CC BY
60
УДК 581.4:582.632.2(470.57)
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО В БАШКИРСКОМ ПРЕДУРАЛЬЕ КАК ОСНОВА СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА ВИДА В РЕГИОНЕ
©2013 В.П. Путенихин
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, г. Уфа Поступила 03.06.2013
Популяции дуба черешчатого (Оиегсия гоЬиг Ь.) в Башкирском Предуралье различаются по морфологическим признакам листьев. Анализ фенотипической структуры и изменчивости популяций позволяет выделить две группы популяций. Сохранение генофонда вида в регионе следует вести с учетом популяционной дифференциации вида и выбора субпопуляций с наибольшим уровнем фенотипической изменчивости.
Ключевые слова: дуб, морфологические признаки, фенотипическая изменчивость, популяция.
Оценка фенотипической структуры позволяет оценить устойчивость и эволюционную судьбу отдельных популяций и вида в целом, разработать меры по сохранению генофонда вида [1-2]. Фено-типическое разнообразие дуба черешчатого (Оиег-спя гоЬиг Ь.) в южной части Урала практически не изучено. Целью данной работы являлось исследование фенотипической изменчивости и дифференциации популяций дуба черешчатого в Башкирском Предуралье и на западном макросклоне Южного Урала в пределах лесостепной и лесной зон.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В качестве фенотипических маркеров для оценки изменчивости и популяционной структуры вида использованы морфологические признаки листьев, которые характеризуются высокой генотипической обусловленностью и часто используются в популя-ционных исследованиях [3-4]. Образцы листьев в каждой из 11 популяций (пробных площадей) собирались индивидуально с 25-30 деревьев [1-4]. Проанализированы 11 морфологических признаков (включая 3 относительных) на трех иерархических уровнях выборки: в пределах каждого дерева (эндогенная изменчивость), в пределах каждой пробной площади (индивидуальная, или внутрипопуля-ционная изменчивость) и между пробными площадями (эколого-географическая, или межпопуляци-онная изменчивость).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты исследования (исключая данные по эндогенной изменчивости) представлены в таблице.
Наибольшая длина листа зафиксирована в Ас-кинской популяции (северная часть Башкирского Предуралья) - 138,4 мм, наименьшая в Толбазин-ской (южная часть Башкирского Предуралья) -115,2 мм. Максимальные по длине черешки листьев выявлены также в Аскинской популяции - 7,9 мм, минимальные в Аксеновской (юго-западная часть Башкирского Предуралья) - 5,1 мм. Самые
Путенихин Валерий Петрович, д.б.н., зав. лабораторией, е-тш1: урр99(й)таП.ги
широкие по лопастям листья отмечены в Бакалин-ской популяции (северо-западная часть Башкирского Предуралья) - 87,6 мм, самые узкие в Кувандык-ской (Южное Приуралье в пределах Оренбургской области) - 63,7 мм. Наибольшая ширина листьев по бухтам установлена в Улу-Телякской популяции (центральная часть Башкирского Предуралья) -52,9 мм, наименьшая в Кувандыкской - 30 мм. По количеству лопастей наибольшее значение характерно для Толбазинской популяции - 11,5 шт., наименьшее для Улу-Телякской - 7,9 шт. Наибольший угол жилкования зафиксирован в Бурзян-ской популяции (единственная выборка из центральной горно-лесной части Южного Урала) -47,3°, наименьший в Толбазинской - 40°. Наивысшей рассеченностью листовой пластинки выделяется Кувандыкская популяция - 0,522, наименьшей Улу-Телякская - 0,362.
Морфологические признаки сильно различаются по уровню индивидуальной изменчивости (см. в таблице СУ по каждому признаку в каждой популяции, а также СУ1). Наиболее вариабельны длина черешка, ширина листьев по бухтам, высота лопасти и коэффициент рассеченности листа. Значительно менее изменчивы относительная форма листа, относительная ширина листа и угол жилкования.
Сравнение популяций по уровню варьирования каждого признака в отдельности мало информативно [2-3]. В качестве общей меры внугрипопуля-ционной изменчивости нами использован обобщенный коэффициент вариации, рассчитываемый посредством усреднения коэффициентов вариации разных признаков. Получены следующие значения обобщенных коэффициентов вариации: Аксенов-ская популяция - 16,3%, Архангельская - 15,4%, Аскинская - 17,5%, Бакалинская - 14,9%, Бурзян-ская - 14,4%, Кувандыкская - 15,9%, Стерлиба-шевская - 20,7%, Толбазинская - 14,2%, Туймазин-ская - 16,8%, Улу-Телякская - 18,9%, Юматовская - 15,5%. Как видно, популяции довольно близки друг к другу по уровню внутрипопуляционной (индивидуальной) изменчивости. По шкале С.А. Мамаева [1] степень изменчивости оценивается как средняя. Выделяется только Стерлибашевская по-
Экология
пуляция, уровень внутрипопуляционной изменчивости которой характеризуется как повышенный.
На основе кластерного анализа популяции разделяются на 2 группы (рис.). Сопоставление построенной дендрограммы с географическим положением популяций показывает, что распределение выборок носит неслучайный характер. Первая группа объединяет популяции северной части Башкирского Предуралья и западного макросклона Южного Урала (включая Бурзянскую популяцию из горно-лесной зоны), вторая - популяции южной и западной части Башкирского Предуралья, а также Кувандыкскую популяцию из Южного Приуралья.
Дендрограмма для 11 набл. Метод одиночной связи Евклидово расстояние
18 -.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-
16 14 | 12 ■
6 ■ --
4
2 ------------
Аскино Юматово Бурзян Толбазы Стерлибашево Аксеново
Бакалы Улу-Теляк Архангельское Кувандык Туймазы
Рис. Дендрограмма различия-сходства популяций дуба черешчатого по морфометрическим параметрам листьев
Таким образом, результаты оценки фенотипиче-ской структуры популяций предварительно свидетельствуют о дифференциации дуба черешчатого в
районе исследований на две группы популяций (две локальные биологические популяции), различающиеся в фенотипическом отношении. Подтверждение тому служат данные по оценке степени межпопуляционной (эколого-географической) изменчивости, приведенные в таблице (СУ"). Установленные значения коэффициентов вариации (3,816,0%) являются довольно высокими для межпопу -ляционного уровня выборки [1-3]. Одну из идентифицированных биологических популяций можно условно назвать "северо-предуральско-
предгорной", вторую - "южной предуральской" Полученные данные показывают также, что первая популяция по размерным признакам листьев приближается к популяциям севера Среднего Поволжья, а вторая - к популяциям дуба южной части Приволжской возвышенности и Общего сырта [34]. Характер фенотипической изменчивости и по-пуляционной структуры дуба черешчатого позволяет наметить общие пути сохранения генофонда вида в регионе на популяционной основе. Исходя из полученных данных, сохранение генофонда вида следует вести, по крайне мере, на уровне двух локальных биологических популяций (см. выше). В пределах каждой такой популяции доя выделения генетических резерватов могут быть выбраны отдельные субпопуляции с наибольшим уровнем фенотипической изменчивости. Например, в "южной предуральской популяции" таковыми являются Стерлибашевская и Туймазинская, в пределах "се-веро-предуральско-предгорной" - Аскинская и Улу-Телякская.
Таблица (начало). Морфометрические параметры листьев и их изменчивость в популяциях дуба черешчатого
Популяция (п/п) С редние значения / СУ1 (%) признаков
Длс, мм Дчр, мм Шлл, мм Шлб, мм Длш, мм Клп
Аксеново 119.5±2.60 9.7 5.11±0.24 21.3 75.7±3.70 21.9 44.1±3.33 33.7 68.5±1.62 10.6 9.84±0.28 12.9
Архангельское 136,2±2,68 7.6 6.31±0.55 34.0 80.1±2.64 12.8 50.2±2.26 17.5 82.8± 1.94 9.1 8.75±0.45 19.9
Аскино 138.4±4.28 16.3 7.90±0.42 28.2 77.8±2.35 16.0 41.7±2.04 25.9 85.4±2.69 16.6 10.64±0.20 10.1
Бакалы 136.0±3.07 12.2 7.78±0.34 23.6 87.6±2.57 15.8 43.3± 1.42 17.7 82.3±2.04 13.3 10.68±0.19 9.4
Бурзян 130.4±2.25 9.4 6.41±0.36 30.4 82.8±1.55 10.3 45.5±1.76 21.2 79.4±1.21 8.4 11.13±0.20 10.1
Кувандык 116.4±3.37 15.9 7.15±0.29 22.6 63.7±2.00 17.2 30.0±1.16 21.1 71.9±2.05 15.6 10.61±0.25 12.8
Стерлибашево 122.5±3.82 15.6 5.70±0.42 36.6 70.2±3.60 25.6 38.6±2.19 28.4 70.4±2.01 14.3 10.22±0.35 17.2
Толбазы 115.2±2.79 13.0 5.96±0.29 26.0 67.1±1.76 14.2 33.9±1.25 19.9 72.4±1.78 13.2 11.52±0.21 9.6
Туймазы 120.1±2.97 13.1 6.24±0.24 20.7 75.5±2.77 19.4 47.0±2.01 22.5 67.1±2.06 16.2 8.59±0.28 17.0
Улу-Теляк 130.4±4.12 16.1 7.39±0.34 23.3 83.6±3.81 23.2 52.9±2.30 22.2 77.1±2.50 16.5 7.92±0.25 15.8
Юматово 129.3±3.85 14.3 5.75±0.34 28.2 86.7±2.42 13.4 48.7±1.70 16.7 74.2±2.54 16.4 10.18±0.25 11.6
Среднее для региона 126,8±2,52 6,52±0,28 77,3±2,37 43,3±2,08 75,6±1,87 10,01±0,34
Усредненный СУ1 13.0 26.8 17.3 22.4 13.7 13.3
СУ" 6.6 14.0 10.2 16.0 8.2 11.3
Прим. Длс - длина листа, Дчр - длина черешка, Шлл - ширина листа по лопастям, Шлб - ширина листа по бухтам, Длш - длина от основания до линии наиболее широкого места листа, Клп - количество лопастей; СУ1 - коэффицент вариации для индивидуальной изменчивости в популяциях, СУ2 - коэффициент вариации для межпопуляционной изменчивости в регионе
Таблица (окончание). Морфометрические параметры листьев и их изменчивость в популяциях дуба черешчатого
Популяция (п/п) Средние значения / CV (%) признаков:
Ужл, град. Влп, мм Шлл/Длс Длш/Длс Кфр
Аксеново 44,3±0,95 9,6 21,9±0,85 17,4 0,631±0,0216 15,3 0,574±0,0060 4,7 0,428±0,0218 22,7
Архангельское 45,2±1,05 9,0 21,8±1,43 25,5 0,590±0,0170 11,1 0,608±0,0098 6,3 0,376±0,0164 16,9
Аскино 43,5±0,91 11,1 22,1±1,29 30,8 0,564±0,0098 9,2 0,617±0,0059 5,1 0,461±0,0203 23,3
Бакалы 44,3±0,78 9,5 2 5,6± 1,46 30,7 0,642±0,0111 9,3 0,604±0,0060 5,3 0,494±0,0158 17,3
Бурзян 47,3±0,76 8,8 22,7± 1,07 25,8 0,636±0,0084 7,3 0,610±0,0052 4,7 0,448±0,0178 21,8
Кувандык 42,2±1,05 13,6 20,9±0,96 25,2 0,549±0,0094 9,4 0,619±0,0080 7,1 0,522±0,0136 14,3
Стерлибашево 46,7±0,92 9,8 21,1±1,44 34,2 0,569±0,0170 15,0 0,578±0,0086 7,5 0,445±0,0208 23,3
Толбазы 40,0±0,72 9,8 20,2±0,87 23,2 0,586±0,0084 7,8 0,630±0,0063 5,4 0,497±0,0130 14,1
Туймазы 45,9±0,92 10,6 19,6±0,86 23,3 0,628±0,0143 12,1 0,559±0,0092 8,7 0,377±0,0154 21,6
Улу-Теляк 46,6±0,63 6,9 21,3±1,47 35,2 0,638±0,0163 13,1 0,593±0,0097 8,4 0,362±0,0190 26,9
Юматово 44,8±0,81 8,6 23,6±1,29 26,1 0,673±0,0129 9,2 0,573±0,0069 5,8 0,428±0,0176 19,7
Среднее значение для региона 44,6±0,65 21,9±0,50 0,610±0,0120 0,597±0,0069 0,440±0,0150
Усредненный СУ1 9,8 27,0 10,8 6,3 20,2
СУ2 4,8 7,6 6,5 3,8 12,0
Прим. Ужл - угол жилкования листа, Влп - высота лопасти, Шлл/Длс - относительная ширина листа по лопастям, Длш/Длс -сительная форма листа, Кфр - коэффициент рассеченности листа (Шлл - Шлб) / Шлл; СУ1 и СУ2 - см. начало таблицы
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Ртасеае). М.: Наука, 1973. 284 с.
Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). Уфа: УНЦРАН, 1993.195 с.
4.
Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба Европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 140 с. Яковпев A.C., Яковпев ILA. Дубравы Среднего Поволжья. Йошкар-Ола: Издательство Марийского ГТУ, 1999. 352 с.
PHENOTYPIC STRUCTURE OF OUERCUS ROBUR L. POPULATIONS
IN BASHKIR CIS-URALS AS A BASE OF GENE POOL PRESERVATION OF THE SPECIES IN THE REGION
©2013 V.P. Putenikhin
Botanical Garden-Institute, Ufa Sci. Center of RAS, Ufa
Populations of Ouercus robur L. in Bashkir Cis-Urals are differed by morphological traits of leaves. Analysis of phe-notypic structure and variability of populations allows to identify two groups of populations. Gene pool preservation of the species in the region should be based on the character of population differentiation and selection of subpopulations with the highest level of phenotypic variability.
Key words: oak, morphological traits, phenotypic variability, population.
Valerv Putenikhin, Doctor of Biology, head of laboratory, email: vpp99(a!mail.ru
