Научная статья на тему 'Фенотипическое положение популяций ели в Европейско-Сибирской части ареала'

Фенотипическое положение популяций ели в Европейско-Сибирской части ареала Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
276
76
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЕЛЬ ЕВРОПЕЙСКАЯ / ЕЛЬ СИБИРСКАЯ / ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ / ДИСКРИМИНАНТНЫЙ АНАЛИЗ / ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ ДИСТАНЦИИ / ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Попов Петр Петрович

В непрерывном ареале ели европейской и сибирской популяции постепенно изменяются от одного вида к другому. Фенотипическое положение каждой из них может быть определено величиной квадрата дистанции Махаланобиса (SMD) от крайних вариантов популяций в пределах от 0 до 100. На всем пространстве данного ареала выделен ряд районов распространения популяций с близкими показателями признака.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Within a continuous area of common and Siberian spruce, their populations gradually change from one species to another. A phenotypic position of each of them could be determined through Squared Mahalanobis Distances SMD value, starting from extreme variants of the populations. The SMD value varies from 0 to 100. Through the whole space of common and Siberian spruce are, subject to location being certain habitats with populations having close distinction indices.

Текст научной работы на тему «Фенотипическое положение популяций ели в Европейско-Сибирской части ареала»

ЛЕСОВЕДЕНИЕ И ФИТОЦЕНОЛОГИЯ

П. П. Попов

ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ В ЕВРОПЕЙСКО-СИБИРСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА

В непрерывном ареале ели европейской и сибирской популяции постепенно изменяются от одного вида к другому. Фенотипическое положение каждой из них может быть определено величиной квадрата дистанции Махаланобиса (SMD) от крайних вариантов популяций в пределах от 0 до 100. На всем пространстве данного ареала выделен ряд районов распространения популяций с близкими показателями признака.

Большие различия естественно-исторических и почвенно-климатических условий на обширной территории произрастания елей европейской (Picea abies (L.) Karst.) и сибирской (P. obovata Ledeb.) в Европе и Северной Азии обусловили формирование значительного разнообразия постепенно изменяющихся популяций и рас, объединяемых систематиками в два или даже три вида евразийских елей [Ledebour, 1833; Кауфман, 1866; Регель, 1883; Вольф, 1925; Сукачев, 1928; Комаров, 1934; Голубец, 1968; Бобров, 1971, 1978; Pravdin, Rostovtsev, 1979] серии Obovatae Bobr. [Бобров, 1971]. Географическая изменчивость популяций, их фенотипическая структура в общем известны [Данилов, 1943; Щербакова, 1973; Правдин, 1975; Морозов, 1976; Попов, 1999; Попов, Мельник, 2005; Коропачинский, Милютин, 2006]. При этом различия и разнообразие популяций изучены прежде всего по признаку высокой генетической детерминации — форме семенных чешуй. Научный и лесоводческий интерес представляет изучение закономерностей географической дифференциации и фенотипического положения (дистанции) популяций елей на всем пространстве их непрерывного (сплошного) ареала с помощью дискриминантного анализа [Боровиков, 1998; Гашев, 1998]. Это и является целью работы.

Материал и методика

Некоторое представление о фенотипическом положении промежуточных популяций елей европейской и сибирской может дать, например, показатель трансгрессии тех или иных параметров либо частота выделяемых фенотипов [Попов, 2005]. Но первый из них определяется только по одному признаку и при отсутствии трансгрессии не отражает относительного положения (дистанции) популяций. Почти то же получается и при изучении фенотипической структуры популяций. Дискриминантный анализ, как разновидность многомерного [Боровиков, 1998], позволяет получить объективную информацию о количественном соотношении фенотипов в популяциях, о принадлежности популяции к тому или иному их «крайнему» варианту, как по структуре, так и по средним значениям не менее чем двух показателей. Он определяет и величину дистанции любой популяции в виде квадрата расстояния Махалано-биса (Squared Mahalanobis Distances — SMD) от крайних вариантов.

Исследованиями охвачены популяции, относительно равномерно расположенные на пространствах ареала ели европейской и сибирской от Украинских Карпат, Беларуси, Литвы, Латвии, Скандинавии (частично) до Восточной

Сибири. Крайними, принятыми здесь в качестве эталонных, вариантами популяций по показателям коэффициентов сужения (Сп) и вытянутости (Cp) семенных чешуй [Попов, 1999], положению в пространстве ареала взяты выборки ели европейской из Закарпатской области Украины с территории Карпатского биосферного заповедника (370 особей) и Ивано-Франковской области (100 особей), ели сибирской — из окрестностей г. Олекминска (Саха (Якутия)) и с территории Витимского биосферного заповедника в восточной части Иркутской области. В этом случае объединенный образец включает 275 (125+150) особей. Можно было бы взять и по одной выборке «крайних» елей (Закарпатье, Олекминск), но для исключения случайности в качестве эталонных взяли по две (выборки) с близкими параметрами признака соответственно. Древостои фитоценозов, где производился сбор шишек, имеют вполне нормальный сомкнутый вид.

Результаты и обсуждение

Категории или формы (фенотипы или типы) особей ели в популяциях принимаются следующие: из района Карпат — evr. (как Picea europaea), Витима и Олекмы — sib. (как P. sibirica), для всех остальных выборок принято условное обозначение — med. (P. medioxima). Число особей в выборках (от 100 до 300) достаточно велико. Полученные результаты статистически высоко достоверны. SMD между выборками из района Карпат и районов Витима (Бодайбо) и Олекминска составляет 104,23. Если брать выборки только из Закарпатья и Олекминска, то SMD равен 117,44; из Закарпатья и Витима и Олекминска — 118,55, т. е. эти показатели оказывается даже несколько больше, чем при сравнении ели сибирской (с Витима и Олекмы) с двумя выборками с Карпат (Рахов и Ивано-Франковск). Во всяком случае, сравниваемые выборки «типичных» елей европейской и сибирской весьма существенно различаются и полигоны распределения особей (на Scatterplot of canonical scores) по показателям формы семенных чешуй не перекрываются (трансгрессии нет).

При разделении особей на две категории (evr. и sib.) с помощью дискриминантного анализа оказывается (табл. 1), что в изучаемых пунктах число особей, например, фенотипа sib. изменяется от их отсутствия в западной и юго-западной части региона до 100 % в восточной части (или от 100 до 0 % фенотипа evr. соответственно).

Таблица 1

Формовая структура и фенотипическая дистанция популяций ели в разных районах ареала

Частота фенотипов, % SMD от ели

Район evr. sib. с Карпат из Восточной Сибири

X(Limit) X(Limit) X(Limit) X(Limit)

I 100(100-100) 0(0-0) 0,1(0,0-0,2) 104(100-118)

II 100(100-100) 0(0-0) 0,2(0,1-0,4) 80(75-85)

III 99(98-100) 1(0-2) 2,2(1,5-2,6) 60(56-64)

IV 94(89-97) 6(3-11) 5,7(3,3-8,5) 41(36-49)

V 75(65-82) 25(18-35) 12(8-18) 23(19-27)

VI 50(49-52) 50(48-51) 18(16-19) 18(15-20)

VII 36(30-41) 64(59-70) 21(20-23) 11(7-13)

VIII 20(15-25) 80(75-85) 27(23-32) 5,4(3,6-7,8)

IX 9(7-11) 91(89-93) 41(34-45) 3,5(2,5-4,2)

X 2(1-5) 98(95-99) 60(50-74) 0,9(0,4-1,7)

XI 0(0-0) 100(100-100) 92(77-109) 0,3(0,0-1,0)

Примечание. SMD — Squared Mahalanobis Distaces, evr. — особи фенотипа ели европейской, sib. — особи фенотипа ели сибирской, X — среднее значение, Limit — крайние популяционные значения признака.

Фенотипическая дистанция (SMD) популяций изменяется от 0 до 100 (и несколько больше) при сравнении с елью с Карпат и от 100 до 0 при сравнении с елью из Восточной Сибири. Дифференциация популяций по районам так четко выражена, что нет необходимости прибегать к какой-либо искусственной классификации. Условно первый район занимают карпатские популяции (рис. 1). Здесь присутствуют особи только фенотипа evr. Показатель SMD, естественно, близок к нулю, а по отношению к ели сибирской (с Витима и из Олекминска) он составляет 100-118. Популяции в районе II (западные районы Беларуси) отличаются от карпатских (популяций) только меньшей величиной SMD от ели сибирской; здесь она в среднем близка к 80. Популяции в районе III заметно больше отдалены от карпатских (SMD в среднем равен 2); дистанция от ели сибирской в среднем равна 60. Почти во всех популяциях в районе IV присутствует небольшое число (до 10 %) особей фенотипа sib.; SMD от ели европейской (с Карпат) близко к 6, а от ели сибирской — около 40. Популяции в районе V примерно на 3/4 представлены особями типа evr. и на 1/4 особями типа sib.; SMD от ели европейской составляет 12, а от ели сибирской — 23.

Рис. 1. Показатель квадрата расстояния Махаланобиса (SMD) популяций ели европейской и сибирской от их «крайних вариантов» из Восточной Сибири (числитель в прямоугольниках) и с Карпат (знаменатель) (пунктиром обозначены условные границы районов (I-XI) расположения популяций с близкими значениями признака)

В узкой полосе территории (район VI) примерно по линии Лулео (Швеция), Коноша, Никольск, Шарья в популяциях оказывается почти равное количество особей типа evr. и sib. и значение SMD от ели европейской и от ели сибирской также одинаково, в среднем близко к 18. Это район расположения действительно промежуточных (срединных) популяций елей европейской и сибирской. В районе VII, также в неширокой полосе (Киров, Ядриха, Обозер-ский, Кемь), популяции примерно на 1/3 состоят из особей типа evr. и на 2/3 из особей типа sib. SMD от ели с Карпат вдвое больше (SMD = 21), чем от ели с Витима-Олекмы (SMD = 11). В районе VIII, к востоку от Северной Двины и на большей части междуречья Вятки и Камы, популяции на 1/5 представлены особями типа evr. и на 4/5 — особями типа sib.; SMD в среднем равен 27 и

5,45 соответственно. В районе IX (бассейн Мезени и верхнего течения Вычегды, Закамье и Южное Предуралье) особей типа evr. около 10 (7-11), остальные 90 (89-93) % относятся к типу sib. SMD равен 40 и 3,5 соответственно. В районе X (бассейн Печоры, Горный Урал и юго-западное Зауралье) популяции имеют в своем составе лишь единичное число (1-5 %) особей типа evr., остальная часть их относится к типу sib. Дистанция от ели европейской в среднем равна 60, от ели сибирской — около 1. Популяции, расположенные еще далее к востоку (район XI), представлены только особями типа sib. Дистанция (SMD) их от ели европейской в большинстве случаев более 80, а от ели сибирской она составляет менее 1 (0,0-0,96). С точки зрения интрогрес-сивной гибридизации популяции ели в районах I-II (Карпаты и западные районы Беларуси) и в районе XI являются «чистыми» видами ели европейской и сибирской, т. е. не испытывают взаимного генетического влияния.

Характер географического изменения популяций от одного вида к другому показан на рис. 2. Постепенное смещение полигонов распределения особей сравниваемых выборок относительно «эталонных» (выборок) указывает на вполне закономерную географическую динамику популяций от одного вида к другому. Например, полигон из района Брянска близок к полигону с Карпат, хотя и не полностью совмещается с ним, а с полигоном особей ели сибирской (Витим и Олекма) вовсе не совмещается (не перекрывается); SMD в первом случае равен 2,57, во втором — 55,71 (табл. 2). Полигон расположения особей из района Иваново заметно больше смещается в сторону ели сибирской, хотя в целом ближе к ели европейской; SMD от ели европейской равен 11,16, от ели сибирской — 19,26. Полигон особей промежуточных популяций из района Коноши и Никольска занимает среднее положение между полигонами особей ели европейской и сибирской. Своими крайними частями он смыкается или несколько совмещается с полигонами сравниваемых елей, но в большей части довольно обособлен; SMD от елей европейской и сибирской примерно равный (17,5-17,6). Полигон распределения особей из восточной части Кировской области (Рудничный, Афанасьево, Фаленки), с равными значениями показателей (Cn и Cp) формы семенных чешуй [Попов, 1999, 2005], в целом ближе к ели сибирской, чем к европейской; SMD от первой равен 7,76, от второй — 25,33. Ель из северо-западной части Башкортостана (Арибашево) еще ближе к ели сибирской и еще дальше от ели европейской; SMD равен 4,22 и 36,85 соответственно. Следует отметить, что, несмотря на ту или иную степень приближения полигонов к исходным елям, в целом они все же имеют переходный характер от одной ели к другой. Полигон особей из района Ханты-Мансийска (и всех других популяций из района XI) почти полностью совмещается с полигоном из района Витима и Олекминска; SMD от ели европейской равен 81,93, от ели сибирской — 0,21.

В популяциях района I отсутствуют особи фенотипа sib., а в районе II их от 1 до 5 %, т. е. участие их единичное. SMD популяций в этих районах от ели «чистой» с Карпат почти одинаковое и определяется долями единицы. Поэтому популяции в этих районах практически одного таксономического положения с рассматриваемых позиций, хотя SMD их от ели сибирской (с Витима и из Олекминска) заметно различается. Аналогичное положение относительно ели сибирской из Восточной Сибири занимают популяции в районах XI и X. Дифференциация популяций по районам III-VI заметно усиливается, что связано как с особенностями естественного отбора здесь, так и с процессами (точнее, с последствиями) интрогрессивной гибридизации.

Рис. 2 (начало). Полигоны распределения особей в промежуточных популяциях ели (med.) из районов: Брянска (I), Иваново (II), Коноши и Никольска (III) ■ относительно популяций с Карпат (evr.) и из Восточной Сибири (sib.)

Рис. 2 (окончание). Полигоны распределения особей в промежуточных популяциях ели (med.) из районов: Афанасьево (IV), Арибашево (V) и Ханты-Мансийска (VI) — относительно популяций с Карпат (evr.) и из Восточной Сибири (sib.)

Квадрат расстояния Махаланобиса (БМй) некоторых промежуточных популяций ели европейской и сибирской (на рис. 2)

Ближайший населенный пункт сбора образца шишек °с. ш. — в. д. SMD от ели

с Карпат с Витима и Олекмы

Рахов 48-25 0,00 118,55

Ивано-Франковск 49-25 0,24 100,04

Брянск 54-34 2,57 55,71

Иваново 54-42 11,16 19,26

Коноша 62-40 18,53 16,68

Никольск 60-45 18,34 15,04

Афанасьево 58-52 25,33 7,76

Арибашево 56-56 36,85 4,22

Ханты-Мансийск 61-70 81,93 0,21

Витим (Бодайбо) 58-115 99,72 0,05

Олекминск 61-120 101,07 0,00

Примечание. Пункты, где распространены условно переходные популяции ели, выделены полужирным шрифтом.

С точки зрения «типов формообразования гибридных популяций, связанных с интрогрессией» [Синская, 1963], рассматриваемая географическая динамика популяций может быть определена как «трансгрессивная гибридизация». Но не только в виде «новых образований по одному или нескольким признакам» [Там же], а прежде всего как постепенная инфильтрация генома популяций (при гибридизации) из одного района в другой, из другого в третий и т. д. в форме так называемых возвратных скрещиваний особей в ряду поколений. Эта «трансгрессивная гибридизация» в сочетании с естественным отбором [Дарвин, 2001(1896)] обусловливает трансгрессивную дифференциацию популяций ели европейской и сибирской по форме семенных чешуй, которая, в свою очередь, имеет большое сходство с генетической дифференциацией, например по частоте аллеля Gpi080 и аллеля Gdh075 [Гончаренко, Падутов, 2001; Путенихин и др., 2005].

Заключение

В непрерывном ареале елей европейской и сибирской популяции постепенно изменяются от одного крайнего варианта к другому. Фенотипическое положение (дистанция) может быть определено величиной квадрата расстояния (дистанции) Махаланобиса (SMD). Величина этого показателя изменяется от 0 до 100. Выделяется 11 районов с близкими значениями SMD. Приведенные материалы могут быть полезны в решении вопросов эволюции, внутривидовой систематики ели европейской и сибирской, их популяционного разнообразия.

ЛИТЕРАТУРА

Бобров Е. Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости систематики высших растений. 1971. Вып. 7. С. 5-40.

Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.

Боровиков В. П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998. 267 с.

Вольф Э. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской части СССР. Л.: Ленингр. лесн. ин-т, 1925. 173 с.

Гашев С. Н. Статистический анализ для биологов: (Пакет программ «STATAN»). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1998. 51 с.

Голубец М. А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst. и его внутривидовых таксонов // Ботан. журн. 1968. Т. 63, № 3. С. 1048-1062.

Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 197 с.

Данилов Д. Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журн. 1943. Т. 28, № 5. С. 191-202.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. 2-е изд., доп. СПб., 1896. 330 с.; Наука, 2001. С. 21-419.

Кауфман Н. Московская флора. М.: Изд. А. И. Глазунова, 1866. 708 с.

Комаров В. Л. Класс хвойные (Coniferales) // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН

СССР, 1934. Т. 1. С. 130-195.

Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.

Морозов Г. П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской // Лесоведение. 1976. № 5. С. 22-29.

Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточ-

ной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.

Попов П. П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.

Попов П. П., Мельник П. Г. Географическая дифференциация популяций ели европейской в восточной части ареала // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтове-дения. 2005. № 6. С. 90-101.

Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.

Путенихин В. П., Шигапов З. Х., Фарукшина Г. Г. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура) / Башкир. сад-ин-т Уфим. науч. центра РАн. М.: Наука, 2005. 180 с.

Регель Э. Русская дендрология. 2-е изд. СПб., 1893. Вып. 1: Хвойные. 68 с.

Синская Е. Н. Проблема популяций у высших растений: (О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений). Л.: Сельхозиздат, 1963. 123 с.

Сукачев В. Н. Лесные породы: их систематика и фитосоциология. М.: Нов. деревня, 1928. 81 с.

Щербакова М. А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. в разных лесорастительных районах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1973. 26 с.

Ledebour C. F. Flora Altaica. 1833. 201 S.

Pravdin L. F., Rostotsev S. A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest, 1979. P. 85-99.

ИПОС СО РАН, г. Тюмень

P. P. Popov

PHENOTYPIC POSITION OF SPRUCE IN THE EUROPEAN-AND-SIBERIAN PART

OF THE STUDIED AREA

Within a continuous area of common and Siberian spruce, their populations gradually change from one species to another. A phenotypic position of each of them could be determined through Squared Mahalanobis Distances — SMD value, starting from extreme variants of the populations. The SMD value varies from 0 to 100. Through the whole space of common and Siberian spruce are, subject to location being certain habitats with populations having close distinction indices.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.