CC BY
3УДК 582.998, 574.3, 581.14, 615.322
Шершова И. С., Тамахина А. Я.
Shershova I. S., Tamakhina A. Ya.
ФИТОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ANTHEMIS SOSNOVSKYANA FED.
PHYTOCHEMICAL COMPOSITION AND ONTOGENETIC CENOPOPULATION STRUCTURE ANTHEMIS SOSNOVSKYANA FED.
К настоящему времени многие узкоареаль-ные виды рода Anthemis слабо изучены в плане онтогенетической и биохимической адаптации к условиям мест произрастания. В связи с этим целью исследования стало уточнение эколого-ценотической приуроченности, особенностей онтогенеза и влияния эколого-фитоценотичес-ких факторов на содержание дубильных веществ и флавоноидов в траве пупавки Соснов-ского (Anthemis sosnovskyana Fed.). Объектом исследования стали ценопопуляции A. sosnovskyana, произрастающие на территории Че-рекского, Чегемского и Эльбрусского районов Кабардино-Балкарской Республики. Оптимальными эколого-фитоце-нотическими условиями для A. sosnovskyana являются скалистые и щебнистые местообитания нижне- и субальпийского пояса с коротким периодом вегетации, разреженным растительным покровом и отсутствием задернения почвы. В онтогенезе A. sosnovskyana выделены прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды. Базовый онтогенетический спектр A. sosnovskya-na одновершинный полночленный, центрированный. В оптимальных эколого-фитоценоти-ческих условиях доля прегенеративной фракции повышается до 39,6%, а индекс восстановления — до 0,68. В условиях антропогенной нагрузки (выпас) и развития дернины злаков доля преге-неративных растений снижается до 8,5%, а постгенеративных — возрастает до 49,6%. Экологический аспект онтогенетической адаптации растений к факторам среды дополняется биохимическим, что подтверждается межпо-пуляционным уровнем варьирования содержания дубильных веществ и флавоноидов в надземной фитомассе. Максимальное накопление флавоноидов (1,60%) и дубильных веществ (13,16%) характерно для растений, произрастающих в условиях повышенной инсоляции, низкой влажности воздуха и почвы, значитель-
ных перепадов температур и пониженной межвидовой конкуренции.
To date, many narrow-range species of the genus Anthemis have been poorly studied in terms of ontogenetic and biochemical adaptation to the conditions of the growing areas. In this regard, the aim of the study was to clarify the ecological-cenotic confinement, features of ontogenesis, and the influence of ecological-phytocenotic factors on the content of tannins and flavonoids in the herb of Anthemis sosnovskyana Fed. The object of the study was cenopopulations of A. sosnovskyana growing on the territory of the Cherek, Chegem, and Elbrus districts of the Kabardino-Balkarian Republic. The optimal ecological and phytocenotic conditions for A. sosnovskyana are rocky and gravelly habitats of the lower and subalpine belts with a short growing season, a thin vegetation cover, and a lack of soddy soil. In the ontogeny of A. sos-novskyana, pregenerative, generative, and postgenerative periods are distinguished. The basic onto-genetic spectrum of A. sosnovskyana is singlevertex complete, centered. Under optimal ecological and phytocenotic conditions, the proportion of the pregenerative fraction increases to 39,6%, and the recovery index — to 0,68. Under conditions of anthropogenic load (grazing) and the development of cereal sod, the proportion of pregenerative plants decreases to 8,5%, and of postgenerative plants increases to 49,6%. The ecological aspect of onto-genetic adaptation of plants to environmental factors is complemented by the biochemical one, which is confirmed by the interpopulation level of variation in the content of tannins and flavonoids in the aboveground phytomass. The maximum accumulation of flavonoids (1,60%) and tannins (13,16%) is typical for plants growing in conditions of increased insolation, low air and soil humidity, significant temperature drops and decreased in-terspecies competition.
Отмечена весьма высокая корреляционная связь между суммарным содержанием флаво-ноидов и дубильных веществ в траве Л. sosnovskyana (г=0,95). Полученные данные указывают на необходимость комплексного фармакогностического изучения Л. sosnovskya-па, целесообразность использования данного вида в качестве природного источника для получения фенольных соединений и возможность прогнозирования содержания вторичных метаболитов на основе популяционно-онтогене-тических исследований.
Ключевые слова: Anthemis sosnovskyana, це-нопопуляция, онтогенетический спектр, флаво-ноиды, дубильные вещества, адаптация.
A very high correlation was noted between the total content of flavonoids and tannins in the herb A. sosnovskyana (r = 0,95). The data obtained indicate the need for a comprehensive pharmacognos-tic study of A. sosnovskyana, the expediency of using this species as a natural source for obtaining phenolic compounds and the possibility of predicting the content of secondary metabolites based on population developmental studies.
Key words: Anthemis sosnovskyana, cenopopu-lation, ontogenetic spectrum, flavonoids, tannins, adaptation.
Шершова Илона Станиславовна -
лаборант физико-технического факультета ФГБОУ ВО Северо-Осетинский ГУ, г. Владикавказ
Тел.: 8 918 703 54 38
Тамахина Аида Яковлевна -
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
кафедры товароведения, туризма и права,
ФГБОУ ВО Кабардино-Балкарский ГАУ,
г. Нальчик
Тел.: 8 928 709 36 52
E-mail: aida17032007@yandex.ru
Shershova Ilona Stanislavovna-
laboratory assistant at the faculty of physics and technology of FSBEI HE North Ossetian State University, Vladikavkaz Tel.: 8 918 703 54 38
Aida Yakovlevna Tamakhina -
Doctor of Agricultural Sciences, Professor, Department of Commodity research, tourism and law, F SBEI HE Kabardino-Balkarian SAU, Nalchik Tel.: 8 928 709 36 52 E-mail: aida17032007@yandex.ru
Введение. Род Anthemis насчитывает 210 видов, 18 из которых принадлежит флоре Северного Кавказа [1] и 9 - флоре Кабардино-Балкарии [2]. Фитохимический состав видов Anthemis представлен главным образом флавоноидами, сесквитерпеновы-ми лактонами, фенольными кислотами, обладающими противовоспалительным, гепа-топротекторным, гипотензивным, седатив-ным, цитотоксическим, бронхолитическим, антитромбоцитарным действием, антиокси-дантной, антибактериальной и фунгистати-ческой активностью [3-5]. В народной медицине отвары травы пупавки используют как спазмолитическое, антигельминтное, желчегонное, ранозаживляющее средство, при заболеваниях желудка и кишечника, простудах, диатезе, атопических дерматитах, как желче- и мочегонное средство.
Наиболее полно в плане фармакологической активности исследованы: пупавка красильная, русская, высочайшая, собачья, полевая, австрийская, белейшая, карпатская, однокорзиночная, жестковатая [5-9]. Виды-эндемики с узколокальным ареалом, произрастающие в труднодоступных местах, практически не изучены.
Образование и накопление в растениях биологически активных веществ является динамическим процессом, зависящим не только от многочисленных экологических факторов, но и от фазы онтогенеза [9, 10]. В связи с этим для прогнозирования содержания БАВ, рационального сбора и использования растительного сырья пупавки важно знать их онтогенетические особенности. В настоящее время детально изучен онтогенез отдельных видов Anthemis, в частно-
сти, пупавки красильной [9, 11] и Корнух-Троцкого [12, 13].
В связи с вышеизложенным практический интерес представляет пупавка Соснов-ского (Anthemis sosnovskyana Fed.). Это многолетнее короткокорневищное криофильное растение, обычное для альпийской флоры Северного Кавказа [14, 15]. Относится к осыпному ценоэлементу скал, каменистых склонов и морен. По отношению к типу субстрата является облигатным кальцепетрофи-лом, поэтому отличается низкой конкурентоспособностью и узкой экологической амплитудой. Образует рыхлые дерновинки, состоящие из большого количества каудек-сов, отходящих от корня, несущих стебли или листовые розетки (рестативный тип).
Цель работы - уточнить эколого-ценоти-ческую приуроченность, изучить особенности онтогенеза и влияние эколого-фитоце-нотических факторов на содержание дубильных веществ и флавоноидов в траве A. sosnovskyana флоры Кабардино-Балкарской Республики (КБР).
Объект и методы исследования. Объектом исследования стали ценопопуляции (ЦП) пупавки Сосновского, произрастающие на территории Черекского, Чегемского и Эльбрусского районов КБР: ЦП-1 - окр. с. Булунгу на границе с Кабардино-Балкарским государственным высокогорным заповедником, 2000 м н.у.м.; ЦП-2 - восточный склон г. Чегет (Приэльбрусье), 3050 м н. у. м., ЦП-3 - среднесбитый луг в окр. с. Верхняя Балкария, 2700 м н. у. м. Фито-ценотическую приуроченость растений A. sosnovskyana изучали в ходе маршрутных исследований в 2020-2021 гг. Для изучения онтогенетической структуры ЦП в каждом местообитании были заложены трансекты, которые разбивались на 20-25 площадок по 1 м2 для сплошного учета растений. Критериями отнесения особей к определённому онтогенетическому состоянию служили состояние каудекса, высота и количество побегов, длина листьев, количество листовых розеток [13]. Для характеристики процессов самоподдержания рассчитывали индекс восстановления (1в) [16]. Тип ценопопуля-ций определяли по классификации «дельта-омега» [17]. Количественный анализ ду-
бильных веществ в траве растений в фазе цветения (конец июля) проводили перман-ганатометрическим (в пересчете на танин), а флавоноидов - спектрофотометрическим методом (в пересчете на рутин) [18]. Аналитическая повторность трехкратная.
Результаты и обсуждение. Сообщества с A. sosnovskyana приурочены к скалам и мелкощебнистым участкам на высоте 20003050 м н. у. м. (рис. 1).
Рисунок 1 - Пупавка Сосновского. Восточный склон г. Чегет, июль 2021 г.
Это долгоснежные местообитания нижне- и субальпийского пояса с коротким периодом вегетации. ЦП-1 отмечена на лугу с кальцепетрофильными флороценоэлемен-тами (Stipa caucasica, Festuca saxatilis, Allium saxatile, Parietaria judaica, Petrocoma hoefftiana, Gypsophila globulosa, Iberis taurica, Matthiola caspica, Sempervivum caucasi-cum, Hylotelephium caucasicum, Sedum spuri-um, Genista angustifolia, Astragalus demetrii и др.). Общее проективное покрытие 75%, средняя высота травостоя 15-20 см. ЦП-2 произрастает на низкотравном альпийском лугу. В травостое доминируют виды разнотравья: Campanula tridentata, Antennaria caucasica, Potentilla ruprechtii, Dianthus cre-taceus, Thymus nummularius. Общее проективное покрытие 50%, средняя высота травостоя 5-10 см. В сообществе с ЦП-2 A. sosnovskyana произрастает в условиях пониженной межвидовой конкуренции вследствие разреженности растительного покрова. ЦП-3 приурочена к среднесбитому разно-травно-пестроовсяницево-пестрокостровому
лугу. Доминантами травостоя выступают Bromus variegata, Festuca supina, Carex tris-tis, в разнотравье преобладают Trifolium elizabethae, Ranunculus oreophilus, Alchemil-la caucasica, Cerastium purpurascens. Общее проективное покрытие 90%, средняя высота травостоя 15-25 см. Почва сильно задернована.
В онтогенезе A. sosnovskyana выделены прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды. Онтогенетические спектры изученных ценопопуляций нормальные неполночленные в связи с отсутствием проростков (ЦП-1, 3), субсенильных и сенильных растений (ЦП-2). Онтогенетические спектры ценопопуляций одновершинные, центрированные (ЦП-1, 2) или правосторонние (ЦП-3) (рис. 2).
Рисунок 2 - Онтогенетические спектры ЦП
A. sosnovskyana.
Базовый онтогенетический спектр Л. заэ-novskyana одновершинный полночленный, центрированный с максимумом на средне-генеративной фракции (26%). Доля генеративных растений составляет 60%, пре- и постгенеративных - соответственно 21,9 и 18,1%. В оптимальных эколого-фитоцено-тических условиях (ЦП-2) доля прегенера-тивной фракции повышается до 39,6%, постгенеративные растения отсутствуют. В условиях антропогенной нагрузки (выпас) и развития дернины злаков (ЦП-3) доля прегенеративных растений снижается до 8,5%, а постгенеративных - возрастает до 49,6%. Полученные данные подтверждают вывод о смещении онтогенетических спек-
тров вправо, увеличении доли генеративных и сенильных особей, почти полном отсутствии особей начальных периодов онтогенеза при возрастании антропогенного воздействия на местообитания, что характерно для большинства видов травянистых растений [12].
По классификации Д-ю изученные ЦП Л. sosnovskyana отнесены к трём типам: стареющая (ЦП-1), зреющая (ЦП-2) и старая (ЦП-3). При смене типа ЦП (зреющая-зрелая-старая) индекс восстановления снижается в 4,25 раза (табл. 1).
Таблица 1 - Демографические показатели и типы ЦП Л. sosnovskyana
ЦП А ю 1в Тип ЦП
1 0,48 0,78 0,23 Зрелая
2 0,33 0,65 0,68 Зреющая
3 0,62 0,58 0,16 Старая
В составе зрелой ЦП удельный вес особей в старом генеративном возрастном состоянии равен 35%. В составе зреющей и старой ЦП преобладают соответственно средневозрастные (29,7%) и субсенильные (36,2%) особи.
Результаты исследования свидетельствуют о слабых возможностях вида для самовосстановления (малая эффективность семенного размножения, низкие показатели восстановления особей) в условиях экологического пессимума (нерегулируемый выпас, рекреация, сильная задернованность почвы). Оптимальными эколого-фитоцено-тическими условиями для Л. sosnovsкyana являются долгоснежные скалистые и щебнистые местообитания нижне- и субальпийского пояса с коротким периодом вегетации, разреженным растительным покровом и слабой задернованностью почвы.
В результате проведенных исследований в траве Л. sosnovskyana установлено наличие флавоноидов и дубильных веществ. Количественное содержание дубильных веществ в надземной фитомассе варьирует от 9,4 до 13,8%, а флавоноидов - от 1,21 до 1,36%. Уровень межпопуляционной изменчивости количества фенолов средний (табл. 2).
Таблица 2 - Суммарное содержание флавоноидов и дубильных веществ в траве A. sosnovskyana
ЦП Содержание флавоноидов, % на абс. с. в. Содержание дубильных веществ, % на с. в.
1 1,43±0,12 12,55±0,26
2 1,60±0,25 13,16±0,42
3 1,21±0,18 9,42±0,31
CV, % 13,83 17,13
Максимальное накопление флавоноидов и дубильных веществ характерно для растений ЦП-2, что обусловлено абиотическими (повышенная инсоляция, преобладание прямой солнечной радиации, низкие температура и влажность воздуха и почвы, значительные перепады температур) и фитоцено-тическими (пониженная межвидовая конкуренция, низкий процент участия в травостое плотнодерновых злаков) факторами. Весьма высокая корреляционная связь между суммарным содержанием флавоноидов и дубильных веществ в траве Л. sosnovsкya-т (г=0,95), характерна для многих растений с доказанной антиоксидантной активностью
[19].
Область применения результатов:
экология, биологические ресурсы.
Заключение. Сообщества с участием Л. sosnovskyana имеют относительно небольшой ареал на территории КБР (Черек-ский, Чегемский и Эльбрусский районы). Оптимальными эколого-фитоценотичес-кими условиями для Л. sosnovskyana являются долгоснежные скалистые и щебнистые местообитания нижне- и субальпийского пояса с коротким периодом вегета-
ции, разреженным растительным покровом и отсутствием задернения почвы. В онтогенезе Л. sosnovskyana выделены прегенера-тивный, генеративный и постгенеративный периоды. Базовый онтогенетический спектр Л. sosnovskyana одновершинный полночленный, центрированный. В оптимальных эколого-фитоценотических условиях доля прегенеративной фракции повышается до 39,6%, а индекс восстановления - до 0,68. В условиях антропогенной нагрузки (выпас) и развития дернины злаков доля преге-неративных растений снижается до 8,5%, а постгенеративных - возрастает до 49,6%. Экологический аспект онтогенетической адаптации растений к факторам среды дополняется биохимическим, что подтверждается межпопуляционным уровнем варьирования содержания дубильных веществ и флавоноидов в надземной фитомассе. Максимальное накопление флавоноидов (1,60%) и дубильных веществ (13,16%) характерно для растений, произрастающих в условиях повышенной инсоляции, низкой влажности воздуха и почвы, значительных перепадов температур и пониженной межвидовой конкуренции. Отмечена весьма высокая корреляционная связь между суммарным содержанием флавоноидов и дубильных веществ в траве Л. sosnovskyana (г=0,95). Полученные данные указывают на необходимость комплексного фармакогностиче-ского изучения Л. sosnovskyana, целесообразность использования данного вида в качестве природного источника для получения фенольных соединений и возможность прогнозирования содержания вторичных метаболитов на основе популяционно-онтогенетических исследований.
Литература
1. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 3. Ростов: Изд-во Ростовского университета, 1980. - 328 с.
2. Шхагапсоев С.Х. Растительный покров Кабардино-Балкарии. - Нальчик: ООО «Тетраграф», 2015. 352 с.
3. Al-Snafi A.E. Medical importance of Anthémis nobilis (Chamaemelum nobile) - a review // Asian Journal of Pharmaceutical Science & Technology. - 2016. - Vol. 6(2). - P. 89-95.
References
1. Galushko A.I. Flora Severnogo Kavkaza. Opredelitel'. T. 3. Rostov: Izd-vo Rostovskogo universiteta, 1980. - 328 s.
2. Shhagapsoev S.H. Rastitel'nyj pokrov Kabardino-Balkarii. - Nal'chik: OOO «Tetragraf», 2015. - 352 s.
3. Al-Snafi A.E. Medical importance of Anthemis nobilis (Chamaemelum nobile) - a review // Asian Journal of Pharmaceutical Science & Technology. - 2016. - Vol. 6(2). - P. 89-95.
4. Boukhary R., Aboul-Ela M.A., El-Laka-ny A.M. Review on Chemical Constituents and Biological Activities of Genus Anthemis // Pharmacognosy Journal. - 2019. - Vol. 11(5). - P.1155-1166.
5. Mustafayeva S. J., Serkerov S.V., Bakh-shaliyeva K.F. The study of the composition of the extract and antimycotic properties Anthemis altissima L // Химия растительного сырья. - 2019. - №4. - С. 129-134.
6. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование: Семейство Asteraceae. - СПб.: Наука, 1993. - 349 c.
7. Касьянов З.В., Непогодина Е.А., Бука-нова Е.В., Старикова А.Н. Фитохимический анализ травы пупавки красильной // Здоровье и образование в XXI веке. - 2018. -Т. 20. - № 3. - С. 102-106.
8. Позднякова Т.А., Бородынкина Т.А., Дымникова А.Д. Изучение фенольных соединений пупавки русской // Естественные науки и медицина: теория и практика: сборник статей по материалам XIX международной научно-практической конференции. - Новосибирск: ООО «Сибирская академическая книга», 2020. - С. 40-46.
9. Vaverkova S., Holla M., Haban M., Otepka P., Mikulasova M., Vozar I. Qualitative properties and content of essential oil in the flowerheads of Anthemis tinctoria L. // Acta Horticulturae. - 2007. - Vol. 749. - 283-287.
10. Ibrahim L.F., Kawashty S.A., Baiuo-my A.R., Shabana M.M., El-Eraky W.I., El-Negoumy S.I. A comparative study of the fla-vonoids and some biological activities of two Chenopodium species // Chem. Nat. Comp. -2007. - Vol. 43. - No 1. - P. 24-28.
11. Османова Г.О. Биоморфология особей и онтогенетическая структура ценопо-пуляций пупавки красильной (Anthemis tinctoria L.) // Международный научно-исследовательский журнал. - 2016. - №4-5 (46). - С. 27-29.
12. Ильина В.Н. Изменения базовых онтогенетических спектров популяций некоторых редких видов растений Самарской области при антропогенной нагрузке на местообитания // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. -2015. - Т. 24. - № 3. - С. 144-170.
4. Boukhary R., Aboul-Ela M.A., El-Laka-ny A.M. Review on Chemical Constituents and Biological Activities of Genus Anthemis // Pharmacognosy Journal. - 2019. - Vol. 11(5). - P.1155-1166.
5. Mustafayeva S. J., Serkerov S.V., Bakh-shaliyeva K.F. The study of the composition of the extract and antimycotic properties Anthemis altissima L // Химия растительного сырья. - 2019. - №4. - С. 129-134.
6. Rastitel'nye resursy SSSR. Cvetkovye rastenija, ih himicheskij sostav, ispol'zovanie: Semejstvo Asteraceae. - SPb.: Nauka, 1993. -349 c.
7. Kas'janov Z.V., Nepogodina E.A., Buka-nova E.V., Starikova A.N. Fitohimicheskij ana-liz travy pupavki krasil'noj // Zdorov'e i obra-zovanie v XXI veke. - 2018. - T. 20. - № 3. -S. 102-106.
8. Pozdnjakova T.A., Borodynkina T.A., Dymnikova A.D. Izuchenie fenol'nyh soedine-nij pupavki russkoj // Estestvennye nauki i medicina: teorija i praktika: sbornik statej po ma-terialam XIX mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii. - Novosibirsk: OOO «Sibirskaja akademicheskaja kniga», 2020. -S. 40-46.
9. Vaverková S., Hollá M., Habán M., Otepka P., Mikulasova M., Vozár I. Qualitative properties and content of essential oil in the flowerheads of Anthemis tinctoria L. // Acta Horticulturae. - 2007. - Vol. 749. - 283-287.
10. Ibrahim L.F., Kawashty S.A., Baiuo-my A.R., Shabana M.M., El-Eraky W.I., El-Negoumy S.I. A comparative study of the fla-vonoids and some biological activities of two Chenopodium species // Chem. Nat. Comp. -2007. - Vol. 43. - No 1. - P. 24-28.
11. Osmanova G.O. Biomorfologija osobej i ontogeneticheskaja struktura cenopopuljacij pupavki krasil'noj (Anthemis tinctoria L.) // Mezhdunarodnyj nauchno-issl edovatel' skij zhurnal. - 2016. - №4-5 (46). - S. 27-29.
12. Il'ina V.N. Izmenenija bazovyh ontoge-neticheskih spektrov populjacij nekotoryh red-kih vidov rastenij Samarskoj oblasti pri antro-pogennoj nagruzke na mestoobitanija // Sa-marskaja Luka: problemy regional'noj i glob-al'noj jekologii. - 2015. - T. 24. - № 3. -S. 144-170.
13. Каримова О.А., Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Мустафина А.Н. Структура цено-популяций и охрана редкого вида Anthemis trotzkiana Claus в Самарской и Оренбургской областях // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение Биология. - 2018. - Т. 123. - Вып. 5. - С. 5866.
14.Астамирова М.А.-М., Умаров М.У., Тайсумов М.А. и др. Морфологические особенности криофильных растений Центральной и Восточной части Главного Кавказского хребта // Вестник КрасГАУ. -2015. - №5. - С. 135-143.
15. Шхагапсоев С.Х., Киржинов Г.Х. Флора Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника и её анализ. - Нальчик: Эльбрус, 2006. - 244 с.
16. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола, 1995. -224 с.
17. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. - 2001. - № 1. - С. 3-7.
18. Государственная фармакопея Российской Федерации: т. 2. 13-е изд. - М., 2015. - 1004 с.
19. Левчик Н.Я., Левон В. Ф., Рахметов Д.Б. Динамика накопления флавонои-дов и дубильных веществ в надземной биомассе представителей рода Vitex L. на протяжении вегетации // Проблемы агрохимии и экологии. - 2014. - № 3. - С. 46-51.
13. Karimova O.A., Abramova L.M., Irina V.N., Mustafina A.N. Struktura cenopopul-jacij i ohrana redkogo vida Anthemis trotzkiana Claus v Samarskoj i Orenburgskoj oblastjah // Bjulleten' Moskovskogo obshhestva ispytate-lej prirody. Otdelenie Biologija. - 2018. -T. 123. - Vyp. 5. - S. 58-66.
14.Astamirova M.A.-M., Umarov M.U., Tajsumov M.A. i dr. Morfologicheskie osoben-nosti kriofil'nyh rastenij Central'noj i Vostoch-noj chasti Glavnogo Kavkazskogo hrebta // Vestnik KrasGAU. - 2015. - №5. - S. 135143.
15. Shhagapsoev S.H., Kirzhinov G.H. Flora Kabardino-Balkarskogo vysokogornogo gosu-darstvennogo zapovednika i ejo analiz. -Nal'chik: Jel'brus, 2006. - 244 s.
16. Zhukova L.A. Populjacionnaja zhizn' lu-govyh rastenij. - Joshkar-Ola, 1995. - 224 s.
17. Zhivotovskij L.A. Ontogeneticheskie sostojanija, jeffektivnaja plotnost' i klassifika-cija populjacij rastenij // Jekologija. - 2001. -№ 1. - S. 3-7.
18. Gosudarstvennaja farmakopeja Rossijs-koj Federacii: t. 2. 13-e izd. - M., 2015. -1004 s.
19. Levchik N.Ja., Levon V.F., Rahme-tov D.B. Dinamika nakoplenija flavonoidov i dubil'nyh veshhestv v nadzemnoj biomasse predstavitelej roda Vitex L. na protjazhenii ve-getacii // Problemy agrohimii i jekologii. -2014. - № 3. - S. 46-51.
