CC BY
57
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
УДК 581.9
ФЕРТИЛЬНОСТЬ МУЖСКОГО И ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТОВ ЛЮЦЕРНЫ ХМЕЛЕВИДНОЙ {ГАВАСЕАЕ) В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ПРОИЗРАСТАНИЯ
Л. В. Новоселова, Н. В. Рожкова
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Проведено сравнительное изучение фертильности мужского и женского гаметофитов МесИ-са%о ЫриИпа Ь. и Тп/оИит ярасИсеит Ь., произрастающих в Перми и Пермской области. Установлено, что обитание растений в техногенно нарушенных экотопах снижает фертильность мужского и женского гаметофитов, причем в большей степени мужского. Также выяснено, что в течение вегетационного сезона происходит снижение фертильности пыльцевых зерен, фертильность семязачатков не изменяется.
Введение
В литературе с 70-х гг. XX в. широко обсуждалась проблема влияния техногенного загрязнения на биосферу, а также были представлены результаты поисков биологических индикаторов антропогенного загрязнения. Выяснено, что поллютанты, проникая в биологические системы, нарушают в них нормальное течение процессов. Кроме того, на жизненные показатели растений влияют погодные условия, степень увлажнения, конкурентные отношения с другими видами, а также возраст и наследственные факторы (Грейг-Смит, 1967; Рахтенко, 1972; Ругузов, 1979; Шилова, Лукьянец, 1982; Дуглас, Ормрод, 1988; Гродзинский,1991; Василевич, 1993; Лях, Сорока, 1996; Бессонова и др., 1997; Загидуллина, 1998; Венедиктов, 1998; Соколова, 1998; Дубинина и др., 2003; Носкова и др., 2003; Прохорова, 2003; Репсторф, 2003).
Для сельскохозяйственного производства особенно значимы показатели семенной продуктивности культур, которые, в свою очередь, зависят от фертильности пыльцы и семязачатков. Способность к половой репродукции (фертильность) является результатом функционирования и взаимодействия ряда морфологических структур. Любые изменения в отдельных звеньях этой системы способны привести к снижению или полному нарушению фертильности. Во многих случаях стерильность бывает обусловлена не одним фактором, вследствие чего выяснение конкретных причин стерильности и определение её типов весьма затруднено (Грант, 1984).
Особое место среди внешних факторов, участвующих в регуляции репродуктивных процессов, занимает тип загрязнения, концентрация загрязнителей и продолжительность воздействия, а также форма их соединений. Экспериментально доказано, что в присутствии тяжелых металлов процент прорастания и рост пыльцевых трубок снижается (Анисимова, Лязгунова, Шамров, 2000).
Существуют различные типы стерильности. В. Грант (1984) предлагает подразделять стерильность на генную, хромосомную и цитоплазматическую.
Чувствительность растительных организмов к мутагенным воздействиям среды предложено определять анализом мужского полового поколения высших растений (Ругузов, 1979).
При обычных для данного растения внешних условиях почти вся образующаяся в пыльниках пыльца является вполне нормальной и фертильной. Под влиянием неблагоприятных условий возможно образование карликовой или гигантской пыльцы, которая обычно бесплодна и дегенерирует ещё до образования спермиев, причём как ядра, так и цитоплазма сильно сжимаются, постепенно разрушаются и пыльцевое зерно становится пустым. Процент бесплодной пыльцы обычно различен не только у разных растений, но и в разных пыльниках одного растения. В ряде случаев дегенерирует не только вся пыльца, но и пыльник. При наличии стерильной пыльцы снижается плодовитость растения, так как недостаточное количество нормальной пыльцы не может полностью обеспечить оплодотворение во всех семязачатках. Сте-
© Л. В. Новоселова, Н. В. Рожкова, 2005
рильность пыльцы в большинстве случаев зависит от течения мейоза при микроспорогенезе (Поддубная-Арнольди, 1976).
Что касается зародышевых мешков, то под влиянием различных внешних воздействий их нормальное развитие также может нарушаться, что приводит к появлению стерильных зародышевых мешков, причём в одних случаях это связано с нарушением течения мейоза, в других -не связано с ним. Многие аномалии в развитии и строении зародышевых мешков приводят к деградации семязачатков, а затем к возникновению неполноценных семян. Стерильность может быть присуща обоим гаметофитам либо одному из них. Женский гаметофит становится стерильным реже и в меньшей степени, чем мужской гаметофит. Это, по-видимому, объясняется тем, что женский гаметофит больше, чем мужской, защищён от непосредственного воздействия неблагоприятных внешних условий, располагаясь внутри семязачатка и завязи (Поддубная-Арнольди, 1976).
Различия в реакции репродуктивной сферы на загрязнение окружающей среды могут быть связаны не только с видовыми особенностями растений, но и с формированием устойчивых популяций (Анисимова, Лязгунова, Шамров, 2000).
Цель данной работы - изучение фертильности мужского и женского гаметофйтов некоторых представителей семейства РаЬасеае в Пермской области в связи с условиями их произрастания.
Объекты, место и методы исследования
Объекты исследования - два вида из семейства РаЬасеае\ люцерна хмелевидная - МесИса%о 1ири-Нпа Ь. и клевер каштановый - Тп/оИит ярасИсеит I.
М. 1ири1та произрастает на лугах, опушках, травянистых склонах, в долинах рек, у дорог. Терофит и гемикриптофит, монокар пик длительной вегетации. Мезофит. Кормовое растение.
Т. зрасИсеит произрастает в низинных и влажных суходольных лугах, на полянах, опушках, вырубках, в редкостойных березняках, у дорог. Терофит и гемикриптофит, монокарпик длительной вегетации. Мезофит. Кормовое растение (Овеснов, 1997).
В ходе научной экспедиции по изучению флоры Оханского, Очерского и Нытвенского районов в 2004 г. были исследованы шесть це-нопопуляций М. ЫриИпа, произрастающих в различных местах обитания:
1-я - суходольный луг, берег р. Нытва, Ныт-венский район;
2-я - суходольный луг, д. Тулумбаиха, Охан-ский район;
3-я - огород, д.Тулумбаиха, Оханский район;
4-я - суходольный луг, УНБ «Предуралье», Кишертский район;
5-я - суходольный луг у завода им. С.М. Кирова, г. Пермь;
6-я - суходольный луг у проезжей части дороги, г. Пермь, Кировский р-н.
Также была исследована одна (7-я) ценопо-пуляция Т. spadiceum (суходольный луг, д. Га-лешник, Оханский район).
Сбор цветков проводился в июне июле, в период массового цветения этих видов. Сделаны четыре фиксации цветков (19.07, 6.09, 14.09, 4.10) в 6-й ценопопуляции М. lupulina с целью изучения фертильности в течение вегетационного сезона.
Ценопопуляции М. lupulina 1-4, 7 и Т. spadiceum находятся в естественных условиях, поэтому мы рассматривали эти местообитания как естественные (контроль). Растения М lupulina в ценопопуляциях 5 и 6 подвергаются воздействию вредных реагентов среды. Ценопопуляция 5 находится у дороги, непосредственно у электрической подстанции завода им. С.М. Кирова, вблизи которой происходит прием и разгрузка цистерн с промышленными химическими веществами; ценопопуляция 6 расположена в 4 м от проезжей части дороги в черте города, по которой осуществляется круглосуточное интенсивное движение автотранспорта.
Цветки фиксировали в фиксаторе Кларка в течение суток; после промывки 96% спиртом материал был оставлен на хранение в этом же реактиве. Мацерация семязачатков в метилса-лицилате производилась в течение суток, после чего материал дважды промывался 96% спиртом.
Фертильность семязачатков определяли йодным методом по наличию крахмала в зародышевых мешках (Орел, Константинова, 1988; Верещагина, Колясникова, Новоселова. 2004). Фертильность пыльцы была определена ацето-карминовым методом (Паушева, 1970).
Всего было приготовлено и просмотрено 2000 временных препаратов.
В работе использовались бинокулярный микроскоп «МБС-10», микроскоп «Люмам Микмед-1», цифровая фотокамера «Olympus С 70».
Статистическая обработка данных проведена в программе «Microsoft Excel'97» (Плохинский, 1970).
Внутрипопуляционная изменчивость признаков оценивалась с помощью среднего квадратического отклонения (о) и коэффициента вариации (cv).
Для установления достоверности различий между среднепопуляционными значениями од-
ноименных признаков использовался критерий Стьюдента на первом пороге надежности, обеспечивающем 95% доверительную вероятность. Кроме того, полученные данные подверглись корреляционному анализу.
Корреляция между показателями фертильности пыльцевых зерен и семязачатков
Для выявления связи между изменениями параметров мужского и женского гаметофитов при приготовлении препаратов параллельно рассматривались пыльцевые зерна и семязачатки, принадлежащие одному цветку, для исключения воздействия внешних факторов.
В результате исследования установлено, что практически отсутствует связь (cv ~ 0.0) между числом фертильных пыльцевых зерен и числом проросших пыльцевых зерен, между общим числом пыльцевых зерен и числом проросших пыльцевых зерен в пыльнике у М lupulina. Получены данные о том, что у М. lupulina развитие в завязи второго семязачатка не оказывает решающего воздействия на стерилизацию другого семязачатка (cv ~ 0). В случае развития дополнительного семязачатка в плодолистиках равновероятно, что оба семязачатка будут либо стерильными, либо фертильными либо только один из них окажется стерильным.
Не обнаружено зависимости между фертильностью пыльников и завязей (cv ~ 0.1), что может свидетельствовать о том, что мужская и
женская генеративные сферы автономны и по-разному реагируют на внешние стрессовые факторы. Это справедливо для обоих исследованных видов.
Результаты исследования пыльцевых зерен
Количество фертильных пыльцевых зёрен в пыльнике (%) у М. lupulina колеблется от 35.0±2.4 до 89.3±3.2. Минимальное значение отмечено в ценопопуляции 2, максимальное - в ценопопуляции 3. В ценопопуляции Т. spadiceum низкий средний показатель фертильности пыльцевых зерен: М = 46.3±4.8%. Изредка в цветках встречаются полностью стерильные пыльники и со 100%-ной фертильностью пыльцевых зерен.
Подсчитано процентное отношение числа проросших пыльцевых зёрен к их общему числу в пыльнике у М. lupulina. Процент прорастания пыльцы в пыльниках во всех случаях низкий, что не зависит ни от числа фертильных, ни от общего числа пыльцевых зерен в пыльнике. Абсолютное количество проросших пыльцевых зёрен в пыльнике варьирует от 0.0 до 100.0. Самое высокое значение среднего количества проросших пыльцевых зёрен в пыльнике (14.0±1.1) отмечено в цветках ценопопуляции 6 (19.07.04) В ценопопуляции Т. spadiceum прорастания пыльцы в пыльниках обнаружено не было.
Таблица 1
Характеристика пыльцевых зерен М. lupulina и Т. spadiceum*
Ценопопуляция, дата сбора Число пыльцевых зерен в пыльниках. М ± m Количество пыльцевых зерен в пыльниках, %, М ± ш Диаметр фертильных пыльцевых зерен, мкм. М ± ш
проросших фертильных
1) М. lupulina (18.06.04) 20,2 ± 0,8 0,2 ±0,1 70,4 ± 2,2 21,8 ±0,3
2) М. lupulina (22.06.04) 10,2 ±0,8 0,7 ±0,2 44,9 ±2,5 18,8 ±0,7
3) М. lupulina (23.06.04) 25,2 ±1,1 1,9 ±0,5 89,3 ± 1,6 22,2 ± 0,6
4) М. lupulina (19.07.04) 15,2 ±0,5 1,3 ±0,3 83,8 ± 1,9 24,5 ± 0,2
5) М. lupulina (24.07.04L 19,9 ± 1,0 2,8 ±0,5 50,3 ± 2,8 19,8 ±0,6
6) М. lupulina (19.07.04) 18,9 ±0,6 14,0 ±1,1 83,2 ±1,4 . 21,7 ±0,2
6) М. lupulina (06.09.04) 11,1 ±0,5 4,4 ± 0,5 62,4 ± 2,4 17.2 ±0,6
6) М. lupulina (14.09.04) 9,5 ±0,6 2,1 ±0,5 41,4 ±2,4 14.2 ±0,7
6) М. lupulina (04.10.04) 9,4 ± 0,9 1.8 ±0,5 35,0 ±2,4 11,9 ±0,7
7) Т. spadiceum (25.06.04) 16,2 ± 1,2 нет 46,3 ± 2,4 13,9 ±0.6
’•'Исследовалось по 300 пыльников из цветков в каждой ценопопуляции
Самые крупные фертильные пыльцевые зёрна отмечены в ценопопуляциях 1, 3, 4; самые мелкие - в ценопопуляции 2. Максимальное
значение диаметра фертильной пыльцы - 37.0 мкм - отмечено у М lupulina в ценопопуляциях
2, 3, 6; минимальное значение - 12.3 мкм - в
цветках ценопопуляций 5 и 6 (04.10.04). Таким образом, минимальные значения размеров фертильной пыльцы отмечены в ценопопуляциях, характеризующихся наиболее экстремальными условиями произрастания. Пыльцевые зёрна у Т. зрасИсеит имеют в среднем меньший диаметр, чем у М. ЫриИпа. Стерильные пыльцевые зёрна характеризуются в большинстве случаев более мелкими размерами
В среднем число пыльцевых зёрен в пыльнике в цветках исследованных ценопопуляций М. ЫриИпа варьирует от 10.2±1.6 (ценопопуляция 2) до 25.2±2.2 (ценопопуляция 3). При этом максимальное число пыльцевых зерен (94) и максимальное значение среднего числа пыльцевых зерен в пыльнике приходится на ценопопуля-цию 3. У Т. вра&сеит среднее число пыльцевых зерен в пыльнике составляет 16.2±2.4, абсолютное значение варьирует от 0 до 83.
При оценке внутривидовой изменчивости мужской генеративной сферы М. ЫриИпа и Т. ярасИсеит выявлено сильное варьирование таких показателей, как число пыльцевых зерен, количество проросших пыльцевых зерен и количество фертильных пыльцевых зерен в пыльнике, размеры пыльцевых зерен, причем у стерильных пыльцевых зерен размеры варьируют в большем диапазоне.
Нашим исследованием установлено, что более высокими показателями фертильности мужского гаметофита (максимальное число пыльце-
вых зерен в пыльнике, максимальное число фертильных пыльцевых зерен в пыльнике, максимальные размеры пыльцевых зерен) характеризовалась ценопопуляция 3 - М. ЫриИпа, обитающая в наиболее благополучных условиях.
Самые низкие достоверные показатели фертильности были отмечены у М. ЫриИпа в ценопопуляциях 5 и 6.
При исследовании цветков М. ЫриИпа, проводившемся в течение двух лет, получены следующие результаты. Количество фертильных пыльцевых зерен в пыльниках достоверно снижается к концу сезона в 2.4 раза. Количество проросших пыльцевых зерен в пыльниках М. ЫриИпа уменьшается в 7.8 раза, вариабельность увеличивается в ] .2 раза. Средний диаметр пыльцевых зерен также уменьшается в 1.8 раза, амплитуда изменчивости увеличивается в 6.9 раза. В результате у пыльцы значительно снижается способность к оплодотворению, но и оплодотворённые семена просто не успеют развиться.
Такое снижение всех количественных показателей закономерно, так как наступает биологическая старость растений. На генетически запрограммированные изменения генеративных органов накладывается влияние погодных условий, которые расшатывают биологическое равновесие системы размножения и соответственно увеличивается вариабельность, разброс крайних значений признаков.
Таблица 2
Характеристика семязачатков М. lupulina и Т. spadiceum*
Ценопопуляция, дата сбора Количество фертильных семязачатков, % Длина семе-зачатков, мкм, М±ш Ширина семязачатков, мкм, М ± m Плодолистики с двумя семязачатками, %
Количество цветков: Количество цветков с двумя семязачатками в завязи
с двумя фертильными семязачатками с двумя стерильными семязачатками с одним фертильным и одним стерильным семязачатками
1) М. lupulina (18.06.04) 56,9 296,7 ± 8,4 218,2 ±5,6 - - 2 2
2) М. lupulina (22.06.04) 63,0 276,3 ± 10,5 210,7 ±7,6 4 4 - 8
3) М. lupulina (23.06.04) 80,4 283,8 ± 6,3 222,7 ± 5,4 6 2 - 8
4) U. lupulina (19.07.04) 57,7 269,6 ± 5,2 200,8 ± 3,5 2 2 - 4
5) М. lupulina (24.07.04) 42,3 272,7 ± 6,8 203.1 ±4,8 - 4 4
6) М. lupulina (19.07.06) 51,9 272,3 ± 6,2 205,0 ±4,50 4 - — 4
6) М. lupulina (06.09.04) 56,6 317,4 ±6,4 239,2 ± 4,8 4 2 - 6
6) М. lupulina (14.09.04) 64,7 314,5 ±7,6 230,4 ± 5,6 5 6 5 16
6) М. lupulina (04.10.04) 50,0 324,6 ±8,2 241,9 ±6,2 - 4 4
7) Т. spadiceum (25.06.04) 56,0 360,4 ± 7,3 276,5 ± 6,1 38 26 36 100
* Исследовалось по 100 семязачатков из цветков в каждой ценопопуляции
Результаты исследования семязачатков
Для М. lupulina характерно наличие одного семязачатка в плодолистике, но в редких случаях обнаруживается по два семязачатка (табл. 2). Не удалось выявить зависимости развития дополнительного семязачатка у М. lupulina от условий местообитания. В тех случаях, когда в плодолистиках М. lupulina обнаруживаются по два семязачатка, в отношении фертильности они могут вести себя по-разному. Механизм стерилизации второго семязачатка не известен, но так как оба семязачатка развиваются в одинаковых условиях, то можно предположить, что это происходит на генетическом уровне и не обязательно зависит от внешних условий.
Для Т. spadiceum характерно наличие двух семязачатков в плодолистике, отклонений не было обнаружено. В отношении фертильности они также проявляли автономность.
Установлено, что фертильными являются семязачатки Medicago только с относительно длинным зародышевым мешком, заполненным крупными крахмальными зернами в большом количестве (Орел, Константинова, 1988, 1991; Верещагина, Колясникова, Новоселова, 2004). Поэтому в качестве фертильных рассматривались такие семязачатки, у которых была хорошо окрашена область зародышевого мешка. Наряду с фертильными встречались стерильные семязачатки, которые были полностью равномерно окрашены. За стерильные принимались и те семязачатки, в которых область зародышевого мешка имела менее интенсивную окраску. По тем же критериям в данной работе оценивались и семязачатки Т. spadiceum.
Количество цветков с фертильными семязачатками в завязях во всех ценопопуляциях составляет чуть больше половины всех исследо-ваннных цветков. У М. lupulina самый высокий процент фертильных семязачатков отмечен в ценопопуляции 3. Таким образом, можно сказать, что стерилизация семязачатков довольно высока, около половины всех семязачатков в большинстве исследованных ценопопуляций стерильны.
Самый высокий коэффициент вариации (cv = 39.6±5.4) значения длины семязачатков М. lupulina был зафиксирован в ценопопуляции 2. Наименьший средний размер ширины семязачатков (200,8±3,5 мкм) зафиксирован в ценопопуляции 4, наибольший (222,7±5,4 мкм) - в ценопопуляции 3. Средние размеры семязачатков у Т. spadiceum несколько больше, чем у предыдущего вида.
Изменчивость размеров семязачатков внутри ценопопуляций М. lupulina и Т. spadiceum достаточно высокая. Однако средние размеры семязачатков М. lupulina являются постоянными величинами, разницы по данному показателю ме-
жду этими ценопопуляциями не выявлено.
Можно с достоверностью утверждать, что наиболее крупные размеры семязачатков характерны для растений М. lupulina, произрастающих в наиболее благоприятных условиях, - ценопопуляции 1 и 3.
Исследование цветков М lupulina в ценопопуляции 6 показало, что число фертильных семязачатков к концу вегетационного сезона не претерпевает значительных изменений и на протяжении всего периода цветения остается около 50 % или чуть больше (в среднем 64,7%).
Средние размеры семязачатков на протяжении всего сезона не изменяются.
Таким образом, в результате исследования динамики изменения параметров цветков с приближением окончания срока вегетации была выявлена тенденция снижения всех жизненных показателей мужской генеративной сферы, однако в параметрах женской генеративной сферы не наблюдается каких-либо значительных изменений в течение всего периода цветения.
Выводы
1. В результате оценки диапазона внутривидовой изменчивости генеративной сферы у 71 spadiceum и М. lupulina во всех ценопопуляциях выявлено сильное варьирование таких параметров, как размеры пыльцевых зерен (причем у стерильных пыльцевых зерен размер варьирует в большем диапазоне), число пыльцевых зерен в пыльнике, количество проросших пыльцевых зерен в пыльнике (только у М. lupulina), количество фертильных пыльцевых зерен в пыльниках. Причем вариабельность фертильности мужского гаметофита выше в условиях промышленного загрязнения, а также она увеличивается с приближением окончания сроков вегетации.
В антропогенно нарушенных экотопах отмечена достоверно более низкая фертильность мужского гаметофита, также зафиксировано снижение фертильности с приближением холодного сезона.
2. Исследование показало, что размеры семязачатков отличаются меньшей вариабельностью, чем размеры пыльцы и не зависят от условий местообитания и сезона. Расположение в условиях загрязнения окружающей среды также оказывает негативное влияние на фертильность женского гаметофита.
3. Корреляционный анализ не выявил связи между фертильностью пыльцевых зерен и семязачатков в цветках (cv ~ 0). Системы, отвечающие за фертильность мужского и женского гаметофитов, достаточно автономны и по-разному реагируют на внешние стрессовые факторы.
4. В результате наших исследований была обнаружена связь между снижением фертильности мужского и женского гаметофитов М. lupu-
lina и расположением растений в техногенно загрязненных экотопах. Это позволяет рекомендовать М. lupulina как модельный вид для биоиндикации загрязнения окружающей среды. Для этого считаем приемлемыми ацетокарминовый метод определения фертильности пыльцевых зерен и йодный метод определения фертильности семязачатков.
Библиографический список
Анисимова Г.М., Лязгунова ИВ., Шамров И.И. Влияние условий загрязнения окружающей среды на репродукцию растений // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 532-535.
Бессонова В.П., Фендюр Л.М., Пересытина Т.Н. Влияние загрязнения окружающей среды на мужскую фертильность декоративно цветущих растений // Бот. журн. 1977. Т. 82, № 5. С. 38-45. Василевич В.И., Кириллова В.П. Экспериментальное изучение взаимоотношений Trifolium рга-tense L. (Fabac гаи) со злаками // Бот. журн. 1993. Т. 78, №9. С. 34-^3.
Верещагина В.А., Колясникова Н. Л., Новоселова Л. В. Система размножения рода Medicago L. // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. С. 249.
Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир,
1984.
Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 146 с.
Гродзинский А.М. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев: Наук, думка, 1991. С. 22. Дубинина Ю.Ю., Дулънева ГГ., Скубневская Г.И. Защитная реакция растений на повышенное содержание тяжелых металлов в почве // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Рус. бот. о-ва. Т. 2. Барнаул: АзБука, 2003. С. 209.
Дуглас П., Ормрод А. Воздействие загрязнения микроэлементами на растения // Загрязняющее воздействие и жизнь растений. Л.: Гидроме-теоиздат, 1988. С. 333-349.
Загидуллина А.Т., Шитов М.В. Определение антропо-техногенной нагрузки на растительный покров при условии комплексной методики оценки состояния окружающей среды // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. Рус. бот. о-ва. Т 1. СПб., 1998. С. 250.
Лях В.А., Сорока А.И. Чувствительность мужского гаметофита некоторых древесных растений к тяжелым металлам // Бот. журн. 1976. Т. 81, № 1.С. 102.
Носкова Н.Е., Третьякова И.Н. Микроспорогенез и качество пыльцы у сосны обыкновенной (Ртш 5у/уе.?гт) в условиях экологического стресса // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Рус. бот. о-ва. Т.2. Барнаул: АзБука, 2003. С. 157.
Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во ПГУ, 1997. 252 с.
Орел Л.И., Казачковская Е.Б. Способ выделения и характеристика типов растений люцерны с полной женской стерильностью. Л., 1991.28 с.
Орел Л.И., Константинова Л.Н. Отбор растений люцерны с высокой плодовитостью завязей. Л.,
1985. 36 с.
Орел Л.И., Константинова Л.Н. Экспресс-методы определения фертильности зародышевых мешков люцерны. Л., 1988. 28 с.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.
Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
Поддубная-Арнстьди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. 507 с.
Прохорова Н.В. Тяжелые металлы в высших растениях лесостепного и степного Поволжья // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Рус. бот. о-ва. Т.2. Барнаул: АзБука, 2003. С. 253-254.
Рахтеенко И.Н. Эколого-физиологические основы взаимодействия растений в фитоценозах // Фи-зиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Вып. 3. Киев: Наук. думка, 1972. С. 7-13.
Репсторф Е.Р. Эколого-физиологическая адаптация травянистых растений к воздействию загрязнения // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Рус. бот. о-ва. Т.2. Барнаул: АзБука, 2003. С. 256.
Ругузов И.А. Методические рекомендации по проведению цитоэмбриологического анализа растений для оценки загрязненности воздуха (в связи с проблемой охраны окружающей среды). Ялта, 1979. С. 2-15.
Соколова Ю.И., Венедиктов П С. Влияние выбросов автотранспорта на параметры быстрой флуоресценции хлорофилла // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: Тез. докл. Рус. бот. о-ва. Т. 1. СПб., 1998. С. 199.
Поступила в редакцию 19.09.2005
The pollen and ovules fertility of some species of Fabaceae in perm and perm region with conditions dependence of environment
L.V. Novoselova, N.V. Rozhkova
The comparative study of pollen and ovules fertility of Medicago lupulina L. have been carried out in Perm and Perm Region. Plants that were grown in polluted ecotops had low fertility, especially anthers fertility. Also we had defined the pollen fertility was reduced to the end of vegetation, the fertility of ovules wasn't changed.
