CC BY
30УДК 633.63:575.1
Фенотипическая раздельноплодность компонентов гибридов сахарной свёклы на основе ЦМС
В.П. ОШЕВНЕВ, д-р с/х. наук
Н.П. ГРИБАНОВА, канд. с/х. наук
Е.Н. ВАСИЛЬЧЕНКО, старший научн. сотр.
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара им. А.Л. Мазлумова» (e-mail:vniiss@mail.ru)
До середины двадцатого столетия возделывались сорта свёклы с многосемянными плодами. Такие растения закладывали на цветоносных побегах кластеры из нескольких цветков, из которых после оплодотворения развивались соплодия — клубочки. Каждое такое соплодие содержало несколько семян, которые при прорастании в поле давали несколько проростков. Это делает необходимым проводить послевсходовую ручную прорывку для удаления лишних проростков, так как выросшие из одного соплодия растения угнетают друг друга, что исключает возможность получать кондиционное сырьё для переработки на заводах.
Предпосылкой усовершенствования технологии выращивания свёклы явилась необходимость выведения сортов, дающих при прорастании один росток.
Такие раздельноплодные спонтанные мутанты были найдены и послужили исходными формами для создания одноростковых сортов и компонентов гибридов свёклы. Первый сорт раздельноплод-ной свёклы создан в 1956 г. [1, 2].
Лишь создание гибридов на основе цитоплазматической мужской стерильности с односемян-ностью свыше 95 % позволяет выращивать свёклу по современной технологии. В настоящее время в мире отсутствует гибрид со 100%-ной стабильностью этого признака. Только благодаря интенсивной
подготовке семян удаётся довести их до односемянности 95 %.
Причину нестабильности односемянности следует искать в полигенном наследовании этого признака. Отсюда для практической селекции и первичного семеноводства следует вывод о необходимости строгого постоянного отбора по этому признаку.
В настоящее время считается установленным, что признак раз-дельноплодности имеется в любой популяции сахарной свёклы и носит рецессивный характер. Раздельноплодные формы в сростноплодных популяциях возникают, по-видимому, в результате естественного мутационного процесса [3, 7]. Мутанты могут скрещиваться с сростноплод-ной свеклой или находиться в виде автофертильных растений.
В опытах В.Ф. Савицкого по наследованию признака раздель-ноплодности убедительно и на большом фактическом материале показан многогибридный характер расщепления по локусу М-m. Однако в работах других авторов можно найти как подтверждение этих данных, так и наличие резких отклонений от моногибридной схемы.
К. Sedlmayеr [8] объясняет это наличием селективного оплодотворения как между растениями одной группы, так и в пределах отдельных растений, Е. Knapp [9] связывает отклонения от моно-
гибридной схемы с различиями исходных раздельноплодных материалов при использовании и гибридизации раздельноплод-ных форм из России и Германии. Отклонения от многогибридной схемы известны и в более поздних исследованиях. Многочисленные случаи отклонений от моногибридной схемы расщепления приводят иногда к представлению, что генетический контроль признака раздельноплодности у европейских селекционных материалов иной, чем у американских. С.И. Малецкий [4] на основании проведённых серий скрещиваний предполагает наличие двухлокус-ной модели наследования (ттЛ) признака раздельноплодности.
Сростноплодные растения постоянно появляются при репродуцировании раздельноплодных сортов — популяций или компонентов гибридов. Обязательным методическим приёмом для поддержания раздельноплодности на необходимом уровне является браковка. Проведение ежегодных поддерживающих отборов раздельноплодных популяций привело к вопросу о генетической природе раздельноплодных растений независимо от их континентального происхождения. Он до сих пор не решён. В последнее десятилетие в рамках международных программ селекции сортов и гибридов накопилась дополнительная информация,
№ 5 • 2018 САХАР 31
f СИСТЕМА УПРАВЛЕНИЯ ВЕГЕТАЦИЕЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ: эффективные ХСЗР, [g] ЩЕЛКОВО
W V^ агрохимикаты, высококачественные семена, полный цикл агросопровождения агрохим
controlled vegetation system WWW. beta ГЁ П. I'll
описывающая особенности проявления признака раздельноплод-ности в селекционных образцах (В.П. Ошевнев [5]).
Следует отметить, что и потомства, полученные от самоопыления растений со 100%-ной раз-дельноплодностью, не всегда были полностью раздельноплодными. Мы попытались проследить связь между раздельноплодностью F1 на основе ЦМС и раздельноплодностью потомств, полученных от инцухта опылителей закрепителей стерильности, с которыми проводилась гибридизация. Такая связь не прослеживалась.
Изучая характер проявления признака раздельноплодности на разных этапах первичного семеноводства мужскостерильных компонентов гибридов РМС 120, РМС 121, внесённых в Госреестр селекционных достижений, нами установлена значительная фено-типическая изменчивость признака плодности (таблица).
Для поддержания высокой раз-дельноплодности базисных семян стерильных компонентов, по-
видимому, необходимо в предба-зисной категории выбраковывать стерильные линии РС 180, РС 230, РС 357. Но такая браковка не может гарантировать высокую раз-дельноплодность базисных семян, поскольку ещё неизвестно, как будет наследоваться раздельно-плодность при переопылении всех линий в популяции, составленной для базисной партии семян.
Наличие двух или большего числа генных систем, контролирующих развитие признака раздельно-плодности, затрудняет стабилизацию этого признака в популяциях, так как по фенотипу особи нельзя судить о его генотипе по генам раздельноплодности. Это вынуждает селекционеров постоянно вести негативный отбор растений со сростноплодными плодами.
Поэтому при включении различных линий в предбазисную партию семян необходимо проводить предварительную их оценку по M-m локусам. Надёжным методом здесь могут служить односторонние циклические скрещивания, которые позволяют изучить раз-
Содержаниераздельноплодныхрастений в МС-компонентах гибридов сахарной
свёклы РМС 120 и РМС 121
№ компонента Потомство предбазисных семян(суперэлита)
Одноплодных Одно-двух- плодных Сростноплодных
Гибрид РМС 120
РС 099 100,0 0,0 0,0
РС 180 86,2 13,8 0,0
РС 181 98,0 2,0 0,0
РС 229 100,0 0,0 0,0
РС 230 85,7 14,3 0,0
РС 378 0,0
Гибрид РМС 121
РС 109 97,4 2,6 0,0
РС 114 100,0 0,0 0,0
РС 289 100,0 0,0 0,0
РС 290 100,0 0,0 0,0
РС 357 87,1 12,9 0,0
РС 361 100,0 0,0 0,0
РС 123 100,0 0,0 0,0
РС 127 98,6 1,4 0,0
Гибрид сахарной свеклы Потомство базисных семян (элита)
Одноплодных Одно-двух- плодных Сростноплодных
Гибрид РМС 120 96,0 2,0 2,0
Гибрид РМС 121 94,6 3,4 2,0
дельноплодность во всех возможных комбинациях (рис. 1).
Согласно схеме все имеющиеся у селекционера раздельноплодные мужскостерильные линии скрещиваются на разных изолированных участках с имеющимися опылителями О-типа. По результатам анализа потомств по раздельно-плодности судят об идентичности генотипа родительских компонентов и на основании этого формируют компоненты суперэлиты.
Таким образом, в связи с нестабильностью фенотипического проявления признака раздельноплод-ности селекционеры вынуждены ежегодно, на всех исходных селекционных образцах, суперэлите и даже элите проводить браковку растений с сростноплодными плодами. Поэтому для создания МС-компонента гибрида РМС 120 со стабильной раздельноплодностью мы использовали биотехнологию получения удвоенных гаплоидов, которые представляют собой константные нерасщепляющиеся формы, пригодные для практической селекции [6].
Гаплоидный партогенез осуществлялся путём индукции не-оплодотворённых семязачатков и культивировании гаплоидных ре-генерантов, выделенных из опылителей закрепителей стерильности (О-типа).
Необходимыми условиями формирования гаплоидных растений являются: первичная оценка морфологических признаков, проведение цитологического и цитофо-тометрического анализов уровня плоидности, а также оптимизация этапов морфогенеза в период стабилизирующих отборов.
МС линии 1 Опылитель 1 МС линии 2 Х Опылитель 2 МС линии 3 Опылитель 3 МС линии п Опылитель п
Рис. 1. Схема односторонних циклических скрещиваний_
32 САХАР № 5 • 2018
ЩЕЛКОВО ТШ1Т1111 ЛШ1 НКР Для борьбы с широким спектром болезней зерновых, рапса,
I VII УЛ ИНГ подсолнечника, сахарной свеклы и гороха
АГРПУ1/1М 1 Л1 Ж« М®иииии подсолнечника, сахарной свеклы и гороха
. 200 г/л пропиконазола + 200 г/л тебуконазола ~/и/ЛУЛЬИс)в
россиискии аргумент защиты • г • г >
Для создания жизнеспособного гомозиготного материала гаплоидные растения переводились на более высокий уровень плоидно-сти путём колхицинирования. При дальнейшем культивировании на ростовой среде сформировались диплоидные нормально развитые микроклоны с листовыми пластинками и развитой точкой роста. Затем растения поместили в теплицу в сосуды со смесью песка с перегноем. Удалось сохранить до 72 % микроклонов. За три месяца выросли небольшие корнеплоды (штеклинги) массой от 20 до 100 г. Индукция пониженной температурой +4 оС (яровизация) проводилась в течение 45 дней. По истечении этого срока растения сформировали нормальный габитус куста, наблюдалась бутонизация и цветение (рис. 2).
Высота растений достигала 1,5 м и более, толщина основного цветоносного стебля составляла 3,0—3,5 см, цветение проходило одновременно и интенсивно, фер-тильность пыльцевых зерен варьировала от 87 до 92 %. Через 8—10 недель формировались семена со 100%-ной раздельноплодностью (рис. 3).
В результате были созданы четыре удвоенных гомозиготных линии (DH-линии) и получены семена для дальнейшего использования в селекционном процессе и выращивания суперэлиты мужско-стерильного компонента гибрида РМС 120.
Разработанная технология позволяет ускоренно получать качественные семена гомозиготных удвоенных линий (DH) — компонентов высокопродуктивных гибридов.
Список литературы
1. Попов, А.В. Результаты работы Ял-тушковского селекционного пункта по выведению и изучению односемянной сахарной свёклы. Односемянная сахарная свекла / А.В. Попов. — М. : 4 изд. МСХ СССР. - 1960. - С. 45-73.
2. Коломиец, О.К.Селекция и методика работ, применяемых по выведению сортов сахарной свёклы с односемянными плодами на Белоцер-ковской опытно-селекционной станции. Односемянная сахарная свёкла / О.К. Коломиец. - М. : 4 изд. МСХ СССР, 1960. - С. 22-45.
3. Бородонос, М.Г. Особенности наследования односемянности плодов у гибридов первого поколения сахарной свёклы / М.Г. Бородонос // Вести с/х. науки. - 1966. - № 12. - С. 60-61.
4. Малецкий, С.И. Генетический контроль размножения сахарной свёклы / С.И. Малецкий [и др.]. - Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние. - 1991. - С. 168.
Рис. 2. Формирование габитуса куста семенных растений
5. Ошевнев, В.П. Научные основы интенсификации семенного процесса раздельноплодной сахарной свёклы с использованием признака генной и цитоплазматической мужской стерильности: автореф. дисс. ... докт. с/х. наук / В.П. Ошевнев. - Рамонь, 1999. - С. 40.
6. Васильченко, Е.Н. Особенности морфогенеза и молекулярно-биохи-мических свойств гаплоидных реге-нерантов сахарной свёклы / Е.Н. Ва-сильченко [и др.] // Сахарная свёкла. -№ 8. - 2017. - С. 14-20.
7. Savitsky, V.F. Monodgerm Sugar beets in United States - Proc. Amer, Soc. Sugar Beet Technol. - 1950 - V. 6. -Р. 156-159.
8. Sedlmayer, K. Monogerme Zuckeraben, ihre Genetik Zuchtung und Bedeutung fur den Zuckerubeneanbau / К. Sedlmayer // Der. Zuchter. - 1964. -Bd. 2. - № 34. - Р. 45-51.
9. Knapp, E. Die genetischen Grundlagen der Einzelefruchtind - keit (Monokarpie) bei Beta vulgaris L. / Е. Knapp // Tag. ber. Dt. Akad. Landwirtsch. WISS, GDR, Berlin. - 1967. - Bd. 89. - Р. 189-213.
Аннотация. До сих пор остаётся проблематичным поддержание высокой раздельноплодности у мужскостерильных компонентов гетерозисных гибридов. Постоянный отбор неэффективен, так как по фенотипу особи нельзя судить о его генотипе по генам раздельноплодности. Надёжным методом формирования предбазисных семян послужила оценка их по M-m-локусам. Индуцирование неоплодотворённых семязачатков и культивирование гаплоидных регенерантов позволило создать линии О-типа со 100%-ной раздельноплодностью. Ключевые слова: наследование, раздельноплодность, сростноплодность, компоненты гибридов, предбазисные семена, опылители О-типа, гаплоидные линии.
Summary. Maintenance of high monogermity level in male sterile components of heterosis hybrids is problematic so far. Constant selection is inefficient, since it is impossible to judge a genotype by its phenotype. Reliable method of foundation seed formation is their evaluation them according to M-m loci. Induction of unfertilized ovules and cultivation of haploid regenerants have allowed development of О-type lines with 100% monogermity. Keywords: inheritance, monogermity, multigermity, hybrid components, foundation seed, О-type pollinators, haploid lines.
№ 5 • 2018 САХАР 33
СИСТЕМА УПРАВЛЕНИЯ ВЕГЕТАЦИЕЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ: эффективные ХСЗР, [g] ЩЕЛКОВО
W V^ агрохимикаты, высококачественные семена, полный цикл агросопровождения агрохим
controlled vegetation system WWW. beta ГЁ П. I'll
