CC BY
23Фенотиповий прояв млькюних ознак у пбридних комбЫацтх F-, coi
Л. Г. Б'шявська, УДК 633.853.52:631.527
кандидат шъсъкогосподарсъких наук Полтавська державна аграрна академш, М. О. Корнеева, кандидат б'юлог 'мних наук 1нститут бюенергетичних культур \ цукрових буряюв НААН
фенотиповий прояв
кглькгсни?с o^hokj) zi6pudm?i
Крмбшацшрс^! coi
Наведено коротку характеристику г1бридних комбшацш F1 coi та виявлено тип успадкування за ознаками: висота рослин, висота кр'тлення нижнього бобу, к'шьйсть насшин з рослини, KÜibKicmb 6o6ie з рослини, к1льк1сть вузл1в та г'шок на pocnuHi, визначено частку комбшацш з високим гетерозисним ефектом. Д1брано dei кращ12i6pudHÍ популяци Аметист/Мяо-ян-Доу та Аметист/Краса Подшля, в яких здшснюеться пошук трансгресивних форм.
Ключей слова:
сорт, пбрид Flf оц1нка домшантносп, тип успадкування, гетерозис, компоненти схрещування.
Вступ. Сшьськогосподарське ви-робництво потребуе високопродук-ТИВНИХ COpTÍB coi як культури, що мае високу харчову та кормову цш-HicTb. Площ1 гид соею в Укра'У най-ближчими роками становитимуть близько 1 млн га, а врожайнмсть за оптимальних умов може перевищу-вати 4 т/га [1]. У збтьшены валових зборт нас1ння ц¡еТ культури ¡стотну роль Biflirpae селекцт.
Рекомбшогенез ознак, який часто застосовуеться в селекцмый робо-t¡ з соею, е досить результативним методом ií генетичного полтшення. Bíh дае змогу на ochobí комбшатив-ноТ мшливосп д1брати t¡ генотипи, ям поеднують у co6¡ бажаж ознаки. Для цього в селекци coi створюють-ся пбридж популяци, яю досл1джу-ються такими генетичними методами, як оцшювання домшантносп (hp), ступеня гетерозису, трансгресм, коеф1ц1ент1в успадкування [2, 3].
Gnifl зазначити, що дослщжен-нями вчених доведено доцшьысть добору перспективних рослин саме у тих пбридних комбшац1ях, де в першому поколшж спостер1гаеть-ся гетерозис. В ¡нших поколшнях F2-F4 - добираються трансгресивж форми з доведеним ¡стотним пере-вищенням ознак [4, 5]. Гетерозис -це властивкть пбридш перевищу-вати за окремими ознаками бать-KÍBCbKÍ компоненти, що залучеж до
схрещувань [б]. Це явище проявляемся лише тод1, коли пари для схрещувань е комбшацшно здатними. 1з таких гетерозисних комбшацм добираються кращ1 (ел1тж) рослини, як1 гмдлягають подальшому селек-цшному опрацюванню.
Вивчення успадкування шьюс-них ознак показало, що у пбридш Fx зазвичай спостер1гаеться промЬкна пор1вняно з батьювськими компонентами величина ознаки. В1дхи-лення величини ознаки вщ серед-híx показникш батькшських форм зумовлюеться, передуем, ступеней домшування спадкових фактор1в одного ¡з батькш [7]. Якщо в гене-тичжй формул! шьмсноТ ознаки переважають гени дом1нування, то середня величина ознаки у на-ближаеться до середньоТ величини оджеТ з батьювських форм. Якщо ж наявна повна домшантжеть, то фе-нотипова цшжсть ознак в Fj в1дпо-в1дае фенотиповм цшносп кращоТ батьювськоТ форми [8].
Мета роботи - вивчити фенотиповий прояв кшьккних ознак у першому пбридному поколшж coi ¡ fli-брати кращ1 пбридж комбшаци для подальшого добору генотипа, що поеднують бажаж ознаки, i пошуку трансгресивних форм.
Матер1али i методика проведения дослщжень. До пбридизаци залучали сорти як в1тчизняноТ, так ¡
заруб1жноТ селекци, яю характеризу-валися рЬним рвнем прояву таких господарсько цшних ознак: шьюсть нас1нин з рослини, шьмсть бобш з рослини, шьмсть вузлш та плок на рослиж, висота кртлення нижнього бобу, висота рослин.
На основ! експериментально отриманихданих батькшських форм (Р$ i Р(?) та середнього значения пбридних потомюв (FJ визначали ступшь фенотипового домшування (оцшка домшантносп hp) за формулою Beil G.M., Atkins R.E.(1965) [9]:
, F, -MP
hp = —---'
Ркр-МР
де hp - оцшка домшантносп;
Fi - середне арифметичне ознаки у першому поколшж г16риду;
Ркр - середне арифметичне значения кращоУ батьювськоТ форми;
MP - середне арифметичне значения обох батькт.
Аналопчж формули для ¡н-ших культур наводяться у працях К. Г. Тетерятченка та В. К. Савченка [10,11].
3 метою вивчення домшування господарсько цшних ознак пбридж популяци вивчали пор1вняно з бать-ювськими формами. Проводили оцшку домшантносп (hp) у 9 пбрид-них комбшацтх. У 6 з них за мате-ринську форму взяли сорт Аметист, який характеризувався шдвищеною
еортовивчення #г 2012
та охорона прав на сорти рослин
Фенотиповий прояв ктьюсних ознак у пбридних комб1нац1ях F1 coi
посухоспйюстю. Селекцш на посу-хоспйюсть останнм часом е надзви-чайно актуальною, адже в умовах глобального потеплшня перевагу матимуть "л сорти, яю за лЫтуючих параметрт вологосп I шдвищення температури збер1 гати муть стабть-ний ршень урожайносп. Кр1м того, сорт Аметист характеризувався п1д-вищеною урожайннстю \ стшюстю до розтрккування боб1в, тому в1н був залучений до пбридизацм як матери нська форма.
Результата дослщжень та Тх об-говорення. У таблиц наведено сту-п1нь фенотипового домшування б згаданих вище ознак у двох кращих пбридних комбшацтх, де в рол1 матер! був сорт Аметист, а батьками слугували китайський зразок Мяо-ян-Доу та в1тчизняний сорт Краса Под ¡л ля. Опд зазначити, що сорт Мяо-ян-доу характеризувався п1д-вищеною холодоспйюстю (ознака може бути ¡нтрогресована у вп"чиз-няы сорти, яю планують вирощувати у гмвнтних репонах краши). Також цей зразок упродовж багатьох ро-юв вивчення зарекомендував себе як такий, що мае стабшьно високу юльюсть насшин з рослини та ве-лику юльюсть плок на рослинк Сорт Краса Под1лля, кр1м толерантное^ до знижених температур, характеризувався високим обаменшням.
У комбшацм Аметист/Мяо-ян-Доу за вама дошджуваними ознаками, кр1м висоти кртлення нижнього бобу, спостер1гали гетерозисний ефект. 1накше кажучи, за такими по-казниками, як юльюсть плок на рослини юльюсть вузлш на головному стеблу юльюсть 6о6'\в на рослин1, юльюсть насшин з рослини та висо-та рослини у ц1й комбшацм значения Ьр коливалось у межах 1,39-3,22, тобто мав мкце гетерозис. У таких п-бридних популяц1ях доцмьно вести доб1р трансгресивних форм за зга-даними вище ознаками. За ознакою висоти кртлення нижнього бобу у цм комбшацм була зафксована депрест ознаки в пбрид1 Р^ Ьр = = -17,25.
Проте китайський зразок Мяо-ян-Доу може бути донором для виведення сортш з високим Kpi-пленням нижнього бобу, осюльки вар1ювання цю ознаки у пбридного потомства ц1еТ комбшацм було високим (3-9 см). Висока мшливкть значения юлькосп насшин з рослини у представниюв цю пбридноТ комбь нацм була очевидною i перебувала у межах 141-465 шт. Ictotho р1зни-лися рослини i за юльюстю вузлш на головному стебл1 (14-22) при се-редньому значены 19. Ця комбша-ц1я також в1дзначалася високим се-реджм значениям юлькосп 6o6iß з рослини, що становило 211,3 шт. за амплггуди вар1ювання 103-352 шт.
Отже, можна вважати, що зразок Мяо-ян-Доу е джерелом набору ге-н1в, яю в1дпов1дають за таю важлив1 господарсько ц!нн1 ознаки, як юльюсть насшин з рослини, юльюсть 6o6iß, юльюсть вузлт на плц1 i юльюсть плок.
Анал1з комбшацм схрещування Аметист/Краса Поды ля також вста-новив наддомшування (тобто гетерозис) за такими ознаками, як висо-та рослин, юльюсть вузлш, юльюсть 6o6iB та юльюсть насшин з рослини (таблиця).
Значения Ирза цими ознаками ко-ливалося в межах 2,05...9,05. За такими ознаками, як висота кртлення нижнього бобу i юльюсть плок, тип успадкування виявився пром1жним (hp в1дпов1дно 0,09 та - 0,15). Це евщ-чить про те, що середне значения пбридного потомства перебувало на piBHi середнього значения обох батьювських форм. При середньо-му значены в F^a юлькосп насшин 252,7 шт. на 1 рослину у потомок спостер1гали значну мшлив1сть - в1д 87 до 425 насшин, що дае можли-в1сть добирати рослини для craöi-л1зацм полтшеноУ ознаки в бкльш ni3Hix поколшнях.
За юльюстю 6o6iB з рослини амплпуда вар1ювання також була значною - 57-215 шт., тод1 як бать-ювеью компоненти мали невисою показники - 59, б шт. (Аметист) i 99
шт. (Краса Подмля). Високий ефект гетерозису був характерний для цю комбшацм \ за ознакою юлькосп вузлш на головному стебл1 (оцшка домшантносп Ир = 9,05) з амплггу-дою вар1ювання у межах пбридноТ популяцм в1д 10 до 23 шт. за середнього значения 16,8.
У першому поколшнм цих двох комбшацм Аметист/Мяо-ян-Доу та Аметист/Краса Под ¡л ля спосте-р1гаеться за бшьшктю ознак ефект гетерозису, що означав бмьшу в1-ропдтсть наявносп трансгресивних форм у наступних генеращях -
Серед ¡нших пбридш першого поколшня досл1джували комбша-ц1ю Аметист/Романтика, яка була отримана внасшдок схрещування спйкого до посухи сорту Аметист \ сорту Романтика, що вщрйнявся за морфолопчними ознаками (кольо-ром кв1тки, опушення, бобу, рубчика). Характер успадкування скла-дових структури врожаю (юльюсть наанин, юльюсть боб1в, юльюсть вузл1в та юльюсть плок), виявлений Ыд час аналйу г16рид1в квал1-фкувався як наддом1нування, або позитивний гетерозис. Оц1нка до-м1нантност1 Ьр коливалася в межах 2,13-13,17. Слщ зазначити, що П. П. Фисенко та А. П. Ващенко (1981) у своТх дослщженнях також вказують на наддомшування кра-щоТ батьювсько! форми, де 1< Ьр>оо, причому найбтьший ефект гетерозису ц1 автори спостер1гали за ознаками, яю позитивно корелю-ють з урожайн1стю (маса насшня з 1 рослини, юльюсть бобш \ нас1ння з 1 рослини), а також у тих комб1на-цтх, батьювеью форми яких мали ¡стотн1 вщм1нност1 за 4-ма чи 5-ма параметрами [12]. У згадан1й вище комбшацм, а також у комбшацм Вгауа11а/Б1лосн1жка/АльтаТр значения Ьр було найвищим \ становило в1дпов1дно 13,17 \ 40,32.
У комбшацм Аметист/Романтика спостер1гали незначну мшливкть пбридноТ популяцм за ознаками висоти кртлення нижнього бобу,
еоРтовивчення#г 2012
та охорона прав на сорти рослин
Фенотиповий прояв млькюних ознак у пбридних комб1нац1ях Р-, со!
Таблиця
Оцшка домшантност1 (Ир) пбридних комбшацш на основ! материнського сорту Аметист! контрастних за показ-
никами батьмвських форм
Комбшащя схрещування Ознака Материнська форма, Р? Батьмвська форма. Пбрид Оцшка домшан-тностЬ Ир Тип успадкування
Висота рослин, см 82,9 97,6 101,25 1,5 Гетерозис
Висота кртлення нижнього бобу, см 9,5 9,9 6,3 -17,25 Депрест
Аметист/ Кшьюсть плок на рослиш, шт. зд 5,2 6,5 2,24 Гетерозис
Мяо - ян -Доу Ктькоь вузл1в на головному стебл1, шт. 13,3 16,8 19 2,26 Гетерозис
Юльюсть 6об1в на рослиш, шт. 59,6 131,5 211,3 3,22 Гетерозис
Юльмсть насшин з рослини, шт. 111,4 246,3 272,5 1,39 Гетерозис
Аметист/Краса Под1лля Висота рослин, см Висота кртлення нижнього бобу, см Юльюсть плок на рослиш, шт. Юльюсть вузл1в на головному стеблу шт. Юльюсть бо61в на рослиш, шт. Юлькоь насшин з рослини, шт. 82,9 9,5 зд 13,3 59,6 111,4 66,3 6 8 14 99 199 103,9 7,9 5,2 16,8 119.6 252.7 3,53 0,09 -0,15 9,05 2,05 2,23 Гетерозис Пром1жне успадкування Пром1жне успадкування Гетерозис Гетерозис Гетерозис
шькосп плок та вузл1в на головному стеблк
У комб1наци ВгауаПа /БмоснЬкка/ АльтаУр пол1морф1зм не анал1зува-ли через нерепрезентативну ви-бфку.
За схрещування двох сорпв, що належать до р1зних груп стиглосп -Аметист $ (ранньостиглий сорт) та АльтаУр в (середньостиглий), гетерозис спостер1гали за шьюстю насшин (Ир=2,93), шьюстю 6об1в (Ьр=1,61), шьюстю вузлш (Ир=29), а також за таким бюморфолопч-ним параметром, як висота рослин (Ьр=1,47). Селекцшно цшною озна-кою батькшськоУ форми комбшацм' Аметист/АльтаУр був також великий розм1р насшня. Кр1м того, сорт АльтаУр за ознакою початку цвгпн-ня належить до ранньоквггуючих. Ознака висоти кртлення нижжх бо61в успадковувалася пбридними нащадками за пром1жним типом (Ир=-0,02), а для ознаки шькосп п-лок характерним було домшування бмьш низького показника батьюв-ськоУ форми (Ир=-0,52). За шьюс-тю насшин з рослини спостер1гали наддомшування, хоча материнська I батьювська форми не вир1знялися великою шьюстю насшня (для Р$ -133-183 шт., для Рб1- 63 шт.).
У комбшацм Аметист/Соер 2-95 обидва компоненти були в одна-ковш груЫ стиглосп (ранньостиш). Для цю комбшацм характерним с те, що за трьома ознаками, а саме -шьюстю вузлш на головному стеблу шьюстю плок та висотою кртлен-ня бобш, успадкування вщбувалося за типом домшування кращоУ бать-ювськоУ форми (Ир було вщповщно 1,0; 0,85 та 0,82). За такими елемен-тами структури урожаю, як ктьюсть бобш та юльмсть насшин з одню рослини, а також за бюметричним показником «висота рослин» оцш-ка домшантносп Ир перевищувала 1, що св1дчить про надоомшування або позитивний гетерозис. За не-значного пол1морф1зму рослин за ознакою висоти нижнього бобу та шькосп вузлш на головному стебл1 пбридна популяцш мала значне варивания рослин за ознакою шькосп бо61в (41-187 шт.) та шькосп насшин з 1 рослини (79-380 шт.), що св1дчить про широкий спектр гено-типовоУ мшливосп у поколшж .
У комбшацм Красноградська 86/ АльтаУр компоненти мали однако-ву тривал1сть вегетацшного перюду (середньостиглО з ранжм цвтнням батьювськоУ (б1) форми. Однак осо-блив1стю Гхн1х пбридних нащадюв
була скоростишсть. За елементами структури урожаю (юльмсть вузл1в на головному стебл^ юльмсть бо61в та шьмсть насшин з 1 рослини), а також за ознакою висоти рослини спостер1гався гетерозис, алез р1зним ршнем його прояву (Ьр коливалося в1д 1,88 до 6,33). Ознаки, що харак-теризують здеб1льшого аршектож-ку рослини (висота кртлення бо61в та шьюсть плок), успадковувалися за типом позитивного домшування (Ьр вщповщно 0,74 та 1,0).
У комбшацм з високопродуктив-ним сортом Соер 2-95, де материн-ською формою був пбрид ВгауаНа/ Б1лосжжка, спостер1гали широкий спектр титв успадкування. Так, гетерозис був характерним для висоти рослин (Ир=3,86), шькосп бобш (Ир=3,95) 1 шькосп насшин з 1 рослини (Ьр=8,38), тод1 як успадкування шькосп вузлт \ шькосп плок в1д-бувалося за типом позитивного домшування, а висота кртлення нижнього бобу - за пром1жним типом (Ир=0,06).
Селекцмною особливктю бать-ювськоУ форми комбшацм Аметист/ Агат було крупне насшня. Позитив-не домшування було характерним для ознак шькосп плок \ шькосп вузлш (Ьр в1дпов1дно 0,55 та 1,0), над-
еортовивчення #1' 2012
та охорона прав на сорта рослин
Фенотиповий прояв ктьюсних ознак у пбридних комб1нац1ях F1 coi
Висота Висота Юлыасть Ктыасть Ктыасть Кмьюсть
рослин, см кртлення плок, шт вузл1в, шт бобш,шт. наанин, бобу, см шт. Ознаки
Рис. Частка гетерозисних комбшацш в Fx в1д схрещування р1зних за походженням
i р1внем ознак copiie.
домшування \ промЬкний тип - для таких самих ознак. Тобто у пбридних нащадкш ВгауаПа /Бшосжжка/ Соер 2-95 та Аметист/Агат за вама ознаками тип успадкування зб1гав-ся, хоча компоненти схрещування були р1зними.
Якщо зробити поршняльний ана-л1з частки гетерозисних комбшацм вщ схрещування сорт1в ¡з рвними вихщними бюметричними й госпо-
дарсько цшними показниками, то стас очевидним, що вона е неодинаковою залежно вщ ознак (рис). Так, надаомшування у 100% випадюв е характерним для таких елементв структури урожаю, як шьюсть бо-бт \ шьюсть наанин з 1 рослини. Найменша шьюсть гетерозисних комбшацш характерна для ознаки шькосп плок (33,3%), що свщчить про необхщжсть цмеспрямовано-
го добору компонент^ для пбри-дизаци з метою виведення форм з бажаною архггектожкою рослини. За ознакою висоти кртлення боб1в пбридного потомства, яке успадко-вувало б и за типом наддомшуван-ня, не виявлено.
Висновки. Узагальнюючи екс-периментальж даж з оцшювання домшантносп, можна констатува-ти, що фенотиповий прояв ознак у пбридних потомив залежить в1д генотипу компоненте пбридизацм. У вс1х комбшацм за ознаками шькосп бобш \ шькосп насшин з одж-е! рослини вщзначено позитивний гетерозис. 3 урахуванням комплексу ознак для подальшого селекцшного опрацювання д1брано дв1 пбридж популяцм - Аметист/Мяо-ян-Доу та Аметист/Краса Подмля. Для форму-вання пбридних популяцм за ознаками висоти кртлення бо61в \ шькосп плок необхщно вести пошук селекцмних матер1алш, яю здатж давати гетерозисне потомство.
ВИКОРИСТАНА Л1ТЕРАТУРА
1. Очкар, В. I. Селекцт соТ / В. I. Очкар // Спец1альна селекц1я польових культур: Навчальний поабникза ред. М. Я. Молоцького. - Бта Церква, 2010. -
С. 160-178.
2. Мику, М. Г. Изучение трансгрессии у гибридов сои / М. Г. Мику// Материалы научной конференции. - Кишинев: СХИ, 1970. - С. 100-101.
3. Михайлов, В. Г. Использование гетерозиса при селекции сои / В. Г. Михайлов, Д. А. Травянко // Тезисы докладов Всесоюзной научн.- техн. конференции «Проблемы селекции и семеноводства зерновых культур». - М., 1982. - С. 122-124.
4. Лещенко, А. К. Гетерозис как генетическая основа селекции сои на высокую продуктивность /
А. К. Лещенко, В. Г. Михайлов // Доклады ВАСХНИЛ. - 1982. - № 11. - С. 13-15.
5. Ала, А. Я. Генетика количественных признаков сои / А. Я Ала. - Науч. -техн. бюл. ВНИИ сои, 1976. - № 5. - С. 6-23.
6. Мику, М. Г. Наследуемость признаков у гибридов сои / М. Г. Мику// Генетика, селекция и семено-
водство сельскохозяйственных растений. - Кишинев, 1977. - С. 31-38.
7. Савченко, В. К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях / В. К. Савченко. - Минск: Наука и техника, 1984. - 223 с.
8. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. - М.: Колос, 1984. - 343 с.
9. Beil, G.M. Inheritance of guantitative characters in grain sorghum. / G.M.Beil, R.E. Atkins .- Jowa State J. Science. - 1965. - Vol. 39, № 6. - S. 165-179.
10. Гетерозис и его использование в селекции растений / К. Г. Тетерятченко. - Харьков, 1980. - 28 с.
11. Савченко, В. К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис / В. К. Савченко //- Генетика, 1978.-XIV, 5.-С. 793-804.
12. Фисенко, П. П. Использование селекционно-генетических показателей в селекции сои /
П. П. Фисенко, А. П. Ващенко // Сб. научн. работ «Повышение продуктивности растениеводства на Дальнем Востоке». - Новосибирск, 1981- С. 90-98.
31
еоРтовивчення#г 2012
та охорона прав на сорта рослин
31
