CC BY
195
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1660: 4221-4241
Филогенетика и принципы построения естественной системы
О.А.Скарлато, Я.И.Старобогатов
Второе издание. Первая публикация в 1974*
Существующая ныне система животных постоянно претерпевает большие или меньшие исправления и уточнения, что связано с получением зоологами и палеонтологами всё новых и новых данных о животном мире: находки новых как ископаемых, так и живущих в настоящее время организмов; результаты новых углублённых морфофункци-ональных исследований; итоги ревизий отдельных сравнительно небольших групп животных и материалы критической переработки системы крупных таксономических единиц в свете новейших достижений зоологии и смежных наук.
Изложенные в предлагаемой статье взгляды возникли как результат теоретического осмысления многолетней работы авторов по систематике и филогенетике различных групп моллюсков (Bivalvia, Gastropoda, Monoplacophora) и в особенности совместной работы по пересмотру системы класса двустворчатых моллюсков в целом.
Не имея возможности обсуждать здесь все проблемы, связанные с теорией филогенетического исследования и построения естественной системы, авторы считают правильным остановиться лишь на немногих важнейших и наиболее дискуссионных вопросах, от решения которых во многом зависит правильное использование результатов филогенетических изысканий в систематике. Авторы надеются, что изложенные в статье соображения будут в какой-то мере способствовать углублению и расширению исследований по филогенетике и систематике различных групп животных.
I. Филогенетика и систематика
Общеизвестно, что естественная система — это такая система живых организмов, которая отражает их родственные взаимоотношения. Отсюда делается вывод, с первого взгляда представляющийся абсолютно правильным, что естественная система — это филогенетическая система, т.е. общая картина филогенетических взаимоотношений в пределах группы, выраженная средствами систематики.
Между тем это не совсем так. Взаимосвязь систематики и филоге-нетики довольно сложна, и для того чтобы понять основные особенно-
* Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. 1974. Филогенетика и принципы построения естественной системы II Тр. Зоол. ин-та АН СССР 53: 30-46.
сти любой естественной системы, необходимо более подробно проанализировать эту взаимосвязь.
Филогенетика изучает филогенез живых организмов, т.е. конкретное выражение их эволюции. Цель филогенетики — выяснение конкретного хода эволюции живых организмов. Объект филогенетики — организмы в их непрерывном эволюционном изменении. Естественно, что, интересуясь эволюционными изменениями живых организмов, филогенетика рассматривает последовательность живых организмов во времени, точнее, в их эволюционном развитии. Если такая временная последовательность достаточно полна, то мы имеем в конечном счёте последовательный ряд популяций, связанных так, что особи одного поколения являются детьми особей предыдущего и родителями особей последующего. Это обстоятельство обусловливает фактическую непрерывность такого временного ряда; в его пределах нельзя провести не только границ видов или каких-либо более высоких таксонов, но даже и границ популяций. Факты резкого единовременного возникновения генетической изоляции (например, возникновение аллопо-липлоидных форм) не противоречат сказанному, так как и в этом случае отношения мать—дочь сохраняются. В большинстве случаев, однако, временные ряды, с которыми имеет дело филогенетика, гораздо менее полны; в них есть большие или меньшие пробелы или разрывы, и во всяком случае отношения мать—дочь и даже материнская популяция — дочерняя популяция на них проследить не удаётся. Это позволяет, используя разрывы, проводить в рядах границы таксонов, что значительно облегчает описание и изучение ряда в целом. Следует, однако, помнить, что такая операция всегда условна и противоречит теоретической непрерывности филогенетических рядов.
Систематика изучает систему живых организмов. Цель систематики — выяснение общего закона о возможности переноса свойств и закономерностей, установленных на определённом наборе живых организмов, на другие живые организмы. Объект систематики — пространственные объединения популяций, каждая из которых существует достаточно длительное время, или в конечном счёте — пространственные объединения особей, которые способны воспроизвести особи, подобные себе. При этом границы между популяциями и их объединениями оказываются достаточно чёткими, что в свою очередь создаёт возможность проведения чётких границ между таксономическими единицами любого ранга. Факт длительного существования популяций (вытекающий из способности особей воспроизводить себе подобных) и в связи с этим длительного существования границ позволяет систематике подходить к своему объекту как к неизменному*. Это отнюдь не означает, что со-
* Именно в силу этого систематика возникла раньше филогенетики и до появления учения об эволюции. 4222 Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1660
временная систематика отрицает эволюцию. Просто один и тот же биологический объект правомочно рассматривать в его непрерывном изменении (как делает филогенетика) и в то же время приняв, что он в пределах какого-то промежутка времени находится в стационарном состоянии (как делает систематика).
То, что систематика исходит именно из стационарного состояния своего объекта, легко видеть из следующего. Любая систематическая ревизия какой-либо группы или какой-либо фауны имеет смысл только тогда, когда мы знаем (или принимаем а priori), что фауна или группа со времени предыдущего изучения не изменилась.
Как видно из сказанного, филогенетика и систематика в отношении подхода к объекту противоположны: первая исходит из того, что объект непрерывно изменяется, вторая — из того, что объект остаётся в стационарном состоянии. Таким образом, эти две отрасли изучения живого дополняют друг друга, что позволяет сформулировать принцип дополнительности (Старобогатов 1968): чем точнее известны филогенетические ряды, ведущие от каких-либо двух форм к их общему
предку, тем менее точно мы можем судить об их систематических отношениях.
Из сказанного следует, что как бы ни были полны и точны результаты филогенетических исследований, исходя только из них построить естественную систему невозможно. Попытки такого рода (Hennig 1950) приводят к полной ликвидации систематики как науки. В самом деле, если, пользуясь неким набором правил (алгоритмом), можно результаты филогенетических исследований изложить в виде системы (и притом естественной, как утверждают приверженцы этой точки зрения), то для систематики не остаётся места.
Обратные попытки перенести специфику систематики на временной ряд, т.е., иными словами, подменить филогенетику систематикой, неизбежно приводят к признанию внезапного порождения особей одного вида особями другого (Кузякин 1940, 1958; Лысенко 1957) и, более того, если быть последовательным до конца, — к признанию порождения особей, принадлежащих к одному типу живых организмов, представителями другого типа.
Для того чтобы выяснить, чем характеризуются случаи подмены филогенетики систематикой и, наоборот, систематики филогенетикой, нужно разобрать ещё одну черту, отличающую эти две отрасли биологии.
Не требует доказательства, что филогенетика в своих построениях пользуется только понятием родства. Если бы это родство мы умели объективно измерять, задачи филогенетиков во многом бы упростились. Зная выраженные в числовых величинах степени родства, можно было бы очень легко построить дендрограмму, которая явилась бы тем
самым филогенетическим древом. Однако методов объективной количественной оценки родства пока не существует. Поэтому родство приходится оценивать по сходству, отбрасывая при этом случаи конвергентного сходства и делая поправку на параллельное развитие признаков в родственных группах.
Систематика, в отличие от филогенетики, оперирует не только родством (оценённым исходя из сходства), но и самим сходством. Если из двух развившихся от общего предка групп одна сохранила в ходе эволюции основные черты организации предка, а другая приобрела новые черты, то, несмотря на филогенетическую равноценность этих групп, их систематический ранг неодинаков, ибо неодинаковы в этом случае возможности переноса наблюдаемых свойств и закономерностей. Так, например, из древних прегетеродонтных форм двустворчатых типа Lyrodesma выводятся и современные Unionidae, и современные гете-родонтные формы, однако Unionidae вместе с современными прегете-родонтными Neotrigonia и Gastrochaena образуют один отряд, а современные гетеродонтные формы группируются в четыре самостоятельных отряда (Невесская и др. 1971).
Отрицание того, что потомки одного предка могут быть в систематическом смысле неравноценны, иными словами признание a priori обязательной их равноценности во всех случаях, означает отказ от использования сходства в построении системы, т.е. подмену систематики филогенетикой. В этой связи важно обратить внимание на то, что одно из основных положений «филогенетической систематики» Хеннига (Henning 1950) — равенство таксономического ранга сестринских групп (т.е. групп, развившихся от общего предка). Принцип равенства ранга сестринских групп опровергается на практике теми многочисленными примерами видообразования, которые укладываются в схему многократных вселений (Mayr 1942).
Не меньшей ошибкой будет и другая крайность — отрицание значения степени родства в построении естественной системы. В этом случае всё основывается на сходстве и сходство по любому из признаков имеет равное значение для построения системы. Это последнее положение, известное под названием постулата Адансона, положено в основу получившей в последнее время бурное развитие «нумерической» систематики (Sokal, Sneath 1963). Нетрудно видеть, что построенная на основе этого принципа система будет в значительной степени искусственной, причём она будет тем более близка к естественной, чем больше признаков использовано для построения системы. Происходит это потому, что большое число признаков увеличивает вероятность сходства за счёт родства и тем самым родство начинает в той или иной степени учитываться.
Методы таксономического анализа, разрабатываемые уже много
лет Е.С.Смирновым и суммированные им недавно в отдельной книге (Смирнов 1969), гораздо проще и в то же время совершеннее «нумери-ческой систематики». Возражая против принципа равноценности признаков, Е.С.Смирнов предлагает оценивать значимость каждого признака по той частоте, с которой он встречается в пределах данной группы видов (т.е. у скольких видов из общего числа данный признак имеется). Казалось бы, этот путь позволяет одновременно учесть и сходство и родство, поскольку частота определённого признака в какой-то степени зависит от возможности унаследования его от общих предков. Однако на деле ситуация гораздо сложнее. Сходство может быть вызвано не только унаследованием данной особенности от общего предка, но и конвергентным или параллельным её развитием. При этом значимость признака в таксономическом анализе Е.С.Смирнова будет зависеть только от его распространённости («фреквенции»), но вовсе не от того, насколько вероятно его независимое возникновение. Таким образом, метод Е.С.Смирнова — это достаточно тонкий и чувствительный метод анализа сходства и не более; для построения естественной системы его надлежит дополнить анализом родства.
Неправильно, однако, считать, что искусственные системы в биологии вовсе не нужны. Если естественная система — это упорядоченный итог наших знаний о живом, то область применения искусственных систем совершенно иная. Строго говоря, любая определительная таблица есть искусственная система, построенная только по морфологическому сходству. Таким образом, эта категория систем абсолютно необходима в практике определения и именно здесь «нумерическая систематика» может принести наибольшую пользу.
Случаев серьёзных попыток подмены филогенетики систематикой практически нет. Происходит это потому, что мы никогда не располагаем достаточно полными филогенетическими рядами, чтобы приложение к ним систематических категорий привело бы к ошибочным выводам. Лишь чисто теоретические рассуждения, в которых можно представить себе ряды любой полноты, могут приводить к выводам такого рода.
Подводя итог сказанному, можно сформулировать следующие выводы.
Систематика и филогенетика — две отрасли биологии, изучающие один и тот же объект в разных аспектах: первая в стационарном, вторая — в эволюционном. Поэтому они взаимосвязаны, дополняют друг друга, пользуются результатами друг друга, но ни в коем случае не могут заменить друг друга. Попытка подмены систематики филогене-тикой, выражающаяся прежде всего в признании равенства ранга сестринских групп, означает ликвидацию систематики вместе со всем тем положительным, что она даёт для познания природы. Попытка
подмены филогенетики систематикой, т.е. разделение филогенетического ряда на систематические группы, оправданная тем упрощением изучения, к которому она приводит, на достаточно полных филогенетических рядах ведёт практически к отрицанию непрерывной эволюции и признанию внезапного порождения одного таксона другим.
II. Статистические принципы в эволюции и значение их для естественной системы
Эволюция как процесс, складывающийся из множества мутационных актов, актов избирательной и неизбирательной элиминации и актов объединения гаметных генотипов, естественно, подчиняется общим статистическим закономерностям, проистекающим из множественности перечисленных актов. Эти закономерности следующие:
(1) Невозможность обратного протекания эволюционного процесса (принцип необратимости эволюции — Meyrick 1884, Dollo 1893);
(2) невозможность возникновения одной и той же таксономической группы от двух разных (принцип монофилии);
(3) невозможность возникновения одной и той же таксономической группы в двух изолированных друг от друга участках пространства (принцип монотопии);
(4) невозможность возникновения одной и той же таксономической группы в два обособленных друг от друга отрезка времени (принцип монохронии).
Сразу же бросаются в глаза два дефекта этих достаточно широко известных формулировок. Во-первых, (формулировки 2-4) тут не вполне законно применено систематическое понятие («таксономическая группа»), так как живое здесь рассматривается в эволюционном аспекте, когда, как мы говорили выше, категории систематического аспекта, строго говоря, неприменимы. Во-вторых, тут ничего не говорится о границе области приложения этих закономерностей.
Попытка сформулировать эти закономерности в понятиях эволюционного аспекта неизбежно приводит к замене формулировок (2-4) единой формулировкой: (5) невозможность увеличения или поддержания на одном уровне степени родства в ходе эволюции (принцип необратимого уменьшения родства).
В таком виде формулировка (5) становится во многом сходной с формулировкой (1). Действительно, обратное протекание эволюционного процесса могло бы приводить к увеличению степени родства. В этой связи может показаться, что формулировка (5) включает формулировку (1), и таким образом последняя становится лишней. Однако на деле это не так. Обратное протекание эволюционного процесса вовсе не предусматривает как обязательное увеличение степени родства или даже поддержание её на одном уровне, и таким образом формулиров-
ка (1) утверждает, что обратный ход эволюции невозможен, даже если он ведёт только к уменьшению степени родства. Поэтому необходимы обе формулировки.
Теперь важно обсудить границы области приложения этих закономерностей, тем более что в ходе такого обсуждения неизбежно должны выявиться те статистические явления, которые определяют их справедливость.
Возможность обратных мутаций и возможность возникновения одинаковых мутаций в разное время и в разных местах, казалось бы, противоречит обоим перечисленным принципам. Однако для того, чтобы хорошо очертить область применения этих закономерностей, лучше обратиться к временной иерархии процессов эволюционного характера, обрисованной недавно достаточно чётко в книге Н.В.Тимофеева-Ресовского, Н.Н.Воронцова и А.В.Яблокова (1969). Эта иерархия сводится к следующему*.
В основе лежит элементарный акт появления нового генотипа, причём в качестве факторов, влияющих на это, выступают конвариантная редупликация и её нарушения (мутирование), слияние гаметных генотипов и элиминация. Из актов появления нового генотипа (или, быть может, точнее, изменения зародышевой плазмы) в репродуктивных и далее в соматических клетках и фенотипического проявления определяемых этим новым генотипом особенностей складывается акт более высокой ступени — появление новой особи, или элементарное изменение онтогенеза. В качестве действующих факторов здесь вновь выступают конвариантная редупликация вместе с её нарушением — мутированием, оплодотворение и элиминация, причём последняя бывает двух типов — либо в связи с несоответствием внешним условиям, либо вне связи с этим.
Из актов появления новой особи складывается акт появления новой популяции или, точнее, длительное и векторизованное изменение популяции (элементарное эволюционное явление)+. В качестве действующих факторов здесь оказываются мутационный процесс, поток генов (или изоляция, т.е. та или иная степень ослабления потока генов), флуктуации численности и отбор.
Из элементарных эволюционных явлений складывается образова-
* Ниже мы не следуем точно тексту только что цитированной книги, а излагаем иерархию по-своему, воспроизводя лишь основные мысли авторов книги.
+ Выделение этого явления и обозначение его специальным термином нам представляется важным шагом в изучении эволюционных процессов. Сам же этот термин, вероятно, подлежит замене как чересчур многословный. Важно отметить, что и термин «популяция» применительно к этим вопросам теоретической биологии понимается в двух смыслах: с одной стороны это — территориальное объединение особей, в котором при отсутствии отбора (при пренебрежимо малой его величине) соблюдаются закономерности популяционной генетики, например закон Харди-Вейнберга (стационарное понимание); с другой — совокупность онтогенезов, объединённая регулярным потоком генов (эволюционное понимание). Вводить отдельные термины, на наш взгляд, пока преждевременно, тем более что в дальнейших рассуждениях из контекста достаточно ясно, в каком смысле мы употребляем этот термин.
ние нового вида и достижение им максимального ареала или, точнее (имея постоянно в виду, что тут мы имеем дело с эволюционным аспектом), — возникновение генетической обособленности, ведущее к полному прекращению потока генов и к самостоятельности обособившихся групп популяций в эволюционных процессах. Это в свою очередь означает элементарное изменение природного сообщества* организмов. В качестве действующих факторов здесь проявляются популяционная изменчивость, панмиксия (или та или иная степень её нарушения), колебания численности и связанные с этим флуктуации ареала и межпопу-ляционный отбор.
Наконец, из отдельных актов видообразования складывается макроэволюция или, что равносильно, эволюция всей биосферы. Таким образом, тут получаются 5 уровней временной иерархии, причём из множества элементарных процессов одного уровня складывается элементарный процесс следующего по высоте. Интересно, что первые четыре из перечисленных пяти уровней иерархии эволюционных процессов легко сопоставляются с описанными в цитируемой книге уровнями структурной иерархии живого (молекулярно-генетическим, ор-ганизменным, или онтогенетическим, популяционным и биогеоцено-тическим), а пятому соответствует уровень всей биосферы Земли в целом. Таким образом, можно говорить о единой структурной иерархии жизни, причём каждому уровню при этом будут соответствовать свои процессы эволюционного характера.
Если с точки зрения такой иерархии мы подойдём к обсуждению двух отмеченных выше закономерностей, то увидим, что к первым двум уровням принцип необратимости неприменим, так как обратные мутации могут приводить к возвратному появлению генотипов и особей, тождественных предковым. Начиная с третьего уровня и выше этот принцип начинает проявляться, поскольку даже для возвратного изменения популяции, вплоть до тождества с состоянием её в предыдущий момент времени, требуется не только изменение направления вектора отбора на противоположное, но и появление целой серии обратных мутаций, что крайне маловероятно. Вторая закономерность зависит в своём проявлении не только от действия мутационного процесса, отбора и флуктуаций численности, но и в очень значительной степени от действия потока генов. В пределах группы свободно скрещивающихся особей интенсивный поток генов может своим нивелирующим влиянием поддерживать степень родства на одном уровне или даже увеличивать её. Когда же этот поток полностью прекращён, любое эволюционное изменение с высокой вероятностью будет вести к уменьше-
* Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов и А.В.Яблоков (1969) .употребляют в аналогичных контекстах термин «биогеоценоз». Не имея здесь возможности обсуждать достоинства и недостатки многочисленных терминов, обозначающих природные группировки организмов, мы употребляем нейтральное выражение.
нию степени родства и напротив - даже для поддержания степени родства на одном уровне требуется идеальное тождество микроэволюционных процессов в двух сравниваемых объектах, что также крайне маловероятно.
Таким образом, принцип необратимости начинает действовать уже с элементарного эволюционного явления (т.е. с популяционного уровня), и в силу этого он распространим на всю эволюцию, которая может рассматриваться как суммарный итог множества элементарных эволюционных явлений. Принцип необратимого уменьшения родства начинает действовать с прекращением потока генов, следовательно, он распространяется только на макроэволюцию и на все те случаи эволюции, когда этот поток по тем или иным причинам отсутствует.
Сказанное позволяет сформулировать эти принципы более строго.
1. Крайне маловероятно и, следовательно, практически невозможно такое элементарное эволюционное явление или такое сочетание элементарных эволюционных явлений, которое приводило бы популяцию в состояние, тождественное её предыдущему состоянию.
2. Крайне маловероятно и, следовательно, практически невозможно такое сочетание эволюционных процессов, которое вело бы в отсутствие потока генов к поддержанию на одном уровне или к увеличению степени родства двух эволюционирующих живых объектов.
Обычная филогенетика (её правильнее было бы назвать макрофи-логенетикой, так как она изучает конкретное выражение макроэволюции) неизбежно должна исходить из двух сформулированных положений как из фундаментальных законов. Микрофилогенетика (т.е. та, которая изучает конкретное выражение микроэволюции) принимает только первое из этих положений, а второе лишь постольку, поскольку ей случается иметь дело с полным прекращением потока генов.
При использовании данных о родстве для построения естественной системы видов и таксонов надвидового ранга более существенна вторая из этих закономерностей. Именно применительно к макросистематике принцип необратимого уменьшения родства трансформируется в принципы монофилии, монотипии и монохронии, сформулированные в начале раздела. Теперь эти принципы уже могут рассматриваться как следствие принципа необратимого уменьшения родства. В самом деле, полифилетическое возникновение любого таксона выше вида означает увеличение степени родства или по крайней мере поддержание её на одном уровне. Полихронное и политопное возникновение любого таксона выше вида также означает по меньшей мере поддержание степени родства на одном уровне.
Таким образом, если для филогенетики перечисленные принципы могут рассматриваться как статистические, доказуемые в рамках самой филогенетики, то для систематики они выступают как априорные
принципы монофилии, монотопии и монохронии, в рамках систематики недоказуемые, но неизбежные, поскольку систематика заимствует у филогенетики данные о родстве.
О принципе монофилии в систематике писалось достаточно много и подробно, на нём останавливаться не стоит. Гораздо интереснее примеры использования систематикой принципов монотопии и монохронии. Точнее сказать, все эти примеры связаны не непосредственно с этими принципами, а с обратными их формулировками.
Любой пример географического видообразования в системе однородных по условиям изолятов (например, видообразование сухопутных организмов в группах океанических островов или видообразование пресноводных организмов в многоозерье, как например эволюция рыб и моллюсков в озёрах системы реки Малили на Сулавеси — Brooks 1950) подтверждает, что при отсутствии потока генов в ходе эволюции степень родства уменьшается, что в систематических терминах выражается в констатации наличия в изолятах близких викариирующих географически и экологически видов.
Предложенная для объяснения наличия групп близких видов в гигантских озёрах гипотеза многократных вселений (Mayr 1942; Brooks 1950) исходит как раз из обратной формулировки принципа монохронии. В самом деле, если в результате нескольких актов вселения в озеро одного и того же вида из последнего каждый раз получался особый вид, не тождественный возникшему в результате предыдущего вселения, то это как раз и говорит о том, что даже из однотипного материала и в одном месте в разное время получаются совершенно разные формы. К слову сказать, гипотеза многократных вселений в ряде случаев хорошо подтверждается, хотя несомненно, что все случаи богатства фауны в гигантских озёрах она объяснить не может.
Наконец, несколько слов о значении принципов монофилии, моно-топии и монохронии в тех случаях, когда систематические категории для удобства изучения применяются к филогенетическим рядам. Поскольку для систематики эти принципы априорны, они остаются априорными и в этом случае, и устанавливать систематические границы мы должны, не нарушая эти принципы. Мы не имеем, например, права двух независимо возникших потомков одного непосредственного предка относить к одной таксономической единице более высокого ранга, а самого предка - к другой. Соблюдение принципа монофилии допускает в этом случае любой из трёх вариантов: 1) либо предок и каждый из потомков составляют отдельные систематические единицы, 2) либо предок и один из потомков составляют одну единицу, а второй — другую, 3) либо предок и оба потомка относятся к одной таксономической единице, но никаких иных вариантов уже не допускается. Графически эти три варианта можно выразить схемой, изображённой на рисунке 1.
Имея в виду иерархичность системы таксономических единиц, нетрудно понять, что все три варианта могут рассматриваться одновременно как таксономические единицы разного ранга.
Равноценно
Б В
Рис. 2.
Соблюдение принципов монотопии и монохронии сводится практически к тем же трём случаям. Это не трудно видеть, сопоставляя рисунки 2 и 1, так как нижняя схема на рисунке 2 тождественна основе всех схем, приведённых на рисунке 1.
Подводя итог сказанному, можно сформулировать следующие выводы.
Филогенетика как наука, исследующая конкретное воплощение эволюционного процесса, исходит из следующих двух принципов, которые являются фундаментальными законами эволюционного процесса: 1) принцип необратимости элементарного эволюционного явления и 2) принцип необратимого уменьшения степени родства в отсутствие
потока генов. Неизбежность проявления этих принципов начиная с определённых уровней иерархии процессов эволюционного характера вытекает из рассмотрения эволюции как суммарного итога огромного числа единичных элементарных процессов.
Систематика, поскольку она использует полученные филогенети-кой данные о родстве, не может не считаться с этими принципами. Применительно к задачам и понятиям систематики они трансформируются в 4 принципа: 1) принцип необратимости эволюции, 2) принцип монофилии, 3) принцип монотопии, 4) принцип монохронии, которые выступают в рамках систематики уже как априорные положения, не требующие доказательства. В то же время эти принципы накладывают определённые ограничения на характер проведения границ таксономических групп.
III. Определение степени родства по сходству
Как уже говорилось выше, мы не располагаем каким-либо способом прямого определения степени родства и вынуждены судить о родстве по сходству сравниваемых биологических объектов. При этом сходство может не только быть свидетельством родства, но и возникнуть в результате конвергентного развития. Дело ещё более осложняется параллелизмами, выражающимися в независимом развитии сходного на одинаковой основе.
Поэтому задача определения родства по сходству может быть сформулирована более строго как задача установления вероятности того, что сходство по данной особенности или группе особенностей унаследовано от общего предка. Если эта вероятность достаточно высока и превышает установленный нами заранее доверительный предел, то можно утверждать, что сходство по данной особенности или группе особенностей свидетельствует о родстве. На практике чаще приходится решать противоположную задачу: установление вероятности того, что сходство по данной особенности или группе особенностей не унаследовано от общего предка. Не трудно видеть, что величины вероятности из прямой и противоположной задач дополняют друг друга до единицы и чем меньше величина, полученная из противоположной задачи, тем больше величина, полученная из прямой.
Всё было бы очень хорошо, если бы мы могли находить числовые значения этих величин. Тогда, установив определённый доверительный предел, например 0.99, мы могли бы точно судить о факте родства. Однако пока такие числовые значения мы находить не можем, и приходится довольствоваться лишь приблизительными оценками «очень вероятно» или «крайне маловероятно». Главное же, что таким путём мы можем констатировать родство, но не определять его степень. Однако последовательное применение описанного приёма даёт возмож-
ность судить и об относительной степени родства. Разберём такой пример. В пределах всего типа моллюсков факт наличия двустворчатой раковины свидетельствует о родстве с недостаточно высокой вероятностью (вспомним о двустворчатых брюхоногих), однако эта вероятность становится достаточно высокой, если мы будем сравнивать друг с другом только представителей Вгуа1у1а. Далее, сколько бы близкие группы мы ни брали, эта величина уже нам ничего не даст — она всё время будет оставаться в рамках условий нашей задачи, неотличимой от 1. Однако если мы возьмём другой признак — удлинённость филаментов ктенидия и их изгиб с образованием восходящего и нисходящего колен, то увидим, что этот признак в высокой степени свидетельствует о родстве, только если мы возьмём часть Вгуа^а. При сравнении более близких групп (например, представителей СаМ^ае и Veneridae) этот признак нам опять ничего не даёт (величина будет неотличима от 1), но зато много даст другой признак — наличие в желудке двух слепых карманов, куда входит большой тифлозоль. Эти примеры можно было бы ещё продолжать, но и так видны два интересных момента. 1) С увеличением родства групп число особенностей, которые сходны по причине унаследования от общих предков, возрастает. 2) Определённые особенности наиболее показательны для характеристики групп с определённой степенью родства. Нетрудно видеть, что первый момент даёт нам возможность судить хотя бы приблизительно о степени родства. Если говорить более строго, то здесь мы судим не об истинной степени родства, а о некоторой величине, полученной из степени родства таким преобразованием, при котором нивелируются различия в скоростях эволюции. Для того чтобы не путать эти вещи, можно говорить в первом случае о степени абсолютного, или генеалогического, родства, а во втором — о степени относительного, или филогенетического, родства.
Второй момент систематикам и филогенетикам известен довольно хорошо и он обычно формулируется как таксономическая аранжировка признаков: такой-то признак - признак класса, такой-то - отряда, такой-то — семейства и т.д. Необходимо помнить, что в конечном счёте эта аранжировка есть следствие принципа необратимого уменьшения родства и она становится неправомерной там, где неправомерен этот принцип. Именно поэтому заключение, что такой-то признак — подви-довой, строго говоря, неправомерно (при наличии потока генов между подвидами) и может быть в какой-то степени оправдано совершенно другими закономерностями, не относящимися к рассматриваемой области (например, относительным постоянством размаха изменчивости гомологичных признаков).
При упомянутой выше аранжировке признаков некоторые затруднения возникают в связи с параллелизмами. В самом деле: двустворчатая раковина характерна для всех Вгуа1у1а и она, несомненно, при-
знак класса. А вот как быть с наличием перламутрового слоя в раковине? Данные о строении раковины Conchífera говорят, что наличие перламутрового слоя — общий всем Conchífera признак, свидетельствующий об их родстве. В то же время даже в пределах Bivalvia он имеется далеко не у всех групп. Материалы по филогении Bivalvia заставляют прийти к заключению, что перламутровый слой имелся у всех низших Bivalvia и затем независимо и параллельно утрачивался в разных группах, заменяясь перекрёстно-пластинчатым. ^вершенно аналогично приходится расценивать различия между Filibranchia (фи-ламенты жабр свободные) и Eulamellibranchia (филаменты жабр спаяны перемычками). Во всех таких случаях мы сталкиваемся с особым признаком, характерным для какой-то группы (и унаследованным её представителями от общего предка), но в то же время проявляющимся далеко не у всех представителей группы, а только у более примитивных, поскольку высшие представители независимо друг от друга его утратили. Эти признаки можно назвать признаками уровня. Они чрезвычайно ценны в филогенетическом отношении тем, что позволяют в какой-то мере сопоставлять относительную эволюционную высоту групп, непосредственно трудно сопоставимых в силу того, что они принадлежат к разным эволюционным ветвям.
^азанное об определении степени родства позволяет понять, почему обычно рекомендуется в филогенетических построениях использовать возможно большее число признаков по возможности разных систем органов и разных возрастных стадий, если наблюдается метаморфоз. Действительно, чем большее число независимых признаков свидетельствует об определённой степени филогенетического родства, тем с большей достоверностью мы можем говорить о данной степени родства. Однако, строго говоря, такой всесторонний охват вовсе не обязателен: важно, чтобы было использовано достаточное число независимых признаков, ибо дальнейшее увеличение их числа вплоть до избытка лишь незначительно увеличивает достоверность сделанных выводов*.
Всё сказанное отнюдь не исключает методов, обычно применяющихся в филогенетике. Точное знание морфологических закономерностей эволюции данной группы, функциональная интерпретация морфологических особенностей, позволяющая правильно понять их происхождение, наконец, анализ явлений рекапитуляции признаков в онтогенезе дают возможность понять направление эволюции группы и облегчают оценку вероятности того, что изучаемые признаки унаследованы от общих предков.
* Изложенное в этом разделе, на наш взгляд, намечает некоторые пути использования современных электронно-вычислительных машин для решения вопросов конкретной филогенетики и построения естественной системы. Не вдаваясь в детали этой проблемы, которая, несомненно, требует дальнейшей и тщательной разработки, отметим, что, по нашему мнению, этот путь много перспективнее, чем «нумерическая» систематика.
Подводя итог изложенному в этом разделе, можно сделать следующие выводы. Необходимое как для филогенетических построений, так и для создания естественной системы установление степени филогенетического родства путём анализа сходства достигается последовательным решением (по многим не связанным непосредственно друг с другом признакам) задачи: какова вероятность того, что сходство по данному признаку вызвано независимым развитием этого признака в каждой из сравниваемых групп. Решение серии таких задач позволяет расположить группы в порядке убывания степени филогенетического родства и тем самым условно оценить эту величину. Чем сложнее использованные признаки или чем шире комплекс признаков, тем с большей надёжностью мы можем судить об этой величине.
IV. О таксономическом ранге групп в естественной системе
В литературе нередко дискутируется вопрос об объективности или субъективности той или иной систематической категории. При детальном рассмотрении этого вопроса выясняется, что само по себе выражение «такая-то категория (например, род) объективна» — не точно и поэтому не может быть ни строго доказано, ни опровергнуто без дополнительных уточнений. Каждая систематическая группа имеет три чёткие характеристики: 1) объём, т.е. набор составляющих её подчинённых групп, в конечном счёте составляющих её популяций; 2) границы, т.е. тот морфологический и эколого-физиологический разрыв, который отделяет её от смежных групп, и 3) ранг, т.е. положение данной группы в систематической иерархии.
Нетрудно видеть, что первые две характеристики объективны у любой систематической группы. При достаточности сведений о членах некоторой систематической группы и ближайших к ней групп решение вопроса об объёме и границах будет однозначным, не зависящим от желаний и вкусов исследователей, если только они стоят на одинаковых теоретических позициях.
В отношении ранга дело обстоит совсем иначе. Как бы ни были полны сведения о данной группе и смежных с ней, у исследователей всегда останется возможность разногласий в оценке таксономического ранга. Так, одни авторы (например, Lozek 1956) рассматривают группы пресноводных лёгочных моллюсков АтБиБ (е. э^.) и ВаЬНуошрНаЬиБ как самостоятельные, хотя и близкие роды, другие (например, Шадин 1952) —как подроды одного рода АтэиБ, наконец третьи (например, Старобогатов 1958) — как группы (секции) внутри подрода АтэиБ в. э^., составляющего вместе с группой ОутаиЬиБ и некоторыми другими большой род АтБиБ. При этом авторы пользуются одними и теми же сведениями по морфологии и геологической истории АтБиБ и близких
групп. Происходит это потому, что исследователи не имеют объективного критерия, позволяющего им однозначно оценить ранг обсуждаемых групп. Исключение в этом отношении составляют два ранга. Во-первых, ранг вида у организмов, имеющих нормальное перекрёстное оплодотворение, где таким критерием может быть любой факт, свидетельствующий о способности популяций, относимых к одному виду, слиться в одну (Старобогатов 1968), и, во-вторых, максимальная систематическая единица, охватывающая весь органический мир Земли — в силу уникальности этой единицы. Таким образом, все систематические единицы, кроме вида (да и то, как уже сказано, не во всех случаях) и максимальной единицы, не имеют объективного критерия ранга и в этом смысле (и притом только в этом и ни в каком другом) могут быть названы субъективными. Несколько облегчает дело то обстоятельство, что, анализируя родственные отношения и сходство, мы в какой-то мере можем судить, какая группа имеет более высокий ранг, а какая — более низкий. Тут напрашивается аналогия, быть может и грубая, но достаточно яркая. Сравнивая два предмета, мы легко можем сказать, какой из них длиннее, но для того чтобы узнать, какова абсолютная длина каждого из предметов, необходимо ввести какую-либо меру длины. С рангом систематических групп ситуация сложнее, так как мы не только не имеем меры высоты ранга, но и не знаем пока способа её измерения.
Между тем вопрос о ранге групп — один из основных и наиболее трудных вопросов при построении естественной системы. Как уже говорилось выше, концепция Хеннига (Hennig 1950) предусматривает обязательное равенство ранга сестринских групп. Тогда, приняв ранг какой-либо группы за эталон, мы могли бы по мере совершенствования наших знаний по конкретной филогенетике рано или поздно получить сведения и о ранге любых систематических групп. Однако именно это положение мы отвергаем в первую очередь, и таким образом этот путь считаем непригодным.
Для того чтобы с той или иной точностью оценить ранг выделенных систематических групп, приходится прибегать к иным приёмам. Во-первых, как говорилось выше, анализ признаков с целью установления родства приводит к своеобразной аранжировке признаков. Не случайно систематики часто говорят о том, что такой-то признак — родовой, такой-то — семейственный и т.д. Эта оценка, конечно, не может быть идеально точной, особенно если мы возьмём достаточно разнообразную по составу группу. С увеличением однородности группы точность оценки несколько возрастает. Далее остаётся воспользоваться широко принятым в систематике методом, который можно назвать «методом единого уровня». Сущность его сводится к тому, что в пределах группы её подразделения выделяются по приблизительно одно-
типным признакам. Можно привести следующий пример. В пределах семейства Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) роды хорошо разграничиваются по строению половой системы, и в частности копулятивного аппарата. Однако роды Anisus и Gyraulus, обычно рассматриваемые как самостоятельные, по этим особенностям однотипны, в связи с чем их надо считать лишь подродами одного рода (Старобогатов 1958); напротив, Anisis natalensis Kraus вместе с несколькими близкими видами отличается по этим особенностям и заслуживает выделения в самостоятельный род (Старобогатов 1967). Можно пойти и дальше, перенеся установленный критерий на близкие семейства. Особенно показательно в этом отношении семейство Lymnaeidae, любые виды которого отличаются друг от друга по половой системе не более, чем виды Anisus и Gyraulus. Это заставляет согласиться с мнением Хубендика (Hubendick 1951), что всех лимнеид следует относить всего лишь к одному роду Lymnaea. Следует, однако, помнить, что подобного рода перенос критериев опасен, и чем проще набор использованных признаков, тем к менее широкому кругу групп можно его применять. Другим примером использования «метода единого уровня» может служить вопрос о системе подсемейства Anodontinae (Bivalvia, Unionidae). Как известно, род Anodonta с момента его установления и вплоть до настоящего времени характеризуется исключительно отрицательными признаками. В ходе изучения систематики наяд из него было выделено значительное число родов, переведённых в другие семейства (например, Anodontites - в сем. Mycetopodidae), в другие подсемейства (например, роды Pseudanodonta, Pyganodon - в подсем. Pseudanodontinae сем. Unionidae) и, наконец, выделенные как самостоятельные роды подсем. Anodontinae (Pletolophus, Sinanodonta, Euphrata, Anemina, Ga-billotia и некоторые другие) (см.: Modell 1942, 1964). Обращает, однако, на себя внимание то обстоятельство, что каждый из родов, кроме Ano-donta, может быть охарактеризован формой раковины и макушечной скульптурой. Последняя иногда оказывается даже сходной у близких родов (Sinanodonta, Anemina, Euphrata). В то же время в пределах рода Anodonta наблюдается 5 разных типов макушечных скульптур, причём группы, выделенные на основании особенностей макушечной скульптуры, могут быть хорошо охарактеризованы и по форме раковины и особенностям географического распространения.
Эти 5 групп следующие: 1-я группа - A. cygnea (L.) (= род Anodonta в самом узком смысле), распространённая в Европе, но не заходящая за Урал; 2-я группа видов, объединяющихся вокруг A. piscinalis Nilss., A. ponderosa Pf. и A. subcircularis Cless (= род Colletopterum с подродами Piscinaliana, Ponderosiana и Colletopterum s. str.), распространена в Европе и на севере Азии, но не заходит восточнее бассейна Лены; 3-я группа - A. beringiana Midd. - A. oregonensis Lea, не имеющая пока
своего родового названия и распространённая по обоим берегам северной части Тихого океана; 4-я группа - A. californiensis Lea - A. wah-lamatensis Lea (= род Brachyanodon, возможно, с 2 подродами), распространённая на юго-западе США (Орегон - Калифорния) и северо-востоке Мексики и, наконец, 5-я группа — A. marginata Say, также не имеющая действительного родового названия и распространённая в бассейне реки Святого Лаврентия. Эти группы к тому же имеют и разное происхождение: первую можно связать с Euphrata, вторую - с Gabillo-tia, третью - с Sinanodonta или Anemina. Происхождение четвёртой не вполне ясно, а пятая, возможно, и вовсе но относится к этому подсемейству.
Если мы возьмём группы более широкие, то и тут можем найти аналогичные явления. Так, при значительном сходстве внешней и внутренней морфологии представителей семейств Unionidae, Mutellidae и Mycetopodidae нельзя не обратить внимания на то, что их паразитические личинки - глохидий, лазидий и гаусториальная личинка - не могут быть выведены друг из друга (Bonetto 1951, 1961; Fryer 1961), но представляют собой глубокие видоизменения различных стадий нормального постэмбрионального развития Bivalvia. Таким образом, эти семейства должны независимо выводиться из каких-то вымерших три-гониеподобных предков с нормальным развитием. Это заставляет выделять три перечисленных пресноводных семейства внутри группы схизодонтных моллюсков в самостоятельные надсемейства, равноценные надсемейству Trigonioidea.
Наконец, аналогичные явления наблюдаются и при выделении групп ещё более высокого ранга. Так, три основных типа жаберного аппарата у Bivalvia и связанные с этим различия в роли жабр в актах питания и транспорта воды заставляют делить класс Bivalvia на три большие группы (надотряда). В самом крупном из надотрядов, включающем подавляющее большинство представителей двустворчатых моллюсков, можно отметить существование нескольких обособленных типов строения желудка и совпадающие с этим несколько типов замка. Это позволяет использовать эти группы признаков для выделения отрядов (Невесская и др. 1971).
В конечном счёте метод «единого уровня» применим для определения ранга таксонов самых различных по их объёму и разнообразию включаемых представителей. Разница тут лишь та, что с повышением ранга используются всё более широкие и важные в эволюционном отношении комплексы признаков; для единиц наивысшего ранга (классы, типы) это уже общие схемы организации (планы строения), охватывающие самые разнообразные системы органов.
Лишь в одном случае метод «единого уровня» абсолютно неприменим. Это бывает, когда некоторые представители группы претерпевают
«запредельную специализацию» (supralimital specialization — Myers 1960). В гигантских долго существующих озёрах и на островах немногие попавшие сюда организмы, стремясь освоить всё разнообразие биотопов, приобретают черты, не свойственные тем группам, к которым они принадлежат (то есть как бы «выходят за пределы» своих групп). Майерс приводит яркие примеры из области ихтиологии. Можно дополнить их и малакологическими примерами. Так, каспийская Hypa-nis plicata Eichw. по внешнему облику и образу жизни несколько напоминает представителей Pholadidae (Андрусов 1917); Н. vitrea Eichw. приобрела облик, сходный с представителями Tellinoidea, Limnotro-chus из озера Танганьика похож на виды сем. Trochidae; Tiphobia — на виды сем. Muricidae; Spekia — на виды сем. Lacunidae и т.д.
В таких случаях перенос критериев ранга с обычных представителей группы на обитателей гигантских озёр может привести к выделению значительного числа монотипических или небогатых видами таксонов высокого ранга, к тому же подчас, как в случае Hypanis, не чётко разграниченных. Избежать ошибки при этом можно, лишь анализируя такую эндемичную группу в отдельности, вне сравнения с не эндемичными представителями, а вывод о максимальном ранге эндемиков можно получить лишь после глубокого изучения эволюции всей группы, как это сделал А.Г.Эберзин (1965, 1967) в отношении каспийских кардиид.
В заключение приходится сказать несколько слов ещё об одной детали, связанной с определением ранга.
Если мы рассмотрим системы, построенные на основании результатов филогенетических исследований, то можно обратить внимание на своеобразное обогащение иерархии. Авторам уже не хватает обычно применяющихся единиц (например, отряд, подотряд, надсемейство, семейство), и они вводят новые (infraordo, cohors, stirps и т.д.). В качестве яркого примера можно привести систему десятиногих ракообразных Decapoda, разработанную Верленом и Глесснером (Beurlen, Glaessner 1930). Происходит это потому, что при расчленении филогенетического древа на таксоны (опять же подчеркнём, что эта незаконная с теоретической точки зрения процедура вполне допустима для удобства изучения) независимо от принципов, которых придерживается исследователь, число возможных рангов иерархии на единицу больше числа звеньев в самой длинной из ветвей. Для примера древо, изображённое на рисунке 3, может быть превращено в систему, содержащую последовательно подчинённые единицы 6 рангов, включая наименьший — ранг отдельного элемента и наибольший — ранг всего древа. Не удивительно, что при большом числе анализируемых элементов (а отряд Decapoda включает, например, 85 семейств) число рангов может значительно возрасти. Выход из этой подчас довольно затруднительной си-
туации, по-видимому, может быть только один, а именно — нужно выбрать из последовательно подчинённых объединений наиболее чёткие и притом в небольшом числе, соответствующем числу обычно используемых единиц, и, сопоставив с соседней близкой группой, обозначить их как единицы соответствующего ранга.
Рис. 3.
Подводя итог сказанному, можно констатировать, что трудная задача определения ранга группы в системе может быть в какой-то мере решена на основе иерархической аранжировки признаков, полученной в результате филогенетического исследования, и последовательного применения метода «единого уровня», разумеется, в разумных пределах. Случаи «запредельной специализации» ограничивают возможности этого метода. Получающееся на основе результатов филогенетического исследования большое число рангов должно быть сокращено в результате детального анализа характеристик каждой из выделенных групп.
Литератур а
Андрусов Н.И. 1917. Об образе жизни Adacna plicata Eichw. // Изв. Рос. Акад. наук (Сер. 6) 11, 7: 457-458.
Жадин В.И. 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.; Л.: 1-376. Кузякин А.П. 1940. К теории вида и видообразования // Тез. 2-й науч. студ. конф. Моск. ун-та. М.: 14-16.
Кузякин А.П. 1958. К теории вида и видообразования (близкие виды рукокрылых в аспекте их исторического развития) // Учён. зап. Моск. обл. пед. ин-та 65: 21-98. Лысенко Т.Д. 1957. О биологическом виде и видообразовании. М.: 1-64. Невесская Л.А., Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Эберзин А.Г. 1971. Новые представления о системе двустворчатых моллюсков // Палеонтол. журн. 2: 3-20. Смирнов Е.С. 1969. Таксономический анализ. М.: 1-187.
Старобогатов Я.И. 1958. Система и филогения Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 63, 6: 37-53. Старобогатов Я.И. 1967. К построению системы пресноводных лёгочных моллюсков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 42: 280-304.
Старобогатов Я.И. (1968) 2013. Практические приёмы систематики и вопрос о критерии вида // Рус. орнитол. журн. 22 (899): 1915-1930.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов ^Н., Яблоков А.В. 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.: 1-407.
Эберзин А.Г. 1965. Система и филогения солоноватоводных кардиид // Моллюски, вопросы теоретической и прикладной малакологии. М.; Л.: 11-25.
Эберзин А.Г. 1967. Солоноватоводные кардииды плиоцена СССР, часть V. Pseudocatil-lus, Didacnomya, Macradacna // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР 112: 1-168.
Beurlen K., Glaessner М. 1930. Systematik der Crustacea Decapoda auf Stammesgeschichtlicher Grundlage // Zool. Jahrb. Syst. 60: 49-84.
Sonette A.A. 1951. Acerca de las formas larvales de Mutelidae Ortmann // Jornadas Icticas (Dir Invest. Agric-Ganader.) Santa Fe 1, 1: 1-8.
Bonetto A.A. 1961. Nuevas notas sobre formas larvales de Nayades Sud у Centroamericanes // Physis 21: 332-335.
Brooks J.L. 1950. Speciation in ancient lakes. II // Quart. Rev. Biol. 25: 131-176.
Dollo L. 1893. Les lois de l'évolution // Bul. Soc. Belg, géol. 7: 164-167.
Fryer G. 1961. The development history of Mutela bourguignati // Phil. Trans. Roy. Soc. London 244 (711): 259-298.
Hennig W. 1950. Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin: 1-370.
Hubendick B. 1951. Recent Lymnaeidae, their variation morphology, taxonomy, nomenclature and distribution // Kungl. Svensk. Vetensk-akad. Handl. Ser. 4. 3, 1: 1-223.
Lоzeк V. 1956. Klic Ceskoslovenskych mekkysu. Bratislava: 1-437.
Mауr E. 1942. Systematics and the origin of species. New York: 1-334.
Meyrick E. 1884. On the classification of the Australian Pyralidina // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 3: 277-350.
Modell H. 1942. Das natürliche System der Naiaden, 1 // Arch. Molluskenk. 74: 161-191.
Modell H. 1964. Das natürliche System der Najaden, 3 // Arch. Molluskenk. 93: 71-126.
Myers G.S. 1960. The endemic fish fauna of lake Lanao and the evolution of higher taxonom-ic categories // Evolution 14: 323-333.
Sokal R.R., Sneath P.H.A. 1963. Principles on numerical taxonomy. London: I-XV, 1-359.
