CC BY
1
УДК 57(092):575.22:577.1
https://doi.org/10.24412/2226-2296-2024-1-44-50
Фенотипический активатор -пара-аминобензойная кислота
Эйгес Н.С.1, Волченко Г.А.1, Волченко С.Г.2, Духанин Ю.А.3, Вайсфельд Л.И.1, Вавилов И.В.4
1 Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля Российской академии наук (ИБХФ РАН), 119334, Москва, Россия E-mail: volchenkos@mail.ru
E-mail: volchenkos@mail.ru E-mail: liv11@yandex.ru
2 Союз писателей Москвы, 121069, Москва, Россия E-mail: volchenkos@mail.ru
3 Федеральный исследовательский центр «Почвенный институт им. В.В. Докучаева», 119017, Москва, Россия E-mail: dr_dukhanin@mail.ru
4 Храм преподобного Сергия Радонежского в Крапивниках, 127051, Москва, Россия E-mail: ioannvavilov@iclaud.com
Резюме: Статья посвящена многолетнему исследованию действия фенотипического активатора пара-аминобензойной кислоты (ПАБК). Она вызывает ненаследственные изменения - модификации. Этот эффект ПАБК был открыт крупным ученым-генетиком И.А. Рапопортом. Механизм действия ПАБК - активация жизненно важных ферментов без валентных связей. Активация фермента ДНК-полимеразы вызывает «залечивание» хромосом, поврежденных в том числе мутагенными воздействиями. Поэтому ПАБК определяется как генетически значимое вещество антимутаген репароген. Модификации, вызванные действием ПАБК, определяют научный и прикладной интерес. Они используются в сельском хозяйстве для повышения урожайности, снижения поражения фитопатогенами, а также для иных целей. ПАБК была широко внедрена в Московской и Тюменской областях для предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур.
Ключевые слова: наследственная и ненаследственная изменчивость, химический мутагенез, модификатор, пара-аминобензойная кислота, фенотипическая активация.
Для цитирования: Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г., Духанин Ю.А., Вайсфельд Л.И., Вавилов И.В. Фенотипический активатор - пара-аминобензойная кислота // История и педагогика естествознания. 2024. № 1. С. 44-50. D0I:10.24412/2226-2296-2024-1-44-50
Благодарность: выражаем большую благодарность внукам И.А. Рапопорта Д.Р. Барановскому и А.Р. Барановскому-Рапопорту за многолетнюю помощь и поддержку нашей научной и практической деятельности.
PHENOTYPIC ACTIVATOR IS PARA-AMINOBENZOIC ACID
Eyges Natalya S.1, Volchenko Georgiy A.1, Volchenko Sergey G.2, Dukhanin Yuriy A.3, Weisfeld Larisa I.1, Vavilov Ioann V.4
Emanuel Institute of Biochemical Physics RAS (IBCP RAS), 119334, Moscow, Russia
1 N.M
E-mail: volchenkos@mail.ru E-mail: volchenkos@mail.ru E-mail: liv11@yandex.ru
2 Moscow Writers Union, 121069, Moscow, Russia E-mail: volchenkos@mail.ru
3 Dokuchaev Soil Science Institute, 119017, Moscow, Russia E-mail: dr_dukhanin@mail.ru
4 Temple of St. Sergius of Radonezh in Krapivniki, 127051, Moscow, Russia. E-mail: ioannvavilov@iclaud.com
Abstract: The article is devoted to a long-term study of the effect of the phenotypic activator para-aminobenzoic acid (PABA). It causes non-hereditary changes - modifications. This effect of PABA was discovered by the prominent geneticist I.A. Rapoport. The mechanism of action of PABA is the activation of vital important enzymes without valence bonds. Activation DNA polymerase enzyme PABA causes the "healing" of chromosomes damaged, including by mutagenic influences. Therefore, PABA is defined as a genetically significant substance antimutagen reparogen. Modifications from PABA are of scientific and applied interest. They are used in agriculture to increase productivity, reduce damage by phytopathogens, and for other purposes. PABA is widely introduced in the Moscow and Tyumen regions for pre-sowing treatment of agricultural seeds.
Keywords: hereditary and non-hereditary variability, chemical mutagenesis, modifier, para-aminobenzoic acid, phenotypic activation. For citation: Eyges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G., Dukhanin Yu.A., Weisfeld L.I., Vavilov I.V. PHENOTYPIC ACTIVATOR IS PARA-AM-INOBENZOIC ACID. History and Pedagogy of Natural Science. 2024, no. 1, pp. 44-50. D0I:10.24412/2226-2296-2024-1-44-50
Acknowledgments: We express our deep gratitude to the grandchildren of I.A. Rapoport D.R. Baranovsky and A.R. Baranovsky-Rapoport for many years of help and support of our scientific and practical activities.
Со дня рождения крупного ученого, генетика И.А. Рапопорта, Героя Социалистического Труда, лауреата Ленинской премии, номинанта на Нобелевскую премию, героического участника Великой Отечественной войны в 2022 году исполнилось 110 лет.
И.А. Рапопорту принадлежат два крупных открытия ХХ века в области наследственной и ненаследственной изменчивости. Один из источников генотипической наследственной изменчивости - химический мутагенез отражен в книге «Микрогенетика» [1, 2]. Ненаследственная фенотипическая модификационная изменчивость представлена в книге «Феногенетический анализ независимой и зависимой диф-ференцировки» [3]. Книги были переизданы О.Г. Строевой, которая внесла неоценимый вклад в популяризацию и распространение основополагающих трудов И.А. Рапопорта.
Изучение обоих видов изменчивости производится путем влияния на наследственность разных химических соединений. Одни из них вызывают наследственную мутационную изменчивость, другие - ненаследственную мо-дификационную изменчивость. Иосифом Абрамовичем было открыто большое количество соединений, вызывающих оба вида изменчивости, что нашло широкое применение в научных изысканиях и прикладных исследованиях: в изучении генетических процессов, экологии, эволюции, медицине, микробиологии, сельском хозяйстве, лесоводстве, луговодстве.
Ненаследственные изменения, вызываемые химическими соединениями, являются часто фенокопиями наследственной изменчивости. Из них многие представляют собой определенный научный интерес и практическую ценность. Ценность состоит также в быстром достижении желаемого результата (в течение одного-двух лет) в отличие от наследственной изменчивости, при которой результат достигается дольше, в течение нескольких лет после воздействия химическим соединением. Ненаследственная изменчивость проигрывает перед наследственной изменчивостью в том отношении, что результат ее кратковременный и ограничивается одним-двумя годами, включая последействие. Результат же наследственной изменчивости постоянный и исчисляется рядом лет вплоть до 20 и более.
Изучение обоих видов изменчивости - наследственной и ненаследственной производится с помощью воздействия химическими соединениями на наследственность (признаки), вызывающими соответственно оба вида изменчивости. Возникает вопрос: как разграничить вещества, вызывающие разные виды изменчивости и как это делал И.А. Рапопорт. Ведь разграничение их путем непосредственной проверки на классическом генетическом объекте мухе -Drosophila melanogaster или на модельном растении -Сrepis cappillaris будет связано с большими временными затратами. Иосиф Абрамович Рапопорт безошибочно относил химические соединения к той или иной группе с помощью определения у этих соединений величин дипольных моментов [4]. Для мутагенных веществ величины дипольных моментов составляют 2,4-2,7 Д, для модификаторов диполь-ный момент сильнее и составляет 4 Д и выше. 1 Д - единица измерения дипольного момента. Эта единица названа по имени известного ученого Дебая, изучавшего диэлектрические характеристики молекул. Такая возможность массового разграничения веществ мутагенной природы от модификаторов с помощью дипольных моментов представляет собой, по выражению О.Г. Строевой, ключ [5] для разграничения этих видов соединений. Этот ключ дал возможность широко исследовать оба вида изменчивости, что явилось, в свою очередь, крупным открытием И.А. Рапопорта.
Представленные здесь вопросы широко изучались и обсуждались генетиками, селекционерами, специалистами
ряда областей биологии, особенно после периода лысен-ковщины, на совещаниях по химическому мутагенезу, куда входили также исследования по модификационной изменчивости в Институте химической физики им. Н.Н. Семенова АН СССР, затем РАН. С 1957-го по 1992 год результаты этих исследований были отражены в ежегодных выступлениях специалистов на этих совещаниях, составивших эпоху в истории изучения теоретических и прикладных вопросов в области наследственной и ненаследственной изменчивости. Ежегодные совещания и статьи специалистов помещены более чем в 30 сборниках по химическому мутагенезу и модификационной изменчивости издания Академии наук. Совещания проводил И.А. Рапопорт, глубоко вникая в исследования, давая им оценки и рекомендации, как дальше строить работу. И только в последние два года, в 1991 и 1992-м, когда И.А. Рапопорта не стало, совещания вели его сотрудники. В исследования по химическому мутагенезу и модификационной изменчивости были вовлечены почти все сельскохозяйственные институты и многие селекционеры. В результате в 60-90-е и более поздние годы было создано 383 сорта разных сельскохозяйственных культур. Из них 116 районированы, из районированных культур: 26 сортов пшеницы, 14 сортов ячменя, 28 сортов кормовых. Были созданы новые виды антибиотиков (из сообщения К.А. Рапопорта брата И.А. Рапопорта).
С использованием модификационной ненаследственной изменчивости были созданы медицинские препараты. Широкое применение модификационная изменчивость нашла в сельском хозяйстве - в повышении урожайности, устойчивости к фитопатогенам, семеноводстве, в экологии.
Результатом наших исследований по изучению химического мутагена этиленимина, одного из первых, открытых И.А. Рапопортом, было более 250 научных публикаций и 6 новых сортов озимой пшеницы (в Госреестре селекционных достижений, допущенных к использованию). Более 70 научных публикаций посвящено ненаследственной изменчивости, вызываемой одним из наиболее эффективных модификаторов, открытых И.А. Рапопортом, - пара-аминобен-зойной кислотой.
В настоящей работе мы продолжили изучение действия пара-аминобензойной кислоты на сельскохозяйственные культуры.
***
Пара-аминобензойная кислота (ПАБК) - генетически значимое соединение ненаследственного действия. Свойство ПАБК, состоящее во влиянии на фенотип, было открыто крупным ученым-генетиком Иосифом Абрамовичем Рапопортом при изучении ее действия на классический генетический объект - муху Drosophila melanogaster. Это соединение вызывало наиболее широкий спектр моди-фикационной изменчивости и наиболее высокую частоту морфозов (модификаций) по сравнению с другими веществами-модификаторами. Глубокое изучение соединений, вызывающих морфозы, проложило путь И.А. Рапопорту для открытия целой серии химических соединений наследственного действия - химических мутагенов и супермутагенов [1, 2], степень мутагенного эффекта которых соответствует длине их углеродных цепочек. Одним из первых супермутагенов, открытых И.А. Рапопортом, был этилени-мин; при изучении его действия и на его примере был показан мощный мутагенный эффект, в частности на озимой пшенице [6] и других объектах. Почему при фенотипической ненаследственной изменчивости без возникновения мутаций, в отличие от генетического наследственного действия химических супермутагенов, вызывающих мощный пласт наследственной изменчивости в виде мутаций, ПАБК явля-
л • Ц л ИСТОРИЯ НАУКИ И ТЕХНИКИ
ется генетически значимым веществом? Дело в том, что, активируя широкий круг ферментов [7], ПАБК активирует фермент ДНК-полимеразу [8]. Активирование ДНК-поли-меразы вызывает восстановление хромосом, структурно нарушенных под воздействием разных мутагенных факторов, и приводит хромосомы к первоначально целостному состоянию, то есть ПАБК является репарогеном. Поэтому ПАБК - генетически значимое соединение, однако не мутагенного, но антимутагенного действия. На основе активации широкого круга жизненно важных ферментов (ДНКазы, РНКазы, ДНК-полимеразы, дегидрогеназы и др.) И.А. Рапопорт назвал ПАБК фенотипическим активатором. Именно благодаря активации широкого круга ферментов ПАБК обладает широким воздействием на разные таксономические единицы: на растения [9-14], животных [15], насекомых [3], микроорганизмы [16].
При действии ПАБК на сельскохозяйственные растения [9-14, 17] ее положительное влияние фактически распространяется на признаки, определяющие все элементы структуры урожая [18], что, по-видимому, также вызвано широким ее влиянием на ферментативную систему.
При замачивании семян озимой и яровой пшеницы в растворах ПАБК широкого диапазона низких концентраций 0,0001-0,01% [14, 18] при экспозиции 24 часа в модельном опыте положительное влияние ПАБК охватывает все признаки, определяющие элементы структуры урожая [18]. Увеличивается число колосков и зерен в колосе [18]. Последнее наблюдается не только благодаря увеличению числа колосков в колосе, но и за счет снижения стерильности центральных цветков, которые обозначаются как физиологически стерильные цветки, и формирования в них зерновок [9, 17]. Такие изменения касаются в основном физиологически стерильных цветков в колосках средней части колоса. Увеличивается масса 1000 зерен [14, 18], повышаются всхожесть [9-14, 18], число перезимовавших растений [14, 18], выживаемость [14, 17, 18]. Все эти показатели возрастают по отношению к контролю на 8-12%, а некоторые из них иногда на 20%. Однако, продуктивная кустистость под влиянием ПАБК возрастает наиболее значительно - на 80-100% [14, 17, 18] и более. Повышение продуктивности растений пшеницы определяется главным образом значительным возрастанием продуктивной кустистости. С другой стороны, возрастание продуктивной кустистости связано с повышением регенерационной способности, что сказывается на повышении зимостойкости и засухоустойчивости -адаптивных свойств растений [19].
В производственных опытах с ПАБК, которые мы начали проводить с 1983 года в Ногинском районе, а затем и в других районах Московской области, положительному влиянию ПАБК подвергались также все признаки, определяющие структуру урожая. Однако в производственных условиях наблюдалась дифференциация положительного влияния ПАБК на признаки, определяющие разные элементы структуры урожая. Превышение над контролем было в каждых конкретных условиях разных лет в разной степени по разным признакам или только по части признаков. Например, в один год возрастали число колосков в колосе и число зерен, в иной год возрастали всхожесть, перезимовка, выживаемость. В другие годы особенно возрастала продуктивная кустистость. Продуктивная кустистость в той или иной степени возрастет всегда в условиях разных лет. При возрастании продуктивной кустистости и выживаемости гуще становился стеблестой. Тем не менее не возрастало поражение снежной плесенью. Отмечалась толерантность урожайности по отношению к этому фитопатогену. Наблюдалось повышение устойчивости озимой пшеницы к корневым гнилям.
Ежегодное возрастание показателей по признакам, определяющим элементы структуры урожая при действии ПАБК, представляет собой повышение адаптивных свойств [19], что не раз подтверждалось в наших исследованиях. Повышение адаптивных свойств наблюдалось и отмечалось нами не только в модельных опытах, но и в условиях разных хозяйств Московской области. Например, в хозяйствах Ногинского района в 1983-1984 годах наблюдалась весенняя засуха (весенние засухи, как правило, ежегодно тогда бывали в Московской области). При этом хорошо проявилась засухоустойчивость на яровом ячмене (сортах Надя, Трумпф, Носовский 9).
Повышение засухоустойчивости выразилось, в частности, в значительном повышении тургора растений. В контрольном варианте в мае было подвядание растений. В посевах с ПАБК подвядания не было, растения были тургорными и крепкими, в отличие от растений, где ПАБК не использовалась. У растений опытных вариантов была явно выражена водоудерживающая способность. Возможно, здесь играло роль повышение вязкости цитоплазмы под влиянием ПАБК. Возможны также и другие причины, например работа устьиц. В неблагоприятные для перезимовки озимой пшеницы годы весной наблюдалось быстрое отрастание и позеленение растений в опытных вариантах с ПАБК, как в модельных, так и в производственных, в отличие от контрольных вариантов, где пожухлость и бурый цвет растений сохранялись на 7-10 дней дольше при меньшей сохранности растений и, в результате ,меньшей степени выраженности регенера-ционной способности.
Интересно отметить, что в модельных экспериментах в диапазоне низких доз ПАБК мы не обнаружили дозовой зависимости [18]. В условиях хозяйств наиболее эффективными были концентрации ПАБК 0,03-0,05% при 24-часовой экспозиции в отношении положительного влияния как на элементы структуры урожая, так и на урожай. В хозяйствах повышение урожая на зерновых культурах составляло 3050% по отношению к контролю [9-12].
Совместно с семеноводом совхоза им. Чапаева В.К. Лихачевой и главным агрономом того же хозяйства Н.А. Коршуновым был разработан технологичный способ обработки ПАБК семян зерновых культур перед посевом, состоящий в совместной обработке ПАБК с протравителями при полусухой обработке, а также технологичный способ опрыскивания посевов совместно с гербицидом [11-12]. В то же время, повышая жизнеспособность - всхожесть, перезимовку, выживаемость, значительно повышая продуктивную кустистость, ПАБК в большей степени способствует густому стеблестою. В тех случаях, когда это происходит, отпадает необходимость в гербициде так как сорняки подавляются густым стеблестоем. В этих случаях посредством ПАБК можно осуществлять безгербицидную профилактическую защиту окружающей среды, что мы неоднократно осуществляли в хозяйствах. Особенно важно это делать в тех случаях, когда производственные посевы располагаются близко к населенным пунктам.
Некоторое пояснение к методике модельных и производственных экспериментов. Площадь модельных опытов составляла 1 м2 в 10-кратной повторности при усреднении результатов. Модельные опыты закладывали в Немчиновке (НИИСХ сельского хозяйства центральных районов нечерноземной зоны Московской области). Годы закладки модельных опытов - 1979-1983-й Производственные опыты закладывали в хозяйствах Ногинского района Московской области: имени Горького, Чапаевец, Кудиново на площадях до 1 га в 4-кратной повторности. В производственных опытах элементы структуры урожая учитывали на площадках
площадью 1 м2 в 10-кратной повторности, усредняя результаты. Годы производственных опытов 1983-1986.
Интересно обратить внимание на феномен влияния ПАБК на зерновые культуры, и в первую очередь на озимую пшеницу и ячмень. Особенно ярко этот феномен наблюдался на озимой пшенице. Этот феномен заключается в том, что ярусность побегов и колосьев более поздних порядков по отношению к главному колосу снижается (рис. 1).
Побеги более поздних порядков «подгоняются» к главному побегу по высоте. При этом колосья разных порядков располагаются на уровнях, близких к главному колосу, и составляют как бы букет с одноуровневым расположением колосьев с главным колосом. Этот морфологический феномен ведет за собой фенологический, который выражается в меньшей разнице по времени созревания колосьев более поздних порядков по сравнению с главным колосом, а то и в одновременном созревании. Этот фенологический эффект приводит к большей выровненности и выполненности зерна в колосьях более поздних порядков и к увеличению массы их 1000 зерен. У озимой пшеницы опытных вариантов масса 1000 зерен убывает по значению по мере перехода от главного колоса к колосьям побегов более поздних порядков менее значительно, чем в контроле, а в ряде случаев остается на уровне массы 1000 зерен главного колоса. Например, в опытах с ПАБК наблюдались следующие средние значения массы 1000 зерен в зависимости от расположения колосьев разных порядков (табл. 1). В главных колосьях значения массы 1000 зерен соответствуют 48,3 г., в колосьях 1-го порядка - 48,0 г, в колосьях 2-го порядка - 47,8 г, в колосьях 3-го порядка - 47,0 г, в колосьях 4-го порядка - 46,8 г.
Разница в массе 1000 зерен главных колосьев и колосьев 4-го порядка в опыте с ПАБК составила 1,5 г. В контроле (без использования ПАБК) в главных колосьях масса 1000 зерен составляла 46,5 г, в колосьях 1-го порядка - 45,6 г, в колосьях 2-го порядка - 44,8 г, в колосьях 3-го порядка - 44,1 г, в колосьях 4-го порядка - 43,5 г. Разница в массе 1000 зерен главных колосьев и колосьев 4-го порядка составляет 3,0 г (см. табл. 1), то есть в два раза больше по сравнению с опытным вариантом. В итоге общая масса 1000 зерен в варианте с ПАБК была выше, чем в контроле, в том числе за счет большей выполненности и выровненно-сти зерна в колосьях более поздних порядков и более высокого значения их массы 1000 зерен. Может показаться, что разница в массе 1000 зерен в опыте по сравнению с контролем хотя и значительна, но мала по своему значению. Однако в масштабах производства она весьма ощутима. Более одновременное созревание зерна в колосьях более поздних порядков под влиянием ПАБК и большая выполненность и выровненность зерна, очевидно, не могут положительно не сказаться на улучшении технологических свойств. Однако это предположение требует непосредственной проверки.
Феномен изменения морфологии и фенологии растений озимой пшеницы под влиянием ПАБК приводит к значительному уменьшению потерь зерна при уборке урожая.
Подобная разница в морфологии и фенологии растения пшеницы в вариантах с ПАБК и в контроле служит причиной улучшения кондиционных свойств семян под влиянием ПАБК. Данное преимущество особенно сказывалось в годы, когда формирование зерна у озимой пшеницы совпадало с неблагоприятными условиями, складывающимися в этот период. Например, в
Рис. 1. Влияние ПАБК на ярусность побегов и колосьев у озимой пшеницы, сорт Мироновская 808: а - снижение ярусности побегов и колосьев после предпосевной обработки семян ПАБК; б - контроль (без ПАБК). Выраженная ярусность побегов и колосьев более поздних порядков.
Каширском районе Московской области в конце 80-х годов XX века в дождливый период во время формирования зерна и уборки урожая всхожесть семян была на 20-25% ниже, чем в благоприятные годы. В хозяйствах после предпосевной обработки семян озимой пшеницы препаратом ПАБК всхожесть семян повышалась на 15-20% и почти достигала обычных значений.
Другой пример: в Сибири, в частности в Тюменской области, уборка преобладающей там яровой пшеницы в конце августа - сентябре часто совпадает с дождями, а иногда и со снегом. Кондиционные свойства семян при этом снижаются на 20-30% и более. В свое время в 80-90-е годы в модельных опытах [14] и в ряде хозяйств Тюменской области применялась предпосевная обработка семян яровых зерновых культур ПАБК, что в значительной степени повышало всхожесть. Последнее положительно сказывалось на повышении эффективности семеноводческой работы. Возможности использования ПАБК в семеноводстве включают не только непосредственно предпосевную обработку семян, но и использование во втором поколении после обработки семян ПАБК ее последействия.
В хозяйствах помимо предпосевной обработки семян применялось также опрыскивание ПАБК посевов в тех же и более низких концентрациях в фазе кущения - начала выхода в трубку. Вкупе с предпосевной обработкой семян происходило успешное внедрение ПАБК в сельское хозяйство.
Таблица 1.
Разница в массе 1000 зерен (в граммах) в зависимости от расположения колосьев разных порядков в растении. Озимая пшеница сорта Мироновская 808
ПАБК Контроль
Расположение колосьев разных порядков Масса 1000 зерен, г Разница в массе 1000 зерен главных колосьев и колосьев более поздних порядков, г Масса 1000 зерен, г Разница в массе 1000 зерен главных колосьев и колосьев более поздних порядков, г
Главные колосья 48,3 46,5
Колосья 1-го порядка 48,0 48,3-48,0 = 0,3 45,6 46,5-45,6 = 0,9
Колосья 2-го порядка 47,8 48,3-47,8 = 0,5 44,8 46,5-44,8 = 1,7
Колосья 3-го порядка 47,0 48,3-47,0 = 1,3 44,1 46,5-44,1 =2 ,4
Колосья 4-го порядка 46,8 48,3-46,8 = 1,5 43,5 46,5-43,5 = 3,0
Замечено, что фенотипическое модификационное влияние ПАБК на исследованные здесь зерновые культуры по всем параметрам тем эффективнее, чем менее благоприятны внешние условия (конечно, до определенного предела). По-видимому, это можно объяснить тем, что при неблагоприятных условиях ферментативная система находится в угнетенном состоянии. ПАБК же активирует ферменты, что влечет за собой активацию фенотипа. При благоприятных условиях ПАБК или слабо эффективна или не эффективна, так как нет угнетения ферментов. Подобная картина наблюдалась в Краснодарском крае (НИИСХ сельского хозяйства). В отношении этого явления в 80-90-е годы сообщал известный селекционер по ячменю В.М. Шевцов (личное сообщение).
В этой работе была представлена закономерность значительно меньшего снижения массы 1000 зерен в колосьях более поздних порядков под влиянием ПАБК по сравнению с контролем. Эта закономерность была обсуждена в отношении четырех колосьев более поздних порядков. Однако колосьев более поздних порядков бывает и больше, в том числе в результате действия ПАБК. Было замечено, что данная закономерность в отношении озимой пшеницы сохраняется и при увеличении числа побегов и колосьев более поздних порядков. Интересно отметить, что представленный выше феномен действия ПАБК на озимую пшеницу в отношении ее влияния на морфологию и фенологию растения представляет собой типичную фенокопию данного признака, который возникает в виде мутаций под влиянием химического мутагена этиленимина. Например, полученный таким образом наш хемомутантный сорт Бодрый (включен в Госреестр селекционных достижений) обладает тем же признаком уменьшения разницы массы 1000 зерен при переходе от главного колоса к колосьям более поздних порядков. Эта же закономерность относится и к нашему перспективному мутанту № 593, который готовится к передаче на госсортоиспытания. Феномен изменения морфологии и фенологии мутантов нашей коллекции наблюдается часто. Сорт Бодрый выращивается в хозяйствах Московской и Тверской областей, и везде, где он выращивается, отмечается описанный выше эффект морфологии и фенологии растений, что определяет сохранность урожаев и их высокие значения - до 55-60 ц/га и более. Возможно, данный феномен является одной из причин включения сорта озимой пшеницы Бодрый в коллекцию сортов эталонов по решению Госсорткомиссии. Нужно сказать, что все разнообразно фенотипически измененные признаки, возникающие под влиянием ПАБК, помимо измененных морфологии и фенологии, изменения элементов структуры урожая, повышения адаптивных свойств, устойчивости к некоторым фитопатогенам, повышения урожайности и другие являются фенокопиями этих же признаков, возникающих при действии мутагена.
Очевидно, возможна еще одна роль ПАБК. Было показано, что в высоких дозах химический мутаген этиленимин обладает радиомиметическим эффектом, при котором в спектре мутационной изменчивости обнаруживаются исключительно мутации, связанные со структурными нарушениями ядерного аппарата клетки с разрывами и перестройками хромосом [20, 21]. Генных же мутаций, с которыми связано возникновение селекционно ценных признаков, мы не обнаруживали. Однако генные мутации при высоких дозах, возможно, также возникают, но они оказываются сокрытыми весьма пониженной жизнеспособностью растений, связанной с глубокими нарушениями ядерного аппарата клетки. ПАБК, активируя широкий круг жизненно важных ферментов, в значительной степени повышает жизнеспособность. При этом могут быть обнаружены генные
мутации, в том числе ценные, скрытые низкой жизнеспособностью. Среди них могут быть мутации, определяющие ценные признаки. Таким образом может пополниться наша коллекция хемомутантов и повыситься ее разнообразие. Однако этот прогноз нуждается в конкретной проверке. Эффект «залечивания» хромосом, поврежденных действием сильных химических мутагенов, рассматривала Н.В. Григо-рова на объекте Сrepis cappillaris [22].
В 1989 году Министерством сельского хозяйства было принято решение о широком испытании пара-аминобензой-ной кислоты при ее воздействии на разные сельскохозяйственные культуры в разных областях страны. Испытания показали повышение урожайности на всех исследованных культурах. После проверки в 1993 году ПАБК была внесена Госхимкомиссией Министерства сельского хозяйства в список веществ, используемых в сельском хозяйстве. Но через четыре года потребовалась новая проверка эффективности действия ПАБК на сельскохозяйственные культуры, которую мы не имели возможности провести. С другой стороны, в конце 90-х годов Новочебоксарский химический завод, основной производитель ПАБК, перестал ее производить, так как от хозяйств перестали поступать заявки в связи с изменениями в сельскохозяйственном производстве. Однако ПАБК мы постоянно продолжаем применять в исследованиях по влиянию ее на кондиционные и другие свойства, что необходимо в нашей повседневной работе.
ын2
Рис. 2. Формула пара-аминобензойной кислоты
ПАБК - аминокислота, бактериальный витамин Н1, она относится к группе витаминов В. Закрытая форма бензойного кольца (рис. 2), по-видимому, обеспечивает ее инертность в отношении вступления в химические реакции с другими химическими соединениями, в том числе с протравителями и гербицидами Последнее предоставило возможность технологичной обработки ПАБК семян перед посевом и растений в посевах.
ПАБК - антиоксидант [23], входит в состав ряда медицинских препаратов, включая лекарство актипол для лечения глаз, созданное с участием О.Г. Строевой. Безопасность применения ПАБК подтверждается ее использованием в медицине. Отсутствие токсичных свойств этого препарата (4-я группа токсичности - фактически отсутствие токсичности) была установлена в 1985 году при испытаниях во ВНИИГЕНТОКС (г. Киев) и в Институте стандартизации и контроля медицинских биологических препаратов им. Л.А. Тарасевича. Испытания проводились на лабораторных крысах, мышах, кроликах. На мышечных тканях, на склере глаз, на лимфоузлах не было обнаружено никаких отклонений от контрольных животных.
Выражаем надежду, что в нашей стране возобновится использование ПАБК для подъема урожаев, улучшения семеноводческой работы, повышения устойчивости к фи-топатогенам при ее экологически чистом использовании и профилактической защите окружающей среды от сельскохозяйственных ядохимикатов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Рапопорт И.А. Микрогенетика. М.: Наука, 1965. 427 с.
2. Рапопорт И.А. Микрогенетика. М.: ИП Куимова Е.Л., 2010. 530 с.
3. Рапопорт И.А. Феногенетический анализ независимой и зависимой дифференцировки // Тр. Ин-та цитологии, гистологии и эмбриологии. 1948. Т. 2. Вып. 1. 135 с.; Онтогенез. 1992. Т. 23. № 3-6. Онтогенез. 1993. Т. 24. № 1-2.
4. Рапопорт И.А. Молекулярный дипольный момент в химическом мутагенезе: Микрогенетика. М.: Наука, 1965. С. 67-94.
5. Строева О.Г. Механизм химического мутагенеза в свете микрогенетической концепции И.А, Рапопорта // 1ндукований мутагенез в селекци рослин. Бта Церква. 2012. С. 6-12.
6. Эйгес Н.С., Валева С.А. Сравнительное изучение действия гамма-лучей и этиленимина // Радиобиология. 1961. Т. 1. № 2. С. 304-309.
7. Кожевникова Н.А., Рапопорт И.А., Иваницкая Е.А., Пудрина И.Д. Влияние пара-аминобензойной кислоты на активность дезосирибонуклеазы интактного и облученного препарата // Докл. АН СССР. 1983. Т. 273. № 2. С. 476-479.
8. Рапопорт И.А., Васильева С.В., Давниченко Л.С. Роль пара-аминобензойной кислоты в репарации повреждений, индуцированных УФ- и у-излучениями // Докл. АН СССР. 1979. Т. 247. № 1. С. 231-234.
9. Эйгес Н.С. Влияние ПАБК на сорта озимой пшеницы в условиях производственного опыта // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений: сб. науч. работ по химическому мутагенезу. М.: Наука. 1989. С. 38-64.
10. Эйгес Н.С. Изучение разных способов обработки ПАБК ярового ячменя в хозяйствах Ногинского района Московской области // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений: сб. науч. работ по химическому мутагенезу. М.: Наука. 1989. С. 99-123.
11. Эйгес Н.С., Лихачева В.В., Вайсфельд и др. Влияние ПАБК на урожай овса при разных способах обработки // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений: сб. науч. работ по химическому мутагенезу. М.: Наука. 1989. С. 129-136.
12. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Лихачева В.В. и др. Влияние ПАБК на рост, развитие и урожай зеленой массы кукурузы // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений: сб. науч. работ по химическому мутагенезу. М.: Наука. 1989. С. 136-142.
13. Боме Н.А., Липовцына Т.П., Воробьева Т.Г. Влияние ПАБК на рост и развитие яровой пшеницы, ячменя, овса, гороха // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений: сб. науч. работ по химическому мутагенезу. М.: Наука. 1989. С. 86-94.
14. Эйгес Н.С. Особенности влияния ПАБК на фенотип яровой пшеницы и других зерновых культур // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений: сб. науч. работ по химическому мутагенезу. М.: Наука. 1989. С. 64-85.
15. Шангин-Березовский Г.Н., Костин А.В. Развитие и резистентность крупного рогатого скота в зависимости от способа введения биологически активного соединения пара-аминобензойной кислоты. // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология животных. 1992. Т. 6. С. 128-131.
16. Эйгес Н.С. Волченко Г.А., Волченко С.Г. Некоторые аспекты биофизико-биохимических взаимодействий химических мутагенов и модификаторов с биологическими системами. Внедрение в практику // Материалы докладов IV съезда биофизиков России. Симп. 3. «Физика - медицине и экологии». Нижний Новгород. 2012. С. 251.
17. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И. Закономерности действия пара-аминобензойной кислоты на зерновые культуры // Химический мутагенез и задачи сельскохозяйственного производства: сб. науч. работ по химическому мутагенезу. М.: Наука. 1993. С. 191-198.
18. Эйгес Н.С. Активация фенотипа с помощью ПАБК // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений: сб. науч. работ по химическому мутагенезу. М.: Наука. 1989. С. 143-153.
19. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Вайсфельд Л.И., Волченко С.Г. Адаптивные свойства озимой пшеницы, полученные методами наследственной и ненаследственной изменчивости // Современный мир, природа и человек. Томск: ТГУ. 2011. Т. 2. № 1. С. 55-58.
20. Эйгес Н.С. Мутагенный эффект разных концентраций этиленимина на озимой пшенице. // Тр. Московского общества испытателей природы. 1966. Т. 23. С. 66-78.
21. Эйгес Н.С. Историческая роль Иосифа Абрамовича Рапопорта в генетике. Продолжение исследований с использованием метода химического мутагенеза // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013. Т. 17. № 1. С. 162-172.
22. Григорова Н.В. Антимитотический и защитный эффект пара-аминобензойной кислоты в опытах с химическими мутагенами на Crepis capillaries // Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции: сб. науч. работ по химическому мутагенезу. М.: Наука. 1983. С. 262-267.
23. Акберова С.И., Мусаев П., Магомедов Н.М. и др. Пара-аминобензойная кислота как антиоксидант / Биоантиоксидант: тез. докл. М. 1998. С. 103-104.
REFERENCES
1. Rapoport I.A. Mikrogenetika [Microgenetics]. Moscow, Nauka Publ., 1965. 427 p.
2. Rapoport I.A. Mikrogenetika [Microgenetics]. Moscow, IP Kuimova YE.L. Publ., 2010. 530 p.
3. Rapoport I.A. Phenogenetic analysis of independent and dependent differentiation. Trudy Instituta tsitologii, gistologii i embriologii, 1948, vol. 2, no. 1, 135 p. Ontogenez, 1992, vol. 23, no. 3-6. Ontogenez, 1993, vol. 24, no. 1-2 (In Russian).
4. Rapoport I.A. Molekulyarnyy dipol'nyy moment v khimicheskom mutageneze: Mikrogenetika [Molecular dipole moment in chemical mutagenesis: Microgenetics]. Moscow, Nauka Publ., 1965. pp. 67-94.
5. Stroyeva O.G. The mechanism of chemical mutagenesis in the light of the microgenetic concept of I.A. Rapoport. Indukovaniy mutagenez v selektsi roslin. Bila Tserkva, 2012, pp. 6-12 (In Russian).
6. Eyges N.S., Valeva S.A. Comparative study of the effects of gamma rays and ethyleneimine. Radiobiologiya, 1961, vol. 1, no. 2, pp. 304-309 (In Russian).
7. Kozhevnikova N.A., Rapoport I.A., Ivanitskaya YE.A., Pudrina I.D. The effect of para-aminobenzoic acid on the activity of deosyribonuclease of the intact and irradiated drug. Dokl. AN SSSR, 1983, vol. 273, no. 2, pp. 476-479 (In Russian).
8. Rapoport I.A., Vasil'yeva S.V., Davnichenko L.S. he role of para-aminobenzoic acid in the repair of damage induced by UV and y radiation. Dokl. AN SSSR, 1979, vol. 247, no. 1, pp. 231-234 (In Russian).
9. Eyges N.S. Vliyaniye PABK na sorta ozimoy pshenitsy v usloviyakh proizvodstvennogo opyta. Sb. nauch. rabot po khimicheskomu mutagenezu: Khimicheskiye mutageny i para-aminobenzoynaya kislota v povyshenii urozhaynosti sel'skokhozyaystvennykh rasteniy [The influence of PABA on winter wheat varieties under production experimental conditions. Message of scientific works on chemical mutagenesis: Chemical mutagens and para-aminobenzoic acid in increasing the yield of agricultural plants]. Moscow, Nauka Publ., 1989. pp. 38-64.
10. Eyges N.S. Izucheniye raznykh sposobov obrabotki PABKyarovogo yachmenya vkhozyaystvakh Noginskogo rayona Moskovskoy oblasti. Sb. nauch. rabot po khimicheskomu mutagenezu: Khimicheskiye mutageny i para-aminobenzoynaya kislota v povyshenii urozhaynosti sel'skokhozyaystvennykh rasteniy [Study of different methods of processing PABA of spring barley on farms in the Noginsk district of the Moscow region. Coll. of scientific
works on chemical mutagenesis: Chemical mutagens and para-aminobenzoic acid in increasing the yield of agricultural plants]. Moscow, Nauka Publ., 1989. pp. 99-123.
11. Eyges N.S., Likhacheva V.V., Vaysfel'd L.I. Vliyaniye PABKna urozhay ovsa pri raznykh sposobakh obrabotki. Sb. nauch. rabot po khimicheskomu mutagenezu: Khimicheskiye mutageny i para-aminobenzoynaya kislota v povyshenii urozhaynosti sel'skokhozyaystvennykh rasteniy [Effect of PABA on oat yield under different processing methods. Collection of scientific works on chemical mutagenesis: Chemical mutagens and para-aminobenzoic acid in increasing the yield of agricultural plants]. Moscow, Nauka Publ., 1989. pp. 129-136.
12. Eyges N.S., Vaysfel'd L.I., Likhacheva V.V. Vliyaniye PABK na rost, razvitiye i urozhay zelenoy massy kukuruzy. Sb. nauch. rabot po khimicheskomu mutagenezu: Khimicheskiye mutageny i para-aminobenzoynaya kislota v povyshenii urozhaynosti sel'skokhozyaystvennykh rasteniy [The influence of PABA on the growth, development and yield of green mass of corn. Collection of scientific works on chemical mutagenesis: Chemical mutagens and para-aminobenzoic acid in increasing the yield of agricultural plants]. Moscow, Nauka Publ., 1989. pp. 136-142.
13. Bome N.A., Lipovtsyna T.P., Vorob'yeva T.G. Vliyaniye PABK na rost i razvitiye yarovoy pshenitsy, yachmenya, ovsa, gorokha. Sb. nauch. rabot po khimicheskomu mutagenezu: Khimicheskiye mutageny i para-aminobenzoynaya kislota v povyshenii urozhaynosti sel'skokhozyaystvennykh rasteniy [The influence of PABA on the growth and development of spring wheat, barley, oats, peas. Collection of scientific works on chemical mutagenesis: Chemical mutagens and para-aminobenzoic acid in increasing the yield of agricultural plants]. Moscow, Nauka Publ., 1989. pp. 86-94.
14. Eyges N.S. Osobennosti vliyaniya PABK na fenotip yarovoy pshenitsy i drugikh zernovykh kul'tur. Sb. nauch. rabot po khimicheskomu mutagenezu: Khimicheskiye mutageny i para-aminobenzoynaya kislota vpovyshenii urozhaynosti sel'skokhozyaystvennykh rasteniy [Features of the influence of PABA on the phenotype of spring wheat and other grain crops. Collection of scientific works on chemical mutagenesis: Chemical mutagens and para-aminobenzoic acid in increasing the yield of agricultural plants]. Moscow, Nauka Publ., 1989. pp. 64-85.
15. Shangin-Berezovskiy G.N., Kostin A.V. Development and resistance of cattle depending on the method of administration of the biologically active compound para-aminobenzoic acid. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya. Seriya Biologiya zhivotnykh, 1992, vol. 6, pp. 128-131 (In Russian).
16. Eyges N.S. Volchenko G.A., Volchenko S.G. Nekotoryye aspekty biofiziko-biokhimicheskikh vzaimodeystviy khimicheskikh mutagenov i modifikatorov s biologicheskimi sistemami. Vnedreniye v praktiku [Some aspects of biophysical and biochemical interactions of chemical mutagens and modifiers with biological systems. Introduction into practice]. Trudy IVs"yezda biofizikovRossii. Simpozium 3. «Fizika - meditsine i ekologii» [Proc. of reports of the IV Congress of Biophysicists of Russia. Symposium 3. "Physics - medicine and ecology"]. Nizhniy Novgorod, 2012, pp. 251.
17. Eyges N.S., Vaysfel'd L.I. Zakonomernosti deystviya para-aminobenzoynoy kisloty na zernovyye kul'tury. Sb. nauch. rabot po khimicheskomu mutagenezu: Khimicheskiy mutagenez i zadachi sel'skokhozyaystvennogo proizvodstva [Patterns of action of para-aminobenzoic acid on grain crops. Collection of scientific works on chemical mutagenesis: Chemical mutagenesis and problems of agricultural production]. Moscow, Nauka Publ., 1993. pp. 191-198.
18. Eyges N.S. Aktivatsiya fenotipa s pomoshch'yu PABK. Sb. nauch. rabot po khimicheskomu mutagenezu: Khimicheskiye mutageny i para-aminobenzoynaya kislota v povyshenii urozhaynosti sel'skokhozyaystvennykh rasteniy [Activation of the phenotype using PABA. Collection of scientific works on chemical mutagenesis: Chemical mutagens and para-aminobenzoic acid in increasing the yield of agricultural plants]. Moscow, Nauka Publ., 1989. pp. 143-153.
19. Eyges N.S., Volchenko G.A., Vaysfel'd L.I., Volchenko S.G. Adaptive properties of winter wheat obtained by methods of hereditary and non-hereditary variability. Sovremennyy mir, priroda i chelovek. Tomskiy universitet, 2011, vol. 2, no. 1, pp. 55-58 (In Russian).
20. Eyges N.S. Mutagenic effect of different concentrations of ethyleneimine on winter wheat. Trudy Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody, 1966, vol. 23, pp. 66-78 (In Russian).
21. Eyges N.S. The historical role of Joseph Abramovich Rapoport in genetics. Continuation of research using the method of chemical mutagenesis. Vavilovskiyzhurnalgenetikii selektsii. Geny, khromosomy, genomy. Evolyutsionnyy sintez, 2013, vol. 17, no. 1, pp. 162-172 (In Russian).
22. Grigorova N.V. Antimitoticheskiy i zashchitnyy effekt para-aminobenzoynoy kisloty v opytakh s khimicheskimi mutagenami na Crepis capillaries. Sb. nauch. rabot po khimicheskomu mutagenezu: Khimicheskiy mutagenez i kachestvo sel'skokhozyaystvennoy produktsii [Antimitotic and protective effect of para-aminobenzoic acid in experiments with chemical mutagens on Crepis capillaries. Collection of scientific works on chemical mutagenesis: Chemical mutagenesis and the quality of agricultural products]. Moscow, Nauka Publ., 1983. pp. 262-267.
23. Akberova S.I., Musayev P., Magomedov N.M., Babayev KH.F., Gakhramanov KH.M., Stroyeva O.G. Para-aminobenzoynaya kislota kak antioksidant [Para-aminobenzoic acid as an antioxidant]. Trudy Bioantioksidant [Proc. of Bioantioxidant]. Moscow, 1998, pp. 103-104.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ / INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Эйгес Наталья Сергеевна, с.н.с., завлабораторией, генетик, цитогенетик, селекционер, Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН. Волченко Георгий Александрович, инженер-исследователь, Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН. Волченко Сергей Георгиевич, член Союза писателей Москвы. Духанин Юрий Александрович, д.с.-х.н., в.н.с., Почвенный институт им. В.В.Докучаева.
Вайсфельд Лариса Ильинична, главный специалист, Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН. Вавилов Иоанн Викторович, протоиерей, почетный настоятель храма Преподобного Сергия Радонежского в Крапивниках, внучатый племянник академика Н.И. Вавилова, участвовал в исследованиях авторов.
Natalya S. Eyges, Senior Researcher, Head of laboratory, Geneticist, Cytoge-neticist, Seed Breeder, N.M. Emanuel Institute of Biochemical Physics RAS. Georgiy A. Volchenko, Research Engineer, N.M. Emanuel Institute of Biochemical Physics RAS.
Sergey G. Volchenko, Member of the Moscow Writers Union.
Yuriy A. Dukhanin, Dr. Sci. (Agricul.), Leading Researcher, Dokuchaev Soil
Science Institute.
Larisa I. Weisfeld, Chief employee, N.M. Emanuel Institute of Biochemical Physics RAS.
Vavilov Ioann Viktorovich, Archpriest, Honorary Rector of the Church of St. Sergius of Radonezh in Krapivniki, great-nephew of Academician N.I. Vavilova, participated in the authors' research
