CC BY
12УДК 633: 511: 575: 22.2
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ПОЛИМОРФНЫХ ВИДОВ ХЛОПЧАТНИКА СЕКЦИИ MA GNIBRA CTEOLA ТА
Б.Х.Аманов1, Н.Н.Набиева2, Н.В.Тутушкина3
7Чирчикского Государственного Педагогического Университет, г. Чирчик, Узбекистан 2Андижанский институт сельского хозяйства и агротехнологий, г. Андижан, Узбекистан ^Ташкентский государственный педагогический университет имени Низами Соответствующий автор email: amanov.81@bk.ru
Аннотация. В результате межвидовой гибридизации выявлена фенотипическая близость вида G.darwinii к рудеральными и субтропическим формам видов G.hirsutum L. и G.barbadense L., отдаленность от дикой формы subsp.mexicanum var.nervosum (Юкатан) и направленность его эвалюции в сторону культурных видов. Высокие показатели жизнеспособности пыльцевых зерен у гибридов F1-F2 свидетельствуют о филогенетической близости изучаемых внутривидовых разновидностей и видов. Выявлено, что у межвидовых гибридов Fi признак требовательности к длине дня в основном, наследуется по доминантному типу, а у гибридов F2 - под некумулятивним влиянием полимерных генов. Наследование данного признака в соотношении 15:1 указывает, что у полудикой формы î.parnat и дикого вида G.darwinii Watt, требовательность к длине дня контролируется рецессивными генами а у культурного сорта «Келажак»-доминантными генами. Установлено, что исходные формы различаются по показателям изученных признаков, доля количества волоконец на новерхности семени зависит не только от объема семени, количества и величины эпидермальных клеток, но и числа клеток, окружающих каждого волоконца. Создана схема, окределяющая степень филогенетических отношений внутиривидовых разновидностей G.hirsutum L. и G.barbadense L. и вида G.darwinii Watt, облегчающая отбор первичного материала, служащая повышению эффективности и ускорению генетических и селекционных исследований, позволяющая получить уникальных рекомбинантных форм по хозяйственно - ценным признакам.
Ключевые слова: хлопчатник, тетраплоид, Magnibracteolata, G.hirsutum L., G.barbadense L., G.darwinii Watt, вид, форма, гибрид, гетерозис, беккросс.
PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF SOME POLYMORPHOUS COTTON SPECIES OF THE SECTION MAGNIBRACTEOLATA
B.Kh.Amanov, N.N.Nabiyeva, N.V.Tutushkina
1Chirchik State Pedagogical University, Chirchik, Uzbekistan 2Andijan Institute of Agriculture and Agrotechnologies, Andijan, Uzbekistan 3Tashkent State Pedagogical University named after Nizami Email: amanov.81@bk.ru
Annotation. As a result of interspecific hybridization, the phenotypic closeness of the species G.darwinii to the ruderal and subtropical forms of the species G.hirsutum L. and G.barbadense L., the remoteness from the wild form subsp.mexicanum var.nervosum (Yucatan) and the direction of its evolution towards cultivated species were revealed. The high viability of pollen grains in F1-F2 hybrids indicates the phylogenetic closeness of the
studied intraspecific varieties and species. It was found that in Fi interspecific hybrids, the trait of daylength requirement is mainly inherited by the dominant type, and in F2 hybrids -under the non-cumulative influence of polymeric genes. The inheritance of this trait in the ratio of 15:1 indicates that the daylength requirement in the semi-wild form f.rarnat and the wild species G.darwinii Watt is controlled by recessive genes and in the cultivated variety "Kelajak" - by dominant genes. It was established that the original forms differ in terms of the studied traits, the proportion of the number of fibers on the surface of the seed depends not only on the volume of the seed, the number and size of epidermal cells, but also on the number of cells surrounding each fiber. A scheme has been created that determines the degree of phylogenetic relationships of the intraspecific varieties G.hirsutum L. and G.barbadense L. and the species G.darwinii Watt, which facilitates the selection of primary material, which serves to increase the efficiency and speed up genetic and breeding research, which makes it possible to obtain unique recombinant forms harboring economically-valuable traits.
Key words: cotton, tetraploid, Magnibracteolata, G.hirsutum L., G.barbadense L., G.darwinii Watt, species, form, hybrid, heterosis, backcross.
Введение
В мире в удовлетворении всевозрастающих требований сельского хозяйства, при создании скороспелых, урожайных, с высоким качеством и выходом волокна, устойчивых к болезням, вредителям и
неблагоприятным факторам среды сортов хлопчатника и повышении их сортности важным является рациональное использование
уникальных генетических ресурсов биоразнообразия тетраплоидных видов рода Gossypium L.. На сегоднящий день использование наследственного
потенциала внутривидовых
разнообразий G.hirsutum L., G.barbadense L. и вида G.darwinii Watt секции Magnibracteolata имеет важное значение при решении ряда актуальных проблем хлопководческой отрасли.
В мире при создании новых сортов хлопчатника видов G. hirsutum L. и G.barbadense L. большое внимание уделяется решению спорных вопросов дифференциальной классификации тетраплоидных видов рода Gossypium L.,
изучению взаимной филогении внутривидовых биоразнообразий,
вовлечение в селекционные проекты связей этих показателей с эффективностью применения в практической селекции, хозяйственно-ценных признаков отдельных видов и форм и неиспользованных источников генофонда. В этом направлении уделяется особое внимание получению генетически обогащенных новых трансгрессивных рекомбинантных форм в результате выявления наследования, изменчивости,
анатомической структуры
морфобиологических, в том числе хозяйственных признаков у внутри - и межвидовых гибридов и переноса уникальных хозяйственно - ценных признаков внутривидовых
биоразнообразий G.hirsutum L., G.barbadense L. и дикого вида G.darwinii Watt к культурным сортам.
Вопросы филогенеза и эволюции некоторых полиморфных видов секции Magnibracteolata хлопчатника изучены в
исследованиях ряда местных и зарубежных ученых [1, 3, 10, 12, 14, 15, 21]. В частности, в опытах Б.Х.Аманова на основе применения методов внутри-и межвидовой гибридизации, сравнительной морфологии и генетического анализа впервые получены новые сведения о генетических разнообразиях вида G.barbadense L., его филогенетических отношениях с видом G.darwinii Watt, морфобиологии полученных гибридов и возможности их использования в практической селекции [2]. D.R. Dejodie, J.F. Wendel проводили многочисленные исследования по фотопериодическим коллекциям видов G.tomentosum L., G.mustelinum L., G.darwinii Watt и G.hirsutum L. В этих работах отмечено, что большинства диких и примитивных видов рода Gossypium L. являются чувствительными к длине дня, цветение не наступает в условиях длинного дня, что не дает возможность использовать разных экзотических видов в селекционных целях [17].
У тетраплоидных видов исследования, проведенные с помощью радиационными, молекулярно генетическими, цитогенетическими и анатомическими методами и полученные результаты освещены в работах Ф. Джаникулова [6], М.Ф.Санамьян, Ш.У.Бобохужаева [13], Ф.Н.Кушанова [8], Н.В.Грабовец [5], J.E.Endrizzi, E.L.Turcotte, R.J.Kohel [18, 20] и других ученых.
Однако, недостаточно проведены исследования по выявлению особенностей наследования,
изменчивости ценности для практической селекции у гибридов Fi, F2 ва FiBi, полученные скрещиванием внутривидовых разновидностей
G.hirsutum L., G. barbadense L. между
собой и с видом G.darwinii Watt и на этой основе получению генетически обогащенных форм. Выше приведенные сведения обозначают актуальность работы. Исходя из этого,в результате проведенных в этом направлении исследований, будет создана возможность переноса в культурные сорта генов диких, полудиких, культурно - тропических подвидов и форм видов G.hirsutum L., G.barbadense L. и G.darwinii Watt.
Целью исследования является выявление взаимных филогенетических отношений внутривидовых
разновидностей полиморфных видов G.hirsutum L., G.barbadense L. секции Magnibracteolata, а также с видом G.darwinii Watt и получение форм с новой генетической основой.
Материалы и методы исследования
Научно-исследовательские работы выполнены в лаборатории экспериментальной полиплоидии и филогении хлопчатника института Генетики и экспериментальной биологии растений и на кафедре земледелия и лесной мелиорации Агробиологического факультета
Андижанского института сельского хозяйства и агротехнологий.
Объектом исследования является внутривидовые разновидности
G.hirsutum L. - subsp.mexicanum var.nervosum (Юкатан), subsp.punctatum (Мексика, Юкатан), subsp.paniculatum (Индия), сорт «Келажак» (Узбекистан), subsp .ruderale í.parnat (Перу) с кремовым волокном, subsp.vitifolium f.brasilense с красным стебелем, (Бразилия), сорт «Сурхан-9»
(Узбекистан) вида G.barbadense L. и дикий вид G.darwinii Watt (Галапагосские острова). Использованы
системы Р.А. Fryxell [19] и А.А. Абдуллаев, В.П. Клят [2].
В исследованиях использованы растения Fi - F2 и F1B1, полученные в результате межвидовой гибридизации внутривидовых разновидностей
полиморфных видов G. hirsutum L., G. barbadense L. и вида G.darwinii Watt. В исследованиях использованы методы межвидовой и беккросс гибридизации. Жизнеспособность пыльцевых зерен исходного материала и растений Fi определена использованием
ацетокармина [11]. При изучении морфобиологических признаков
родительских форм и растений F1-F2, FiBi применены метод сравнительной морфологии и методическое пособие по определению морфобиологических признаков [9]. У гибридов первого поколения степень доминантности (hp) по признакам определена по G.M.Beil, R.EAtkins [16], особенности опущения семян и эпидермальная поверхность исходного материала - по методу Н.А. Власовой [4]. Статистический анализ результатов исследования проведен по методу Б.А.Доспехова [7].
Результаты исследования и обсуждение В исследованиях использованы растения Fi - F2 и F1B1, полученные в результате межвидовой гибридизации внутривидовых разновидностей
полиморфных видов G. hirsutum L., G. barbadense L. и вида G.darwinii Watt. У 28 гибридных комбинаций, полученные в результате межвидовых скрещиваний внутривидовых разновидностей
G.hirsutum L., G.barbadense L. и вида G.darwinii Watt был определен процент завязываемости гибридных коробочек и полноценных семян в коробочках.
Анализ полученных данных показал хорошую скрещиваемость
внутривидовых разновидностей G. hirsutum L. и G. barbadense L. между собой и с видом G.darwinii Watt, при этом завязываемость гибридных коробочек составила 33,3 - 93,3 %, а завязываемость полноценных семян в коробочке - 22,2 - 86,0 %.
Скрещиваемость форм
внутривидовых диких и рудеральных подвидов G.hirsutum L. и G. barbadense L. между собой, т.е. процент заязываемости гибридных коробочек и полноценных семен в коробочке был равен 53,3 - 56,2 % и 50,7 - 59,5 %. У комбинации полудикой î.parnat х subsp.mexicanum var.nervosum (Юкатан) завязываемость коробочек составила 56,2 %, завязываемость полноценных семян также была сравнительно высокой и составила 50,7 %, тогда как у обратной комбинации
завязываемость коробочек и полноценных семен в коробочке составила соответетвенно 53,3 % и 59,5 %.
Выявлено, что у комбинации G.darwinii Watt х «Келажак» вида G.darwinii Watt и подвида subsp. euhirsutum вида G.hirsutum L., завязымость гибридных коробочек составила 87,3-93,3 %, а завязываемость в них полноценных семен 62,4 %.
Процент завязываемости
полноценных семен в одной коробочке у внутривидовых разновидностей G.hirsutum L., G.barbadense L., и вида G.darwinii Watt составил, в основном, 72,1 - 91,8 %, у культурно субтропического сорта «Келажак» -91,8 %, а у вида G.darwinii Watt этот показатель составил 77,3 %.
У гибридов Fi, полученные в результате гибридизации форм диких и полидиких внутривидовых подвидов
G.hirsutum L. и G.barbadense L. между собой, показатели продуктовности были разными. В частности, у реципрокных гибридов
subsp .mexicanum var.nervosum (Юкатан) и subsp.ruc/era/e î.parnat этот показатель составил 72,8-76,4 %, амплитуда изменчивости была высокой (50,0 - 93,0 %), коэффициент вариации имел средние показатели (17,6-17,4%).
У реципрокных растений Fi, полученные в результате
гибридизации G.darwinii Watt и дикого подвида G.hirsutum L. subsp.mexicanum var.nervosum (Юкатан) завязываемость полноценных семен в одной коробочке составила 75,2 - 77,9 %.
Выявлено, что отобранные в качестве исходного материала внутривидовые разновыдности
G.hirsutum L., G.barbadense L. и вид G.darwinii Watt по количеству пыльников в цветке (117,5 - 125,5 шт.) пачти не различаются друг от друга. Дикая форма subsp. mexicanum var.nervosum (Юкатан) по количеству пыльников имела сравнительно низкий (117,5 шт.) показатель. Установлено, что сорт «Келажак» subsp.euhirsuturn вида G.hirsutum L., по количеству пыльников отличается от других внутривидовых
разновидностей, т.е в цветке данного сорта количество пыльников составляет 125,5 шт. Полудикая форма î.parnat проявила высокие показатели по количеству пыльников (122,0 шт), а у культурно- тропическая формы subsp. vitifolium î.brasilense отмечено сравнительно низкий показатель (117,0 шт) данного признака. У вида G.darwinii Watt по количеству пыльников наблюдается аналогичная картина.
Жизнеснособность пыльцевых зерен в цветках разновидностей G.hirsutum L. и G.barbadense L. и вида G.darwinii Watt имела высокие показатели и составила 93,9 - 96,9 %. Самый высокий показатель по признаку жизнеспособности
пыльцевых зерен наблюдался у сорта «Келажак» (96,9 %), сравнительно низкий показатель - у формы G.barbadense L. subsp.vitifoliurn î.brasilense - 93,9 %. У вида G.darwinii Watt жизнеспособности пыльцы также была высокой, т.е, 94,8 %.
Дикие, рудеральные и культурно - тропические формы видов G.hirsutum L. и G.barbadense L. и дикий вид G.darwinii Watt очень востребовательны и фотопериоду и вегетационный период составляет 156,0 - 200,1 дней. Культурные сорта «Келажак» и «Сурхон-9» отличаются приспособленностью и длинному дню, выделяются признаком скороспелости и их вегетационный период составляет 114,8-115,0 дней.
У межвидовых растений Fi, полученные на основе гибридизации диких и полудиких форм, по наследованию скороспелости
наблюдались различные результаты. У изученных реципрокных комбинаций вегетационный период составил 158,0 - 165,0 дней, амплитуда изменчивости была невысокой, в соответствии с этим коэффициент вариации составил 2,2 - 3,8 %.
У комбинации Fi
subsp. mexicanum var .nervosum (Юкатан) x subsp.ruderale î.parnat вегетационный период составил 158,0 - 165,0 дней, наследование промежуточная по доминантному типу (hp=0,9; hp=0,6). Если смотреть на результаты реципрокных комбинаций
анализируемом группы, то увидем зависимость продолжительности вегетационного периода или скороспелости от особенности формы, участвовавшей в качестве
материнского родителя.
У растений Fi комбинаций, относящиеся к полудиким х культурно тропическим, полу диким х культурно - субтропическим, культурно - тропическим х полудиким, полудиким х культурно - тропическим, культурно - тропическим х культурно -тропическим, культурно
тропическим х культурно субтропическим, культурно субтропическим х полудиким, культурно - субтропическим х культурно - тропическим группам, по признаку вегетационного периода наблюдалось положительное
промежуточное, отрицательное
промежуточное и отрицательное сверхдоминантное наследование. Например, вегетационный период комбинации Fi subsp.ri/dera/e íparnat х subsp.paniculatum составляет 156,6 дней, в наследовании наблюдалось положительное промежуточное
состояние (hp=0,9), т.е. форма оказалась позднеспелой.
На основе анализа показателей, полученные по признаку веса хлопка-сырца одной коробочки установлено, что G.darwinii Watt и дикая форма subsp.mexicanum var.nervosum (Юкатан) вида G.hirsutum L. по сравнению с другими образцами являются
мелкокоробочными (1,1 г; 1,9 г), а из разновидностей G.barbadense Ь. полудикая форма suЪsp.ruderale 1рагпаи $1\Ъ$\)лчи[оИит 1Ьга5Пепзе имеют каробочки средней крупности (2,0-2,3 г). У культурно - тропической формы БиЪзр.рапкиШШт и сортов «Келажак» и «Сурхон-9» вес хлопка -сырца одной коробочки составил 3,4 -5,8 г (рис.1).
Анализ показателей признака веса хлопка - сырца одной каробочки хлопчатника показал, что
наследование данного признака у растений р1, полученные на основе гибридизации, диких, полудиких, культурно - тропических, культурно -субтропических форм видов С.ЫгБиШт Ь. и G.barbadense относящиеся
разным биологическим группам, протекает по разному. Наблюдалось, что у растений р1, относящиеся к межвидовым культурно - тропическим х полудиким, культурно - тропическим х культурно - тропическим, культурно
тропическим х культурно субтропическим группам, признак веса хлопка - сырца одной коробочки наследуется по сверх доминантному типу. У реципрокных комбинаций культурно - тропических форм БиЪзр.ратсиЬШт х БиЬзр МИ/оНит 1ЬгазПеп5е вес хлопка - сырца одной коробочки составил 4,5-5,1 г. и признак наследовался по
сверхдоминантному (Ир=3,0; Ьр=4,0) типу.
F2 Келажак x G.ftarwinii Watt F2 G.darwinii Watt x Келажак F2 Келажак x f.parnat F2 f. parnat x Келажак Fi G.darwinii Watt x subsp. euhirsutum «Келажак» нави FI subsp euhirsutum «Келажак» наем x G.darwinii Watt
FI subsp. ruderale f parnat x subsp. euhirsutum... F1 subsp. euhirsutum «Келажак» нави x subsp. ruderale...
G.darwinii Watt G.barbadense t_ subsp. ruderale f.parnat (новвот ранг... G hirsutum L. subsp. euhirsutum «Келажак» нави
2
1,9 2
5,8 6
Рис.1. Наследование и изменчивость признака веса хлопка- сырца одной коробочки у исходных форм и межвидовых р1- Бг растений.
В результате изучения признака
Установлено, что у межвидовых растений ¥2 полученные в результате гибридизации форм видов С.ЫгБиЬит Ь. и С.ЬагЬайете Ь., показатели гетерозиса по признаку веса хлопка -сырца одной коробочки не только сохраняются, но вместе с этим, повышаются. У растений ¥2 размах изменчивости по признаку веса хлопка - сырца одной коробочки охватил 6 классов. Проводилась повторная гибридизация, т.е. беккросс культурных и полудиких форм. У межвидовой комбинации Р].В1 («Келажак» х 1рагпа1) х «Келажак» сорта наблюдалось некоторое снижение показателя веса хлопка -одной коробочки. У анализируемых межвидовых комбинаций проявилось наличие правосторонней
трансгрессивной изменчивости по весу хлопка - сырца одной коробочки и значимость этих рекомбинантных форм с генетико - селекционной точки зрения. Это показывает на возможность широкого использования в процессе практической селекции гибридов, полученные с участием диких, полидиких, культурно тропических форм при создании новых генетически обогащенных семьей, линий и сортов.
длины волокна у внутривидовых разновидностей G.hirsutum L. и G.barbadense L. и дикого вида G.darwinii Watt высокий показатель, как и ожидался, был отмечен у культурных сортов «Сурхон-9» (39,0 мм), «Келажак» (35,7 мм), а вид G.darwinii Watt проявил более низкий показатель (30,5 мм). У подвида G.hirsutum L. subsp. paniculatum длина волокна составила 30,0 мм. Низкие показатели (19,4-26,0 мм) отмечены у полудиких форм, признака длины волокна в частности, самий низкий показатель (19,4 мм)-у f.parnat (рис.2).
У растений Fi, полученные в результате межвидовой гибридизации диких х полудиких, диких х культурно - тропических форм видов G.hirsutum L. и G.barbadense L., наблюдались високие результаты по признаку длины волокна, который у реципрокных комбинаций этой группы
наследовался по сверхдоминантному типу. Например, у комбинации subsp.mexicanum var.nervosum (Юкатан) x subsp.rudera/e f.parnat длина волокна составила 28,3 мм, амплитуда изменчивости 22,0-35,0 мм, коэффицент вариации - 15,3,% и признах наследовался по
сверхдоминантному (hp=3,3; hp=4,0) типу.
F2 Келажак x G.darwinii Watt F2 G.darwinii Watt x Келажак F2 Келажак x f.paniat F2 f. pamat x Келажак Fl G.darwinii Watt x subsp. eiiliirsutum «Келажак» naSií F1 subsp. euhirsutuni «Келажак» нави x G.darwinii Watt Fl subsp.niderale / pamat x subsp. euhirsutuni «Келажак» нави Fl subsp. euhirsutuni «Келажак» нави x subsp.ruderale / pamat
G.darwinii Watt
G.barbadense L. subsp. ruderale f.pamat (новвот ранг толали) G hirsutum L. subsp. euhirsutum «Келажак» нави
JLL
iL
-10
IM
10
20
Рис.2. Наследование и изменчивость исходных форм и межвидовых Fi- F2 растений.
29.3 :8,б 29,6 28.9
32,8
34,87
2:5,1 29,83 30,5
35,7
4С
признака длины волокна у
У растений р1 полученных в результате межвидовой гибридизации по схемам: полудикий х полудикий, полудикий х культурно - тропический, признак длины волокна, по сравнению с показателями родителей,
наследовался по сверхдоминантному типу. Отмечено, что у комбинации р1 subsp.pi/nctati/m х БиЪзр.уШ/оНит {.ЬгазШете, относящейся к группе полудикий х культурно - тропический, длина волокна составила 32,0 мм, амплитуда изменчивости-28,0-36,0 мм и признак наледовался по типу сверхдоминирования (Ьр=11,9).
Был проанализирован
показатель длины волокна у межвидовых ¥2 растений. Показатель признака длина волокна из исходных форм у БиЪзр.гиёегак 1рагпМ составил 19,4 мм, а у культурного сорта «Келажак» - 35,7 мм. Установлено, что у растений Рг показатели гетерозиса по длине волокна не только сохраняются, но и повышаются. В частности, в р1 поколении комбинации 5иЪ5р.гис1ега1е 1рагпа1 х Келажак средний показатель длины волокна составляет 29,8 мм, а у ¥2 поколения-28,9 мм. У растений ¥2 была отмечена трансгрессивная изменчивость и из 195 анализированных растений были
выделены 13 формы с показателем длины волокна 32,0-33,9 мм, 8 формы с
показателем длины волокна 34,0-39,9 мм. У растений F1B1 хотя и наблюдалось некоторое снижение среднего показателя признака длины волокна, но сохранились высокие результаты. У комбинации F1B1 (f'.pamat х «Келажак») х «Келажак» сорта отмечено, что длина волокна составляет 30,0 мм, а коэффициент вариации-10,1%.
Анализ результатов
проведенных исследований показал, что исходные формы имеют различный выход волокна. Отмечено, что у средневолокнистого сорта «Келажак» и тонковолокнистого сорта «Сурхон-9» показатели признака высокие и составляют 37,5-33,0 мм. У вида G.darwinii Watt выход волокна составил 26 %, а у формы G.barbadense L. subsp.ri/dera/e f'.pamat -30,2 % (рис. 3).
Наблюдалось, что у
реципрокных гибридов Fi, полученных в результате скрещивания диких и полудиких внутривидовых
представителей видов G.hirsutum L. и G.barbadense L., выход волокна в
основном, наследовался по
отрицательному и положительному промежуточному типу.
У межвидовых Fi - растений, относящиеся к группам дикий х культурно - субтропический, полудикий х полудикий, выход волокна наследовался по
полажительному и отрицательному промежуточному типу и по типу отрицательного сверхдоминирования. В частности, у прямого межвидового
F2 Келажакх G.darwinii Watt F2 G.darwinii Watt х Келажак ; м i F2 Келажакх f.parnat F2 f. parnat х Келажак FI G.darwinii Watt x subsp. euhirsutum «КелажаклО|§йм и FI subsp. euhirsutum «Келажак» нави x G.darwinii FI subsp. ruderale f parnat x subsp. euhirsutum « Келажак» FI subsp. euhirsutum «Келажак» нави x subsp. ruderale f parnat
G.darwinii Watt
G.barbadense L. subsp. ruderale f.parnat (новвот рангтолали) G hirsutum L. subsp. euhirsutum «Келажак» нави
гибрида subsp.punctatum x
subsp.ruderale f.parnat выход волокна составил 26,4 %, амплитуда изменчивости 24,7-28,6 %,
коэффициент вариации-5,4 % и признак наследовался по типу отрицательного сверхдоминирования (hp=0,2), а у обратного гибрида subsp.ruderale f.parnat х
subsp.punctatum по типу
положительного промежуточного (hp=0,05) наследования.
■ hp ■ Уртача
Рис.3. Наследование и изменчивость признака выхода волокна у исходных форм и межвыдових р1- ¥2 растений.
различаются по признаку веса 1000
У комбинации F2 «Келажак» х subsp.ruderale f.parnat по сравнению с растениями Fi наблюдалось некоторое повишение выхода волокна. Средний показатель по выходу волокна составил 28,7 %. Отмечено наличие трансгрессивной изменчивости у растений F2 и они по показателю признака были разделены на 6 класса. Из анализированных 195 растений было выделено 14 форм с показателем выхода волокна 36,0-38,0 % и 7 форм с выходом волокна 39,0-41,0 %. У беккросс потомств этих гибридов эти показатели сохранились. Средний показатель признака выхода волокна у комбинации F1B1 («Келажак» х subsp.ruderale f.parnat) х «Келажак» составил 31,7 %.
На основе данных исследований выявлено, что исходные формы резко
штук семян. У культурно субтропического сорта
subsp.euhirsutum «Келажак» семена были крупными (121,0 г), а у форм
G. hirsutum L. subsp. mexicanum var.nervosum (Юкатан), G.hirsutum L. subsp.paniculatum, G.barbadense L. subsp .ruderale f.parnat вес 1000 штук семен был низким и составил соответетвенно, 60,5 г, 80,4 г и 92,2 г. У изученных остальных форм вес 1000 штук семен был в пределах от 102,8 г до 116,0 г.
У растений Fi, полученные в результате межвидовой гибридизации внутривидовых разновидностей
G.hirsutum L. и G.barbadense L. по схеме культурно - тропический х полудикий, культурно - тропический х культурно -тропический, культурно
субтропический х полудикий.
культурно - субтропический х культурно - тропический, культурно -субтропический х культурно субтропический признак, веса 1000 штук семян наследовался по типу полного доминирования и
сверхдоминирования. В частности, реципрокные гибриды сортов «Келажак» и «Сурхон-9» по весу 1000 штук семян проявили более высокие показатели, по сравнению с родительскими сортами, т.е. вес 1000 штук семян составил 135,6-140,8 граммов и признак наследовался по типу сверхдоминирования (hp=6,8; hp=8,9).
У растений F2 вес 1000 штук семян составил от 90,4 г до 95,8 г, что свидетельствует о снижении показателей признака. Например, у межвидового гибрида F2 «Келажак» х subsp.ruderale f.parnat наблюдалось снижение среднего показателя изучаемого признака, что составила 90,4 грамма, размах изменчивости составил 6 классов, коэффицент вариации-19,2 %. По весу 1000 штук семян самый высокий процент (28,7 %) анализированных растений приходился на модальние классы со значением 90,0-99,0 грамм. У данной комбинации также наблюдалось появление гибридных растений с низким весом семян, чем у исходных форм. У растений F2, хотя наблюдалось снижение средних показателей веса 1000 семян по сравнению с растениями Fi, среди них были выделены трансгрессивные формы с весом семян 100,0-119,0 грамм.
У растений F1B1, полученные в результате гибридизации полудикий формы вида G.hirsutum L. с G.barbadense L. культурно субтропичиский «Келажак» форм вес 1000 штук семян
составил 90,4 грамма и установлена близость показателя признака родительским формам. У межвидовой комбинации F1B1 («Келажак» х subsp .ruderale f.parnat) х «Келажак» средний показатель веса 1000 штук семен снижался, размах извенчивости составил 4 класса, а коэффицент вариации-21,3 %.
Отмечено, что внутривидовые разновидности G.hirsutum L., G.barbadense L., секции
Magnibracteolata, т.е. subsp.ri/c/era/e f.parnat имеет кремовое волокно, а культурный сорт «Келажак» - белое волокна. У анализированной комбинации Fi сорт «Келажак» х subsp.ruderale f.parnat этот признак имеет промежуточную, т.е. светло кремовую окраску. В комбинации F2 «Келажак» х subsp .ruderale f.parnat из 195 растений 95 растений (48,7%) имеет светлокремовое, 42 растений (21,5%) - кремовое, 58 растений (29,7%) - белое волокно. У растений этой комбинации наследование по окраске волокна имело состношение 1:2:1 (х2=1,34; 0,80>Р>0,50) и выявлено, что у растений вышеотмеченной гибридной
комбинации окраска волокна наследуется по неполному
доминантному, моногенному типу.
У межвидовых растений F2, полученных на основе гибридизации внутривидовых разновидностей
G.hirsutum L., G.barbadense L., и вида G.darwinii, анализировано
наследование признака
требовательности к длине дня. Сорт «Келажак» G.hirsutum L. subsp. euhirsutum не требователен к длине дня, внутривидовая форма
G.barbadense L. subsp.ruc/era/e f.parnat и вид G.darwinii требователны к длине
дня и у них в условиях искусственного длинного дня (13-15 часов) первая плодовая ветвь появилась на 23 - 30 узле, а в условиях короткого дня (10 часов) - на 9 -10 узле.
При анализе гибридной комбинации Fi, F2 f.parnat х Келажак установлено, что у растений Fi при длинном дня бутонизация, цветение, плодообразование и созревание протекают нормально, а у растений F2 потомства в условиях длинного дня происходит широкая изменчивость. Изменчивость первой плодовой ветви (hs) выявлено от 4 - 5 до 25 и выше узлах. Из 202 растений F2 181 были нейтральными к длине дня (hs=4-15) и 21 - требовательными к длине дня (hs=15-25 и выше). Результаты генетического анализа показали близость фактически полученных данных теоретичеки ожидаемым данным. Наследование признака требовательности к длине в соотношении 15:1 подтверждает литературные сведения
(Н.Г.Симонгулян, С.Р.Мухамедханов, 1980; БХАманов, 2019) об управлении под некумулятивным действием полимерных генов требовательности к фотопериоду полудикой формы f.parnat. Полученные данные показивают, что требовательность к короткому дню управляется 3-мя рецессивными генами-phi, ph2, рЬз, а нейтральная реакция к длинному дню двулся доминантными геноми- phi, ph2 и одним рецессивным рИз геном. При этом отмечено что х2=0,017, р=0,80-0,50.
Отмечено, что из 35 растений комбинации FiBi («Келажак» х f.parnat) х «Келажак» все 35 (100 %) не требовательны к длине дня и наследование признака
требовательности к длине дня равняется соотношеннию 1:0.
В семенах дикого подвида subsp.mexicanum var.nervosum (Юкатан) вида G.hirsutum L. количество волоконец было в два раза меньше, чем у культурного сорта и составило всего 3144 штук на семена, что обосновывается мелкостью их семян. У культурного сорта «Келажак» общее число волоконец на одном семени составило 8638 штук а доля волоконец в общем количестве эпидермалных клеток-7,8 %. Выявлено, что семена вида G.darwinii Watt имеют наименьшее число волоконец на 1 мм2 и на одном семени имеются всего 2760 волоконец. Уменьшение числа волоконец происходила за счет деления эпидермальных клеток и их ускоренного роста. Потом, в результате дифференциации
эпидермальных клеток и их дальнейшего обезвоживания и пигментации, число волоконец на 1мм2 может немного расти.
В возрастной динамике количество эпидермальных клеток в семени путем митоза увеличивается до окончания клеточного деления. В процессе интенсивного роста семени из-за роста клеток объем эпидермальных клеток увеличивается и уменьшается их количество на 1 мм2. Поэтому, чем меньше доля волоконец в общем количестве эпидермальных клеток, тем больше количество эпидермальных клеток в волоконцах.
Эпидермальные клетки на поверхности семени имеют
удлиненную форму, при этом отмечено, что у внутривидовых разновидностях G.hirsutum L. самый меньший диаметр клетки находится в пределах 7-13 мкм, а самый большой-
19,9-61,05 mkm. В частности, если у культурного сорта «Келажак» самый меньший диаметр эпидермальных клеток составляет 7,0 мкм, самый большой диаметр отмечен у формы G.hirsutum L. subsp. mexicanum var.nervosum (Юкатан) - 61,05 мкм. У внутривидовых разновидностей
G.barbadense L. самый меньший диаметр клетки составляет в пределах 7,0-29,7 мкм, а самый большой-18,9-75,9 мкм. У культурного сорта «Сурхон-9» диаметр эпидермальных клеток является самым меньшим (7,0 мкм), а самый большой диаметр имеет полудикая форма subsp .ruderale f.parnat в пределах 75,9 мкм. У вида G.darwinii Watt самая меньшая еденица диаметра эпидермальных клеток составляет 23,1 мкм, а самая большая-59,4 мкм.
Таким образом, анализ результатов полученных данных раскрыл разницу количественних показателей, свойственних каждой форме, доля волоконец на поверхности семени зависит не только от величины семени, числа и объема эпидермальных клеток, но и от количества клеток, окружающих каждого волокна.
В наших исследованиях изучались характер и степень опушения несозревших семен. У внутривидовых разновидностей
G.hirsutum L. и G.barbadense L., вида G.darwinii Watt, окределены эпидермальные клетки и с увеличением возроста семян, при интенсивном росте клеток путем растлежения количество волоконец уменьшается в эпидермальных клетках, волокна (волоконцы) и их показатели (длина, диаметр средней части и основания). Сравнение данных
показало на наличие некоторых различий, свойственных каждому подвиду. Крупно клеточная эпидерма и минимальное число волоконец на 1 мм2 на всей поверхности семени наблюдалось у полудиких и культурно - тропический форм subsp,punctatum и subsp.paniculatum. Их волокна более короткое и утолщенное, что особенно проявилось в диаметре основания на эпидермальной поверхности
расположены множество клеток, волоконец окружают 7-8 клеток и этот показатель у subsp.punctatum и subsp.paniculatum соответственно составляет 11,9 шт. и 12,4 шт. Семена subsp.paniculatum, по сравнению с другими формами, мелкоклеточные, имеют тонкое и длинное волокно и самое большое количество волоконец на 1 мм2 и всей новерхности семяни.
Надо подчерхнуть, что по сравнению с культурними сортами, формы subsp.punctatum и
subsp.paniculatum по всем показателям близки друг к другу. У подвидов subsp.punctatum и subsp.paniculatum волоконцы в 1 мм2 в два раза меньше, чем у изученных сортов, что можно объяснить мелкостью их семян и количеством волоконец в одном семени, которое составило
соответственно 6402,3 шт. и 5967,5 штук.
По числу волоконец на 1 мм2 самое минимальное их количество проходится к полудикой форме subsp .ruderale f.parnat (18,9 шт), а на одного семени-2540,6 штук волоконец. У сорта «Сурхон-9» G.barbadense L. число волоконец на 1 мм2 равно 45,1 шт., а число волоконец на новерхности семени -7422,9 штук. Доля клеток волокна по отношению к общему числу эпидермальных клеток была
низком по сравнению с сортом вида G.hirsutum L и у сорта Сурхон-9 составила 97,2 %.
В результате проведенных исследований разработана схема, определяющая степень межвидовых
Заключение
В результате межвидовой гибридизации выявлена
фенотипическая близость вида G.darwiriii к рудеральными и субтропическим формам видов G.hirsutum L. и G.barbadense L., отдаленность от дикой формы subsp.mexicanum var.nervosum (Юкатан) и направленность его эвалюции в сторону культурных видов. Высокие показатели жизнеспособности
пыльцевых зерен у гибридов F1-F2 свидетельствуют о филогенетической близости изучаемых внутривидовых разновидностей и видов. Выявлено, что у межвидовых гибридов Fi признак требовательности к длине дня в основном, наследуется по
доминантному типу, а у гибридов F2 -под некумулятивним влиянием полимерных генов. Наследование данного признака в соотношении 15:1 указывает, что у полудикой формы f.parnat и дикого вида G.darwiriii Watt, требовательность к длине дня контролируется рецессивными генами а у культурного сорта «Келажак»-доминантными генами. Признак окраски волокна у растений Fi наследовался по типу неполного доминирования отцовской или материнской формы. У растений F2 расщепление окраски волокна в фенотипическом соотношении 1:2:1 (1 часть - кремовое, 2 части - светло кремовое, 1- часть с белым волокном) указывает на моногенное
филогенетических отношенний
внутривидовых полудиких, культурно
тропических и культурно субтропических форм и дикого вида G.darwiriii Watt секции Magnibracteolata.
наследование прзнака под неполным доминированием родительской
формы. Установлено, что исходные формы различаются по показателям изученных признаков, доля количества волоконец на новерхности семени зависит не только от объема семени, количества и величины эпидермальных клеток, но и числа клеток, окружающих каждого волоконца. У растений F2, FiBi, наблюдалась положительная
трансгрессия по таким хозяйственно-ценным признакам, как вес хлопка -сырца в одной коробочке, длина и выход волокна. Создана схема, окределяющая степень
филогенетических отношений
внутиривидовых разновидностей G.hirsutum L. и G.barbadense L. и вида G.darwinii Watt, облегчающая отбор первичного материала, служащая повышению эффективности и ускорению генетических и
селекционных исследований,
позволяющая получить уникальных рекомбинантных форм по
хозяйственно - ценным признакам.
Список литературы
1. Абдуллаев A.A. Эволюция и систематика полиплоидных видов хлопчатника. - Ташкент: Фан, 1974. - С. 5-80.
2. Абдуллаев A.A., Клят В.П. К номенклатуре рода Gossypium L. // Узбекский биологический журнал. -Ташкент, 2006. - № 6. - С. 36-42.
3. Аманов Б.Х. Перу гуза турларининг генетик хилма-
хилликлари ва морфо-хужалик белгиларининг ирсийланиши.// Б.ф.н. Тошкент. 2010.-Б. 11-12.
4. Власова Н.А. Строение семенной кожуры у разных видов хлопчатника.// В кн.: Хлопчатник. Ташкент: Фан, 1960, т. 3, С. 20-37.
5. Грабовец Н.В. Характеристика анатомо-морфологических показателей формирования семенной кожуры диплоидных и тетраплоидных представителей рода Gossypium L.// д.б.н.... дисс. автореф. (PhD). Тошкент. 2017.-Б. 12-15.
6. Джаникулов Ф. Связь между радиочувствительностью и мутабильностью диких и культурно-тропических видов хлопчатника.// Доклады РАН. - Москва. 2002. - №2. - С. 19-22.
7. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. // Москва. 1985. - С. 3-242.
8. Кушанов Ф.Н. Рузада фотопериодик гуллашни бонщарувчи локус ва генларни QTL карталаштириш. Автореф. дис.... док. биол. наук. (DSc). Тошкент. 2017. - С. 17-21.
9. Лемешов Н., Атланов А., Подольная Л., Корнейчук В. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Gossypium L.// Ленинград. 1989. -С. 5-20.
10. Муминов Х.А. Наследование некоторых хозяйственно-ценных признаков у внутривидовых разновидностей хлопчатника и полученных на их основе Fi-растений. // International scientific journal "Modern biology and Genetics" 2022 №1-2. C. 71-77.
11. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.// Москва: Колос, 1988. - 287 с.
12. Рафиева Ф.У. G.mustelinum Miers ex Watt, турининг бопща полиплоид турлар билан филогенетик келиб чик;ишини урганиш асосида янги донорлар олиш. Б.ф.д.... дисс. автореф. (PhD). Тошкент. 2017.-Б. 12-15.
13. Санамьян М.Ф., Бобохужаев Ш.У. Цитогенетический анализ анеуплоидных гибридов с замещениями отдельных хромосом или их плеч у хлопчатника вида G.hirsutum L. // Вестник НУУз. - 2019. -№3/2.-С. 158-164.
14. Чоршанбиев Н., Шавкиев Ж., Набиев С., Азимов А., Буриева С., Пардаев Э. Гетерозис и комбинационная способность по урожайности хлопка (G.barbadense L) в Узбекистане. // International scientific journal "Modern biology and Genetics" 2022 №1-2 ISSN: 2181-3396. C. 56-63.
15. Эрназарова Д.К. Внутри- и межвидовое филогенетическое родство разновидностей G.hirsutum L. и G.tricuspidatum Lam. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ташкент. 2008. - С. 7-10.
16. Beil G.E., Atkins R.E. Inheritance of quantitave characters sorgum.// Jow State Journal of Science. 1965.-№ 3.-P.35-37.
17. Dejodie D.R., Wendel J.F. Genetic diversity and origin of the Hawaiian islands cotton G.tomentosum.// Journal Botany. - New York. 1992. - №79. - P. 1311-1319.
18. Endrizzi J.E., Turcotte E.L., Kohel R.J. Genetics, cytology, and evolution of Gossypium L.// Journal Advances in Genetics.- Melbourne. 1985. -№23.-P. 272-375.
19. Fryxell P.A. A revised taxonomic interpretation of Gossypium L.
