CC BY
18
S
3
12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2
О □ ifin
О
▲ ▲
10 15 20
длина, мм
О S. igoschinae (60 дней) • S. uralensis (60 дней) □ S. igoschinae (90 дней) AS. uralensis (90 дней)
25
5
Рисунок 4 - Распределение размеров второго настоящего листа проростков S. uralensis и S. igosсhinae по длине и ширине
на 60-й и 90-й день эксперимента
Заключение
Таким образом, ареалы S. controversa, S. uralensis, S. alpina в настоящее время смыкаются только на Северном Урале, где эти виды могут произрастать при непосредственном контакте популяций. Вопрос существования в настоящее время реликтовых популяций S. alpina на Южном Урале остается открытым.
По особенностям экологии местообитаний, морфологии генеративных побегов, и жизненной форме растения из южноуральских популяций S. igoschinae отличаются от всех других исследованных видов монтанных горькуш, в том числе от растений S. uralensis, что свидетельствует в пользу независимого происхождения этих видов. Анализ параметров роста проростков в первый год жизни также свидетельствует в пользу гипотезы независимого происхождения S. uralensis и S. igoschinae.
S. igoschinae представляет собой редкий эндемичный для Урала вид горькуши, нуждающийся в специальных мерах охраны и мероприятиях по мониторингу состояния популяций. К неблагоприятным факторам, которые могут угрожать существованию южноуральских популяций S. igoschinae, следует отнести рекреационную нагрузку при развитии туризма в южноуральских горных тундрах в национальном парке «Зюраткуль», природном парке «Иремель» и проектируемом природном парке «Зигальга», на территории которых произрастает большая часть популяций S. igoschinae. Необходимо рекомендовать S. igoschinae к внесению в региональный список охраняемых растений Красной книги Челябинской области.
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке Комплексной программы Уральского отделения РАН, проект № 15-12-4-35 «Анатомо-
морфологическая и биохимическая изменчивость лекарственных растений Урала на организменном и популяционно-видовом уровнях как основа их эффективного использования».
Список литературы
1 Грант В. Видообразование у растений. М. : Мир, 1984. 528 с.
2 Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
3Липшиц С. Ю. Род Saussurea DC. Л.: Наука, 1979. 284 с.
4 Куликов П. В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург - Миасс: Геотур, 2005. 537 с.
5 Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала : Тр. Ин-та экол. раст. жив. УФАН СССР. Вып. 66. Свердловск, 1969. 286 с.
6 Быструшкина Е. В., Быструшкин А. Г. Феногенетическая изменчивость элементов обёртки монтанных горькуш (Saussurea DC.) Южного Урала // VII Зыряновские чтения : материалы Всероссийской научно-практической конференции. Курган : Изд-во Курганского гос. ун-та, 2009. С. 207-208.
7 Князев М. С., Быструшкин А. Г., Быструшкина Е. В. Новый вид рода Saussurea (Asteraceae) с Урала //Бот. журн. 2013. Т. 98. №6. С. 757-764.
8 Шурова Е.А. Сем. Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke) - Сложноцветные // Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae - Asteraceae. М.: Наука, 1989. С. 263-324.
УДК 504. 73 (470. 58)
В.В. Евсеев, Н.Г. Прусова
Курганский государственный университет
фитосанитарные последствия антропогенной трансформации экосистем лесостепи южного Зауралья
Аннотация. В статье на примере развития популяций возбудителя пиренофороза злаков и ржавчины ирисов показаны фитосанитарные последствия преобразования человеком природных
15
экосистем Южного Зауралья, особенности и характер эволюции патосистем, формирующихся на культурных и дикорастущих растениях. Обобщены меры по минимизациии предупреждению негативных последствий антропогенного вмешательства в природные и окультуренные ландшафты региона.
Ключевые слова: фитосанитария, антропогенная трансформация, экосистемы, пиренофо-роз злаков, ржавчина ирисов, доместикация растений, Южное Зауралье.
V.V. Yevsejev, N.G. Prusova Kurgan State University
the phytosanitary consequences of the anthropogenic transformation of the southern trans-urals forest-steppe ecosystems
Annotation. On the example of the population development of the cereals tan spot (Pyrenophora tritici-repentis) pathogen and Irises rust agent the article shows the phytosanitary consequences caused by the human activity transformations of the Southern Trans-Urals natural ecosystems, the particular qualities and the character of the evolution of the pathosystems, which are formed on the cultivated and wild plants. The article summarizes measures on the negative consequences minimization and prevention of the human anthropogenic interference into the natural and cultivated landscapes of the region.
Keywords: phytosanitary / phytosanitary control, anthropogenic transformation, ecosystems, Pyrenophora tritici-repentis / cereals tan spot, Irises rust, plants domestication, the Southern Trans-Urals.
Введение
Экспедиционные исследования и наблюдения, проводимые на кафедре ботаники и генетики Курганского государственного университета в рамках темы НИР «Комплексный анализ флоры и природных растительных сообществ Зауралья с целью их сохранения и разработки подходов к сберегающему природопользованию»за процессами становления и развития фитоценозов Южного Зауралья, и последующая аналитическая обработка результатов позволили отметить ряд-характерных последствий воздействия человека на региональные экосистемы: общее обеднение биоразнообразия, массовое развитие фитопато-генных организмов, разрушение или ослабление механизмов обеспечения биоценотической стабильности в экосистемах, изменение закономерностей формирования и функционирования ми-кробно-растительных консорций.
Наше внимание привлек процесс фитосани-тарной дестабилизации экосистем, нашедший свое выражение в расширении ареала, повышении пластичности, адаптивности и патогенных
свойств отдельных возбудителей болезней культурных и дикорастущих растений, которые еще недавно непопадали в поле зрения и не вызывали беспокойства у специалистов, а ныне относятся к числунаиболеевредоносных. Среди таких заболеваний в пределах региона на культурных злаках получила распространение желтая пятнистость листьев пшеницы (пиренофороз - возбудитель Pyrenophoratritici-repentis (Died.)Drechsler.), на дикорастущих и введенных в культуру представителях семейства Ирисовых (Iridaceae) - ржавчина ирисов (возбудитель Pucciniairidis (D. C.)Wallr.).
В связи с этим целью работы было определение наиболее характерных черт реактивности фи-топатогенного компонента в условиях антропогенной трансформации экосистем лесостепи Южного Зауралья, поиск приемов управления микробно-растительными консорциями для стабилизации и оптимизации экологической и фитосанитарной ситуации.
Методика исследований
Объекты исследования: - возбудитель пире-нофороза злаков - Pyrenophoratritici-repentis (Died.) Drechsler. - фитопатогенный аскомицет из подкласса Loculoascomycetidae, порядка Pleosporales, семейства Pleosporaceae, рода Pyrenophora. Имеет конидиальную стадию - Drechsleratritici-repentisDied. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales, семейство Dematiaceae); - мягкая яровая пшеница - TriticumaestivumL.;рожь посевная - SecalecerealeL.; пырей ползучий
- Elytrigarepens (L.) Nevshi; кострец безостый
- Bromopsisinermis (Leyss) Holub; возбудитель ржавчины ирисов - Pucciniairidis (D. C.)Wallr.
- из семейства Пукциниевые (Pucciniaceae) порядка Урединиевых (Uredinales) класса Телиоспоромицетных грибов (Teliosporomycetes) из отдела Basidiomycota, относящийся к разно-хозяйственной узкоспециализированной группе грибов. Промежуточными хозяевами патогена являются растения родов валерьяна и крапива (Valeriana, Urtica), с развивающимися на них спер-могониальным и эциальным спороношениями. Эциоспоры формируют на ирисах урединио- и телиоспороношения. Источник последующей инфекции - пораженные листья, на которых перезимовывают телиоспоры; виды ирисов, произрастающие на территории региона исследования - ирисы сибирский (I. sibirica), согдийский (I. sogdiana), германский (I. germanica).
Лабораторно-полевыенаблюдения и эксперименты проводили с привлечением стандартных методик работы с фитопатогенными микроорганизмами [7].Степень поражения листовых пластин возбудителем ржавчины ириса в пробах в каждой популяции рассчитывалась по классической шкале Э. Стекмана и М. Левина. Эта шкала в фитопатологии применяется для оценки степени поражения ржавчиной злаковых растений [11]. Нами эта методика была адаптирована применительно и к
ирисам, т.к. их листья по форме похожина листья злаков [12].
Для более детального исследования распространенности болезни и получения максимально точных результатов была модифицирована методика замера площади листовых пластин у разных видов ириса, которая затем переводилась в проценты. При этом использовалась компьютерная программа IpSquare (под операционную систему WindowsXP, Windows 7).
Математическая обработка экспериментальных данных проведена на ПЭВМ с использованием биометрических методов и метода математического моделирования [1; 8].
Результаты исследований
Внезапное появление и устойчивое развитие на яровой пшенице в Зауралье пиренофороза напрямую связано с коренным преобразованием природных, в первую очередь лесостепных ландшафтов Курганской области под влиянием антропогенного фактора. В условиях трансформации природных ландшафтов, существенного расширения посевных площадей под яровой пшеницей (что было характерно для периода освоения целинных земель) менялся характер взаимоотношений фитопатогенов с популяциями дикорастущих растений, а как следствие менялся и характер самого возбудителя. В популяции возбудителя начался процесс адаптации к биогеоценозам нового типа, т.е. к агроценозам. Эволюция паразитарной системы «пиренофороз - растение-хозяин» происходила в направлении активного перемещения возбудителя из природных ландшафтов в агроэко-системы [3; 4].
Определенные доказательства в пользу этой гипотезы были получены в результате наблюдений за сроками лета конидий возбудителя пиренофороза в различные периоды вегетации растений с помощью спороловушек и изучения специализации фитопатогена.
Серию реек со стеклами выставляли рано весной, после схода снега, чтобы зафиксировать начало срока лета конидий. Первые конидии возбудителя желтой пятнистости обнаружены 11 - 12 мая. В это время пшеница находилась в стадии появления всходов, следовательно, конидии могли сформироваться только на дикорастущих злаках. Обследование обочин полей показало, что конидиив приземный слой воздуха поступают с листьев костреца безостого (Bromopsisinermis). На инфекционных пятнах были зафиксированы характерные конидии, хотя в их морфологии нередко обнаруживались аномальные отклонения. Отмечены сильно вытянутые, искривленные конидии с тонкой оболочкой, прорастающие нитевидными ростками (рисунки 1).
Рисунок 1 - Аномальные конидии и конидиеносцы возбудителя пиренофороза, сформировавшиеся на костреце безостом (Об. 20х, ок. 12х.Оригинал)
Все это указывало на неполное соответствие растения-хозяина трофическим потребностям патогена. В связи с этим в условиях лаборатории проведена оценка уровня адаптации возбудителя желтой пятнистости к химическому составу клеточного сока различных растений и фунгистатической активности сока листьев в отношении гриба. В качестве тестовой системы был выбран сок листьев культурных и дикорастущих злаков: мягкой яровой пшеницы (Triticumaestivum) (контроль), ржи посевной ^еса!есегеа!е), пырея ползучего (Elytrigarepens), костреца безостого (Bromopsisinermis).
Результаты тестирования показали, что споры и фрагменты мицелия гриба несколько хуже
прорастали в соке костреца безостого, чем в листовом соке мягкой яровой пшеницы (таблица 1).
исходили из предположения, что относительный
Таблица 1 - Уровень адаптации возбудителя пиренофороза к химическому составу листового сока злаков
Варианты Характеристика фунгистатической активности листового сока злаков по доле (р) проросших в соке пропагул Drechslera Ша-герепйз
Р Эр Р ± и факт.
Листовой сок ТгШситаевИчит 0,34 0,025 0,29 + 0,39 -
Листовой сок Беса!есегеа!е 0,29 0,035 0,22 + 0,36 1,23
Листовой сок Вюторззп егт/'э 0,31 0,029 0,25 + 0,37 0,88
Листовой сок Е^пдагерепэ 0,21 0,025 0,16 + 0,26 3,66
Примечание: средние значения признака и доверительные интервалы даны в долях от единицы; Ю5 =1,96; контроль -листовой сок пшеницы.
Доля проросших конидий достигала 37 и 39% соответственно. Листовой сок ржи обладал более выраженным фунгистатическим эффектом. В соке пырея ползучего уровень прорастания мице-лиальных структур гриба был существенно ниже, чем в соке яровой пшеницы (прорастало не более 26% пропагул, tфакт.= 3,66 >Ю5 = 1,96).
В литературе имеются указания, что возбудитель желтой пятнистости злаков наиболее сильно поражает пшеницу и пырей [15], но в наших экспериментах развитие гриба в листовом соке пырея заметно тормозилось, плазма жизнеспособных фрагментов гиф была грубозернистой и комковатой. Неполное соответствие тканей дикорастущих злаков трофическим потребностям патогена могло стать одной из причин перемещения пирено-фороза в зерновые агроценозы.
Таким образом, в условиях трансформации природных ландшафтов, стал возможным переход возбудителя с одного питающего растения на другое, более подходящее в трофическом отношении.
Разработанная нами концептуальная модель становления паразитарной системы «пиренофо-роз - растение-хозяин» требовала серьезного теоретического обоснования, для чего предпринята попытка математического моделирования процесса взаимодействия популяции фитопатогена с популяцией дикорастущих злаков.
Была рассмотрена модель взаимодействия популяции пиренофороза и популяции костреца безостого при условии, что х1 и х2 - число растений в природном биогеоценозе, свободных от пи-ренофороза (здоровые растения, потенциальные хозяева возбудителя) и число растений, пораженных пиренофорозом, соответственно. При этом 18
прирост хозяев— равен а - Ьх2, а, Ь> 0, где
х1
а - скорость нарастания листовой поверхности популяции растений в отсутствие возбудителя пи-ренофороза, - Ьх2 - потери от инфекции. Развитие популяции возбудителя пиренофороза зависит от количества растений-хозяев (количества непораженных листьев), при отсутствии хозяев (х1 = 0) относительная скорость изменения популяции возбудителя пиренофороза равна
х '2
-= -с
х2 , с> 0, наличие растений-хозяев (незаселенных листьев) компенсирует убывание, и при
х1> 0 имеем-
X '2
= -с + dx1, d> 0.
Таким образом, система Вольтерра-Лотка приобретает вид: х'1 = (а - Ьх2)х1, х'2 = (- с + dx1)x2, где а, Ь, с, d> 0.
Условно допустим, что а = 4, Ь = 2,5, с = 2, d = 1, численность популяции растения-хозяина (х1) = 3, численность популяции возбудителя пи-ренофороза (х2) = 1.
Представим модель «пиренофороз - растение-хозяин» в виде дифференциальных уравнений:
й
й
— х1 = (а-Ьх2 )х1 —х2 = (-с + йх1 )х
йг
йг
Решение дифференциальных уравнений указывает на то, что процесс имеет колебательный характер. Периодичность процесса отражена на фазовой плоскости: фазовая кривая - замкнутая линия (рисунок 2).
Самая левая точка этой кривой,
а=1,6
х2 = ь - это точка, в которой числен-
ность популяции растений-хозяев достигает наименьшего значения. Самая правая точка, х1 = 4, х2 = 1,6, - точка пика популяции хозяина. Между этими точками численность популяции возбудителя пиренофороза сначала убывает до нижней точки фазовой кривой, а затем растет до верхней точки фазовой кривой.
Это означает, что система имеет стационарное состояние х'1 = 0, х'2 = 0, которое достигается в точке х1= 2, х2 = 1,6. Если в начальный момент система находилась в стационарной точке, то решения х1©, х2© не будут изменяться во времени, останутся постоянными. Всякое же другое начальное состояние приводит к периодическому колебанию.
х
2
и
Популяция Pyrenophorasp
Популяция Bromopsisinermis
Рисунок 2 - Фазовый портрет системы «пиренофороз - растение-хозяин»
Как видно, стационарная точка может быть неустойчивым фокусом и амплитуда колебаний системы способна возрасти. Эта модель демонстрирует одно из важнейших свойств центра системы взаимодействующих популяций - он легко разрушается даже при самых малых изменениях правой части.
Таким образом, модель неустойчива относительно возмущений (например, связанных с изменением условий окружающей среды), поскольку ее стационарное состояние - центр. Тем самым подтверждается наша версия о реальной возможности разрушения эволюционной связи между популяцией дикорастущих злаков и возбудителем пиренофороза и установления новой связи с популяцией другого растения-хозяина.
Обострению фитосанитарной обстановки по пиренофорозу содействовала и преимущественно химическая стратегия защиты растений. Не случайно в 60-е - 80-е годы 20 в. на территории Урала, Зауралья и Западной Сибири получили широкое распространение в посевах зерновых так называемые ятрогенные болезни, активное развитие которых уже тогда связывали с интенсивной химизацией растениеводства. Исследователи отмечают, что возбудитель пиренофороза обладает резистентностью к большинству используемых в настоящее время фунгицидов, а в его популяциях идут интенсивные расообразовательные процессы, приводящие к формированию популяций, отличающихся большим фенотипическим разнообразием [6].
Подводя итог сказанному, выделим характерные моменты реактивности популяции патогена на антропогенные воздействия: внезапное и резкое расширение ареала болезни; активация адаптивных процессов в популяции возбудителя, повлекшая за собой приспособление патогена к окультуренным условиям; вынос инфекции за пределы первичных очагов (формировавшихся эволюцион-но на дикорастущих злаках - пырее и костреце); изменение трофических связей возбудителя.
Похожая ситуация сложилась и с ржавчиной ирисов. Среди огромного числа декоративных
растении ирисы, или касатики, являются очень популярными у населения. Большинство видов рода ирис (IrisL.) - это ценные цветочно- и лиственно-декоративные многолетники, пригодные для различных приемов озеленения, срезки и выгонки. Ирисы являются достаточно устойчивыми к заболеваниям и вредителям, хотя так же, как и целый ряд культур, поражаются ржавчинными грибами.
Вместе с тем, как показывают наши наблюдения, дикорастущие виды ирисов в природных местообитаниях либо не поражаются ржавчиной, либо поражаются только при благоприятном для возбудителя гидротермическом режиме. Больше всего больных растений было выявлено в наиболее увлажненных местах произрастания ирисов (независимо от вида). Наибольшее поражение ржавчиной листьев ирисов отмечено на участках с пониженной формой рельефа (III - IV балла), где больше всего скапливается капельножидкой влаги в виде росы и тумана, что создает наиболее благоприятные условия для развития патогена. По шкале Э. Стекмана и М. Левина IV тип поражения характерен для растений, восприимчивых к возбудителю ржавчины. На участках с наибольшим поражением растений возбудителем ржавчины площадь поражения листьев составила 50,0% и 57,6% [13].
Таким образом, если развитие возбудителя ржавчины ириса приходится на вторую половину вегетационного сезона (конец августа - начало сентября), когда особенно обильно выпадают осадки в виде дождя, тумана, рос (что типично для Южного Зауралья), то можно ожидать интенсивного распространения болезни. Заражение растений в благоприятных условиях происходит в течение короткого времени (3-4 часа); промежуток от появления первых пустул с урединиоспорами на поверхности листа до полного поражения листовой поверхности составляет 10-11 дней.
Иначе обстоит дело с садовыми ирисами и ин-тродуцированными из природной среды видами, которые имеют ряд специфических особенностей. Прежде всего, эти особенности связаны с выращиванием интродуцентов в нетипичных условиях существования, когда растения испытывают воздействие городской среды (фактор урбанизации). А при суммарном действии всех стрессовых факторов (и фитопатогена в том числе) растения оказываются более уязвимыми, с ослабленными иммунологическими свойствами. Точно так же и в процессе доместикациирастений их иммуноге-нетическая система подвергается существенной трансформации, в результате чего снижаются ее защитные функции. Все это как раз и ведет к тому, что совершенно неожиданно могут появляться и приобретать угрожающие размеры вредители и болезни, которые в предыдущие годы совершенно отсутствовали или вовсе не имели значения [14].
Известно, что основной тенденцией в селекционных преобразованиях растений является получение форм с улучшенными хозяйственно-ценны-
19
ми признаками. Такой отбор сопряжен с отбором на позднеспелость. Яркий пример тому - садовые ирисы, листовой аппарат которых функционирует значительно дольше, чем у дикорастущих видов, хлорофилл долго не разрушается, и создаются идеальные условия для паразитирования ржавчинного гриба. И совершенно в противоположном человеку направлении работает природа, которая ведет отбор на адаптивность и устойчивость к факторам окружающей среды. Главная черта таких растений - короткий период вегетации, раннеспелость. Это признаки диких растений, которые лучше культурных сородичей приспособлены к неблагоприятным факторам среды. По нашим наблюдениям листовой веер дикорастущих видов ирисов, как минимум, на месяц раньше культурных форм прекращает вегетацию, соответственно они гораздо меньше поражаются ржавчиной.
Не следует забывать, что параллельно идут эволюционные процессы и в популяциях фито-патогенов, причем восприимчивость или устойчивость растения, а также скорость прохождения растением фаз развития существенным образом сказываются на соотношении различных по признаку агрессивности рас в популяции патогена. На хорошо адаптированном к факторам окружающей среды, устойчивом сорте популяция патогена находится в ослабленном состоянии, и развитие болезни имеет депрессивный характер. При этом в популяции патогена преобладают среднеагрес-сивные и слабоагрессивные расы, на долю которых может приходиться от 50 до 70% изолятов.
В случае возделывания позднеспелого сорта развитие болезни принимает, как правило, эпифи-тотийный характер, в популяции возбудителя доминируют высокоагрессивные расы (60 - 90% от общего числа изолятов).
С учетом сказанного должна строиться система мер по минимизации и предупреждению негативных последствий антропогенного вмешательства в природные и окультуренныеэкосисте-мы региона. Главными направлениями стратегии экологического менеджмента и управления должны стать: - конструирование высокопродуктивных и экологически устойчивых экосистем на основе широкого использования механизмов и структур саморегуляции биогеоценозов; - адаптивная селекция растений; - регуляция динамики численности полезных и вредных организмов по типу обратной связи; - ориентация на усиление стабилизирующего, а не движущего естественного отбора вредных видов, с использованием для этого конкурентных, аллелопатических,коэво люционных, симбиотических и других типов взаимодействия; - увеличение генетического полиморфизма антропогенно измененных экосистем [10]. При этом должны быть учтены ключевые общеэкологические законы и правила: 1) правило экологической индивидуальности Л.Г. Раменского (1938); 2) экологические аксиомы адаптирования Ч.Дарвина; 3) закон относительной независимо-20
сти адаптации; 4) правило меры преобразования природных систем, запрещающего при их эксплуатации переходить границы, за которыми теряется их способность к самоорганизации и саморегуляции; 5) закон необходимого разнообразия, из которого следует, что монокультура растений не обладает свойствами самоподдержания; 6) правило цепных реакций, утверждающее, что создание технологий, кардинально меняющих природные процессы, сопровождается возникновением цепных реакций, которые могут вызвать негативные последствия.
К числу важнейших механизмов обеспечения биоценотической стабильности в экосистемах следует отнести иммуногенетические свойства растений [9, 10]. Специфические функции имму-ногенетической системы растения, как биоцено-тического регулятора, определяют качественные и количественные характеристики потока вещества и энергии по цепям питания; специфику взаимодействий консументов и редуцентов различных уровней; специфику их аутэкологических и популяционных характеристик; закономерности формирования и функционирования консорций различных типов; направленность и темпы микроэволюционных преобразований в популяциях биотрофов. Поэтому использование устойчивых к вредным организмам сортов является основой экологизированных систем защиты растений [2]. Следует учитывать, что новый сорт - это новый пищевой и энергетический субстрат для возбудителя болезни или вредителя, а его еще нужно освоить, на что, безусловно, потребуется довольно длительное время. Непривычный сорт - это еще и другие временные связи, другие возможности, другой микроклимат в посевах, другой уровень минерального питания. Средообразующее значение сортов в агроэкосистемах делает их одним из важнейших факторов, обусловливающих структуру комплексов вредных и полезных организмов, их дифференциальное выживание, популяцион-ную изменчивость и микроэволюцию.
В литературе имеются данные, что состав ассоциативной микрофлоры не только тесно связан с факторами окружающей среды, но также генетически контролируется растением [5]. Это явление может быть использовано на практике как один из методов управления популяциями микроорганизмов за счет внедрения в экосистемы новых сортов. Благодаря модификации генетического аппарата растения, обеспечивающего образование на поверхности специфических питательных веществ, можно создавать благоприятные условия для формированияполезной антагонистической микрофлоры [16].
Один из магистральных путей стабилизации фитопатогенных грибных популяций - создание максимально возможного разнообразия в биогеоценозах, в том числе разнообразия антагонистов в филлосфере растений. Дополнительно необходимо добиваться генетической гетерогенности по-
пуляций паразитов и снижения скорости ее роста, так как чем выше численность вредных объектов, тем больше ускоряются эволюционные процессы в их популяциях. Снижение численности паразитов ниже порога вредоносности может быть достигнуто за счет падения запаса исходной инфекции или скорости ее накопления. Устойчивость сорта оказывает значительное влияние на гетерогенность и численность популяций патогена. На сортах с неспецифической устойчивостью развитие патогена, как правило, происходит медленнее и доля направленного отбора по вирулентности уменьшается.
Заключение
Наблюдения за динамикой популяций возбудителей пиренофороза злаков и ржавчины ирисов показывают, что процесс антропогенного преобразования ландшафтов влечет за собой эволюцию природных очагов инфекций, адаптацию их к новым экосистемам. Нарушения структурной организации и функционирования экосистем резко повышает как эволюционную, так и циклическую подвижность, снижает их степень интегрирован-ности и надежности.
Доместикация дикорастущих растений, сопровождавшаяся селекцией наиболее ценных форм, привела к изменению многих строго стабилизированных в процессе предшествовавшей эволюции свойств растений. В первую очередь серьезным изменениям подверглись архитектоника и биология культивируемых растений, и особенно их иммуногенетическая система, в результате чего снизились ее защитные функции.
В связи с этим в основе мер по минимизации и предупреждению негативных последствий антропогенного прессинга должна быть положена система экологического менеджмента, стержнем которой является внедрение в экосистемы устойчивых и скороспелых сортов и видов растений, поскольку отбор форм с коротким периодом вегетации способствует селективному накоплению антагонистов в филлосфере и ризосфере растений, повышению устойчивостирастений к патогенам за счет усиления ряда иммуногенетиче-ских барьеров (ростового, органогенетического, морфологического).
Список литературы.
1 Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии. М. : ФИЗМАТЛИТ, 2010. 400 с.
2 Вилкова Н. А, Конарев А. В. Современные проблемы иммунитета растений к вредителям // Вестник защиты растений. 2010. № 3. С. 3-15.
3 Евсеев В. В. Желтая пятнистость листьев пшеницы в Курганской области // Защита и карантин растений. 2006. № 6. С. 20-21.
4 Евсеев В. В. Желтая пятнистость злаков в лесостепи Южного Зауралья //Вестник Курганского государственного университета. Серия «Естественные науки». Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та. 2013. № 3 (30). Вып. 6.
С. 117-120.
5 Коробко А. П. Новые возможности микробиометода // СЕРИЯ «ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ», ВЫПУСК 9
Защита и карантин растений. 1997. № 5. С. 8-9.
6 Кремнева О. Ю, Волкова Г. В. Желтая пятнистость листьев пшеницы на Северном Кавказе: структура популяции патогена и устойчивость растения-хозяина //АгроХХ1. 2007. № 4. С. 6.
7 Методы экспериментальной микологии : справочник / отв. ред. В. И. Билай. Киев: Наукова думка, 1982. 550 с.
8 Мыльников С. В. Азы биометрии : учебно-методическое пособие. СПб.: Изд-во Н-Л, 2007. 60 с.
9 Павлюшин В. А., Афанасенко О. С., Вилкова Н. А. Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам // Вторая Всероссийская конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». СПб., 2008. С. 8-9.
10 Павлюшин В. А., Фасулати С. Р., Вилкова Н. А.и др. Антропогенная трансформация агроэкосистем и ее фито-санитарные последствия. СПб. : ВИЗР, 2008. 120 с.
11 Пересыпкин В. Ф, Тютерев С. Л., Баталова Т .С. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывании. М.: Агропромиздат, 1991. 272 с.
12 Прусова Н. Г., Маслова О. А. Ржавчинная болезнь растений рода Ирис (IrisL, Iridaceae) //XI Зыряновские чтения: материалы Всероссийской научно-практической конференции. Курган : Изд-во Курганского гос. ун-та, 2013. С. 229-230.
13 Прусова Н. Г., Маслова О. А. Возбудитель ржавчины ириса (Pucciniairidis (Wint)) рода Ирис (Iris) // Вестник Курганского государственного университета. Серия «Естественные науки». Курган: Изд-во Курганского гос. унта, 2013. № 3 (30). Вып. 6. С. 25-27.
14 Родионенко Г. И. Ирисы. Л.: Агропромиздат, 1988. 159 с.
15 Хасанов Б. А. Желтая пятнистость листьев злаков, вызываемая Pyrenophoratritici-repentis (Died.) Drechs. // Микология и фитопатология. 1988. Т.22. Вып. 1. С. 78-83.
16 Чулкина В. А., Торопова Е. Ю., Стецов Г. Я. Эпифитотиология (экологические основы защиты растений) /под ред. А. А. Жученко. Новосибирск, 1998. 198 с.
УДК 582.52/.59+581.95(571.1) О.А. Капитонова
ФГБУН «Тобольская комплексная научная станция» УрО РАН
новая находка PHRAGMITES ALTISSIMUS (poaceae) в
западной сибири
Аннотация. Представлены материалы о находке тростника высочайшего (Phragmites altissimus (Benth.) Mabille, Poaceae) на территории Тюменской области. Это первая находка вида в области, где он является адвентивным включением во флоре.
Ключевые слова: тростник, макрофиты, прибрежно-водные растения, адвентивные виды, Обь-Иртышский бассейн, Тюменская область.
O.A. Kapitonova
Tobolsk complex scientific station of Ural Branch of the Russian Academy of Sciences
new find of phragmites altissimus (poaceae) in the west siberia
Annotation. The paper presents the material about the finding of Phragmites altissimus (Benth.)
