CC BY
6Трансформация экосистем Ecosystem Transformation
ISSN 2619-0931 Online www.ecosysttrans.com
DOI 10.23859/estr-220822 EDN DMBEWK
УДК 574.583:639.312(282.247.211)
Научная статья
Фитопланктон как индикатор состояния экосистемы Кондопожской губы Онежского озера в условиях садкового выращивания форели
B.C. Смирнова* , Е.В. Теканова , Н.М. Калинкина
Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН, 185030, Россия, Респ. Карелия, г. Петрозаводск, пр. Александра Невского, д. 50
*smirnovalera24@yandexru
Аннотация. В результате изучения фитопланктона прибрежной и пелагической части Кондопожской губы Онежского озера в районе садковых форелевых хозяйств в 2019 и 2021 гг. выявлены высокие для этого района количественные показатели развития фитопланктона, характеризующие залив как мезо-эвтрофный. Доминантами сообществ по численности являлись диатомеи (до 79%), субдоминантами (до 40%) - цианобактерии и зеленые водоросли. Преобладали индикаторные виды ß-мезосапробной зоны, присутствовали полисапробионты. Отмечены потенциально токсичные виды Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz., Aphanizomenon flos-aquae L. Ralfs., Coelosphaeri-um kuetzingianum Näg., Oscillatoria limnetica Lemm. Анализ многолетних изменений фитопланктона показал увеличение количественного развития всех групп фитопланктона, в том числе доминантных видов, в пелагической части губы. Это свидетельствует об эвтрофировании ранее мезотроф-ного залива вследствие поступления биогенных элементов с отходами форелевых ферм.
Ключевые слова: виды-индикаторы, водоросли, эвтрофирование, сапробность, садковое форелеводство, фосфорная нагрузка
Финансирование. Работа выполнена в рамках Государственного задания Института водных проблем Севера Карельского научного центра РАН (№ государственной регистрации 121021700117-3).
ORCID:
В.С. Смирнова, https://orcid.org/0000-0002-9041-5239 Е.В. Теканова, https://orcid.org/0000-0003-0030-3565 Н.М. Калинкина, https://orcid.org/0000-0001-6363-0470
Для цитирования: Смирнова, В.С. и др., 2024. Фитопланктон как индикатор состояния экосистемы Кондопожской губы Онежского озера в условиях садкового выращивания форели. Трансформация экосистем 7 (1), 177-195. https://doi.org/10.23859/estr-220822
Поступила в редакцию: 22.08.2022 Принята к печати: 08.11.2022 Опубликована онлайн: 07.03.2024
DOI 10.23859/estr-220822 EDN DMBEWK
UDC 574.583:639.312(282.247.211)
Article
Phytoplankton as an indicator of the ecosystem state of the Kondopoga Bay of Lake Onego under cage trout farming
V.S. Smirnova* , E.V. Tekanova , N.M. Kalinkina
Northern Water Problems Institute, Karelian Research Center, Russian Academy of Sciences, pr. Alexandra Nevskogo 50, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185030 Russia
Abstract. Phytoplankton studies in the coastal and pelagic part of the Kondopoga Bay of Lake One-go nearby the cage trout farms (2019, 2021) revealed high quantitative indicators of its development, characterizing the bay as meso-eutrophic. In terms of number, diatoms (up to 79%) were dominant communities, while cyanobacteria and green algae - subdominant (up to 40%). Indicator species of the ^-mesosaprobic zone prevailed; polysaprobionts were also present. Potentially toxic species Microcystis aeruginosa (Kutz.) Kutz., Aphanizomenon flos-aquae L. Ralfs., Coelosphaerium kuetzingia-num Nag., Oscillatoria limnetica Lemm. were noted. Analysis of long-term dynamics of phytoplankton showed the increasing development of all groups of phytoplankton (including dominant species) in the pelagic part of the bay. This indicates eutrophication of the previously mesotrophic bay due to nutrients supplied with wastes from trout farms.
Keywords: indicator species, algae, eutrophication, saprobity, cage trout farming, phosphorus load
Funding. The study was carried out within the framework of the State Task of Northern Water Problems Institute, Karelian Research Center of the Russian Academy of Sciences (registration number: 121021700117-3).
ORCID:
V.S. Smirnova, https://orcid.org/0000-0002-9041-5239 E.V. Tekanova, https://orcid.org/0000-0003-0030-3565 N.M. Kalinkina, https://orcid.org/0000-0001-6363-0470
To cite this article: Smirnova, V.S. et al., 2024. Phytoplankton as an indicator of the ecosystem state of the Kondopoga Bay of Lake Onego under cage trout farming. Ecosystem Transformation 7 (1), 177195. https://doi.org/10.23859/estr-220822
Received: 22.08.2022 Accepted: 08.11.2022 Published online: 07.03.2024
Введение
Республика Карелия с большим количеством глубоких холодноводных озер с чистой водой -это один из приоритетных регионов России для товарного выращивания форели. По состоянию на 2010 г. в Республике Карелия выращивалось 70% российской садковой форели, с тех пор мощности ее производства только увеличиваются1 (Артамонов, 2017; Кучко и Кучко, 2010). При этом 80% форели региона производится в Онежском озере и более 30% - в его северо-западных заливах (Стерлигова и др., 2011; 2018), что представляет значительную нагрузку на экосистему водоема (Калинкина и др., 2017; Теканова и др., 2019; Galakhina et al., 2022).
Основными последствиями воздействия отходов садковых форелевых фозяйств (СФХ) на экосистему водоема являются увеличение нагрузки биогенными элементами, в частности фосфором, и органическим веществом (ОВ), которые обогащают толщу воды и формируют специфические донные отложения (Киуру и др., 2012; Тимакова и др., 1992). Это приводит к эвтрофи-рованию водной экосистемы. В результате усиливается развитие фитопланктона, в том числе токсичных цианобактерий. Большое количество кислорода расходуется на бактериальное окисление избыточного ОВ; развитие анаэробных процессов сопровождается неприятным запахом воды. Ухудшение качества воды при эвтрофировании существенно снижает питьевую, рыбохо-зяйственную и рекреационную ценность водоема.
Во избежание негативных последствий для водной экосистемы необходимо проводить регулярную экологическую оценку ее состояния в местах расположения рыбоводных хозяйств (Кучко и Кучко, 2010). Особенно актуальным такой контроль представляется для Онежского озера - второго по величине водоема Европы, который содержит стратегические запасы чистой пресной воды для Северо-Западного региона России (Крупнейшие озера-водохранилища..., 2015).
Наиболее информативными индикаторами состояния водоема являются состав и количественные показатели фитопланктона. В трофической сети фитопланктон является начальным звеном, имеет короткий жизненный цикл и высокую скорость размножения, поэтому быстро реагирует на изменение факторов среды (температуры, света, закисления, содержания биогенных элементов и токсичных веществ) (Баринова и др., 2006; Reynolds, 2008). В связи с этим оценка состояния фитопланктона и выявление видов и групп микроводорослей-индикаторов того или иного загрязнения воды - это одна из основных задач при биомониторинге водоемов (Оценка состояния..., 2012; Петрова, 1990; Руководство..., 1992).
Цель настоящего исследования состояла в изучении современного состояния и возможных изменений фитопланктона в центральной части Кондопожской губы Онежского озера, где выращивается садковая форель.
Материал и методы
Онежское озеро (N 61°42' E 35°25') относится к бассейну Балтийского моря. Площадь его зеркала составляет 9720 км2, средняя глубина водоема - 30 м, максимальная - 120 м, период условного водообмена - 15.6 лет. Озерные воды относятся к мезогумусным, слабощелочностным водам гидрокарбонатного класса группы Са (Озера Карелии, 2013). Водоем характеризуется как олиготрофный с высоким качеством воды, за исключением северо-западных заливов, испытывающих на себе антропогенное воздействие (Крупнейшие озера-водохранилища..., 2015).
Кондопожская губа - крупный залив в северо-западной части Онежского озера (Рис. 1). Его площадь составляет 225 км2 (2.5% от площади озера), объем водных масс залива - 4.3 км3, средняя глубина - 21 м, максимальная - 82 м. На побережье вершинной части залива расположен Кондопожский целлюлозно-бумажный комбинат (ЦБК), сточные воды которого на протяжении 90 лет попадают в залив, что привело к усилению эвтрофирования. С 1990-х гг. по настоящее время фосфорная нагрузка сточных вод на губу значительно сократилась - с 109 до 12 т/год (Литвинова и др., 2021). С 2000 гг. в Кондопожской губе развивается товарное производство садковой форели. В настоящее время в прибрежной зоне центральной части Кондопожской губы
1 Ассоциация форелеводов Карелии. Электронный ресурс. URL: http://kareliatrout.ru/karta-rybnyh-hozjajstv (дата обращения:
01.03.2022).
Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб в Кондопожской губе Онежского озера: А - Кондопожская губа; B - район расположения форелевых хозяйств.
расположено 11 форелевых хозяйств общей мощностью 3870 т/год, что вновь привело к увеличению суммарной антропогенной нагрузки на залив2 (Теканова и др., 2019).
В августе 2019 и 2021 гг. на пяти станциях в центральной части Кондопожской губы были отобраны 10 проб воды для изучения фитопланктона (Рис. 1). Пробы были взяты из поверхностного слоя (0.5 м). Станции K50 (глубина 36 м) и K_6 (глубина 80 м) расположены в пелагиали центральной части губы, станции KF1 (глубина 25 м), KF2 (глубина 32 м), KF4 (глубина 9 м) - в прибрежной части в районе расположения форелевых садков. Расстояние между пелагическими станциями (K50 и K_6) и ст. KF1 составляет 2.4 км и 6.1 км, ст. KF2 - 3.2 км и 5.1 км, ст. KF4 - 3.9 км и 6.3 км соответственно. Температура воды поверхностного слоя на изучаемых участках была в среднем 12.9 ± 0.36 °С и находилась в пределах многолетней изменчивости рассматриваемого показателя в Кондопожской губе для августа (12-17 °С) (Онежское озеро..., 2010).
Пробы воды объемом 500 мл фиксировались 40% формалином, затем концентрировались на мембранных фильтрах с диаметром пор 0.8 мкм до объема 5 мл. Видовой состав, численность (Ntot) и структура фитопланктона изучались путем микроскопирования при увеличении *400 (Кузьмин, 1975; Федоров, 1979). Видовая идентификация водорослей проводилась по определителям «Freshwater algae of North America» (2015) и T. Tikkanen (1986). Биомасса фитопланктона (Btot) определялась из индивидуальных объемов клеток, вычисленных по подходящим к форме клеток геометрическим фигурам.
Видовое разнообразие оценивалось по индексу Шеннона-Уивера (H), равномерность распределения видов в сообществе - по индексу Пиелу (E). Сходство видового состава водорослей планктона на разных станциях было рассчитано по коэффициенту Съёренсена (Коросов, 2007). Индикаторная значимость видов фитопланктона определялась по методике С.С. Бариновой с соавторами (2006), С.П. Вассера с соавторами (1989), А.В. Макрушина (1974). Индекс сапробности воды рассчитывался по методу Пантле-Букка в модификации Сладечека (Sladecek, 1973), зона сапробности воды определялась по экологической классификации О.П. Оксиюк с соавторами (1993).
Для анализа многолетних изменений фитопланктона в Кондопожской губе использовалась зарегистрированная база данных с 1993 по 2010 гг. «Планктон пелагиали Онежского озера» (Сяр-
2 Ассоциация форелеводов Карелии. Электронный ресурс. URL: http://kareliatrout.ru/karta-rybnyh-hozjajstv (дата обращения: 01.03.2022).
ки и др., 2015). Статистическая обработка материала выполнялась непараметрическими методами в пакете Statictica Advanced 10 для Windows (медиана и ее ошибка, критерий Манна-Уитни).
Результаты и обсуждение
Состояние фитопланктона Кондопожской губы до начала товарного производства форели
Шестидесятилетние исследования экосистемы Кондопожской губы Онежского озера выявили поэтапные изменения фитопланктона вследствие загрязнения залива сточными водами ЦБК (Вислянская, 1986, 1990, 1999; Тимакова и др., 2014; Чекрыжева, 2008). В 1960-70-е гг. он был представлен преимущественно диатомовым комплексом, характерным для олиготрофных вод, со средними для залива численностью и биомассой водорослей - 30 тыс. кл/л и 0.03 мг/л соответственно. В 1980-х гг. увеличение фосфорной нагрузки от сточных вод ЦБК стало причиной эвтрофирования залива. В воде существенно возросло количество цианобактерий и зеленых водорослей, которые зачастую становились субдоминантами соообщества. Средняя для Кондопожской губы численность фитопланктона достигла 1400 тыс. кл/л, биомасса - 2.4 мг/л. Уменьшение фосфорной нагрузки от ЦБК на залив в 1990-х гг. привело к снижению количественных показателей фитопланктона до 880 тыс. кл/л и 0.9 мг/л в среднем соответственно. Наблюдалось увеличение доли видов, отмеченных в 1960-70-е гг. (олиготрофный период): Aulacoseira islandica (O. Müll.) Sim., Aulacoseira subarctica (O. Müll.) Hawort., Asterionella formosa Hass., Tabellaria fenestrate (Lyngb.) Kütz., Fragilaria crotonensis Kitt., Diatoma tenuis Ag. Эта тенденция сохранилась и в 2000-е гг. (Чекрыжева, 2008).
В 2000-х гг. фитопланктон Кондопожской губы Онежского озера насчитывал 228 таксонов с преобладанием Bacillariophyta, Chlorophyta, Chrysophyta и Cyanobacteria. К доминирующим видам весеннее-осеннего комплекса относились Aulacoseira islandica, A. subarctica, A. italica (Ehr.) Sim. var. tenuissima (Grun.) Sim., летнего - Asterionella formosa и Tabellaria fenestrata (Чекрыжева, 2008). Воды Кондопожской губы в целом можно охарактеризовать как мезотрофные (Чекрыжева, 2008) и отнести к ß-мезосапробному типу (Чекрыжева, 2008, 2015).
Современное состояние фитопланктона в районе расположения СФХ в прибрежье центральной части Кондопожской губы
В период, предшествующий нашим исследованиям (летом 2018 г.), в прибрежной части центрального района Кондопожской губы, где размещены СФХ, были отмечены признаки биогенного и органического загрязнения воды по химическим показателям. В придонном слое обнаружены максимальные для залива концентрации общего фосфора (36-130 мкг/л), а также низкое насыщение воды кислородом (61%) и высокие концентрации углекислого газа (9.7 мг/л), что свидетельствовало об активном разложении ОВ (Теканова и др., 2019).
В августе 2019 и 2021 гг. в районе расположения форелевых ферм на ст. KF1, KF2, KF4 были обнаружены чрезвычайно высокие Ntot и Btot фитопланктона - 1742-9150 тыс. кл./л и 1.890-5.402 мг/л соответственно (Табл. 1). Величины биомассы фитопланктона указывали на мезо-эвтрофное состояние экосистемы по классификации С.П. Китаева (2007), что подтверждали летние концентрации общего фосфора 23-46 мкг/л (Теканова и др., 2019; Zobkov et al., 2022). Такой уровень количественного развития фитопланктона оказался значимо выше (р < 0.05) величин, которые обычно наблюдались в загрязненной вершинной части залива, куда поступают сточные воды ЦБК. Так, в летний период 1990-2000-х гг. Ntot в вершинной части губы составляла 240-8480 тыс. кл./л (1787 ± 384, n = 23), Btot - 0.2-17.687 мг/л (1.72 ± 1.14, n = 23) (Сярки и др., 2015).
Табл. 1. Средние количественные показатели фитопланктона в районе СФХ в Кондопожской губе Онежского озера в 2019-2021 гг. NM - численность, Btot - биомасса фитопланктона.
Показатели KF1 KF2 KF4
фитопланктона 2019 г. 2021 г. 2019 г. 2021 г. 2019 г. 2021 г.
N „ тыс. кл./л tot' 3516 5638 1742 9150 2369 8213
B „ мг/л tot' 3.528 2.036 1.890 3.562 2.006 5.402
В оба года исследований по численности сообщества водорослей доминировали BaciNariophy-ta (68-79%), представленные крупными диатомеями Aulacoseira islandica, A. subarctica, Fragilaría crotonensis, Melosira varians Ag. Ими на 90-94% была сформирована и биомасса фитопланктона. В 2019 г. Chlorophyta достигали 8-12%, Cyanobacteria - 11-14% от суммарной численности водорослей. В 2021 г. мелкоразмерные зеленые водоросли вегетировали в еще большем количестве, достигая 5-23% от Ntot, вклад цианобактерий в Ntot составлял 9-19%. Среди Cyanobacteria доминировал Coelosphaerium kuetzingianum Nag., способный к выделению цианотоксинов, опасных для здоровья человека и животных (Davydov, 2021; Kasperoviciené, 2007). К таким же опасным видам цианобактерий относятся замеченные в районе размещения форелевых садков Oscilatoria limnetica Lemm. (Mohamed, 2016), Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz., Aphanizomenon flos-aquae L. Ralfs (Cameán and Jos, 2020), а также виды из родов Dolichospermum sp., Phormidium sp., Mer-ismopedia sp. (Toxic cyanobacteria..., 2021). В целом, среднее количество клеток потенциально опасных цианобактерий достигало 3138 кл./мл, что по классификации ВОЗ не угрожает здоровью и жизни человека и животных (Guidelines for..., 2003).
Всего в районе СФХ было идентифицировано до вида 88 таксонов и до рода - 6 таксонов водорослей, относящихся к 7 отделам. Из них по количеству видов наиболее богаты были Bacillariophyta - 31 (33%), Chlorophyta - 29 (30.8%), Cyanobacteria - 14 (14.9%), Chrysophyta -12 (12.8%). Наименьшую долю составляли: Euglenophyta - 3 (3.2%), Cryptophyta - 3 (3.2%), Dinophyta - 2 (2.1%). Основные представители этих отделов приведены в Табл. 2.
Индекс H составил в среднем 3.58 ± 0.16 по численности и 3.19 ± 0.13 по биомассе фитопланктона, что говорит о высоком видовом разнообразии. Индекс Е (2.27 ± 0.09 по численности и 2.02 ± 0.07 по биомассе) свидетельствовал об относительно равномерном распределении видов в сообществе.
Сапробиологический анализ показал, что в составе сообщества наиболее представлены ^-мезосапробионты (33%) (Табл. 3), олиго-6-мезосапробионты (26%) и олигосапробионты (17%), наименее - £-а-мезосапробионты (4.5%) и аг-мезосапробионты (2.3%). Кроме того, здесь были обнаружены а-полисапробионты Chlorella vulgaris и Astasia dangeardii (2.3%), а также р-полисапробионт Chlamydomonas incerta Pasch. (1.5%). Индекс сапробности в 2019 г. в среднем составил 2.35, в 2021 г. - 2.10, что указывает на ^-мезосапробный тип вод.
Табл. 2. Наиболее распространенные (кроме доминантных) виды фитопланктона в районе расположения СФХ. * -субдоминанты сообщества (более 5% общей численности).
Отдел Виды
Aulacoseira italica, Tabellaria fenestrata, Cyclotella ocellata Pant., Surirella elegans Ehr., Discostella stelligera (Cleve et Grunow) Houk et Klee
Eudorina elegans Ehr., Chlorella vulgaris Beijer., Botryococcus braunii Kütz., Coenococcus planctonicus Korschik.
Oscillatoria limnetica, Coelosphaerium kuetzingianum, Dactylococcopsis irregularis G.M. Smith., Microcystis aeruginosa, Aphanocapsa elachista W. et G.S. West., Gloeocapsa minuta (Kiss.) Hollerb., Merismopedia punctata Meyen.
Dinobryon divergens Imhof., Dinobryon sociale (Ehr.) Ehr. var. stipitatum (Stein) Lemm., Chrysococcus rufescens Klebs., Mallomonas tonsurata Teil., Mallomonas crassisquama (Asmund.) Fott., Mallomonas caudata Iwan. Sensu Krieger,
Chrysopyxis ulna Kütz.
Peridinium cinctum (Müll.) Ehrb., Glenodinium oculatum Stein. Cryptomonas ovata Ehr., Rhodomonas lacustris Pascher et Ruttner. Trachelomonas volvocina Ehr., Astasia dangeardii Lemm.
Bacillariophyta* Chlorophyta*
Cyanobacteria*
Chrysophyta
Dinophyta Cryptophyta Euglenophyta
Табл. 3. Численность (тыс. кл./л) видов ;6-мезосапробионтов в центральной части Кондопожской губы Онежского озера. «-» - нет данных, «0» - вид не обнаружен, * - по: Чекрыжева, 2008; ** - по: Чекрыжева, 2018.
Вид-индикатор
Район форелевых хозяйств
Пелагический район
2019 г. 2021 г. 1999 г. 2019 г. 2021 г.
Aulacoseira islandica 463 288 143* 275 40
A. italica var. tenuissima 0 125 - 0 106
Melosira varians 246 188 - 0 63
Dinobryon divergens 6 50 10** 0 20
Mallomonas tonsurata 33 13 - 6 0
Aphanizomenon flos-aquae 46 25 15** 41 100
Microcystis aeruginosa 54 0 - 0 100
Chlamydomonas monadina Ehr. 25 13 32* 19 38
Planctococcus sphaerocystiformis Kors. 0 0 18* 0 0
Coenococcus planctonicus 21 63 - 194 0
Monoraphidium contortum (Thur.) Komark.-Legn. 83 100 - 0 63
Trachelomonas volvocina 13 13 - 0 25
Cryptomonas spp. 4 13 15* 0 20
Современное состояние и многолетние изменения фитопланктона в пелагиали центральной части Кондопожской губы
В связи с явными признаками эвтрофирования прибрежных вод в месте расположения форелевых ферм представляется важным выяснить, распространяется ли влияние СФХ на прилегающую глубоководную пелагиаль Кондопожской губы, поскольку здесь формируются циклонические течения, вследствие чего загрязнения могут выноситься из залива в открытый плес Онежского озера.
В августе 2019 и 2021 гг. в пелагиали центральной части Кондопожской губы (ст. К50 и К_6) обнаружены очень высокие величины Ntot и Btot фитопланктона по сравнению с предшествующим периодом исследований. В это же время здесь было отмечено статистически значимое в сравнении с данными прошлых лет повышение концентрации общего фосфора в воде (Galakhina et al., 2022). Так, в поверхностном слое воды в центральной части Кондопожской губы содержание этого показателя летом 2019 и 2021 гг. варьировало в пределах 17-37 мкг/л (Теканова и др., 2019; Zobkov et al., 2022).
В период исследований Ntot достигала 1366-6063 тыс. кл/л, Btot - 1.128-2.289 мг/л (Табл. 4). Уровень биомассы фитопланктона соответствовал мезотрофному состоянию экосистемы (Кита-ев, 2007).
Диатомовые водоросли преобладали как по численности (56-75%), так и по биомассе (80-95%). Основу фитопланктона составляли крупные формы диатомей. Заметный вклад в Ntot вносили также Chlorophyta (14-31%). В 2021 г. значительное развитие получили Cyanobacteria, достигая 17-26% от Ntot.
Так же как и в районе расположения СФХ, в центральной части залива были отмечены потенциально опасные виды цианобактерий Microcystis aeruginosa и Aphanizomenon flos-aquae, Coe-losphaerium kuetzingianum, а также виды из родов Dolichospermum, Phormidium, Limnothrix, Os-cillatoria, Merismopedia, Synechococcus (Toxic cyanobacteria..., 2021). Среднее количество клеток данных видов достигало 1665 кл./мл, что по классификации ВОЗ не является угрозой для жизни и здоровья человека и животных (Guidelines for..., 2003). Представители остальных групп фитопланктона встречались в небольшом количестве.
Табл. 4. Статистические характеристики групп фитопланктона, определивших возрастание численности и биомассы пелагического альгоценоза Кондопожской губы в 2019-2021 гг., Me ± m - медиана и стандартная ошибка, min и max -минимальные и максимальные значения показателей, Ntot и Btot - общая численность (тыс. кл./л) и биомасса (мг/л) фитопланктона, N и B - численность и биомасса отделов водорослей. Рассчитано по данным М.Т. Сярки с соавторами (2015).
Группа Показатель
фитопланктона Показатель
1993-2017 гг. Me i m
min max
2019-2021 гг. Me i m
min max
Все сообщество
Bacillariophyta
Chrysophyta
Ntot Btot
N B N B
592 i 128.6 0.374 i 0.04 254.5 i 112.71 0.228 i 0.09
19 i 4.34 0.011 i 0.006
48 1360
0.026 0.926
14 945
0.012 0.522
3
44
0.003 0.042
3295 i 1188 1.993 i 0.25 1991 i 701.21 1.772 i 0.2 75 i 38.91 0.047 i 0.033
1366 6063
1.128 2.289
788 3813
0.991 1.838
9
170
0.009 0.151
В 2019 и 2021 гг. резкое увеличение Ntot и Btot в пелагиали центральной части Kондопожской губы определялось синхронным возрастанием биомассы и численности диатомовых и золотистых водорослей (Рис. 2 A, B, E). Особенно это проявилось в развитии диатомей. Их численность и биомасса возросли в 8 раз по сравнению 1993-2017 гг. Увеличение показателей золотистых водорослей в 2019-2021 гг. по сравнению 1993-2017 было 4-кратным (Табл. 4).
Анализ многолетних изменений цианобактерий и зеленых водорослей показал, что после 2000 г., когда в прибрежье начали функционировать форелевые хозяйства, происходили периодические «вспышки» их численности (Рис. 2С, D). Постепенное увеличение численности водорослей этих групп носило статистически значимый характер. Ранговый коэффициент корреляции Спирмена между количеством зеленых водорослей и годом исследований (1993-2021 гг.) составил 0.80 (р < 0.05, n = 14), между количеством цианобактерий и годом - 0.79 (р < 0.05, n = 14). Однако маленькие размеры и небольшие масштабы «вспышек» не влияли на Ntot и Btot фитопланктона (Рис. 2A).
Всего в пелагиали центральной части Kондопожской губы было обнаружено 87 таксонов водорослей, идентифицированных до вида, и 4 таксона, определенных до рода, принадлежащих к 7 систематическим отделам: Bacillariophyta - 33 (36.3% от общего числа видов), Chlorophyta - 28 (30.8%), Chrysophyta - 13 (14.3%), Cyanobacteria - 11 (12%), Euglenophyta - 2 (2.2%), Dinophyta - 2 (2.2%), Cryptophyta - 2 (2.2%). Доминирующими видами по численности в период исследования являлись: Fragilaria crotonensis, Aulacoseira islandica, A. subarctica, Tabellaria fenestrata, Coeno-coccus planctonicus, а по биомассе - Cyclotella meneghiniana Kütz., Aulacoseira islandica, Tabellaria fenestrata, Fragilaria сгotonensis. Основные представители фитопланктона перечислены в Табл. 5.
Индексы H и E указывали на высокое видовое разнообразие и равномерное распределение видов как по численности (3.94 i 0.14 и 2.42 i 0.08 соответственно), так и по биомассе (3.35 i 0.33 и 2.04 i 0.13 соответственно). Таксономический состав фитопланктона в пелагиали Kондопожской губы не претерпел изменений по сравнению с 2000-ми гг. (Чекрыжева, 2008).
По отношению к содержанию ОВ самыми многочисленными видами являлись ß-мезосапро-бионты (42% от общего числа видов), олиго-6-мезосапробионты (20%), олигосапробионты (16%), малочисленными - ß-а-мезосапробионты (4.6%) и ar-мезосапробы (2.3%). ^оме того, в пелагиали центральной части залива, как и в районе форелевых хозяйств, были отмечены а-полисапро-бионты Chlorella vulgaris и Astasia dangeardii (2.3%) и р-полисапробионт Chlamydomonas incerta (1.5%) - виды-индикаторы вод, сильно загрязненных ОВ. Средние значения индекса сапробности в августе 2019 г. (1.40) и 2021 г. (2.05) находились в пределах олиго-6-мезосапробной зоны.
Рис. 2. Многолетние изменения численности и биомассы фитопланктона в пелагиали центральной части Кондопожской губы: A - все сообщество, B - Bacillariophyta, C - Chlorophyta, D - Cyanobacteria, E - Chrysophyta. Данные за 1993-2010 гг. представлены по Сярки и др. (2015).
Табл. 5. Наиболее распространенные виды фитопланктона (кроме доминантных) в пелагиали центральной части Кондопожской губы. * - субдоминанты сообщества (более 5% общей численности).
Отдел Виды
Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., Melosira varians, Puncticulata bodanica (Grun.) Hak.
Eudorina elegans, Chlorella vulgaris, Monoraphidium contortum, Dictyosphaerium ehrenbergianum Näg., Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh.
Coelosphaerium kuetzingianum, Aphanocapsa elachista, Synechocystis aquatilis
Sauv., Dolichospermum flos-aquae (Breb. ex Born. et Flah.) Wack., Hoffm. et Kom., Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Oscillatoria limnetica
Dinobryon divergens, D. suecicum Lemm., Chrysococcus rufescens, Mallomonas crassisquama, M. acaroides Perty emend Fott.
Ceratium hirundinella (O.F. Müll.) Schrank., Glenodinium oculatum
Cryptomonas ovata, Rhodomonas lacustris
Trachelomonas volvocina, Astasia dangeardii
Для выявления сходства или различия фитопланктона в районе расположения форелевых хозяйств и в пелагической части губы был применен критерий Манна-Уитни. Статистический анализ показал отсутствие значимых (p = 0.29) различий в численности фитопланктона в двух районах исследования. Сходной оказалась и структура сообществ водорослей двух районов, о чем свидетельствовал коэффициент общности видового состава Съёренсена, равный 0.62. В районе расположения СФХ и в пелагиали центральной части Кондопожской губы доминантами сообщества являлись летний и весенне-осенний диатомовый комплексы, которые составляли 75 и 79% от общей численности соответственно. В обоих районах исследования выявлена сходная высокая доля численности цианобактерий (19% и 23% в районе СФХ и в пелагиали соответственно) и зеленых водорослей (23% и 31%). В сообществе фитопланктона изученных участков обнаружено преобладание индикаторных видов ß-мезосапробной зоны, отмечено присутствие Chlorella vulgaris, Astasia dangeardii, Chlamydomonas incerta - индикаторов вод, сильно загрязненных ОВ. Однородность сообществ в двух изученных участках залива свидетельствует о сходных условиях их функционирования, а именно, о значительном влиянии СФХ.
Масштабность выявленного эвтрофирования Кондопожской губы можно представить, если учесть огромный объем водных масс срединной части залива с глубинами до 80 м (объем водных масс залива составляет 4.3 км3). Уровень трофии центрального района губы увеличивается, несмотря на поступление значительного количества чистых вод из открытого плеса озера (Lozovik et al., 2019). Это вполне объяснимо, так как современная фосфорная нагрузка на Кондопожскую губу с учетом сточных вод ЦБК, СФХ и речного стока в 2 раза превышает предельно допустимые значения (Лозовик, 2015).
Важным сигналом начала эвтрофирования пелагиали центральной части Кондопожской губы служит увеличение количественного развития диатомового планктона (Рис. 2В), естественного доминанта сообщества (Трифонова, 1990; Трифонова и Афанасьева, 2008; Lund, 1969). В Кондопожской губе летом 2019 и 2021 гг. наблюдался резкий рост количественных показателей не только летнего (Asterionella formosa, Tabellaria fenestrata, Fragilaria crotonensis) но и весенне-осен-него (Aulacoseira islandica, A. subarctica) доминантных комплексов. Такое явление характерно для больших северных олиготрофных озер при увеличении концентрации фосфора (Петрова, 1990). «Вспышки» численности доминирующих видов отражают нарушение стабильности сообщества на начальных этапах эвтрофирования (Федоров, 1970).
О начале структурной перестройки в альгоценозе пелагиали центральной части Кондопожской губы можно судить по увеличению доли цианобактерий и зеленых водорослей в сообществе до 23 и 31% от общей численности соответственно. Однако из-за малых размеров клеток возрастание численности мелкоразмерных цианобактерий (Рис. 2D) и зеленых водорослей (Рис. 2C),
Bacillariophyta* Chlorophyta*
Cyanobacteria*
Chrysophyta
Dinophyta Cryptophyta Euglenophyta
отмечаемое уже с 2000-х гг., не влияло на изменение общей биомассы фитопланктона. В альго-ценозе пелагиали Кондопожской губы летом 2019 и 2021 гг. цианобактерии были представлены преимущественно Aphanocapsa elachista, Coelosphaerium kuetzingianum, Synechocystis aquatilis, Aphanizomenon flos-aquae, Dolichospermum flos-aquae, Microcystis aeruginosa, клетки которых не превышают 70 мкм3. Основными представителями зеленых водорослей являлись Coenococcus planctonicus, Chlorella vulgaris, Eudorina elegans, Monoraphidium contortum, Pediastrum boryanum, Dictyosphaerium ehrenbergianum, объем их клеток не превышал 150 мкм3. Тем не менее, увеличение доли более эффективно усваивающих фосфор и более продуктивных мелкоклеточных форм водорослей ведет к росту продуктивности всего сообщества (Гутельмахер, 1986).
Увеличение численности крупных золотистых водорослей (Mallomonas caudata, M. acaroides, M. crassisquama, M. tonsurata, Dinobryon divergens, D. sociale var. stipitatum) с размерами клеток до 3000 мкм3 закономерно привело и к возрастанию их биомассы (Рис. 2E, Табл. 4). Однако использовать их в качестве индикаторов эвтрофирования довольно сложно. Некоторые авторы называют данные виды показателями олиготрофии (Чекрыжева и Шаров, 2006). Другие же, напротив, считают, что рост численности золотистых водорослей, в особенности видов р. Mallomonas и p. Dinobryon, является показателем эвтрофирования водоемов (Kristiansen, 1986; Nicholls, 1995).
В целом, ускорение процессов эвтрофирования в центральной части Кондопожской губы в последние годы может быть связано с начавшимися процессами вторичного загрязнения залива фосфором. Подтверждением этому служат обнаруженные в районе расположения СФХ очень высокие концентрации общего фосфора в придонных слоях воды - 36-130 мкг/л по сравнению с водной толщей - 26-43 мкг/л (Теканова и др., 2019; Zobkov et. al., 2022).
Хотя индекс сапробности в глубоководной пелагиали Кондопожской губы остался в пределах олиго-8-мезосапробной зоны (Чекрыжева, 2008), численность видов ß-мезосапробионтов (Aula-coseira islandica, Melosira varians, Dinobryon divergens, Aphanizomenon flos-aquae, Monoraphidium contortum, Chlamydomonas monadina) в 2019 и 2021 гг. оказалась выше, чем в конце 1900-х гг. (Табл. 3). Это может служить признаком ухудшения качества воды в этом районе залива. Также на ухудшение состояния центральной части залива указывают высокие значения биомассы и численности фитопланктона, определяющие водоем как эвтрофный, хотя более ранние исследования всегда характеризовали экосистему Кондопожской губы как мезотрофную (Чекрыжева, 2008).
Заключение
В прибрежье центральной части Кондопожской губы Онежского озера в результате биоиндикации по показателям фитопланктона в 2019 и 2021 гг., была обнаружена зона эвтрофирования. Формирование этой зоны связано с деятельностью форелевых хозяйств, которые функционируют в Кондопожской губе около 20 лет. Количественный уровень развития фитопланктона в этом районе достигал пределов мезо-эвтрофных вод. На фоне доминирования диатомового планктона субдоминантными по численности выступают мелкоразмерные цианобактерии и зеленые водоросли, что нехарактерно для холодноводного глубокого северного озера. Были обнаружены потенциально опасные виды цианобактерий Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, Coelosphaerium kuetzingianum, Oscillatoria limnetica. В целом, уровень количественного развития цианобактерий не представлял опасности для человека и животных.
Процесс эвтрофирования распространился и на пелагиаль центральной части Кондопожской губы. Анализ многолетних данных показал, что в данном районе залива летом 2019 и 2021 гг. произошло резкое увеличение количественного развития доминантного диатомового комплекса, что является признаком начального этапа эвтрофирования. Кроме того, обнаружено возрастание численности и биомассы цианобактерий и зеленых водорослей, которые стали субдоминантами сообщества. В пелагиали Кондопожской губы увеличилось число видов ß-мезосапробов. Уровень трофии в районе расположения СФХ возрос до эвтрофного. Быстрое развитие процессов эвтрофирования в зоне расположения форелевых хозяйств и в пелагической части Кондопожской губы связано с превышением предельно допустимой фосфорной нагрузки на залив.
Таким образом, интенсивное развитие водорослей в 2019 и 2021 гг. и многолетние изменения количественных и качественных показателей фитопланктона в центральной части Кондопожской губы свидетельствуют о развитии эвтрофирования вследствие существенного поступления в залив биогенных элементов с отходами форелевых ферм. Для предотвращения деградации экосистемы Кондопожской губы необходимо снизить антропогенную нагрузку от форелевых ферм.
Список литературы
Артамонов, В.О., 2017. Развитие форелеводства в Республике Карелия. Тезисы докладов II международной конференции «РЫБА 2017. Технологии рыбопереработки и аквакультуры». Москва, Россия, 116-123.
Баринова, С.С., Медведева, Л.А., Анисимова, О.В., 2006. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Pilies Studio, Тель-Авив, Израиль, 498 с.
Вассер, С.П., Кондратьева, Н.В., Масюк, Н.П., Паламарь-Мордвинцева, Г.М., Ветрова, З.И. и др., 1989. Водоросли. Справочник. Наукова Думка, Киев, СССР, 608 с.
Вислянская, И.Г., 1986. Современное состояние фитопланктона Кондопожской губы Онежского озера. В: Кауфман, З.С. (ред.), Лимнология Кондопожской губы Онежского озера. Карельский филиал АН СССР, Петрозаводск, СССР, 98-113.
Вислянская, И.Г., 1990. Фитопланктон. В: Кауфман, З.С. (ред.), Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Наука, Ленинград, СССР, 183-191.
Вислянская, И.Г., 1999. Структура и динамика биомассы фитопланктона. В: Филатов, Н.Н. (ред.), Онежское озеро. Экологические проблемы. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 146-158.
Гутельмахер, Б.Л., 1986. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Наука, Ленинград, СССР, 155 с.
Калинкина, Н.М., Теканова, Е.В., Сярки, М.Т., 2017. Экосистема Онежского озера: реакция водных сообществ на антропогенные факторы и климатические изменения. Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление 1, 4-18. http://www.doi.org/10.35567/1999-4508-2017-1-1
Китаев, С.П., 2007. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 395 с.
Киуру, Т., Виелма, Й., Туркка, Ю.-П., Канкайнен, М., Экселинен, У. и др., 2012. Экологический справочник для рыбоводной промышленности Северо-Запада России. Nykypaino, Хельсинки, Финляндия, 112 с.
Коросов, А.В., 2007. Специальные методы биометрии. ПетрГУ, Петрозаводск, Россия, 364 с.
Крупнейшие озера-водохранилища Северо-Запада европейской территории России: современное состояние и изменения экосистем при климатических и антропогенных воздействиях, 2015. Филатов, Н.Н. (ред.). КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 375 с.
Кузьмин, Г.В., 1975. Фитопланктон. В: Мордухай-Болтовской, Ф.Д. (ред), Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. Наука, Москва, СССР, 73-84.
Кучко, Я.А., Кучко, Т.Ю., 2010. Сообщество зоопланктона Онежского озера в районах размещения форелевых хозяйств как индикатор качества воды. Ученые записки Петрозаводского Государственного университета 4, 9-12.
Литвинова, И.А., Калинкина, Н.М., Теканова, Е.В., Макарова, Е.М., Ефимова, А.Н., 2021. Антропогенная нагрузка и биоиндикация состояния Онежского озера (Верхне-Свирского водохранилища). База данных. Свидетельство о государственной регистрации № 2021620975, дата регистрации 17.05.2021. Правообладатель: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр Российской академии наук» (RU).
Лозовик, П.А., 2015. Оценка ассимиляционной способности к фосфорной и органической нагрузкам и нормирование допустимого антропогенного воздействия на водные объекты по кинетической и гидрохимической моделям. В: Филатов, Н.Н. (ред.), Крупнейшие озера-водохранилища Северо-Запада европейской территории России: современное состояние и изменения экосистем при климатических и антропогенных воздействиях. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 88-95.
Макрушин, А.В., 1974. Библиографический указатель по теме «Биологический анализ качества вод» с приложением списка организмов индикаторов загрязнения. Наука, Ленинград, СССР, 53 с.
Озера Карелии. Справочник, 2013. Филатов, Н.Н., Кухарев, В.И. (ред.). КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия. 464 с.
Оксиюк, О.П., Жукинский, В.Н., Брагинский, Л.П., Линник, П.Н., Кузьменко, М.И., Кленус, В.Г., 1993. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши. Гидробиологический журнал 29 (4), 62-76.
Онежское озеро. Атлас, 2010. Филатов, Н.Н. (ред.). КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 151 с.
Оценка состояния пресноводных экосистем по комплексу химико-биологических показателей, 2012. Росгидромет, Ростов-на-Дону, Россия, 22 с.
Петрова, Н.А., 1990. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Наука, Ленинград, СССР, 200 с.
Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем, 1992. Абакумов,
B.А. (ред.). Гидрометеоиздат, Санкт-Петербург, Россия, 318 с.
Стерлигова, О.П., Китаев, С.П., Ильмаст, Н.В., Комулайнен, С.Ф., Кучко, Я.А., Павловский,
C.А., Савосин, Е.С., 2011. Состояние заливов Онежского озера при товарном выращивании радужной форели. Поволжский экологический журнал 3, 386-393.
Стерлигова, О.П., Ильмаст, Н.В., Кучко, Я.А., Комулайнен, С.Ф., Савосин, Е.С., Барышев, И.А.,
2018. Состояние пресноводных водоемов Карелии с товарным выращиванием форели в садках. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 127 с.
Сярки, М.Т., Теканова, Е.В., Чекрыжева, Т.А., 2015. Планктон пелагиали Онежского озера. База данных. Свидетельство о государственной регистрации № 2015620274, дата регистрации 13.02.2015. Правообладатель: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН (ИВПС КарНЦ РАН) (RU).
Теканова, Е.В., Рыжаков, А.В., Калинкина, Н.М., Дмитриева, Д.А., Фомина, Ю.Ю. Макарова, Е.М.,
2019. Состояние экосистемы Кондопожской губы Онежского озера в условиях многофакторного воздействия. Тезисы докладов II международной конференции «Водные ресурсы: проблемы и пути их решения». Казань, Россия, 190-194.
Тимакова, Т.М., Авдеева, А.Т., Бабий, А.А., Иванова, Н.С., Новосельцева, Р.И. Климов, А.В., 1992. Влияние садкового рыбоводства на экосистемы малых водоемов Карелии. В: Лифшиц, В.Х. (ред.), Водные ресурсы Карелии и экология. КарНЦ РАН, Петрозаводск, СССР, 78-87.
Тимакова, Т.М., Куликова, Т.П., Литвинова, И.А., Полякова, Т.Н., Сярки, М.Т., Теканова, Е.В., Чекрыжева, Т.А., 2014. Изменение биоценозов Кондопожской губы Онежского озера под влиянием сточных вод целлюлозно-бумажного комбината. Водные ресурсы 41 (1), 74-82. http:// www.doi.org/10.7868/S032105961401012X
Трифонова, И.С., 1990. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Наука, Ленинград, СССР, 184 с.
Трифонова, И.С., Афанасьева, А.Л., 2008. Многолетние изменения фитопланктона оз. Красного. В: Трифонова, И.С. (ред.), Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях климатических флуктуаций и эвтрофирования. ЛЕМА, Санкт-Петербург, Россия, 42-65.
Федоров, В.Д., 1970. Особенности организации биологических систем и гипотеза «вспышки» вида в сообществе. Вестник Московского государственного университета. Серия Биологическая 2, 71-81.
Федоров, В.Д., 1979. О методах изучения фитопланктона и его активности. Наука, Москва, СССР, 166 с.
Чекрыжева, Т.А., 2008. Изменения в структуре летнего фитопланктона Кондопожской губы Онежского озера в процессе антропогенного эвтрофирования. Труды Карельского научного центра РАН 12, 156-163.
Чекрыжева, Т.А., 2015. Фитопланктон. В: Филатов, Н.Н. (ред.), Крупнейшие озера-водохранилища Северо-Запада европейской территории России: современное состояние и изменения экосистем при климатических и антропогенных воздействиях. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 115-121.
Чекрыжева, Т.А., 2018. Ресурсный потенциал кормовой базы Онежского озера: фитопланктон Онежского озера. База данных. Свидетельство о государственной регистрации № 2018621090, дата регистрации 16.07.2018. Правообладатель: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр Российской академии наук» (RU).
Чекрыжева, Т.А., Шаров, А.Н., 2006. Современное состояние фитопланктона Онежского озера. Тезисы международной конференции, посвященной 60-летию КарНЦ РАН «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика». Петрозаводск, Россия, 320-323.
Cameán, A.M., Jos, A., 2020. Cyanobacteria and cyanotoxins: New advances and future challenges. MDPI, Basel, Switzerland, 248 p.
Davydov, D., 2021. Cyanobacterial diversity of Svalbard Archipelago. Polar biology 44, 1967-1978.
Freshwater algae of North America. Ecology and Classification, 2015. Wehr, J.D., Sheath, R.G., Kociolek, J.P (eds.). Elsevier, USA, 962 p.
Galakhina, N., Zobkov, M., Zobkova, M., 2022. Current chemistry of Lake Onego and its spatial and temporal changes for the last three decades with special reference to nutrient concentrations. Environmental Nanotechnology, Monitoring & Management 17, 1-14. https://doi.org/10.1016/j. enmm.2021.100619
Guidelines for safe recreational water environments. Coastal and fresh waters, 2003. World Health Organization, Geneva, Switzerland, 219 p.
Kasperoviciené, J., 2007. Assessment of ecological status of the Doviné river catchment area lakes according to phytoplankton data. Ekologija 53 (2), 13-21.
Kristiansen, J., 1986. Silica-scale bearing chrysophytes as environmental indicators. British Phycological Journal 21 (4), 425-436.
Lozovik, P.A., Zobkov, M.B., Borodulina, G.S., Tokarev, I.V., 2019. Effects of external water exchange between bays of lakes on chemical indicators of water. Water Resources 46 (1), 91-101. http://www. doi.org/10.31857/s0321-059646191-101
Lund, J.W.G., 1969. Phytoplankton. In: Rohlich, G.A. (ed.), Eutrophication: causes, consequences, correctives. The National Academies Press, Washington, USA, 306-330. https://doi. org/10.17226/20256
Mohamed, Z.A., 2016. Breakthrough of Oscillatoria limnetica and microcystin toxins into drinking water treatment plants-examples from the Nile River, Egypt. Water SA 42, 161-165.
Nicholls, K.H., 1995. Chrysophyte blooms in the plankton and neuston of marine and freshwater systems. In: Sandgren, C.D., Smol, J.P., Kristiansen, J. (eds.), Chrysophyte algae: Ecology, phylogeny and development. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 181-213.
Reynolds, C.S., 2008. A Changing paradigm of pelagic food webs. International Review of Hydrobiology 93 (4-5), 517-531.
Sladecek, V., 1973. System of water quality from the biological point of view. Archiv für Hydrobiologie. Beiheft Ergebnisse der Limnologie 7, 1-128.
Tikkanen, T., 1986. Kasviplanktonopas. Suomen Luonnonsuojelun Tuki Oy. Forssa, Helsinki, Finland, 277 p.
Toxic cyanobacteria in water. A guide to their public health consequences, monitoring and management, 2021. Chorus, I., Welker, M. (eds). CRC Press, Geneva, Switzerland, 859 p.
Zobkov, M., Zobkova, M., Galakhina, N., Efremova, N., Efremenko, N., Kulik, N., 2022. Data on the chemical composition of Lake Onego water in 2019-2021. Data in Brief 47, 108079. https://doi. org/10.1016/j.dib.2022.108079
References
Artamonov, V.O., 2017. Razvitie forelevodstva v Respublike Karelia [Development of trout breeding in the Republic of Karelia]. Tezisy dokladov II mezhdunarodnoi konferentsii "RYBA 2017. Tekhnologii rybopererabotki i akvakul'tury" [Abstracts of the II International Conference "FISH 2017. Technologies of fish processing and aquaculture"]. Moscow, Russia, 116-123. (In Russian).
Barinova, S.S., Medvedeva, L.A., Anisimova, O.V., 2006. Bioraznoobrazie vodoroslei-indikatorov okruzhaiushchei sredy [Biodiversity of algal environmental indicators]. Pilies Studio, Tel Aviv, Israel, 498 p. (In Russian).
Cameán, A.M., Jos, A., 2020. Cyanobacteria and cyanotoxins: New advances and future challenges. MDPI, Basel, Switzerland, 248 p.
Chekryzheva, T.A., 2008. Izmeneniya v strukture letnego fitoplanktona Kondopozhskoi guby Onezhskogo ozera v protsesse antropogennogo evtrofirovaniya [Changes in the structure of summer phytoplankton in the Kondopoga Bay of Lake Onego during anthropogenic eutrophication]. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of the Karelian Research Centre RAS] 12, 156163. (In Russian).
Chekryzheva, T.A., 2015. Fitoplankton [Phytoplankton]. In: Filatov, N.N. (ed.), Krupneishie ozyora-vodokhranilishcha Severo-Zapada evropeiskoi territorii Rossii: sovremennoe sostoianie i izmeneniia ekosistem pri klimaticheskikh i antropogennykh vozdeistviia [The largest lakes-reservoirs of the Northwest of the European territory of Russia: the current state and changes in ecosystems under climatic and anthropogenic impacts]. Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, Russia, 115-121. (In Russian).
Chekryzheva, T.A., 2018. Resursnyi potentsial kormovoi bazy Onezhskogo ozera: fitoplankton Onezhskogo ozera. Baza dannykh [Resource potential of the food base of Lake Onego: phytoplankton of Lake Onego. Database]. Svidetel'stvo o gosudarstvennoi registratsii № 2018621090, data registratsii 16.07.2018 [Certificate of state registration No. 2018621090, date of registration 16.07.2018]. Pravoobladatel': Federal'noe gosudarstvennoe biudzhetnoe uchrezhdenie nauki Federal'nyi issledovatel'skii tsentr «Karel'skii nauchnyi tsentr Rossiiskoi akademii nauk» (RU). [Copyright holder: Federal State Budgetary Institution of Science Federal Research Center "Karelian Research Center of the Russian Academy of Sciences" (RU)]. (In Russian).
Chekryzheva, T.A., Sharov, A.N., 2006. Sovremennoe sostoianie fitoplanktona Onezhskogo ozera [The current state of phytoplankton in Lake Onego]. Tezisy mezhdunarodnoi konferentsii, posviashchennoi 60-letiiu KarNTs RAN "Severnaia Evropa v XXI veke: priroda, kul'tura, ekonomika" [Abstracts of the international conference dedicated to the 60th anniversary of the Karelian Research Centre RAS "Northern Europe in the 21st century: nature, culture, economy"]. Petrozavodsk, Russia, 320-323. (In Russian).
Davydov, D., 2021. Cyanobacterial diversity of Svalbard Archipelago. Polar biology 44, 1967-1978.
Fedorov, V.D., 1970. Osobennosti organizatsii biologicheskikh sistem i gipoteza "vspyshki" vida v soobshchestve [Features of the organization of biological systems and the hypothesis of the "outbreak" of the species in the community]. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriia Biologicheskaia [Bulletin of Moscow State University. Series Biological] 2, 71-81. (In Russian).
Fedorov, V.D., 1979. O metodakh izucheniia fitoplanktona i ego aktivnosti [About methods of studying phytoplankton and its activity]. Nauka, Moscow, USSR, 166 p. (In Russian).
Freshwater algae of North America. Ecology and Classification, 2015. Wehr, J.D., Sheath, R.G., Kociolek, J.P (eds.). Elsevier, USA, 962 p.
Galakhina, N., Zobkov, M., Zobkova, M., 2022. Current chemistry of Lake Onego and its spatial and temporal changes for the last three decades with special reference to nutrient concentrations. Environmental Nanotechnology, Monitoring & Management 17, 1-14. https://doi.org/10.1016Zj. enmm.2021.100619
Guidelines for safe recreational water environments. Coastal and fresh waters, 2003. World Health Organization, Geneva, Switzerland, 219 p.
Gutel'makher, B.L., 1986. Metabolizm planktona kak edinogo tselogo: Trofometabolicheskie vzaimodeistviia zoo- i fitoplanktona [Metabolism of plankton as a whole: Trophometabolic interactions of zoo- and phytoplankton]. Nauka, Leningrad, USSR, 155 p. (In Russian).
Kalinkina, N.M., Tekanova, E.V., Syarki, M.T., 2017. Ekosistema Onezhskogo ozera: reaktsiia vodnykh soobshchestv na antropogennye faktory i klimaticheskie izmeneniia [Ecosystem of Lake Onego: the response of aquatic communities to anthropogenic factors and climate change]. Vodnoe khoziaistvo Rossii: problemy, tekhnologii, upravlenie [Water management in Russia: problems, technologies, management] 1, 4-18. (In Russian). http://www.doi.org/10.35567/1999-4508-2017-1-1
Kasperoviciene, J., 2007. Assessment of ecological status of the Dovine river catchment area lakes according to phytoplankton data. Ekologija 53 (2), 13-21.
Kitaev, S.P., 2007. Osnovy limnologii dlia gidrobiologov i ikhtiologov [Fundamentals of limnology for hydrobiologists and ichthyologists]. Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, Russia, 395 p. (In Russian).
Kiuru, T., Vielma, I., Turkka, Iu.-P., Kankainen, M., Ekselinen, U. et al., 2012. Ekologicheskii spravochnik dlia rybovodnoi promyshlennosti Severo-Zapada Rossii [Ecological guide for the fishing industry of the North-West of Russia]. Nykypaino, Helsinki, Finland, 112 p. (In Russian).
Korosov, A.V., 2007. Spetsial'nye metody biometrii [Special methods of biometrics]. Petrozavodsk State University, Petrozavodsk, Russia, 364 p. (In Russian).
Kristiansen, J., 1986. Silica-scale bearing chrysophytes as environmental indicators. British Phycological Journal 21 (4), 425-436.
Krupneishie ozyora-vodokhranilishcha Severo-Zapada evropeiskoi territorii Rossii: sovremennoe sostoianie i izmeneniia ekosistem pri klimaticheskikh i antropogennykh vozdeistviiakh [The largest lakes-reservoirs of the North-West of the European territory of Russia: the current state and changes in ecosystems under climatic and anthropogenic impacts], 2015. Filatov, N.N. (ed.). Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, Russia, 375 p. (In Russian).
Kuchko, Ia.A., Kuchko, T.Yu., 2010. Soobshchestvo zooplanktona Onezhskogo ozera v raionakh razmeshcheniia forelevykh khoziaistv kak indikator kachestva vody [The zooplankton community of Lake Onego in the areas of trout farms as an indicator of water quality]. Uchenye zapiski Petrozavodskogo Gosudarstvennogo universiteta [Scientific Notes of Petrozavodsk State University] 4, 9-12. (In Russian).
Kuz'min, G.V., 1975. Fitoplankton [Phytoplankton]. In: Mordukhai-Boltovskoi, F.D. (ed), Metodika izucheniia biogeotsenozov vnutrennikh vodoemov [Methodology for studying biogeocenoses of inland water bodies]. Nauka, Moscow, USSR, 73-84. (In Russian).
Litvinova, I.A., Kalinkina, N.M., Tekanova, E.V., Makarova, E.M., Efimova, A.N., 2021. Antropogennaia nagruzka i bioindikatsiia sostoianiia Onezhskogo ozera (Verkhne-Svirskogo vodokhranilishcha). Baza dannykh [Anthropogenic load and bioindication of the state of Lake Onego (Verkhne-Svirsky reservoir). Database]. Svidetel'stvo o gosudarstvennoi registratsii № 2021620975, data registratsii 17.05.2021 [Certificate of state registration No. 2021620975, date of registration 17.05.2021]. Pravoobladatel': Federal'noe gosudarstvennoe biudzhetnoe uchrezhdenie nauki Federal'nyi issledovatel'skii tsentr "Karel'skii nauchnyi tsentr Rossiiskoi akademii nauk" (RU). [Copyright holder: Federal State Budgetary Institution of Science Federal Research Center "Karelian Research Center of the Russian Academy of Sciences" (RU)]. (In Russian).
Lozovik, P.A., 2015. Otsenka assimiliatsionnoi sposobnosti k fosfornoi i organicheskoi nagruzkam i normirovanie dopustimogo antropogennogo vozdeistviia na vodnye ob'ekty po kineticheskoi i gidrokhimicheskoi modeliam [Assessment of the assimilation capacity for phosphorus and organic loads and standardization of the permissible anthropogenic impact on water bodies according to kinetic and hydrochemical models]. In: Filatov, N.N. (ed.), Krupneishie ozyora-vodokhranilishcha Severo-Zapada evropeiskoi territorii Rossii: sovremennoe sostoianie i izmeneniia ekosistem pri klimaticheskikh i antropogennykh vozdeistviia [The largest lakes-reservoirs of the North-West of the European territory of Russia: the current state and changes in ecosystems under climatic and anthropogenic impacts]. Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, Russia, 88-95. (In Russian).
Lozovik, P.A., Zobkov, M.B., Borodulina, G.S., Tokarev, I.V., 2019. Effects of external water exchange between bays of lakes on chemical indicators of water. Water Resources 46 (1), 91-101. http://www. doi.org/10.31857/s0321-059646191-101
Lund, J.W.G., 1969. Phytoplankton. In: Rohlich, G.A. (ed.), Eutrophication: causes, consequences, correctives. The National Academies Press, Washington, USA, 306-330. https://doi. org/10.17226/20256
Makrushin, A. V., 1974. Bibliograficheskii ukazatel' po teme "Biologicheskii analiz kachestva vod" s prilozheniem spiska organizmov indikatorov zagriazneniia [Bibliographic index on the topic "Biological analysis of water quality" with a list of pollution indicator organisms]. Nauka, Leningrad, USSR, 53 p. (In Russian).
Mohamed, Z.A., 2016. Breakthrough of Oscillatoria limnetica and microcystin toxins into drinking water treatment plants-examples from the Nile River, Egypt. Water SA 42, 161-165.
Nicholls, K.H., 1995. Chrysophyte blooms in the plankton and neuston of marine and freshwater systems. In: Sandgren, C.D., Smol, J.P., Kristiansen, J. (eds.), Chrysophyte algae: Ecology, phylogeny and development. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 181-213.
Oksiiuk, O.P., Zhukinskii, V.N., Braginskii, L.P., Linnik, P.N., Kuz'menko, M.I., Klenus, V.G., 1993. Kompleksnaia ekologicheskaia klassifikatsiia kachestva poverkhnostnykh vod sushi [Integrated ecological classification of land surface water quality]. Gidrobiologicheskii zhurnal [Hydrobiological journal] 29 (4), 62-76. (In Russian).
Onezhskoe ozero. Atlas [Onego lake. Atlas], 2010. Filatov, N.N. (ed.). Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, Russia, 151 p. (In Russian).
Otsenka sostoianiia presnovodnykh ekosistem po kompleksu khimiko-biologicheskikh pokazatelei [Assessment of the state of freshwater ecosystems based on a set of chemical and biological indicators], 2012. Roshydromet, Rostov-on-Don, Russia, 22 p. (In Russian).
Ozyora Karelii. Spravochnik [Lakes of Karelia. Directory], 2013. Filatov, N.N., Kukharev, V.I. (eds.). Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, Russia, 464 p. (In Russian).
Petrova, N.A., 1990. Suktsessii fitoplanktona pri antropogennom evtrofirovanii bol'shikh ozer [Phytoplankton successions during anthropogenic eutrophication of large lakes]. Nauka, Leningrad, USSR, 200 p. (In Russian).
Reynolds, C.S., 2008. A Changing paradigm of pelagic food webs. International Review of Hydrobiology 93 (4-5), 517-531.
Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnykh ekosistem [Guidelines for hydrobiological monitoring of freshwater ecosystems], 1992. Abakumov, V.A. (ed.). Gidrometeoizdat, Saint Petersburg, Russia, 318 p. (In Russian).
Sladecek, V., 1973. System of water quality from the biological point of view. Archiv für Hydrobiologie. Beiheft Ergebnisse der Limnologie 7, 1-128.
Sterligova, O.P., Il'mast, N.V., Kuchko, Ya.A., Komulainen, S.F., Savosin, E.S., Baryshev, I.A., 2018. Sostoianie presnovodnykh vodoemov Karelii s tovarnym vyrashchivaniem foreli v sadkakh [State of freshwater reservoirs of Karelia with commercial cultivation of trout in cages]. Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, Russia, 127 p. (In Russian).
Sterligova, O.P., Kitaev, S.P., Il'mast, N.V., Komulainen, S.F., Kuchko, Ya.A., Pavlovskii, S.A., Savosin, E.S., 2011. Sostoianie zalivov Onezhskogo ozera pri tovarnom vyrashchivanii raduzhnoi foreli [The state of the bays of Lake Onego during commercial cultivation of rainbow trout]. Povolzhskii ekologicheskii zhurnal [Povolzhskiy Journal of Ecology] 3, 386-393. (In Russian).
Syarki, M.T., Tekanova, E.V., Chekryzheva, T.A., 2015. Plankton pelagiali Onezhskogo ozera. Baza dannykh [Plankton of the pelagial of Lake Onego. Database]. Svidetel'stvo o gosudarstvennoi registratsii № 2015620274, data registratsii 13.02.2015 [Certificate of state registration No. 2015620274, date of registration 13.02.2015]. Pravoobladatel': Federal'noe gosudarstvennoe biudzhetnoe uchrezhdenie nauki "Institut vodnykh problem Severa Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN (IVPS KarNTs RAN)" (RU) [Copyright holder: Federal State Budgetary Institution of Science "Institute of Water Problems of the North of the Karelian Scientific Center of the Russian Academy of Sciences" (NWPI KarRC RAS) (RU)]. (In Russian).
Tekanova, E.V., Ryzhakov, A.V., Kalinkina, N.M., Dmitrieva, D.A., Fomina, Yu.Yu., Makarova, E.M., 2019. Sostoianie ekosistemy Kondopozhskoi guby Onezhskogo ozera v usloviiakh mnogofaktornogo vozdeistviia [The state of the ecosystem of the Kondopoga Bay of Lake Onego under conditions of multifactorial impact]. Tezisy dokladov II mezhdunarodnoi konferentsii "Vodnye resursy: problemy i puti ikh resheniia" [Abstracts of the II International Conference "Water Resources: Problems and Ways to Solve Them"]. Kazan, Russia, 190-194. (In Russian).
Tikkanen, T., 1986. Kasviplanktonopas. Suomen Luonnonsuojelun Tuki Oy. Forssa, Helsinki, Finland, 277 p.
Timakova, T.M., Avdeeva, A.T., Babii, A.A., Ivanova, N.S., Novosel'tseva, R.I., Klimov, A.V., 1992. Vliianie sadkovogo rybovodstva na ekosistemy malykh vodoemov Karelii [Influence of cage fish farming on the ecosystems of small reservoirs in Karelia]. In: Lifshits, V.Kh. (ed.), Vodnye resursy Karelii i ekologiia [Water resources of Karelia and ecology]. Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, USSR, 78-87. (In Russian).
Timakova, T.M., Kulikova, T.P., Litvinova, I.A., Poliakova, T.N., Syarki, M.T., Tekanova, E.V., Chekryzheva, T.A., 2014. Izmenenie biotsenozov Kondopozhskoi guby Onezhskogo ozera pod vliianiem stochnykh vod tselliulozno-bumazhnogo kombinata [Changes in biocenoses of the Kondopoga Bay of Lake Onego under the influence of wastewater from a pulp and paper mill]. Vodnye resursy [Water resources] 41 (1), 74-82. (In Russian). http://www.doi.org/10.7868/S032105961401012X
Toxic cyanobacteria in water. A guide to their public health consequences, monitoring and management, 2021. Chorus, I., Welker, M. (eds). CRC Press, Geneva, Switzerland, 859 p.
Trifonova, I.S., 1990. Ekologiia i suktsessiia ozernogo fitoplanktona [Ecology and succession of lake phytoplankton]. Nauka, Leningrad, USSR, 184 p. (In Russian).
Trifonova, I.S., Afanasyeva, A.L., 2008. Mnogoletnie izmeneniia fitoplanktona oz. Krasnogo [Long-term changes in phytoplankton of the lake Krasnoye]. In: Trifonova, I.S. (ed.), Mnogoletnie izmeneniia biologicheskikh soobshchestv mezotrofnogo ozera v usloviiakh klimaticheskikh fluktuatsii i evtrofirovaniia [Long-term changes in the biological communities of a mesotrophic lake under conditions of climatic fluctuations and eutrophication]. LEMA, Saint Petersburg, Russia, 42-65. (In Russian).
Vasser, S.P., Kondratyeva, N.V., Masiuk, N.P., Palamar'-Mordvintseva, G.M., Vetrova, Z.I. et al., 1989. Vodorosli. Spravochnik [Algae. Directory]. Naukova Dumka, Kiev, USSR, 608 p. (In Russian).
Vislyanskaya, I.G., 1986. Sovremennoe sostoianie fitoplanktona Kondopozhskoi guby Onezhskogo ozera [The current state of phytoplankton in the Kondopoga Bay of Lake Onego] In: Kaufman, Z.S. (ed.), Limnologiia Kondopozhskoi guby Onezhskogo ozera [Limnology of the Kondopoga Bay of Lake Onego]. Karelian Branch of the Academy of Sciences of the USSR, Petrozavodsk, USSR, 98-113. (In Russian).
Vislyanskaya, I.G., 1990. Fitoplankton [Phytoplankton]. In: Kaufman, Z.S. (ed.), Ekosistema Onezhskogo ozera i tendentsii ee izmeneniia [Ecosystem of Lake Onego and trends in its change]. Nauka, Leningrad, USSR, 183-191. (In Russian).
Vislyanskaya, I.G., 1999. Struktura i dinamika biomassy fitoplanktona [Structure and dynamics of phytoplankton biomass]. In: Filatov, N.N. (ed.), Onezhskoe ozero. Ekologicheskie problemy [Onego lake. Environmental problems]. Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, Russia, 146-158. (In Russian).
Zobkov, M., Zobkova, M., Galakhina, N., Efremova, N., Efremenko, N., Kulik, N., 2022. Data on the chemical composition of Lake Onego water in 2019-2021. Data in Brief 47, 108079. https://doi. org/10.1016/j.dib.2022.108079
