.), leading research fellow, prof.; O. A. Kazakova, Cand. Sc. (Biol.), assoc. prof.; A. A. Kirichenko, Cand. Sc. (Agr.), assoc. prof.
For citation: Toropova EYu, Vorob'eva IG, Stetsov GYa, et al. [Phytosanitary monitoring and control of spring wheat phytopathogens]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2021;35(6):25-32. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2021-10605.
Яровая пшеница входит в число первостепенных продовольственных культур, её возделывают практически повсеместно, где сумма эффективных температур выше 10 °С составляет 1400...2800 °С, продолжительность безморозного периода - 80.145 дней, сумма осадков за год - 300.800 мм. В Сибирском федеральном округе в 2020 г. посевы культуры занимали около 5 млн га (https://mcx.gov.ru/). Один из значимых резервов повышения урожайности и качества зерна яровой пшеницы - фитосанитарная оптимизация технологии ее возделывания по комплексу вредных организмов, в состав которых входят около 20 опасных фитопатогенов из разных экологических групп [1].
Первыми причиняют вред прорастающим семенам, проросткам и всходам яровой пшеницы возбудители фузариозно-гельминтоспориозных заболеваний (Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem., грибы рода Fusarium Link.), которые передаются через семена [2, 3]. Они снижают полевую всхожесть, подавляют рост и развитие конуса нарастания, ослабляя и снижая конкурентную способность проростков и всходов к фитофагам и сорнякам [1]. В состав патогенного комплекса на семенах яровой пшеницы входит также возбудители септориоза Parastagonospora nodorum Berk., плесневения семян и черноты зародыша зерна [2, 4]. Затем подземные органы проростка и всходов заражают фитопатогены, которые передаются через почву: возбудители фузариозно-гельминтоспориозных заболеваний и питиозной корневой гнили [5, 6, 7]. В фазах кущения-цветения достигает максимальной величины вредоносность листо-стеблевых инфекций, снижая синтез общей фи-томассы яровой пшеницы, продуктивную кустистость и число зерен в колосе. Особенно вредоносны септориоз, ржавчинные заболевания, мучнистая роса, пиронофороз [1, 2, 8]. Налив и качество зерна ухудшают наземно-воздушные или листо-стеблевые, фитопатогены: возбудители септориоза, ржавчинных заболеваний, черни колоса [1, 8]. Из почвенных фитопатогенов значительно уменьшают массу 1000 зерен возбудители фузариозно-гельминтоспориозных заболеваний, при поражении яровой пшеницы корневыми гнилями содержание клейковины снижается на 2.3 %, сила муки - в 1,2.1,3 раза, а разжижение теста возрастает в 1,3...1,4 раза. Уменьшаются также стекловидность зерна и общая оценка качества хлеба [9].
Для обеспечения безопасности продовольствия особенно важно контролировать содержание микотоксинов в зерне яровой пшеницы, которое не должно выходить за пределы максимально допустимого уровня [10, 11]. Токсикоз зерна могут вызывать виды рода Fusarium (F. graminearum, F. culmorum, F. solani, F. sporotrichioides и др.), спорынья (Claviceps purpurea), а также виды р. Alternaria [12, 13].
Широкий видовой состав и вредоносность фитопатогенов яровой пшеницы требует разработки систем их мониторинга и контроля с учетом экологических адап-таций возбудителей инфекций [2].
Цель исследований - обоснование методов и сроков мониторинга фитопатогенов разных экологических групп для повышения эффективности защиты яровой пшеницы в условиях Сибири.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в агроценозах лесостепи Сибири на районированных сортах яровой пшеницы в 2013-2021 гг. Годы исследований характеризовались разнообразием погодных условий: 2013, 2014, 2017-2020 г. были влажными (ГТК > 1), 2015-2016 гг. - засушливыми (ГТК < 1). Для учета фи-
топатогенов использовали апробированные и авторские методы (Фитосанитарная диагностика агроэкосистем: учебно-практическое пособие/В. А. Чулкина, Е. Ю. То-ропова, Г. Я. Стецов и др. Барнаул: «ГРАФИКС», 2017. 210 с.). Мониторинг фитосанитарного состояния семян выполняли по ГОСТ 50459-92 и ГОСТ 12044-93. Использовали партии семян районированных и перспективных сортов яровой пшеницы из хозяйств Новосибирской, Кемеровской, Томской, Омской, Тюменской и Курганской областей, Алтайского и Красноярского краев. Ежегодно анализировали по 80.130 партий семян.
С целью мониторинга почвенных инфекций отбирали почвенные образцы в хозяйствах указанных регионов по ГОСТ Р 58595-2019. Исследовали типичные для регионов типы почвы - чернозем выщелоченный, серую лесную почву, чернозем обыкновенный, чернозем южный солонцеватый. В общей сложности за 2013-2021 гг. обследовано более 1 млн га. Для определения численности в почве конидий B. sorokiniana использовали метод флотации. Поражение сортов яровой пшеницы корневыми гнилями изучали в 2019-2020 гг. на опытном поле, расположенном в северной лесостепи Приобья (Новосибирский район Новосибирской области), высевали сорта из коллекции яровой пшеницы ФИЦ Институт цитологии и генетики СО РАН (лаборатория генофонда растений) из различных регионов - Новосибирская 15, Сибирская 17, Обская 2 (Новосибирская область), ЛТ-3 (Ленинградская область), Воронежская 18 (Воронежская область), Тулайковская Надежда (Самарская область), Зауралочка (Курганская область), Long Fu 13 (Китай), Степная 53 (Казахстан), DL 803-2 (Индия), Mayon 1 (Сирия), Remus (Германия), Manu (Финляндия), Quarna (Швейцария), Тома (Белоруссия), Evros (Греция), Calingiri (Австралия), NIL Thatcher Lr35 (Канада), М83-1541 (США), Karee (ЮАР). Площадь под каждым сортом 2 м2 в трехкратной повторности. Предшественник - пар. Почва - выщелоченный чернозем. Этиологию корневых инфекций яровой пшеницы по фазам вегетации (всходы, зрелость) определяли микологическим анализом подземных органов на агаре Чапека в пятикратной повторности.
Мониторинг листо-стеблевых инфекций проводили по общепринятым шкалам (Фитосанитарная диагностика агроэкосистем: учебно-практическое пособие / В. А. Чулкина, Е. Ю. Торопова, Г. Я. Стецов и др. Барнаул: «ГРАФИКС», 2017. 210 с.). Эффективность Амистар Экстра в норме расхода 1,0 л/га против листо-стеблевых инфекций оценивали в агроценозах хозяйств северной лесостепи Приобья на сортах яровой пшеницы Баганская 95, Новосибирская 15, Новосибирская 31 в 2018-2019 гг. в фазе выхода в трубку. Площадь под каждым сортом составляла 80.130 га, в качестве контроля на каждом поле оставляли необработанный участок площадью 1,0. 1,5 га. Оценку эффективности агротехнических приемов против листо-стеблевых инфекций выполняли в агроценозах южной лесостепи Западной Сибири в 2013-2018 гг. Сравнивали влияние на развитие и распространенность бурой ржавчины и септориоза листьев традиционной системы обработки почвы и прямого посева по стерне предшественника, фона с полными минеральными удобрениями и без их применения, зерновых предшественников и черного пара. По схеме двухфакторного опыта рассчитывали силу влияния факторов: «год» и «обработка почвы», «год» и «уровень минерального питания растений», «год» и «предшественник».
Для статистической обработки экспериментальных данных использовали пакеты программ SNEDECOR (Сорокин О. Д. Прикладная статистика на компьютере. Крас-
Таблица 1. Приуроченность фитопатогенов к фазам развития яровой пше ницы [1 с дополнениями по результатам обсуждаемых исследований]
Межфазный период
Экологическая группа фитопатогенов
Посев-всходы (1...3 листа)
Кущение -цветение
Начало налива-полная спелость
1. Передающиеся через семена: возбудители пыльной и твердой головни, спорыньи (семенные), фузариозно-гельминтоспориозных заболеваний, плесневения семян (почвенные), септориоза, аль-тернариоза (листо-стеблевые).
2. Почвенные или корне-клубневые: возбудители фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей, питиозной корневой гнили.
1. Почвенные, или корне-клубневые: возбудители фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей.
2. Наземно-воздушные или листо-стеблевые: возбудители мучнистой росы, септориоза, бурой и стеблевой ржавчины, желтой пятнистости листьев.
3. Семенные и трансмиссивные: пыльная и твердая головня, спорынья, закукливание злаков, мозаика костреца безостого.
1. Наземно-воздушные или листо-стеблевые: возбудители септориоза, ржавчинных заболеваний.
2. Почвенные или корне-клубневые: возбудители фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей, фузариоза и черни колоса.
нообск: ГУП РПО СО РАСХН, 2009. 222 с.) и STATISTICA 6.0 для Windows.
Результаты и обсуждение. Фитопатогены из разных экологических групп приурочены к определенным периодам вегетации яровой пшеницы (табл. 1).
Возбудители инфекций яровой пшеницы относятся к 4 экологическим (эпифитотиологическим) группам: листо-стеблевые, корне-клубневые, семенные, трансмиссивные [2]. Методы и сроки мониторинга популяций фитопатогенов и (или) степени развития болезней различаются по экологическим группам и зависят от основных и дополнительных факторов передачи возбудителей инфекций. Мониторинг фитосанитарного состояния семян и вегетирующих растений - фундамент построения обоснованной и эффективной системы контроля сообщества фитопатегенов.
Мониторинг фитосанитарного состояния семян, принятие решений по предпосевному протравливанию. Все экологические группы вредных организмов (более 70 % видов) в той или иной степени адаптированы к передаче через семена и посадочный материал [2]. Они служат основным фактором передачи фитопатогенов семенной экологической группы. К ним относятся подгруппа типичных семенных инфекций - пыльная и твердая головня зерновых культур и подгруппа наземно-семенных (спорынья). Ликвидировать основной фактор передачи вредных организмов этой группы и полностью прервать их жизненный цикл или значительно снизить численность ниже экономического порога вредоносности (ЭПВ) позволяет протравливание [1, 2].
Для фитопатогенов других экологических групп, например, возбудителей гельминтоспориозной и фузариозной корневых гнилей (подгруппа почвенно-воздушно (сосудисто) семенные) и септориоза (под-
Таблица 2. Посевные и фитосанитарные качества семян яровой пшеницы из хозяйств Сибири и Зауралья (2013-2021 гг.)
Доля партий
Показатель Мин... Сред- соответ-
макс нее ствующих требованиям, %
Всхожесть семян, % 64.100 94,5 78,8
Распространенность корневой гнили, % 4,1.100 54,6 8,5
Зараженность семян патогенами, %: Bipo-
laris sorokiniana 0.42 14,7 74,0
Fusarium spp. (корневая гниль) 3.78 25,1 48,5
Alternaria spp. (альтернариоз) 25.100 58,2 -
Penicillium spp. (плесневение) 0.15 3,2 -
Parastagonospora nodorum (септориоз) 0.36 8,2 52,3
группа воздушно-капельно семенные) зерновых культур, семена служат дополнительным фактором передачи во времени [1]. В этом случае протравливание защищает растения только на ранних этапах развития, поскольку остаются основные факторы передачи (почва, воздушные течения), обусловливающие высокую численность вредных организмов в агроцено-зах. В результате после прекращения периода защитного действия протравителей болезни могут начать активно развиваться и проявлять вредоносность. Например, протравливание семян яровой пшеницы от фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей позволяет повысить полевую всхожесть и получить здоровые всходы. После фазы кущения пшеницы возбудители корневых гнилей почвенного происхождения заражают растения и преодолевают защитное действие препаратов [9]. Чем выше численность возбудителей в почве, чем ниже её (почвы) супрессивность, тем быстрее преодолевается защитное действие фунгицидных протравителей и сильнее развивается болезнь [9, 14, 15].
Таксономический состав фитопатогенов на семенах яровой пшеницы по результатам многолетнего мониторинга (2013-2021 гг.) более 600 партий семян был представлен преимущественно возбудителями фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей, альтернариоза, плесневения семян, септориоза и бактериоза (табл. 2).
Анализируя данные за 2013-2021 гг. следует отметить тенденцию увеличения доли партий, зараженных видами грибов из рода Fusarium, что связано с доминированием этой группы фитопатогенов на подземных органах зерновых культур. Зараженность семян яровой пшеницы фузариевыми грибами достигала 78 %, многократно превышая пороговые значения, а около половины партий были инфицированы на 10 % и более, что требует обязательного протравливания перед посевом.
На семенах яровой пшеницы постоянно присутствовал достаточно широкий набор видов рода Fusarium, среди которых с разной частотой встречались F. sporotrichioides, F. poae, F. oxysporum, F. culmorum, F. avenaceum, F. graminearum, F. еquiseti, F. solani,, F. incarnatum, F. heterosporum, F. acuminatum и др. Коэффициенты корреляции степени инфицированиязерновок пшеницы грибами рода Fusarium и суммы осадков за август составили r= 0,721.0,869 [16].
Фузариоз колоса индуцирует загрязнение продовольственного зерна фу-зариотоксинами, поэтому необходима корректировка зональных систем защиты растений по оздоровлению почвы от фузариевых грибов путем повышения ее супрес-сивности и подбора фито-санитарных предшественников, а также включения в технологии приемов оперативной защиты колосьев от фузариоза [14, 16, 17].
Широкое распространение септориоза листьев и колоса яровой пшеницы потребовало расширения масштабов мониторинга на семенах культуры одного из возбудителей болезни Parastagonospora nodorum (Berk.) Quaedvl. (телиоморфа род Leptosphaeria) sin. Septoria nodorum (Berk.). Результаты анализа показали, что инфицированность семян возбудителем септориоза достигала 7 ЭПВ, и для 50 % партий в увлажненные годы это было основным критерием выбора протравителя и определения нормы его применения [18]. Зараженность семян возбудителем обыкновенной (гельминтоспориоз-ной) корневой гнили Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. достигала 42 %, он был целевым объектом протравливания 30 % семенных партий яровой пшеницы.
Следует отметить, что головневые грибы (Ustilago tritici (Pers.), Tilletia caries (Dc.) Tul., Tilletia laevis Kuehn.) встречаются в 80 % семенных партий яровой пшеницы, но в незначительных количествах. Их опасность может значительно возрасти при систематическом отказе от протравливания семян, особенно системными фунгицидами. Поскольку это природно-очаговые фитопато-гены, они постоянно мигрируют в агроценозы и имеют тенденцию к накоплению [2, 19].
Протравители семян разного механизма действия проявляют высокую лабораторную и полевую эффективность против фитопатогенов, передающихся через семена яровой пшеницы, и служат основным приемом их оздоровления [20, 21].
Таким образом, семенные партии яровой пшеницы нуждаются в систематическом мониторинге посевных и фитосанитарных качеств, поскольку видовой состав фитопатогенов, передающихся через семена, весьма изменчив и его уточнение необходимо для обоснованного проведения предпосевного протравливания.
Мониторинг и контроль почвенных инфекций. Фитопатогены, которые передаются через почву, заражают подземные органы проростков и всходов - это возбудители фузариозно-гельминтоспориозных заболеваний (Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem, Fusarium oxysporum, F. subglutinans, F. avenaceum, F. solani, F. culmorum, F. equiseti, F. sporotrichoides, F. poae и др.), питиозной корневой гнили (Pythium ultimum и др.). По этой группе фитопатогенов решающее значение имеет мониторинг фитосанитарного состояния почвы перед посевом, поскольку массовое заражение растений происходит в начале вегетации и скорость эпифитотического процесса достигает максимума в первые 6...8 недель после посева, постепенно стабилизируясь к средине вегетационного периода [9, 15, 22].
По результатам многолетнего фитосанитарного мониторинга пахотных почв Сибири и Уральского региона (обследовано более 1 млн га) 80 % площади под зерновыми культурами заселены возбудителем обыкновенной (гельминтоспориозной)корневой гнили B. sorokiniana выше порога вредоносности (ПВ). Это служит одной из предпосылок для эпифитотий корневых гнилей в хозяйствах Алтайского и Красноярского краев, Новосибирской, Омской, Кемеровской, Томской, Тюменской, Курганской областей и ведет к резкому, в отдельные годы более 50 %, снижению урожайности яровой пшеницы [14].
Для ряда распространенных и вредоносных фитопатогенов яровой пшеницы пока не разработаны надежные количественные методы мониторинга, не определены зональные пороги вредоносности. Это, прежде всего, относится к гетерогенным родам Fusarium и Pythium, которые представлены в почве не только патогенными,
но и сапротрофными, и даже антагонистическими фито-патогенам видами. Разработка методов мониторинга в почве патогенных видов родов Fusarium и Pythium, имеющих высокую распространенность и вредоносность во многих регионах мира, по-прежнему остается актуальной задачей защиты растений [6, 15].
Ориентиром биологического порога вредоносности (ПВ) для большинства почвенных видов может служить их численность в целинных почвах-аналогах в непосредственной близости от анализируемых агроценозов. В целинных почвах численность фитопатогенов в течение длительного времени поддерживается на уровне близком к ПВ естественным образом [23].
Определение фитосанитарного состояния почвы желательно дополнять оценкой ее супрессивности по отношению к основным фитопатогенам. Сравнительно недавно разработанный и апробированный на практике метод оценки супрессивности почвы по ограничению их роста, позволяет целенаправленно применять наиболее эффективные агротехнические приемы, и тем самым управлять численностью фитопатогенов [24].
Мониторинг фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей в течение вегетации следует проводить с учетом поражения подземных и надземных органов в два периода формирования элементов структуры урожая - всходы (первичные корни, ко-леоптиле, влагалище прикорневых листьев) и перед уборкой или после нее (первичные и вторичные корни, эпикотиль, основание стебля). Это позволяет выявить природные и антропогенные факторы поражения тех или иных органов растений. Поражение подземных органов, особенно вторичных корней, обусловлено исходным инфекционным потенциалом возбудителя в почве, что требует мониторинга ее фитосанитарного состояния и последующего оздоровления; поражение зародышевых органов в фазе всходов (первичных корней, колеоптиле, влагалища прикорневых листьев) обусловлено неблагоприятным фитосанитарным состоянием семян и недостаточной эффективностью их протравливания; поражение эпикотиля, как органа рецептора инфекции, зависит от глубины посева семян, определение которой становится составной частью технологии создания эффективного ложа для семян, а поражение основания стебля связано с гидротермическими условиями в период вегетации и повреждением внутристеблевыми вредителями, что требует мониторинга этих параметров [1].
Исследования коллекции сортов яровой пшеницы показали значительное усиление патогенеза фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей при повреждении растений злаковыми мухами. Развитие корневых гнилей было высоким в течение всех лет исследований: биологический порог вредоносности (5 %) в фазе всходов был превышен до 2,8 раз, полной спелости (ПВ=15 %) - до 4,4 раз (табл. 3). Разница развития корневых гнилей между сортами в фазе всходов достигала 2,3 раза, но к концу вегетации произошло некоторое выравнивание пораженности, а разница в развитии болезни снизилась до 1,7 раз. Выравнивание сортов по пораженности мы связываем с их повреждением внутристеблевыми вредителями (Oscinella pusilla Mg., Phorbia genitalis Schnalb., Mayetiola destructor Say.), усилившими патогенез корневых гнилей, независимо от этиологии. Коэффициент корреляции между развитием корневых гнилей и повреж-денностью внутристеблевыми вредителями составил в 2019 г. r=0,744±0,185 (p<0,01), в 2020 г. - r=0,713±0,092 (p<0,01). Эти данные свидетельствуют о необходимости
Таблица 3. Развитие корневых гнилей и повреж-денность сортов яровой пшеницы внутристебле-выми вредителями (2019-2020 гг.), %
Образец Развитие корневых гнилей Повреж-денность стеблей злаковыми мухами
всходы спелость
Новосибирская 15 6,6 46,4 53,3
Сибирская 17 10,1 50,1 76,7
Обская 2 11,1 46,4 56,7
ЛТ-3 9,1 38,1 26,7
Тулайковская Надежда 14,0 47,8 60,0
Воронежская 18 8,6 42,3 40,0
Зауралочка 6,0 47,3 56,7
Long Fu 13 9,2 50,3 66,7
Степная 53 10,9 43,9 53,3
DL 803-2 13,2 43,9 73,3
Mayon 1 10,7 52,3 60,0
Remus 6,6 58,8 73,3
Manu 12,4 55,0 53,3
Quarna 11,6 53,6 63,3
Тома 9,7 40,3 35,0
Evros 11,4 39,7 40,0
Calingiri 6,2 60,0 63,3
NIL Thatcher Lr35 12,5 65,8 90,0
М83-1541 8,0 46,7 50,0
Karee 8,8 50,8 63,3
НСР05 частных средних 1,18 5,63 10,21
системной перестройки работы при оценке сортов на устойчивость к почвенным фитопатогенам и могут быть использованы в практической селекции.
Наиболее часто с целью контроля почвенных фитопа-тогенов на яровой пшенице используют фитосанитарные севообороты, которые предусматривают перерыв в возделывании зерновых культур и введение предшественников, очищающих почву [5, 14]. Их конструирование начинается с обоснования доли зерновых культур в севообороте. Поскольку у пшеницы и ячменя много общих вредных организмов, их доля в севооборотах не должна превышать 40 %. Остальные 60 % площади целесообразно занимать эффективными предшественниками, способными очищать почву от фитопатогенов [9], к числу которых в агроценозах Сибирского ФО относят пар, вико-овсяную смесь, сою, горох, рапс, многолетние бобовые и злаковые травы, картофель, кукурузу на силос [1, 9, 14]. Для повышения супрессивности почвы практикуют внесение органических и минеральных удобрений. Учитывая специфический характер супрессивности почвы по отношению к отдельным фитопатогенам, следует уточнять видовой состав патогенного комплекса, обоснованно выбирая наиболее эффективную форму удобрений [24]. Недавними исследованиями установлено, что супрессивность ризосферной почвы определяет представленность того или иного фитопатогена в общем комплексе возбудителей корневых гнилей [25].
Таким образом, мониторинг инфекций яровой пшеницы, сформировавших в почве региона обширные долговременные очаги, требует определения фитосанитарно-го состояния почвы перед посевом, уточнения уровня ее супрессивности, выявления дифференцированной по органам пораженности растений в течение вегетации с уточнением видового состава возбудителей болезней и провоцирующих их развитие природных факторов. На основании этой информации следует целенаправленно проводить оздоровление почвы путем ограничения её заселения фитопатогенами и повышения супрессивности, а также разрабатывать фитосанитарные технологии защиты яровой пшеницы от корневых инфекций.
Мониторинг и контроль листо-стеблевых инфекций. В период формирования основных элементов структуры урожая большую значимость приобретают наземно-воздушные или листо-стеблевые фитопатогены, защита от которых вызывает необходимость применения фунгицидов. Мониторинг листо-стеблевых фитопатогенов яровой пшеницы (мучнистая роса, ржавчина, септо-риоз, гельминтоспориоз, желтая пятнистость листьев и др.) проводят в течении вегетации, начиная с фазы кущения-выхода в трубку до молочно-восковой спелости, когда на еще зеленой части растений хорошо видны симптомы болезней. Интенсивность поражения определяют по условным шкалам или по проценту занятой площади листа. Частота мониторинга определяется максимальной возможной скоростью прохождения фитопатогенами периода от заражения растения до появления симптомов болезни и наступлением благоприятных для развития эпифитотического процесса погодных условий. Мониторинг следует начинать в первичных очагах фитопато-генов, что очень важно не только для пространственной изоляции, но и для локального применения фунгицидов до расселения возбудителей листо-стеблевых инфекций на поля яровой пшеницы [2].
В фитосанитарных севооборотах предусматривается территориальная изоляция посевов яровой пшеницы текущего года от посевов предыдущих лет, от зерновых культур (озимой пшеницы, озимой ржи, ячменя, овса), от многолетних злаковых трав (пырея бескорневищного, костреца, регнерии и др.), имеющих общих с яровой пшеницей листо-стеблевых фитопатогенов (табл. 4).
Таблица 4. Первичные очаги, от которых требуется пространственная изоляция посевов яровой пшеницы
Болезнь I Первичные эпифитотические очаги
Мучнистая озимая пшеница, прошлогодние посевы роса яровой пшеницы, пырей ползучий, пырей
бескорневищный, кострец безостый Бурая озимая пшеница, озимая рожь, много-ржавчина летние злаки (пырей, ломкоколосник
ситниковый, кострец, мятлик, овсяница, житняк, тимофеевка) Септориоз озимая пшеница, озимая рожь, прошлогодние посевы яровой пшеницы, многолетние злаковые травы, особенно житняк ширококолосый и райграс (высокий, _пастбищный) и др._
Особенно опасны для яровой пшеницы первичные эпифитотические очаги в посевах озимых (пшеница, рожь) и многолетних злаковых трав. Они формируются вследствие перезимовки в таких агроценозах возбудителей листо-стеблевых инфекций с биотрофным типом питания (виды ржавчины, мучнистая роса) или в результате выживания на растительных остатках пшеницы прошлого года (септориоз, желтая пятнистость листьев).
При обнаружении первых симптомов листо-стеблевых инфекций на восприимчивых сортах при прогнозе дождливой погоды, благоприятной для воздушно-капельного механизма передачи фитопатогенов, делают вывод о вероятности развития болезни выше экономического порога вредоносности (ЭПВ) [8].
Разработке систем защитных мероприятий предшествуют составление сезонного и краткосрочного прогнозов эпифитотического процесса, для полного подавления которого требуется, чтобы его скорость была сведена до нуля. Наиболее эффективные приемы контроля фитопатогенов листо-стеблевой группы - возделывание устойчивых и выносливых сортов [26, 27, 28], применение фунгицидов химической и биологической
Таблица 5. Развитие листо-стеблевых инфекций в посевах яровой пшеницы в северной лесостепи Приобья в фазе выхода в трубку и биологическая эффективность (БЭ) Амистара Экстра (2018-2019 гг.), %
Сорт Бурая листовая ржавчина Септориоз листьев Мучнистая роса
развитиеI БЭ развитие\ БЭ развитие I БЭ
Новосибирская 15 Новосибирская 31 Баганская 95 НСР05 8,2 75,0 9,7 65,0 14,2 52,8 5,14 16,1 20,6 31,0 4,83 77,5 69,4 32,2 2,6 10,6 3,4 5,20 85,0 65,7 80,0
природы, пространственная изоляция агроценозов, а также комплекс агротехнических мероприятий, обеспечивающих исходную физиологическую устойчивость растений при оптимальной густоте их посева и сбалансированном минеральном питании [1, 4, 8].
В современных агроценозах отсутствуют сорта яровой пшеницы с комплексной устойчивостью к листо-стеблевым фитопатогенам [1, 9, 29]. В этой связи на полях Сибирского ФО широко применяют химические фунгициды, характеризующиеся высокой эффективностью против комплекса листовых инфекций яровой пшеницы. В наших исследованиях наиболее поражаемым листо-стеблевыми инфекциями сортом был Баганская 95,
наименее поражаемым - ранний сорт Новосибирская 15, разница в пораженности бурой ржавчиной составила 1,7 раза, септориозом - 1,9 раза. На дату обследования развитие листо-стеблевых инфекций было значительным, в сумме превышая ЭПВ на всех сортах. При этом устойчивых сортов в агроценозах выявлено не было. Сильнее всего растения поражались септориозом, затем шла бурая листовая ржавчина, мучнистая роса превысила спорадический уровень (5 %) только в посевах сорта Новосибирская 31. Учитывая благоприятный для развития и распространения фитопатогенов прогноз погоды, было принято решение по химической обработке посевов фунгицидом Амистар Экстра в норме расхода 1,0 л/га (табл. 5).
Фунгициды следует применять в фазе колошения яровой пшеницы, если по краткосрочному прогнозу ожидается эпифитотия умеренной интенсивности (развитие листо-стеблевых инфекций на 15.20 % и более), при первых признаках появления болезней, но не позже 71-й фазы по международной шкале. Запаздывание с обработкой фунгицидами, когда развитие болезней превышает 5 %, приводит к снижению их эффективности (биологической, хозяйственной, экономической) при возрастании опасности загрязнения зерна остатками фунгицидов. В наших экспериментах биологическая эффективность Амистара Экстра зависела от уровня развития симптомов болезней в период обработки (г=-0,821±0,148) и была максимальной, если фунгицид применяли на ранних стадиях эпифитотии, что согласуется с данными других авторов [25]. При своевременном проведении фунгицидные обработки показывали высокую (до 96,3 %) биологическую эффективность, обеспечивая увеличение урожайности яровой пшеницы до 2,3 раз при одновременном улучшении хлебопекарных качеств зерна [30, 31].
Применяя комплекс агротехнических приемов против листо-стеблевых фитопатогенов, следует учитывать, что их реакция сильно меняется в зависимости от
типа питания (биотрофный, некротрофный). На развитие септориоза большое продолжительное влияние оказывали обработка почвы и предшественники, в то время как на развитие бурой ржавчины - уровень минерального, особенно азотного, питания растений. Возбудители бурой ржавчины, мучнистой росы резко реагируют на уровень и баланс минерального питания: доля влияния минеральных удобрений в изменении их развития и численности достигает 70.75 % против 3.10 % - обработки почвы и 2.6 % - предшественников. Для некротрофов типа возбудителей септориоза величины этих показателей составляли соответственно 7.20; 55.70 и 20.25 % (табл. 6).
Таблица 6. Влияние агротехнических приемов на развитие септориоза и бурой ржавчины яровой пшеницы (среднее за 2013-2018 гг.), %
Фактор Септориоз Бурая ржавчина
распространенность развитие распространенность развитие
Обработка почвы 64,2 59,1 4,6 3,7
Уровень минерального 11,7 17,2 69,0 72,2
питания растении
Предшественник 27,0 23,4 5,6 2,9
Полученные результаты согласуются с особенностями жизненного цикла возбудителей болезней [2]: возбудитель септориоза передается преимущественно через пожнивные растительные остатки, поэтому заделка их в почву, как и уменьшение количества инокулюма после фитосанитар-ных предшественников, оказывает большое влияние на сезонную динамику болезни. Возбудитель бурой ржавчины выживает не на растительных остатках, а в тканях зимующих и многолетних растений-хозяев, поэтому обработка почвы и предшественник для него менее важны. Кроме того, в функционировании системы патоген - растение биохимический состав растений-хозяев и их генотип более важен для биотрофных фитопатогенов, которые питаются метаболитами живых тканей растений-хозяев.
В целом, в отличие от почвенных фитопатогенов, мониторинг листо-стеблевых инфекций следует осуществлять часто, с периодичностью минимальной длины жизненного цикла фитопатогена, в течение восприимчивой фазы растений, и использовать его результаты для краткосрочного прогноза эпифитотий. Оперативные защитные мероприятия эффективны при первых признаках появления инфекций и благоприятном для фитопатогенов сценарии развития эпифитотии.
Выводы. Методы и сроки мониторинга популяций фитопатогенов и степени развития болезней следует дифференцировать по экологическим группам инфекций. Результаты многолетнего мониторинга фитосанитарного состояния семенных партий яровой пшеницы свидетельствуют, что видовой состав фитопатогенов меняется, а это требует изменения систем защиты растений. На сегодня зараженность семян яровой пшеницы фузариевыми грибами достигает 70 %, возбудителем септориоза - 35 %, и для половины партий в увлажненные годы они служат критерием выбора протравителя и определения нормы его применения. Головневые грибы в незначительных количествах встречаются на 80 % семенных партий яровой пшеницы, что представляет потенциальную опасность. Учитывая 80 %-ную заселенность фитопатогенами почвы
сибирских агроценозов выше ПВ, мониторинг развития почвенных инфекций яровой пшеницы требует определения фитосанитарного состояния и супрессивности почвы перед посевом. Ориентиром порогов вредоносности и супрессор-ных возможностей типов почвы могут служить целинные почвы-аналоги. Мониторинг корневых гнилей на 20 сортах яровой пшеницы разного происхождения свидетельствует о тесной связи развития болезни и поврежденности стеблей злаковыми мухами r = 0,713...0,744 (р<0,01), что следует учитывать в практической селекции устойчивых сортов. Одна из эффективных мер контроля почвенных фитопатогенов на яровой пшенице - фитосанитарные севообороты с насыщенностью зерновыми культурами не более 40 %. Для повышения супрессивности почвы практикуют целенаправленное внесение наиболее эффективных видов органических и минеральных удобрений.
В отличие от почвенных, мониторинг листо-стеблевых инфекций следует проводить часто, с периодичностью равной минимальной продолжительности жизненного цикла фитопатогена, в течение восприимчивой фазы растений. Его результаты необходимо использовать для краткосрочного прогноза эпифито-тий. Эффективность фунгицидов зависит от уровня развития симптомов болезней при их применении (r =-0,821±0,148) и бывает наибольшей, если обработку фунгицидом проводить на ранних стадиях эпифитотии. Реакция фитопатогенов на агротехнические приемы зависит от типа питания: биотрофы типа бурой ржавчины и мучнистой росы сильнее реагируют на уровень минерального питания (72,2 %), на некротрофов, типа возбудителей септориоза, сильнее влияет обработка почвы (59,1 %).
Литература.
1. Чулкина В. А., Торопова Е. Ю, Стецов Г. Я. Интегрированная защита растений: фитосанитарные системы и технологии / под ред. М. С. Соколова и В. А. Чулкиной. М.: Колос, 2009. 670 с.
2. Торопова Е. Ю, Стецов Г. Я., Чулкина В. А. Эпифитотиология / под ред. А. А. Жученко, В. А. Чулкиной. Новосибирск: Издательский центр Россельхозакадемии, 2011. 711 с.
3. Burlakoti R. R, Shrestha S. M, Sharma R. C. Effect of natural seed-borne inoculum of Bipolaris sorokiniana on the seedling emergence and vigour, and early establishment of foliar blight in spring wheat // Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2014. Vol. 47. No. 7. P. 812-820.
4. Коломиец Т. М., Панкратова Т. М., Пахолкова Е. В. Сорта пшеницы (Triticum L.) из коллекции GRIN (США) для использования в селекции на длительную устойчивость к септориозу// Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52. № 3. С. 561-569. doi: 10.15389/agrobiology.2017.3.561rus.
5. Figueroa M., Hammond-Kosack K. E, Solomon P. S. A review of wheat diseases-a field perspective // Molecular Plant Pathology. 2018. Vol. 19. No. 6. P. 1523-1536.
6. Горьковенко В. С. Распространение грибов рода Pythium Pringsh. в агроценозе яровой пшеницы // Защита и карантин растений. 2011. № 4. С. 51-54.
7. Parasitic activity of plant pathogens at the underground organs of spring wheat in the West Siberia / E. Yu. Toropova, I. G. Vorob'ova, A. A. Kirichenko, et al. // J. Phys.: Conf. Ser. 2021. Vol. 1942. Article 012079. URL: https://iopscience.iop.org/article/10.1088/1742-6596/1942/1/012079 (дата обращения: 02.06.2021). doi:10.1088/1742-6596/1942/1/012079.
8. Санин С. С., Корнева Л. Г., Поляков Т. М. Прогноз риска развития эпифитотий септориоза листьев и колоса пшеницы // Защита и карантин растений. 2015. № 3. С. 33-36.
9. Торопова Е. Ю. Экологические основы защиты растений от болезней в Сибири. Новосибирск: Юпитер, 2005. 371 с.
10. Левитин М. М. Микроорганизмы в условиях глобального изменения климата // Сельскохозяйственная биология. 2015. Т. 50. № 5. С. 641-647.
11. Монастырский О. А. Микотоксины - глобальная проблема безопасности продуктов питания и кормов // Агрохимия. 2016. № 6. С. 67-71.
12. Соколова Г. Д., Глинушкин А. П. Механизмы устойчивости к фунгицидам фитопатогенного гриба Fusarium graminearum // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54. № 6. С. 391-403.
13. Hussein H. S., Brasel J. M. Toxicity, metabolism, and impact of mycotoxins on humans and animals // Toxicology. 2001. Vol. 2. No. 167. Р. 101-134.
14. Disease impact on wheat yield potential and prospects of genetic control / R. P. Singh, P. K. Singh, J. Rutkoski, et al. // Annual Review of Phytopathology. 2016. Vol. 54. P. 303-322.
15. Dixon G. R., Tilston E. L. Soil-borne pathogens and their interactions with the soil environment // Soil microbiology and sustainable crop production. Springer, Dordrecht, 2010. P. 197-271.
16. Мониторинг грибов рода Fusarium Link. и их микотоксинов на зерне пшеницы в Западной Сибири / Е. Ю. Торопова, И. Г. Воробьева, М. А. Мустафина и др. //Агрохимия. 2019. № 5. С. 76-82.
17. Healthy soil - condition for sustainability and development of the argo and socio spheres (problem-analytical review) / M. S. Sokolov, A. M. Semenov, Yu. Ya. Spiridonov, et al. //Biology Bulletin. 2020. Vol. 47. No. 1. Р. 18-26. doi: 10.1134/S1062359020010148.
18. Инфицированность семян пшеницы возбудителем септориоза Parastagonospora nodorum Berk. / Е. Ю. Торопова, О. А. Казакова, М. П. Селюк и др. //Достижения науки и техники АПК. 2018. Т. 32. № 12. С. 15-19.
19. Харина А. В. Пыльная головня яровой пшеницы в Кировской области // Защита и карантин растений. 2013. № 3. С. 50-52.
20. Fungicidal activity of seed disinfectants against root rot of wheat in various types of soils/A. Glinushkin, J. Molnar, T. Akimov, et al. //IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. XVI-th International Youth Science and Environmental Baltic Region Countries Forum. 2019. Vol. 390. Article 012015. URL: https://iopscience.iop.org/article/10.1088/1755-1315/390/1/012015 (дата обращения: 15.05.2021). doi: 10.1088/1755-1315/390/1/012015.
21. Влияние многокомпонентных протравителей на зараженность фитопатогенами посевного материала и фитоценоза яровой пшеницы /С. В. Бурлакова, Н. Г. Власенко, Н. Д. Чкаников и др. //Агрохимия. 2020. № 5. С. 72-79.
22. Видовой состав возбудителей корневой гнили на яровых зерновых в республике Мордовия / М. И. Киселева, Н. С. Жемчужина, В. П. Дубовой и др. // Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 1. С. 119-127.
23. The conidia Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. distribution in the soil of Altai and Kazakhstan arid regions / E. Yu. Toropova,
A. P. Glinushkin, M. K Insebaeva, et al. //J. Phys.: Conf. Ser. 2021. Vol. 1942. Article 012078. https://iopscience.iop.org/article/10.1088/1742-6596/1942/1/012078 (дата обращения: 02.06.2021). doi: 10.1088/1742-6596/1942/1/012078.
24. Факторы индукции супрессивности почвы / Е. Ю. Торопова, О. А. Казакова, М. П. Селюк и др. //Агрохимия. 2017. № 4. С. 58-71.
25. Эффективность средств защиты яровой пшеницы от болезней в зависимости от уровня развития патогенов /
B. В. Немченко, А. Ю. Кекало, Н. Ю. Заргарян и др. // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2014. № 7 (117). С. 9-13.
26. Взаимодействие консортов в агроценозах яровой пшеницы Западной Сибири / Е. Ю. Торопова, Г. Я. Стецов, И. Г. Воробьева и др. //Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 9. С. 50-57. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10900.
27. Figueroa M., Hammond-Kosack K. E., Solomon P. S. A review of wheat diseases-a field perspective //Molecular Plant Pathology. 2018. Vol. 19. No. 6. P. 1523-1536.
28. Disease impact on wheat yield potential and prospects of genetic control / R. P. Singh, P. K. Singh, J. Rutkoski, et al. // Annual Review of Phytopathology. 2016. Vol. 54. P. 303-322.
29. Anil V. S, Bennur S., Lobo S. Somaclonal variations for crop improvement: selection for disease resistant variants in vitro // Plant Science Today. 2018. Vol. 5. No. 2. P. 44-54.
30. Лапина В. В., Смолин Н. В., Жемчужина Н. С. Применение протравителей и фунгицидов против корневых гнилей и пятнистостей яровой пшеницы //Аграрный научный журнал. 2016. № 3. С. 29-33.
31. Юшкевич Л. В., Пахотина И. В., Чибис В. В. Влияние предшественников и технологии возделывания на урожайность и качество зерна яровой пшеницы в лесостепи Западной Сибири // АгроЭкоИнфо. 2018. № 2 (32). С. 7.
References
1. Chulkina VA, Toropova EYu, Stetsov GYa, authors; SokolovMS, Chulkina VA, editors. Integrirovannaya zashchita rastenii: fitosanitarnye sistemy i tekhnologii [Integrated plant protection: phytosanitary systems and technologies]. Moscow: Kolos; 2009. 670 p. Russian.
2. Toropova EYu, Stetsov GYa, Chulkina VA, authors; Zhuchenko AA, Chulkina VA, editors. Epifitotiologiya [Epiphytothiology]. Novosibirsk (Russia): Izdatel'skii tsentr Rossel'khozakademii; 2011. 711 p. Russian.
3. Burlakoti RR, Shrestha SM, Sharma RC. Effect of natural seed-borne inoculum of Bipolaris sorokiniana on the seedling emergence and vigour, and early establishment of foliar blight in spring wheat. Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2014;47(7):812-20.
4. Kolomiets TM, Pankratova TM, Pakholkova EV. [Wheat varieties (Triticum L.) from the GRIN collection (USA) for use in breeding for long-term resistance to Septoria blight]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2017;52(3):561-9. Russian. doi: 10.15389/ agrobiology.2017.3.561rus.
5. Figueroa M, Hammond-Kosack KE, Solomon PS. A review of wheat diseases-a field perspective. Molecular Plant Pathology. 2018;19(6):1523-36.
6. Gor'kovenko VS. [Distribution of fungi of the genus Pythium Pringsh. in the agrocenosis of spring wheat]. Zashchita i karantin rastenii. 2011;(4):51-4. Russian.
7. Toropova EYu, Vorob'ova IG, Kirichenko AA, et al. Parasitic activity of plant pathogens at the underground organs of spring wheat in the West Siberia. J. Phys.: Conf. Ser[Internet]. 2021 [cited 2021 Jun 02];1942: Article 012079. Available from: https://iopscience.iop.org/ article/10.1088/1742-6596/1942/1/012079. doi:10.1088/1742-6596/1942/1/012079.
8. Sanin SS, Korneva LG, Polyakov TM. [Forecast of the risk of developing epiphytoties of Septoria blight of leaves and ears of wheat]. Zashchita i karantin rastenii. 2015;(3):33-6. Russian.
9. Toropova EYu. Ekologicheskie osnovy zashchity rastenii ot boleznei v Sibiri [Ecological foundations of plant protection against diseases in Siberia]. Novosibirsk (Russia): Yupiter; 2005. 371 p. Russian.
10. Levitin MM. [Microorganisms under the conditions of global climate change]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2015;50(5):641-7. Russian.
11. Monastyrskii OA. [Mycotoxins are a global food and feed safety issue]. Agrokhimiya. 2016;(6):67-71. Russian.
12. Sokolova GD, Glinushkin AP. [Mechanisms of resistance of the phytopathogenic fungus Fusarium graminearum to fungicides]. Mikologiya i fitopatologiya. 2020;54(6):391-403. Russian.
13. Hussein HS, Brasel JM. Toxicity, metabolism, and impact of mycotoxins on humans and animals. Toxicology. 2001;2(167):101-34.
14. Singh RP, Singh PK, Rutkoski J, et al. Disease impact on wheat yield potential and prospects of genetic control. Annual Review of Phytopathology. 2016;54:303-22.
15. Dixon GR, Tilston EL. Soil-borne pathogens and their interactions with the soil environment. In: Dixon GR, Tilston EL, editors. Soil microbiology and sustainable crop production. Dordrecht: Springer; 2010. p. 197-271.
16. Toropova EYu, Vorob'eva IG, Mustafina MA, et al. [Monitoring of fungi of the genus Fusarium Link. and their mycotoxins on wheat grain in Western Siberia]. Agrokhimiya. 2019;(5):76-82. Russian.
17. Sokolov MS, Semenov AM, Spiridonov YuYa, et al. Healthy soil - condition for sustainability and development of the argo and socio spheres (problem-analytical review). Biology Bulletin. 2020;47(1):18-26. doi: 10.1134/S1062359020010148.
18. Toropova EYu, Kazakova OA, Selyuk MP, et al. [Infection of wheat seeds with the causative agent of Septoria blight - Parastagonospora nodorum Berk.]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2018;32(12):15-9. Russian.
19. Kharina AV. [Dust smut of spring wheat in the Kirov region]. Zashchita i karantin rastenii. 2013;(3):50-2. Russian.
20. Glinushkin A, Molnar J, Akimov T, et al. Fungicidal activity of seed disinfectants against root rot of wheat in various types of soils. In: IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. XVI-th International Youth Science and Environmental Baltic Region Countries Forum [Internet]. 2019[cited 2021 May 15];390: Article 012015. Available from: https://iopscience.iop.org/article/10.1088/1755-1315/390/1/012015. doi: 10.1088/1755-1315/390/1/012015.
21. Burlakova SV, Vlasenko NG, Chkanikov ND, et al. [Influence of multicomponent dressing agents on phytopathogen infestation of sowing material and phytocenosis of spring wheat]. Agrokhimiya. 2020;(5):72-9. Russian.
22. Kiseleva MI, Zhemchuzhina NS, Dubovoi VP, et al. [Species composition of root rot pathogens on spring cereals in the Republic of Mordovia]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2016;51(1):119-27. Russian.
23. Toropova EYu, Glinushkin AP, Insebaeva MK, et al. The conidia Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. distribution in the soil of Altai and Kazakhstan arid regions. J. Phys.: Conf. Ser[Internet]. 2021 [cited 2021 Jun 02];1942: Article 012078. Available from: https://iopscience. iop.org/article/10.1088/1742-6596/1942/1/012078. doi: 10.1088/1742-6596/1942/1/012078.
24. Toropova EYu, Kazakova OA, Selyuk MP, et al. [Soil suppressive induction factors]. Agrokhimiya. 2017;(4):58-71. Russian.
25. Nemchenko VV, Kekalo AYu, Zargaryan NYu, et al. [The effectiveness of means of protecting spring wheat from diseases, depending on the level of development of pathogens]. Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo agrarnogo universteta. 2014;(7):9-13. Russian.
26. Toropova EYu, Stetsov GYa, Vorob'eva IG, et al. [Interaction of consorts in agrocenoses of spring wheat in Western Siberia]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(9):50-7. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10900.
27. Figueroa M, Hammond-Kosack KE, Solomon PS. A review of wheat diseases-a field perspective. Molecular Plant Pathology. 2018;19(6):1523-36.
28. Singh RP, Singh PK, Rutkoski J, et al. Disease impact on wheat yield potential and prospects of genetic control. Annual Review of Phytopathology. 2016;54:303-22.
29. Anil VS, Bennur S, Lobo S. Somaclonal variations for crop improvement: selection for disease resistant variants in vitro. Plant Science Today. 2018;5(2):44-54.
30. Lapina VV, Smolin NV, Zhemchuzhina NS. [Application of disinfectants and fungicides against root rot and spotting of spring wheat]. Agrarnyi nauchnyi zhurnal. 2016;(3):29-33. Russian.
31. Yushkevich LV, Pakhotina IV, Chibis VV. [Influence of forecrops and cultivation technology on the yield and grain quality of spring wheat in the forest-steppe of Western Siberia]. AgroEkoInfo. 2018;(2):7. Russian.
