CC BY
43
интенсивность поглощения СО2 возрастает с постепенным переходом к насыщению у растений всех групп.
Растения с быстрой репопуляцией и реверсией к зеленому фенотипу характеризовались большим по сравнению с растениями с медленной реверсией и репопуляцией, как и с w-type, углом наклона прямолинейного участка световой кривой, отражающим высокую эффективность использования световой энергии в ходе фотосинтетической реакции. Максимальный уровень фотосинтеза при насыщающей интенсивности света (500-800 мкмоль м-2 с-1 ФАР) был на 30 % выше у растений с медленной репопуляцией по сравнению с медленным реверсией и w-type. Следовательно, нетто-фотосинтез растений с супрессированной хлоофиллдефектностью оказался зависимым от механизма восстановления пигментации проростков при ресупрессии.
Таким образом, проведенные исследования показали, что су-прессированная хлорофиллдефектность у растений овсяницы луговой сопровождается не только выявленными нами ранее структурными изменениями хлоропластов и митохондрий, но затрагивает и пути синтеза вспомогательных светособирающих и фотозащитных зеленых (хлорофилла b) и желтых (каротинов, лютеина и ксантофиллов) пигментов, снижая уровень их экспрессии по сравнению с растениями w-type.
Т. С. Николаевская, Н. А. Павлова
Фенотипическое разнообразие морфологических признаков соцветия в популяциях Festuca pratensis huds
Изучение соцветий и морфологических признаков, определяющих его структурную организацию у покрытосеменных и, в частности, злаков, позволяет оценить уровень полиморфизма, фенотипического и генетического разнообразия в репродуктивной сфере растений, что тесно связано с системой воспроизведения организмов, видов и с поддержанием жизнеспособности популяций.
Классические характеристики размера и формы соцветий базируются, в основном, на анализе xapa^epa ветвления метелки и его peдyкций в системе бoкoвыx oce^ pacпoлoжeния кoлocкoв и цветов при сравнении различные cиcтемaтичecкиx групп растений. Изучение измeнчивocти генеративные органов в популяциях растений пoкaзывaют, что они xapaктepизyютcя значительной дoлeй ^o^-пичес^й кoмпoнeнты и oтличaютcя меньшей измeнчивocтью по сравнению с вегетативными. Однако выгокая фeнoтипичecкая плacтичнocть зла^в (Sultan, 1987; Taylor, Aarssen, 1988; Batygina,
163
1990; Rice, Mack-Richard, 1991) обуславливает довольно широкие внутривидовые и внутрипопуляционные колебания размеров того или иного признака соцветия, что позволяет характеризовать виды и популяции этиx растений как c точки зрения уровня иx полиморфизма и генетического разнообразия, так и разделения cиcтeмaтичecких видов, групп или pac (Csanyi-Kovacs, Horanszky, 1973; Olah, 1981; Алинина, Лайдинен, 1987; Dube, Morisson, 1987).
Изучаемый нами вид Festuca pratensis huds находится в Карелии на границе ареала и представлен континентальными ценопопуляциями и островными популяциями-изолятами. С помощью изоферментного анализа показан высокий уровень генетического сходства карельских популяций F. pratensis, а также и значительный уровень их генетической гетерогенности, при этом высокочастотными оказались одни и те же аллели шести ферментных локусов (Федоренко, 1998).
Необходимо отметить, что внутри- и межпопуляционное варьирование структуры ^цветия, благодаря морфологическим особенностям которого обе^ечивается макоимальный генетичестий вклад в по^едующие поколения и у^ех плодоношения у oвcяницы луговой, исследована еще недостаточно. В связи с этим обсуждается изменчивость морфологичестих показателей гоцветия (структура и форма метелки) и величина генетического разнообразия в естественных островных и континентальных популяциях F. pratensis.
Соцветия овсяницы луговой были собраны в трех популяциях-изолятах, находящихся на островах Онежского озера (о. Климецкий, о. Кижи и о. Палеостров) и в 10 континентальных ценотических популяциях (ЦП). Последние были расположены в различных частях Заонежского полуострова: в северной его части - Лисицино, Толвуя, Угольская; в восточной части - Падмозеро-1 и Падмозеро-2; в более южной центральной части - Медные ямы-1, Медные ямы-2 и Медные ямы-3; в западной части - Космозеро и Карасозеро. Популяции обозначены по имени острова или ближайшего населенного пункта. Выборка в популяции составляла от 20 до 170 соцветий. Обработка материала включала обычную статистику и параметры популяционной изменчивости (Животовский, 1982; Зайцев, 1984).
Показано, что в естественных популяциях oвcяницы луговой выражен полиморфизм в отношении структуры соцветия. В классической пирамидальной метелке длина ocей второго порядка изменяется постепенно: каждая бедующая меньше предыдущей. В исследуемых популяциях встречались гоцветия, конфигурация которых отличала^ от пирамидальной, поскольку соотношение размеров двух нижних oceй второго порядка было иным. У одних первая веточка оказывалась короче второй, и они по форме пред-
164
ставлялись ромбовидными, у других обе оси второго порядка были равны, и метелки выглядели яйцевидными (Николаевская, 2000).
В каждой из островных популяций (Климецкая, Кижская и Пале-островская) присутствовали все три формы соцветия. Яйцевидный тип встречался в меньшем количестве и почти с одинаковой частотой (0.15, 0.17, 0.09 соответственно) во всех трех популяциях. Различия по частоте пирамидальных и ромбовидных метелок между популяциями были недостоверными. В пределах же отдельных популяций частоты трех типов соцветия различались на высоком уровне значимости. Растения Палеострова выделялись тем, что пирамидальные и ромбовидные метелки присутствовали у них в равной мере (0,45 и 0,48), тогда как в Кижской и Климецкой преобладали ромбовидные (0,50-0,60). В целом островные популяции имеют высокий ypoвeнь полиморфизма по этому признак и близкие коэффициенты гeнeтичecкoгo разнообразия (значения р ± SM составили: 2.76±0.53; 2.84±0.31; 2.71±0.34 соответственно). Показатели гeнeтичecкoгo cxoдcтвa популяций также близки (/•=0.971-0.998), что свидетельствует об их родстве и малом различии экологических условий, в которых они сформировались.
Изменчивость формы соцветий в континентальных ценопопуляциях представляла более широкий спектр генетического разнообразия по сравнению с островными. В отличие от последних, пирамидальная форма соцветия преобладала во многих ЦП (Лиси-цино, Угольская, Падмозеро-2, Медные ямы-1, Космозеро, Карасо-зеро), а ромбовидная форма - только в ценопопуляции Медные ямы-3. В равной мере пирамидальные и ромбовидные соцветия присутствовалит в ЦП Толвуя и Медные ямы-2. Были выделены две группы ценопопуляций с близким уровнем популяционного разнообразия: в одной, состоящей из пяти ценопуляций, он колебался от 2,67 ± 0,07 до 2,87 ± 0,11, в другой, включающей три ценопуляции от 2,39 ± 0,28 до 2,53 ± 0,14. Две ценопопуляции отличались от других: Медные ямы-3 - самым высоким коэффициентом генетического разнообразия (2,91 ± 0,06) и Толвуя - самым низким уровнем разнообразия (1,64 ± 0,14). Структура его характеризовалась здесь высокой долей редких фенотипов (h=0,45 ± 0,05).
У многих ценопопуляций выявлены близкие показатели генетического сходства (/=0,96-0,99) Оценка попарного сходства ценопопуляций по критерию идентичности (/>5.99) показала, что ЦП Толвуя и ЦП Угольская значимо отличались от остальных.
Оценивая результаты исследования, необходимо отметить, что в соцветиях наиболее изменчивыми структурами являются число паракладиев и порядков их ветвления, которые могут варьироваться в зависимости от условий произрастания растений (Troll, 1964; Кузнецова, 1998). Но, как показывают наши данные, модификационные
165
изменения затрагивают не только количественные, но и мерные характеристики элементов соцветия. Идентифицированные по соотношению размеров первой и второй осей разнообразные формы соцветий, присутствующие в популяциях Festuca pratensis huds, могут рассматриваться с морфологических позиций как результат нарушений в развитии и росте структурных элементов главной оси и осей второго порядка в процессе морфогенеза соцветия. Эти нарушения могут возникать как вследствие неравномерности роста и развития осей второго порядка (Barnard, 1964; Кириллова, 1987), так и быть следствием ограничений органогенного потенциала меристем и апикального доминирования (Синнот, 1963; Николаевская, 1974; Vegetty, 1987). Все эти морфогенетические процессы, протекая по-разному в тех или иных популяциях, определяют и уровень их фенотипического разнообразия в отношении структуры соцветия.
Континентальные и островные популяции характеризуются выраженным полиморфизмом по структуре соцветия и довольно близкими показателями генетического сходства. Однако между ними имеется существенное различие: островные - отличаются преобладанием ромбовидных метелок, а в континентальных - доминирует пирамидальная, классическая форма метелок. Рассматривая ромбовидную форму как отклонение от нормальной структуры (Николаевская, 2000), можно предположить, что условия островной изоляции накладывают свой отпечаток на формирование соцветия, вызывая изменение нормы реакции, появление адаптивных сдвигов и способствуя накоплению структурных отклонений (Николаевская, Олимпиенко, 1980). Варьирование структуры соцветия у F. pratensis представляется адаптивным свойством вида. Как показано, генетический план, определяющий строение соцветия, не является абсолютно жестким и отражает некий диапазон ответных реакций на внешние воздействия (^аН, 1982). Причем, реакции эти чаще всего рассматриваются как приспособительные, позволяющие обеспечить успешное воспроизводство особи и, следовательно, высокую степень надежности сохранения вида, что особенно важно для исследуемого вида, находящегося на границе своего ареала (Синская, 1948). В целом, изученные местные популяции растений хорошо приспособлены к окружающей среде и обладают высокой генетической пластичностью, в основе которой, возможно, лежат рекомбинации скрытой, не выражающейся фенотипически генетической изменчивости (Меттлер, Грегг, 1972).
166
