CC BY
18
УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ КАЗАНСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. СЕРИЯ ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
2020, Т. 162, кн. 4 С.629-647
ISSN 2542-064X (Print) ISSN 2500-218X (Online)
УДК 595.341:591.498
doi: 10.26907/2542-064X.2020.4.629-647
ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВА СапШосашрМае (Сорероаа, Harpacticoida) НА ОСНОВЕ СТРОЕНИЯ АНТЕНН И РОТОВЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ
1 2 1 А.А. Новиков , Е.Н. Абрамова , Р.М. Сабиров
1 Казанский (Приволжский) федеральный университет, г. Казань, 420008, Россия 2Усть-Ленский государственный природный заповедник, пос. Тикси, 678400, Россия
Изучено плезиоморфное строение околоротовых конечностей и антенн гипотетического общего предка всех Canthocamptidae. Эти конечности характеризуются большим количеством щетинок и групп шипиков. Впервые проведен сравнительный анализ представителей не только по членистости и вооружению конечностей, но и по вооружению малозаметных групп и рядов шипов; данные внесены в матрицу из 131 признака. Сравнение в программе PAUP 4.0 позволяет разделить 41 изученный вид на несколько основных клад: Cletocamptus, Hemimesochrinae, Mesochra + Heteropsyllus, Itunella + Taurocletodes, Canthocamptinae + Morariinae. Основная часть результатов совпадает с имеющимися немногочисленными молекулярно-генетическими данными. Внутри последней клады хорошо выделяются сестринские рода Canthocamptus и Bryocamptus. По результатам исследования некоторые рода немонофилетичны и должны быть разделены: Cletocamptus, Mesochra, возможно Attheyella, Bryocamptus, Moraría.
Ключевые слова: Canthocamptidae, кладистика, филогения, пресноводные Copepoda,
Attheyella, Mesochra, Cletocamptus
Семейство Canthocamptidae является вторым по числу видов среди Copepoda, в настоящее время оно насчитывает около 1000 видов и подвидов [1] с четырьмя подсемействами: СапШосатрйпае, Могагппае, Epactophaninae и Hemimesochrinae. Основная часть видов относится к подсемействам СапШосатрйпае и Могагппае, обитающим преимущественно в пресноводной среде. Большую часть морских и солоноватоводных родов на данный момент невозможно отнести к тому или иному подсемейству. Особенный интерес среди них вызывает ряд родов, положение которых в системе Harpacticoida довольно неопределенное. Таковыми являются Heteropsyllus, Cletocamptus, 1ШпвПа и другие. Так, род Heteropsyllus П.Н. Корневым и Е.С. Чертопруд в результате кладистического анализа был отнесен к новому монотипическому семейству HeteropsyШdae Когпеу & ^ейорг^, 2008 [2]. Другие рода, такие как Parepactophanes и Cletocamptus, иногда относили к близкому кантокамптидам семейству Qetodidae [3].
Представители семейства распространены в самых разнообразных водоемах и являются одним из наиболее значимых компонентов мейобентосных сообществ
Аннотация
Введение
озер и рек. Это также одна из наиболее успешных групп, освоивших грунтовые воды и подземные местообитания [4]. Высокое видовое богатство и всесветное распространение представителей семейства говорят об очень давней колонизации ими пресных вод, что также подтверждается палеонтологическими находками фрагментов антенн из пресноводных диамицитовых отложений карбона [5]. По всей видимости, из-за большого количества видов и родов, обитающих в самых разных биотопах по всему земному шару, довольно сложно собрать необходимое количество материала для анализа, поэтому Canthocamptidae очень редко подвергается каким-либо филогенетическим исследованиям и ревизиям.
Ближайшими к Canthocamptidae семействами являются AncoraboПdae, CyПndropsyШdae и Cletodidae [2], которые вместе образуют монофилетическую кладу, характеризующуюся прежде всего сходством в строении антенн, мак-силлипед и диморфизмом эндоподитов плавательных ног.
Как и все копеподы, представители Canthocamptidae имеют стандартной набор конечностей: антеннулы, антенны, мандибулы, максиллулы, максиллы, максиллипеды, четыре пары хорошо развитых плавательных ног и две пары редуцированных. Как правило, в таксономии используются только последние шесть пар конечностей, а околоротовые упускаются из вида, за исключением экзопо-дита второй антенны и пальпы мандибулы [6].
Из всех конечностей цефалосомы значительному половому диморфизму подвержены только антеннулы, однако у самцов эту конечность сравнивать очень трудно в связи сильной модификацией отдельных элементов и неточными описаниями.
Целью настоящего исследования явилось изучение филогенетических отношений в семействе Canthocamptidae по данным строения антенн и ротовых конечностей путем обобщения литературных и собственных оригинальных данных.
Материалы и методы
Было изучено 11 пресноводных представителей, собранных в трех районах: озеро Выртсъярв (Эстония), минеральный ручей Пымвашор в Большеземельской тундре (Ненецкий автономный округ, северо-восток европейской части России) и дельта реки Лены (Северо-Восточная Сибирь) (см. табл. 1). Все собранные образцы были зафиксированы в формалине.
Исследовали, как правило, по две самки и одному самцу каждого вида из одной популяции. Для создания постоянных препаратов рачков расчленяли и каждую пару конечностей параллельно выкладывали под отдельное покровное стекло для изучения с фронтальной и каудальной сторон. Изучали все околоротовые конечности, за исключением антеннул самцов из-за трудностей с литературным материалом.
Были проанализированы также литературные данные по 30 видам из наиболее качественных описаний и первоописаний последних лет (см. табл. 1).
Из морских представителей изучены МеиориуНш curvisetus (Когиеу & ^еГюрг^, 2008) и Heteropsyllus sp. из моря Лаптевых. К сожалению, в этом материале имелись только по два самца данных видов, поэтому включить их в анализ не представляется возможным.
Табл. 1
Список видов, использованных в ходе анализа филогенетических отношений в семействе Canthocamptidae
Вид Сокращение Источник Район сбора материала
Attheyella (Attheyella) crassa (Sars G.O., 1863) At.crassa Оригинальные данные оз. Выр-тсъярв
A. (A.) namkungi Kim H.S., Soh & Lee, 2005 At.namkungi [10] -
A. (A.) tahoensis Bang, Baguley & Moon, 2015 At.tahoensis [11] -
A. (Neomrazekiella) nordenskioldii (Lilljeborg, 1902) At.nordensk. Оригинальные данные дельта р. Лены
Bathycamptus eckmani Huys & Thistle, 1989 Bat.eckmani [12] -
Bryocamptus (Arcticocamptus) krochini Br.krochini Оригиналь- дельта
(Borutzky, 1951) ные данные р. Лены
B. (Bryocamptus) jejuensis Lee & Chang, 2016 Br.jejuensis [13] -
B. (B.) sp. Br.pseudomin. Оригинальные данные дельта р. Лены
B. (B.)pygmaeus (Sars G.O., 1863) Br.pygmaeus Оригинальные данные руч. Пым-вашор
Canthocamptus glacialis Lilljeborg, 1902 Can.galcialis Оригинальные данные дельта р. Лены
C. sp. Can.waldemar. Оригинальные данные дельта р. Лены
C. odaeensis Chang & Ishida, 2001 Can.odaeensis [14] -
C. staphylinus (Jurine, 1820) Can.stapilin. Оригинальные данные оз. Выр-тсъярв
Cletocamptus albuquerquensis (Herrick, 1894) Clet.albuqer. [15] -
C. cecsurirensis Gómez, Scheihing & Labarca, 2007 Clet.cecsurir. [16] -
C. dominicanus Kiefer, 1934 Clet.dominic. [15] -
C. koreanus Chang, 2013 Clet.koreanus [17] -
C. merbokensis Gee, 1999 Clet.merbok. [18] -
C. tainoi Gómez, Gerber & Fuentes-Reinés, 2017 Clet.tainoi [15] -
Heteropsyllus celticus Nam & Lee, 2006 Het.celticus [19] -
H. coreanus Nam & Lee, 2006 Het.coreanus [19] -
Isthmiocaris laurae Bruch, Glatzel & Veit-Köhler, 2011 Ist.laurae [20] -
I. longitelson George & Schminke, 2003 Ist.longitel. [21] -
Itunella arenaria Lee & Chang, 2008 It.arenaria [22] -
Mesochra bisetosa Lee & Chang, 2008 Mesoch.biset. [22] -
M. freyri Gomez & Steinarsdóttir, 2007 Mes.freyri [23] -
M. ingolfsson Gomez & Steinarsdóttir, 2007 Mesoch.ingol. [23] -
M. pacifica Gómez-Noguera & Fiers, 1997 Mes.pacifica [24] -
M. pseudoparva Gómez-Noguera & Fiers, 1997 Mes.pseudopar [24] -
M. snoppa Gomez & Steinarsdóttir, 2007 Mes.snoppa [23] -
Mesopsyllus dimorphus Mu & Huys, 2017 Mesops.dimor. [25] -
Moraria catracha Fiers & Jocque, 2013 Mor.catracha [26] -
M. duthiei (Scott T. & Scott A., 1896) Mor.duthiei Оригинальные данные дельта р. Лены
M. insularis Fefilova, 2008 Mor.insularis Оригинальные данные дельта р. Лены
Moraríopsís grygíerí Karanovic & Abe, 2010 Morsis.gryg. [27] -
Pesceus schmeílí (Mrázek, 1893) Pesc.schmeili Оригинальные данные дельта р. Лены
Píndamoraría boraceíae Reid & Rocha, 2003 Pind.borac. [28] -
Stygepactophanes occítanus Galassi & Fiers, 2019 Styg.occitanus [29] -
Taurocletodes tumenae Karaytug & Huys, 2004 Taur.tumenae [30] -
Enhydrosoma parapropínquum Gómez, 2003 Enh.paraprop. [31] -
Paracrenhydrosoma kíaí Song, Dahms, Lee, Ryu & Khim, 2014 Paracren.kiai [32] -
Сравнение конечностей проанализированных видов позволило выделить 131 бинарный признак: 0 - плезиоморфия, 1 - апоморфия. В качестве признаков использовали не только сегментацию и щетинки на конечностях, но и группы и ряды небольших шипов, которые в настоящий момент редко используются в таксономических исследованиях среди Harpacticoida, но применяются для выделения и описания видов у Cyclopoida [7, 8].
Далее нами были разработаны схемы плезиоморфных конечностей гипотетического общего предка Canthocamptidae, исходя из того, что для эволюции конечностей копепод характерен принцип олигомеризации [9].
Рисунки сделаны в программе CorelDraw X7. Полученные данные сравнивали в программе PAUP 4.0, для анализа использовали методы "heuristic search" и "neighbor joining", подсчет дистанций с помощью парсимонии. В качестве внешней группы использовали представителей семейства Cletodidae (Enhydrosoma parapropínquum Gómez, 2003 и Paracrenhydrosoma kíaí Sung, Dahms, Lee, Ryu & Khim, 2014). Его представители в отличие от других близких к кантокамптидам семейств имеют относительно небольшую степень редукции всех конечностей. Все признаки были перевзвешены согласно RC-индексу для исключения наиболее вероятных гомоплазий.
В статье использованы следующие сокращения: A - аллобазис, a - апикальные щетинки на эндоподите антенн, acr - акротек, ae - эстетаск, Ar - артрит, B - базис (базиподит), C - кокса (коксоподит), cl - коготь, d - зубовидные щетинки на артрите максиллулы, En - эндит, g - группа шипов, Gn - гнатобаза, N1-N2 - сегменты эндоподита, p - пора, Pc - прекокса, s - щетинка, X1-X2 - сегменты экзоподита. Использована общепринятая терминология в строении конечностей [9].
Результаты и их обсуждение
Строение антенн и околоротовых конечностей у общего предка. Общий предок Canthocamptidae имел стандартный для копепод набор конечностей це-фалосомы антеннулы, антенны, мандибулы, максиллулы, максиллы, максилли-педы и первая пара плавательных ног. Он обладал всеми плезиоморфными признаками, характерными для представителей семейства, то есть наибольшим числом члеников и придатков. Далее мы представляем описание плезиоморф-ных конечностей.
Антеннула самки (антенна 1) (рис. 1, а) восьмичленистая. Первый сегмент несет два ряда шипиков, на втором и третьем сегментах имеется по одному ряду. Четвертый членик на отростке несет эстетаск, в основании слитый с щетинкой.
В апикальной части восьмого сегмента находится акротек, представляющий собой эстетаск и две щетинки, слитые в основании. Формула вооружения плезио-морфной антеннулы: 1 - одна щетинка, 2 - девять щетинок, 3 - шесть щетинок, 4 - одна свободная щетинка и сросшиеся в основании щетинка и эстетаск, 5 - одна щетинка, 6 - четыре щетинки, 7 - две щетинки, 8 - шесть щетинок + акротек. Десятая щетинка на втором сегменте указана только для одного вида Cletocamptus cecsurirensis, возможно, это неточность в описании.
Антеннулу самца невозможно было проанализировать по литературным данным, так как далеко не все авторы приводят формулу орнаментации, а также часто упускают мелкие и модифицированные щетинки. Так, в работе [33] для плезиоморфной антеннулы самца Podogennonta (таксон, включающий множество семейств Harpacticoida, в том числе и Canthocamptidae) указано очевидно неполное количество щетинок. На сегменте VI указано шесть щетинок + эсте-стаск, в то время как на гомологичном сегменте Canthocamptus glacialis по нашим данным находится восемь щетинок и эстетаск.
Антенна (антенна 2) (рис. 1, б) состоит из шести сегментов: коксы, слившихся в аллобазис базиса и первого сегмента эндоподита, второго сегмента эндоподита и двухчленистого экзоподита, представленного небольшим отростком. Кокса на своей поверхности несет две группы шипов. Аллобазис почти не имеет следов разделения, несет две щетинки, в основании которых имеются группы длинных шипиков. В основании экзоподита также имеется группа небольших шипиков. Второй сегмент эндоподита в средней части имеет два мощных вооруженных шипа и одну тонкую щетинку. На его поверхности расположены две группы мощных шипиков. В апикальной части второго сегмента эндоподита имеется два длинных шипа, три геникулирующие щетинки и одна тонкая небольшая щетинка. В основании апикальных щетинок и шипов начинается ряд шипиков, переходящий с внешней на внутреннюю сторону, дальше он прерывается и продолжается в виде еще одной группы подобных шипов.
Мандибула (рис. 2, б) представляет собой крупную коксу с гнатобазой и щупик, состоящий из базиподита и одночленистых экзо- и эндоподита. В основании коксы имеется ряд длинных щетинок. Гнатобаза с несколькими мощными зубами, несколькими многоконечными выростами и одной щетинкой. Базис несет две внутренние щетинки и три группы шипов. Экзоподит сильно редуцирован до небольшого отростка с щетинкой. Эндоподит несет одну группу шипов, одну щетинку на внутренней стороне и четыре щетинки в апикальной части.
Максилла (рис. 1, в) состоит из крупной синкоксы, аллобазиса и эндоподита. Экзоподит полностью редуцирован. На синкоксе расположено пять групп шипов, две из которых на внешней стороне представлены щетинками. Синкокса имеет три эндита. Первый эндит маленький с одной мощной щетинкой. Второй - крупнее, с тремя щетинками и группой шипов в их основании. Третий эндит также с тремя щетинками и группой шипов в их основании. Аллобазис с мощным когтем. Несет две щетинки, в основании одной из них имеется группа шипиков. На ал-лобазисе также имеется трубчатая пора. У одного вида (Moraria insularis) на ал-лобазисе трубчатая пора сильно вытянута и напоминает щетинку.
Рис. 1. Конечности общего предка Canthocamptidae: а - антеннула самки; б - антенна; в -максилла. Оранжевым цветом выделены шипы и щетинки, основание которых находится на фронтальной стороне, синим - на каудальной. Сокращения расшифрованы в разд. «Материалы и методы»
Максиллипеда (рис. 2, в) субхелатная, вооружена мощным когтем на эндопо-дите. Синкокса с одной щетинкой и несколькими группами шипов, которые иногда трудно различить. Базис удлиненный с двумя параллельными рядами шипов и тремя рядами шипиков на внешней стороне. Эндоподит несет коготь и две щетинки. Единственный вид, обладающий половым диморфизмом в строении данной пары конечностей, - Píndamoraría boraceíae. Самец этого вида имеет сильно преобразованный коготь максиллипеды и не имеет щетинки на синкоксе [28].
Рис. 2. Конечности общего предка СапйосатрШае: а - максиллула; б - мандибула; в -максиллипеда. Оранжевым цветом выделены шипы и щетинки, основание которых находится на фронтальной стороне, синим - на каудальной. Сокращения расшифрованы в разд. «Материалы и методы»
Признаки для построения матрицы
Антеннула
1. Первая группа шипов на первом сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
2. Вторая группа шипов на первом сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
3. Первая группа шипов на втором сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
4. Первая группа шипов на третьем сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
5. Щетинка на первом сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
6. Одна щетинка из группы 1 - 6 на втором сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
7. Вторая щетинка из группы 1 - 6 на втором сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
8. Одна щетинка из группы 7 - 9 на втором сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
9. Щетинка 10 на втором сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
10. Щетинка 3 на третьем сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
11. Щетинка 4 на третьем сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
12. Щетинка 5 на третьем сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
13. Щетинка 6 на третьем сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
14. Одна из проксимальных щетинок на шестом сегменте: есть (0), нет (1).
15. Вторая из проксимальных щетинок на шестом сегменте: есть (0), нет (1).
16. Третья из проксимальных щетинок на шестом сегменте: есть (0), нет (1).
17. Фронтальная щетинка на седьмом сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
18. Каудальная щетинка на седьмом сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
19. Фронтальная щетинка на восьмом сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
20. Щетинка 2 на восьмом сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
21. Щетинка 4 на восьмом сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
22. Щетинка 6 на восьмом сегменте: имеется (0), отсутствует (1).
23. Третий и четвертый сегменты свободны (0), сливаются (1).
24. Шестой и седьмой сегменты свободны (0), сливаются (1).
25. Седьмой и восьмой сегменты свободны (0), сливаются (1).
Антенна
26. Первая группа шипов на коксе: имеется (0), отсутствует (1).
27. Вторая группа шипов на коксе: имеется (0), отсутствует (1).
28. Группы шипов на базисной части аллобазиса: имеются (0), отсутствуют (1).
29. Группа шипов в основании дистальной щетинки аллобазиса: есть (0), нет (1).
30. Группа крупных шипов в дистальной части эндоподита: есть (0), нет (1).
31. Группа тонких шипов в основании апикальных щетинок эндоподита: есть (0), нет (1).
32. Группа тонких шипов средней части эндоподита: есть (0), нет (1).
33. Группа шипов в средней части первого сегмента экзоподита: есть (0), нет (1).
34. Группа шипов в дистальной части первого сегмента экзоподита: есть (0), нет (1).
35. Группа шипов в дистальной части второго сегмента экзоподита: есть (0), нет (1).
36. Проксимальная щетинка аллобазиса: имеется (0), отсутствует (1).
37. Дистальная щетинка аллобазиса: имеется (0), отсутствует (1).
38. Щетинка эндоподита, находящаяся за крупным шипом: есть (0), нет (1).
39. Первая апикальная щетинка эндоподита: имеется (0), отсутствует (1).
40. Крупные шипы на верхней стороне второй апикальной щетинки эндоподита: имеются (0), отсутствуют (1).
41. Щетинка первого сегмента экзоподита: имеется (0), отсутствует (1).
42. Внутренняя щетинка второго сегмента экзоподита: имеется (0), отсутствует (1).
43. Одна из апикальных щетинок второго сегмента экзоподита: есть (0), нет (1).
44. Первый и второй сегменты экзоподита: свободны (0), сливаются (1).
Мандибула
45. Группа длинных шипиков на коксе: имеется (0), отсутствует (1).
46. Группа шипов 1 на базиподите: имеется (0), отсутствует (1).
47. Группа шипов 2 на бизиподите: имеется (0), отсутствует (1).
48. Группа шипов 3 на базиподите: имеется (0), отсутствует (1).
49. Группа шипов в основании апикальных щетинок эндоподита: есть (0), нет (1).
50. Одна из щетинок базиподита: имеется (0), отсутствует (1).
51. Вторая из щетинок базиподита: имеется (0), отсутствует (1).
52. Проксимальная щетинка эндоподита: имеется (0), отсутствует (1).
53. Одна из апикальных щетинок эндоподита: имеется (0), отсутствует (1).
54. Вторая из апикальных щетинок эндоподита: имеется (0), отсутствует (1).
55. Щетинка экзоподита: имеется (0), отсутствует (1).
56. Базиподит: свободный (0), сливается с коксоподитом (1).
57. Базиподит и эндоподит: свободны (0), сливаются (1).
58. Базиподит и экзоподит свободны (0), сливаются (1).
59. Внутренняя часть базиподита: не преобразована (0), преобразована в своеобразный эндит (1).
60. Мандибулярный щупик: нормально развит (0), преобразован в бугорок на поверхности коксоподита (1).
Максиллула
61. Группа шипов 1 на прекоксе: имеется (0), отсутствует (1).
62. Группа шипов 2 на прекоксе: имеется (0), отсутствует (1).
63. Группа шипов 3 на прекоксе: имеется (0), отсутствует (1).
64. Ряды и группы шипов на артрите прекоксы: имеются (0), отсутствуют (1).
65. Группа длинных шипов на коксе: имеется (0), отсутствует (1).
66. Группа шипов на эндите коксоподита: имеется (0), отсутствует (1).
67. Группа шипов в средней части аллобазиса: имеется (0), отсутствует (1).
68. Группа шипов в дистальной части аллобазиса: имеется (0), отсутствует (1).
69. Одна из щетинок на поверхности артрита прекоксы: имеется (0), отсутствует (1).
70. Вторая щетинка на поверхности артрита прекоксы: имеется (0), отсутствует (1).
71. Одна из щетинок на краю артрита прекоксы: имеется (0), отсутствует (1).
72. Преобразованная щетинка 5 артрита прекоксы: имеется (0), отсутствует (1).
73. Преобразованная щетинка 6 артрита прекоксы: имеется (0), отсутствует (1).
74. Преобразованная щетинка 7 артрита прекоксы: имеется (0), отсутствует (1).
75. Щетинка эндита коксы: имеется (0), отсутствует (1).
76. Одна из проксимальных щетинок аллобазиса: имеется (0), отсутствует (1).
77. Вторая из проксимальных щетинок аллобазиса: имеется (0), отсутствует (1).
78. Третья из проксимальных щетинок аллобазиса: имеется (0), отсутствует (1).
79. Одна из средней группы щетинок аллобазиса: имеется (0), отсутствует (1).
80. Вторая из средней группы щетинок аллобазиса: имеется (0), отсутствует (1).
81. Одна из дистальных щетинок: имеется (0), отсутствует (1).
82. Вторая из дистальных щетинок: имеется (0), отсутствует (1).
83. Одна из щетинок экзоподита: имеется (0), отсутствует (1).
84. Вторая щетинка экзоподита: имеется (0), отсутствует (1).
85. Коксоподит: свободный (0), срастается с прекоксой (1).
86. Эндит коксоподита: свободный (0), срастается с артритом прекоксы (1).
87. Коксоподит и аллобазис: свободны (0), срастаются (1).
88. Аллобазис и экзоподит: свободны (0), срастаются (1).
89. Одна из щетинок эндита коксы: щетинковидная (0), преобразована в коготь (1).
90. Одна из дистальных щетинок аллобазиса: щетинковидная (0), в виде когтя (1).
Максилла
91. Группа шипов 1 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
92. Группа шипов 2 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
93. Группа шипов 3 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
94. Группа шипов 4 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
95. Группа шипов 5 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
96. Группа шипов 6 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
97. Группа шипов на втором эндите: имеется (0), отсутствует (1).
98. Группа шипов на третьем эндите: имеется (0), отсутствует (1).
99. Группа шипов на аллобазисе: имеется (0), отсутствует (1).
100. Щетинка первого эндита: имеется (0), отсутствует (1).
101. Одна из щетинок второго эндита: имеется (0), отсутствует (1).
102. Одна из щетинок третьего эндита: имеется (0), отсутствует (1).
103. Щетинка аллобазиса 1: имеется (0), отсутствует (1).
104. Щетинка аллобазиса 2: имеется (0), отсутствует (1).
105. Щетинка аллобазиса 3: имеется (0), отсутствует (1).
106. Одна из щетинок эндоподита: имеется (0), отсутствует (1).
107. Вторая из щетинок эндоподита: имеется (0), отсутствует (1).
108. Третья из щетинок эндоподита: имеется (0), отсутствует (1).
109. Первый эндит синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
110. Аллобазис и эндоподит: свободны (0), сливаются (1).
111. Одна из щетинок третьего эндита синкоксы: нормально развита (0), преобразована в толстый короткий треугольный отросток (1)
Максиллипеда
112. Группа шипов 1 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
113. Группа шипов 2 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
114. Группа шипов 3 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
115. Группа шипов 4 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
116. Группа шипов 5 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
117. Группа шипов 6 синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
118. Группа шипов 1 базиподита: имеется (0), отсутствует (1).
119. Группа шипов 2 базиподита: имеется (0), отсутствует (1).
120. Группа шипов 3 базиподита: имеется (0), отсутствует (1).
121. Группа шипов 4 базиподита: имеется (0), отсутствует (1).
122. Группа шипов 5 базиподита: имеется (0), отсутствует (1).
123. Дополнительный ряд крупных шипов на базиподите: отсутствует (0), имеется (1).
124. Вооружение когтя эндоподита: имеется (0), отсутствует (1).
125. Щетинка синкоксы: имеется (0), отсутствует (1).
126. Щетинка 1 эндоподита у самцов: имеется (0), отсутствует (1).
127. Щетинка 1 эндоподита у самок: имеется (0), отсутствует (1).
128. Щетинка 2 эндоподита: имеется (0), отсутствует (1).
129. Максиллипеда сильно видоизменена, несет много крупных шипов (1)
130. Коготь эндоподита у самцов преобразован в толстый отросток (1)
131. Коготь эндоподита нормального строения (0), щетинковидный (1).
Филогенетическое дерево и его анализ. Получившееся филогенетическое древо (рис. 3) наглядно группирует представителей одного рода в клады, однако ряд родов не обладает монофилией. Отчасти это может быть связано с проблемами самого анализа. В качестве такого примера - отсутствие монофилии в пресноводных родах.
Первая проблема - недостаточная точность некоторых описаний (C. odaeensis) [14]. Довольно серьёзная трудность при изучении филогении семейства заключается в том, что наиболее примитивными чертами обладают представители пресноводных родов, такие как Canthocamptus и Attheyella, хотя безусловно общий предок кантокамптид хоть и занимал схожую экологическую нишу, но все же обитал в морских или солоноватых водах. Это сильно затрудняет анализ из-за отсутствия примитивной внешней группы. Представители же близких кантокампти-дам семейств, такие как Cylindropsillidae и Ancorabolidae, очерчены гораздо лучше и обладают уже довольно большим количеством апоморфий, в частности в редукции всех конечностей [2].
Рис. 3. NJ-кладограмма, построенная в PAUP 4.0 на основе перевзвешенных значений. Внешняя группа Enhydrosoma parapropinquum и Paracrenhydrosoma kiai. Над ветвями указаны значения Bootstrap поддержки клад, прочерком - значения менее 50%. Сокращения указаны в табл. 1
Ошибки при подсчёте возникают также из-за малого количества апоморфий среди Canthocamptinae. Так, наименьшим количеством обладают изученные нами кантокамптусы (С. staphilinus - 29/131, C. п. 8р. - 31/131, C. glacialis - 32/131, где цифра до косой черты - количество апоморфий, а после - общее число признаков), а также наиболее примитивный вид из рода Attheyella (А. nordenskioldii - 31/131).
В целом все виды сгруппировались в несколько основных клад (рис. 4). Ба-зальной группой здесь являются представители рода Cletocamptus. Они обладают большим рядом синапоморфий, хоть и не уникальных для семейства в целом. В частности, это сильная редукция вооружения антеннул, одночленистый экзопо-дит антенн с редукцией щетинок и часто группой очень крупных, сравнимых по размеру с щетинками, шипов. У клетокамптусов также всегда сильно редуцированы придатки мандибулы, отсутствует только одна из щетинок на поверхности артрита максиллул. Однако по длине ветвей полученных деревьев можно заметить сильные различия внутри этого рода. Вид С. merbokensis обладает большим количеством серьезных отличий от остальных изученных видов: нет слияния базиса и коксы, а также наличие обеих щетинок на базисе мандибулы и только одной
Рис. 4. Кладограмма основных монофилетических клад изученных видов. Схема построена на основе Ш-дерева. Треугольниками обозначены клады с двумя и более представителями. Клада "Bryocamptш• + Canthocamptus', находится внутри клады СапШосатрйпае. Значения поддержки ветвей указаны на рис. 3
щетинки на аллобазисе антенн, сильная редукция вооружения второго членика антеннул, на эндите коксы максиллул сохраняется одна щетинка, причем щетинки аллобазиса и коксы немодифицированы в коготь. В целом наши результаты согласуются с мнением М. Джи [18] в том, что данный род, скорее всего, должен быть выделен в отдельное семейство Qetocamptidae, сестринское канто-камптидам, а некоторые виды должны быть выделены в отдельные рода. Выделение в отдельное семейство также подтверждается апоморфиями в диморфизме третьей пары ног, где у самцов имеются уникальные придатки - аспротеки [15]. Однако для точных выводов нужно делать комплексный анализ с большим числом признаков и видов.
Образование клады "Ме$ор$у11ш, Bathycamptus и ЬШтюеапз" согласуется с предположением, выдвинутым предыдущими авторами о родстве этих родов [25]. Вероятно, эти три рода и ряд других морских родов действительно формируют монофилетическую кладу в ранге подсемейства Hemimesochrinae.
Следующая клада ííHeteropsyllus + Mesochra,, довольно спорная. Род Heteropsyllus на данный момент имеет неясное таксономическое положение, его представители обладают рядом примитивных черт, таких как свободный экзоподит максиллулы, наличие трех эндитов на максилле и своеобразное строение эндоподитов третьей пары ног у самцов [2]. Очень вероятно, что его положение на нашем дереве вызвано гомоплазиями. Например, слияние третьего и четвертого сегментов и седьмого и восьмого сегментов антеннулы, характерное для этой клады, по сути уникальным признаком не является и распространено во многих близких семействах.
Согласно нашим данным, род Mesochra является группой родов. Так, среди изученных нами видов этого рода изменчивости подвергаются следующие признаки: членистость и вооружение антеннул, морфология экзоподита антенны, членистость мандибулы, максиллулы и максиллы. Такой разброс признаков говорит о том, что вид Mesochra bisetosa по строению ротовых конечностей, вероятно, должен относиться к другому роду.
Клада "Itunella + Taurocletodes'" имеет низкую поддержку, поэтому, скорее всего, немонофилетична. Однако род Itunella наверняка близок к пресноводным представителям, что подтверждается молекулярно-генетическими данными [34].
К сожалению, в наиболее интересующей нас кладе "Canthocamptinae + Morariinae" взаимоотношения между родами и видами выяснить не удалось. Во-первых, некоторые рода (Attheyella, Elaphoidella, Bryocamptus) на данный момент сильно раздуты и требуют ревизии. Во-вторых, во многих филогенетических линиях имеются как плезиоморфные формы, так и сильно редуцированные, причем по нашим данным редукция часто идет в одном и том же направлении у представителей совершенно разных родов. Как пример, для Canthocamptinae характерна редукция щетинок на базисе мандибулы, но у Moraria duthiei из дельты р. Лены обнаруживается сходная апоморфия, что безусловно является гомопла-зией. Из нашего анализа можно предположить, что Canthocamptus и Bryocamptus -близкие рода.
Заключение
Проведенные исследования дополняют сложившееся понимание филогенетических отношений внутри сложного семейства Canthocamptidae. Можно полагать, что опыт анализа филогенетических отношений в данной группе на основе околоротовых конечностей оказался весьма успешным. Большая часть полученных данных хорошо согласуется с работами других авторов. В частности, подтверждено, что Morariinae и Canthocamptinae образуют монофилетическую кладу. Большинство родов также сформировало клады, что может свидетельствовать о корректности данного методического подхода.
Эволюция околоротовых конечностей и их придатков, очевидно, должна идти в связи с экологическими особенностями вида, но на данный момент такие связи не были выявлены. Во многом это связано с ограниченностью данных по питанию Harpacticoida. Очень вероятно, что большинство мелких придатков и часть щетинок почти не имеет связи с характером питания и их эволюция носит случайный характер [8]. Не была выявлена также видимая зависимость редукции околоротовых конечностей и плавательных ног - по всей видимости, эти признаки эволюционируют независимо.
Проведенный анализ, конечно же, имеет некоторые неточности, и в будущих исследованиях необходимо расширять диапазон исследуемых морфологических признаков, привлекая для комплексного анализа также и молекулярно-генетические данные.
Литература
1. Walter T.C., Boxshall G. World of Copepods database. - URL: http://www.marinespecies.org/copepoda. - doi: 10.14284/356.
2. Корнев П.Н., Чертопруд Е.С. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida Белого моря: морфология, систематика, экология. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. - 379 с.
3. Lang K. Monographie der Harpacticiden: V. I-II. - Lund: Hâkan Ohlsson, 1948. - 1682 p.
4. Boxshall G.A., Defaye D. Global diversity of copepods (Crustacea: Copepoda) in freshwater // Balian E.V., Lévêque C., Segers H., Martens K. (Eds.) Freshwater Animal Diversity
Assessment. Developments in Hydrobiology, V. 198. - Dordrecht: Springer, 2007. -P. 195-207. - doi: 10.1007/978-1-4020-8259-7_21.
5. Seiden P.A., Huys R., Stephenson M.H., Heward A.P., Taylor P.N. Crustaceans from bitumen clast in Carboniferous glacial diamictite extend fossil record of copepods // Nat. Commun. - 2010. - V. 1. - Art. 50, P. 1-6. - doi: 10.1038/ncomms1049.
6. Wells J.B.J. An annotated checklist and keys to the species of Copepoda Harpacticoida (Crustacea) // Zootaxa. - 2007. - V. 1568, No 1. - P. 1-872.
7. Lee J.M., Min G.S., Chang C.Y. Eucyclops serrulatus species group (Copepoda: Cyclopoida: Cyclopidae) from Korea // Korean J. Syst. Zool. - 2005. - V. 21, No 2. - P. 137-156.
8. Hofynska M. Phylogeny of Mesocyclops (Copepoda: Cyclopidae) inferred from morphological characters // Zool. J. Linn. Soc. - 2006. - V. 147, No 1. - P. 1-70. - doi: 10.1111/j.1096-3642.2006.00231.x.
9. HuysR., Boxshall G.A. Copepod Evolution. - London: The Ray Soc., 1991. - 468 p.
10. Kim B. W., Soh H.Y., Lee W. A new species of the genus Attheyella (Copepoda: Harpacticoida: Canthocamptidae) from Gosu cave in Korea // Zool. Sci. - 2005. - V. 22, No 11. -P. 1279-1293. - doi: 10.2108/zsj.22.1279.
11. Bang H. W., Baguley J.G., Moon H. First record of harpacticoid copepods from Lake Ta-hoe, United States: Two new species of Attheyella (Harpacticoida, Canthocamptidae) // ZooKeys. - 2015. - No 479. - P. 1-24. - doi: 10.3897/zookeys.479.8673.
12. Huys R., Thistle D. Bathycamptus eckmani gen. et spec. nov. (Copepoda, Harpacticoida) with a review of the taxonomic status of certain other deepwater harpacticoids // Hydro-biologia. - 1989. - V. 185, No 2. - P. 101-126. - doi: 10.1007/BF00010809.
13. Lee J., Chang C.Y. A new species of the genus Bryocamptus (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) from alpine wetlands at Jeju Island, Korea // Anim. Syst. Evol. Diversity. - 2016. - V. 32, No 3. - P. 219-229. - doi: 10.5635/ASED.2016.32.3.024.
14. Chang C.Y., Ishida T. Two new species of the Canthocamptus mirabilis group (Copepoda: Harpacticoida: Canthocamptidae) from South Korea // Proc. Biol. Soc. Wash. -2001. - V. 114, No 3. - P. 667-679.
15. Gómez S., Gerber R., Fuentes-Reinés J.M. Redescription of Cletocamptus albuquerquen-sis and C. dominicanus (Harpacticoida: Canthocamptidae incertae sedis), and description of two new species from the US Virgin Islands and Bonaire // Zootaxa. - 2017. -V. 4272, No 3. - P. 301-359. - doi: 10.11646/zootaxa.4272.3.1.
16. Gómez S., Scheihing R., Labarca P. A new species of Cletocamptus (Copepoda: Harpacticoida) from Chile and some notes on Cletocamptus axi Mielke // J. Nat. Hist. - 2007. -V. 41, No 1-4. - P. 39-60. - doi: 10.1080/00222930601141476.
17. Chang C.Y. A new species of Cletocamptus Copepoda (Harpacticoida, Canthocamptidae) from salt marshes in Korea // Anim. Syst. Evol. Diversity. - 2013. - V. 29, No 3. - P. 227237. - doi: 10.5635/ASED.2013.29.3.227.
18. Gee J.M. A new species of Cletocamptus Schmankewitsch 1875 (Copepoda; Harpacticoida) from a mangrove forest in Malaysia // Hydrobiologia. - 1999. - V. 412. - P. 143-153. -doi: 10.1023/A:1003825021579.
19. Nam E.J., Lee W. Two new species of the genus Heteropsyllus (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida) from Jeju Island, Korea and Devon, England // J. Nat. Hist. - 2006. -V. 40, No 29-31. - P. 1719-1745. - doi: 10.1080/00222930600909428.
20. Bruch K., Glatzel T., Veit-Köhler G. Isthmiocaris laurae sp. nov. (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida) from the Angola Basin - First deep-sea species of the genus with remarks on its copepodid development // Meiofauna Mar. - 2011. - V. 19. - P. 173-193.
21. George K.H., Schminke H.K. Isthmiocaris longitelson gen. et sp. nov., a strongly derived harpacticoid (Copepoda) from the Magellan region, and its systematic affinities to certain
"canthocamptid" taxa // J. Crustacean Biol. - 2GG3. - V. 23, No 1. - P. 119-13G. - doi: 1G.1163/2GG21975-9999G321.
22. Lee J.M., Chang C. Y. Two canthocamptid copepods of the genera Itunella and Mesochra (Harpacticoida, Canthocamptidae) from brackish waters in South Korea // J. Nat. Hist. -2GGS. - V. 42, No 25-2б. - P. 1729-1747. - doi: 1G.1GSG/GG22293GSG213G3G2.
23. Gómez S., Steinarsdóttir M.B. On three new species of Mesochra Boeck, 1S65 (Harpacticoida: Canthocamptidae) from Iceland // J. Nat. Hist. - 2GG7. - V. 41, No 37-4G. -P. 2447-247S. - doi: 1G.1GSG/GG22293G7G1639676.
24. Gomez-Noguera S.E.G., Fiers F. Two new species of Mesochra Boeck, 1S65 (Copepoda: Harpacticoida) from a coastal lagoon in Sinaloa State, Mexico // Bull. K. Belg. Inst. Natuurwet. Biologie. - 1997. - V. б7. - P. 39-5б.
25. Mu F.-h., Huys R. New Mesopsyllus species from the Bohai Sea, China, re-evaluation of the validity of Vibriopsyllus Kornev & Chertoprud, 2GGS and proposal of Sympodella gen. n. (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) // ZooKeys. - 2G17. - No 71S. -P. 1-33. - doi: 1G.3S97/zookeys.71S.137GG.
26. Fiers F., Jocque M. Leaf litter copepods from a cloud forest mountain top in Honduras (Copepoda: Cyclopidae, Canthocamptidae) // Zootaxa. - 2G13. - V. 363g, No 2. - P. 27G-29G. -doi: 1G.11646/zootaxa.363G.2.4.
27. Karanovic T., Abe Y. First record of the harpacticoid genus Morariopsis (Crustacea: Copepoda: Canthocamptidae) in Japan, and its zoogeographic implications // Species Diversity. - 2G1G. - V. 15, No 3-4. - P. 1S5-2GS. - doi: 1G.127S2/specdiv.15.1S5.
2S. Reid J. W., Rocha C.E.F. Pindamoraria boraceiae, a new genus and species of freshwater Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) from Brazil // Zool. J. Linn. Soc. - 2GG3. -V. 139, No 1. - P. S1-92. - doi: 1G.1G46/j.1G96-3642.2GG3.GGG6S.x.
29. Galassi D.M.P., Fiers F., Dole-Olivier M.-J., Fiasca B. Discovery of a new species of the genus Stygepactophanes from a groundwater-fed spring in southern France (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) // ZooKeys. - 2G19. - No S12. - P. 69-91. -doi: 1G.3S97/zookeys.S12.29764.
3G. Karaytug S., Huys R. Taxonomic position of and generic distinction between Parepactopha-nes Kunz, 1935 and Taurocletodes Kunz, 1975 (Copepoda, Canthocamptidae incertae sedis), with description of a new species from the Black Sea // Zool. J. Linn. Soc. - 2GG4. - V. 14G, No 4. - P. 469-4S6. - doi: 10.1111/j.1096-3642.2003.00101.x.
31. Gómez S. Three new species of Enhydrosoma and a new record of Enhydrosoma lacunae (Copepoda: Harpacticoida: Cletodidae) from the Eastern Tropical Pacific // J. Crustacean Biol. - 2003. - V. 23, No 1. - P. 94-11S. - doi: 10.1163/20021975-99990320.
32. Song S.J., Dahms H. U., Lee C.R., Ryu J., Khim J.S. A new species of Paracrenhydroso-ma (Copepoda: Harpacticoida: Cletodidae) from a subtidal muddy bottom of southern Korea, with a key to the species of Acrenhydrosoma-complex // J. Marine Biol. Assoc. U. K. - 2014. - V. 94, No 5. - P. 9S1-991. - doi: 1G.1G17/SGG25315414GG02S9.
33. Seifried S. Phylogeny of Harpacticoida (Copepoda): Revision of "Maxillipedasphalea" and Exanechentera. - Göttingen: Cuvillier Verlag, 2003. - 259 p.
34. Yeom J., Nikitin M.A., Ivanenko V.N., Lee W. A new minute ectosymbiotic harpacticoid copepod living on the sea cucumber Eupentacta fraudatrix in the East/Japan Sea // PeerJ. -2G1S. - V. 6. - Art. 4979, P. 1-22. - doi: 10.7717/peeij.4979.
Поступила в редакцию 30.04.2020
Новиков Александр Алексеевич, младший научный сотрудник кафедры зоологии и общей биологии
Казанский (Приволжский) федеральный университет ул. Кремлевская, д. 18, г. Казань, 420008, Россия E-mail: [email protected]
Абрамова Екатерина Николаевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Усть-Ленский государственный природный заповедник
ул. Академика Федорова, д. 28, пос. Тикси, Республика Саха (Якутия), 678400, Россия E-mail: [email protected]
Сабиров Рушан Мирзович, кандидат биологических наук, заведующий кафедрой зоологии и общей биологии
Казанский (Приволжский) федеральный университет ул. Кремлевская, д. 18, г. Казань, 420008, Россия E-mail: [email protected]
ISSN 2542-064X (Print) ISSN 2500-218X (Online)
UCHENYE ZAPISKI KAZANSKOGO UNIVERSITETA. SERIYA ESTESTVENNYE NAUKI (Proceedings of Kazan University. Natural Sciences Series)
2020, vol. 162, no. 4, pp. 629-647
doi: 10.26907/2542-064X.2020.4.629-647
Phylogeny of Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) Based on the Morphology of Antennae and Mouthparts
A.A. Novikov a*, E.N. Abramova b", R.M. Sabirov a*"
aKazan Federal University, Kazan, 420008 Russia bLena Delta Nature Reserve, Tiksi, 678400 Russia E-mail: [email protected], [email protected], [email protected]
Received April 30, 2020
Abstract
The plesiomorphic state of mouthparts and antennae, both characterized by dense setation and numerous spine groups, was described in a hypothetical common ancestor of all canthocamptids. This is the first time that canthocamptids have been subjected to a comparative analysis based on not only segmentation and ornamentation of their appendages, but also on spinular ornamentation. All data were entered into a matrix with 131 characters. Phylogenetic relationships were inferred in PAUP 4.0: a total of 41 species were divided into several major clades - Cletocamptus, Hemimesochrinae, Mesochra + Heteropsyllus, Itunella + Taurocletodes, Canthocamptinae + Morariinae. In general, the results obtained coincided with the available molecular genetic data. In the Canthocamptinae + Morariinae clade, Canthocamptus and Bryocamptus were supported as the sister genera. However, some genera were deemed to be non-monophyletic and, therefore, should be separated: Cletocamptus, Mesochra, possibly Attheyella, Bryocamptus, Moraria.
Keywords: Canthocamptidae, cladistics, phylogeny, freshwater Copepoda, Attheyella, Mesochra, Cletocamptus
Figure Captions
Fig. 1. Appendages of a hypothetical ancestor common to all representatives of Canthocamptidae: a -antennule, female; b - antenna; c - maxilla. Spines and setae on frontal and dorsal sides are shown with orange and blue colors, respectively. See Materials and Methods for abbreviations.
Fig. 2. Appendages of a hypothetical ancestor common to all representatives of Canthocamptidae: a -maxillule, b - mandible; c - maxilliped. Spines and setae on frontal and dorsal sides are shown with orange and blue colors, respectively. See Materials and Methods for abbreviations.
Fig. 3. NJ cladogram generated with PAUP 4.G based on the reweighted values. Enhydrosoma parapropinquum and Paracrenhydrosoma kiai form an outer group. Numbers above branches indicate bootstrap support values. Dashes indicate values lower than 5G%. See Table 1 for abbreviations.
Fig. 4. Cladogram of major monophyletic clades of the studied species. Scheme based on the NJ tree. Clades with two or more representatives are shown with triangles. Bryocamptus + Canthocamptus clade falls within Canthocamptinae clade. Bootstrap support values of the branches are given in Fig. 3.
References
1. Walter T.C., Boxshall G. World of Copepods database. Available at: http://www.marinespecies.org/ copepoda. doi:10.142S4/356.
2. Kornev P.N., Chertoprud E.C. Veslonogie rakoobraznye otryada Harpacticoida Belogo morya: morfologiya, sistematika, ekologiya [Copepod Q'ustaceans of the Order Harpacticoida of the White Sea: Morphology, Systematics, Ecology]. Moscow, T-vo. Nauchn. Izd. KMK, 2GGS. 3l9 p. (In Russian)
3. Lang K. Monographie der Harpacticiden. Vols. I-II. Lund, Hakan Ohlsson, 194S. 16S2 p. (In Swedish)
4. Boxshall G.A., Defaye D. Global diversity of copepods (Crustacea: Copepoda) in freshwater. In: Balian E.V., Lévêque C., Segers H., Martens K. (Eds.) Freshwater Animal Diversity Assessment. Developments in Hydrobiology. Vol. 19S. Dordrecht, Springer, 200l, pp. 195-207. doi: 1G.1G0l/9lS-1 -4020-S259-l_21.
5. Selden P.A., Huys R., Stephenson M.H., Heward A.P., Taylor P.N. Crustaceans from bitumen clast in Carboniferous glacial diamictite extend fossil record of copepods. Nat. Commun., 2010, vol. 1, art. 50, pp. 1-6. doi: 1G.1G3S/ncomms1G49.
6. Wells J.B.J. An annotated checklist and keys to the species of Copepoda Harpacticoida (Crustacea). Zootaxa, 200l, vol. 156S, no. 1, pp. 1-Sl2.
I. Lee J.M., Min G.S., Chang C.Y. Eucyclops serrulatus species group (Copepoda: Cyclopoida: Cy-clopidae) from Korea. Korean J. Syst. Zool., 2005, vol. 21, no. 2, pp. 137-156.
S. Holynska M. Phylogeny of Mesocyclops (Copepoda: Cyclopidae) inferred from morphological characters. Zool. J. Linn. Soc., 2006, vol. 14l, no. 1, pp. 1-lG. doi: 10.1111/j.1096-3642.2006.00231.x.
9. Huys R., Boxshall G.A. Copepod Evolution. London, The Ray Soc., 1991. 46S p.
1G. Kim B.W., Soh H.Y., Lee W. A new species of the genus Attheyella (Copepoda: Harpacticoida: Canthocamptidae) from Gosu cave in Korea. Zool. Sci., 2005, vol. 22, no. 11, pp. 1279-1293. doi: 1G.21GS/zsj.22.12l9.
II. Bang H.W., Baguley J.G., Moon H. First record of harpacticoid copepods from Lake Tahoe, United States: Two new species of Attheyella (Harpacticoida, Canthocamptidae). ZooKeys, 2015, no. 4l9, pp. 1-24. doi: 10.3S9l/zookeys.4l9.S6l3.
12. Huys R., Thistle D. Bathycamptus eckmani gen. et spec. nov. (Copepoda, Harpacticoida) with a review of the taxonomic status of certain other deepwater harpacticoids. Hydrobiologia, 19S9, vol. 1S5, no. 2, pp. 101-126. doi: 1G.1G0l/BFGGG1GSG9.
13. Lee J., Chang C.Y. A new species of the genus Bryocamptus (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) from alpine wetlands at Jeju Island, Korea. Anim. Syst., Evol. Diversity, 2016, vol. 32, no. 3, pp. 219-229. doi: 10.5635/ASED.2016.32.3.024.
14. Chang C.Y., Ishida T. Two new species of the Canthocamptus mirabilis group (Copepoda: Harpacticoida: Canthocamptidae) from South Korea. Proc. Biol. Soc. Wash., 2001, vol. 114, no. 3, pp. бб7-б79.
15. Gómez S., Gerber R., Fuentes-Reinés J.M. Redescription of Cletocamptus albuquerquensis and C. dominicanus (Harpacticoida: Canthocamptidae incertae sedis), and description of two new species from the US Virgin Islands and Bonaire. Zootaxa, 201l, vol. 4272, no. 3, pp. 301-359. doi: 10.11646/zootaxa.4272.3.1.
16. Gómez S., Scheihing R., Labarca P. A new species of Cletocamptus (Copepoda: Harpacticoida) from Chile and some notes on Cletocamptus axi Mielke. J. Nat. Hist., 2007, vol. 41, nos. 1-4, pp. 39-60. doi: 10.10S0/00222930601141476.
17. Chang C.Y. A new species of Cletocamptus Copepoda (Harpacticoida, Canthocamptidae) from salt marshes in Korea. Anim. Syst., Evol. Diversity, 2013, vol. 29, no. 3, pp. 227-237. doi: 10.5635/ASED.2013.29.3.227.
18. Gee J.M. A new species of Cletocamptus Schmankewitsch 1S75 (Copepoda; Harpacticoida) from a mangrove forest in Malaysia. Hydrobiologia, 1999, vol. 412, pp. 143-153. doi: 10.1023/A:1003825021579.
19. Nam E.J., Lee W. Two new species of the genus Heteropsyllus (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida) from Jeju Island, Korea and Devon, England. J. Nat. Hist., 2006, vol. 40, nos. 29-31, pp. 1719-1745. doi: 10.1080/00222930600909428.
20. Bruch K., Glatzel T., Veit-Köhler G. Isthmiocaris laurae sp. nov. (Crustacea, Copepoda, Harpacti-coida) from the Angola Basin - First deep-sea species of the genus with remarks on its copepodid development. MeiofaunaMar., 2011, vol. 19, pp. 173-193.
21. George K.H., Schminke H.K. Isthmiocaris longitelson gen. et sp. nov., a strongly derived harpacti-coid (Copepoda) from the Magellan region, and its systematic affinities to certain "canthocamptid" taxa. J. Crustacean Biol., 2003, vol. 23, no. 1, pp. 119-130. doi: 10.1163/20021975-99990321.
22. Lee J.M., Chang C.Y. Two canthocamptid copepods of the genera Itunella and Mesochra (Harpacticoida, Canthocamptidae) from brackish waters in South Korea. J. Nat. Hist., 2008, vol. 42, nos. 25-26, pp. 1729-1747. doi: 10.1080/00222930802130302.
23. Gómez S., Steinarsdóttir M.B. On three new species of Mesochra Boeck, 1865 (Harpacticoida: Canthocamptidae) from Iceland. J. Nat. Hist., 2007, vol. 41, nos. 37-40, pp. 2447-2478. doi: 10.1080/00222930701639676.
24. Gomez-Noguera S.E.G., Fiers F. Two new species of Mesochra Boeck, 1865 (Copepoda: Harpacticoida) from a coastal lagoon in Sinaloa State, Mexico. Bull. K. Belg. Inst. Natuurwet. Biol., 1997, vol. 67, pp. 39-56.
25. Mu F.-h., Huys R. New Mesopsyllus species from the Bohai Sea, China, re-evaluation of the validity of Vibriopsyllus Kornev & Chertoprud, 2008 and proposal of Sympodella gen. n. (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae). ZooKeys, 2017, no. 718, pp. 1-33. doi: 10.3897/zookeys.718.13700.
26. Fiers F., Jocque M. Leaf litter copepods from a cloud forest mountain top in Honduras (Copepoda: Cyclopidae, Canthocamptidae). Zootaxa, 2013, vol. 3630, no. 2, pp. 270-290. doi: 10.11646/zootaxa.3630.2.4.
27. Karanovic T., Abe Y. First record of the harpacticoid genus Morariopsis (Crustacea: Copepoda: Canthocamptidae) in Japan, and its zoogeographic implications. Species Diversity, 2010, vol. 15, nos. 3-4, pp. 185-208. doi: 10.12782/specdiv.15.185.
28. Reid J.W., Rocha C.E.F. Pindamoraria boraceiae, a new genus and species of freshwater Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) from Brazil. Zool. J. Linn. Soc., 2003, vol. 139, no. 1, pp. 81-92. doi: 10.1046/j. 1096-3642.2003.00068.x.
29. Galassi D.M.P., Fiers F., Dole-Olivier M.-J., Fiasca B. Discovery of a new species of the genus Stygepactophanes from a groundwater-fed spring in southern France (Crustacea, Copepoda, Harpacti-coida, Canthocamptidae). ZooKeys, 2019, no. 812, pp. 69-91. doi: 10.3897/zookeys.812.29764.
30. Karaytug S., Huys R. Taxonomic position of and generic distinction between Parepactophanes Kunz, 1935 and Taurocletodes Kunz, 1975 (Copepoda, Canthocamptidae incertae sedis), with description of a new species from the Black Sea. Zool. J. Linn. Soc., 2004, vol. 140, no. 4, pp. 469-486. doi: 10.1111/j.1096-3642.2003.00101.x.
31. Gómez S. Three new species of Enhydrosoma and a new record of Enhydrosoma lacunae (Copepoda: Harpacticoida: Cletodidae) from the Eastern Tropical Pacific. J. Crustacean Biol., 2003, vol. 23, no. 1, pp. 94-118. doi: 10.1163/20021975-99990320.
32. Song S.J., Dahms H.U., Lee C.R., Ryu J., Khim J.S. A new species of Paracrenhydrosoma (Cope-poda: Harpacticoida: Cletodidae) from a subtidal muddy bottom of southern Korea, with a key to the species of Acrenhydrosoma-complex. J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 2014, vol. 94, no. 5, pp. 981-991. doi: 10.1017/S0025315414000289.
33. Seifried S. Phylogeny of Harpacticoida (Copepoda): Revision of "Maxillipedasphalea" andExanechen-tera. Göttingen, Cuvillier Verlag, 2003. 259 p.
34. Yeom J., Nikitin M.A., Ivanenko V.N., Lee W. A new minute ectosymbiotic harpacticoid copepod living on the sea cucumber Eupentacta fraudatrix in the East/Japan Sea. PeerJ, 2018, vol. 6, art. 4979, pp. 1-22. doi: 10.7717/peerj.4979.
Для цитирования: Новиков А.А., Абрамова Е.Н., Сабиров Р.М. Филогения семейства Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) на основе строения антенн и ротовых конечностей // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. - 2020. - Т. 162, кн. 4. -С. 629-647. - doi: 10.26907/2542-064X.2020.4.629-647.
For citation: Novikov A.A., Abramova E.N., Sabirov R.M. Phylogeny of Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) based on the morphology of antennae and mouthparts. Uchenye Zapiski Kazanskogo Universiteta. Seriya Estestvennye Nauki, 2020, vol. 162, no. 4, pp. 629647. doi: 10.26907/2542-064X.2020.4.629-647. (In Russian)
