CC BY
13
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2385: 294-303
Фенотипическая пластичность организмов и эволюция
Н.Н.Иорданский
Николай Николаевич Иорданский. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия. E-mail: niordansky@yandex.ru
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Мутационная и модификационная формы изменчивости организмов обычно противопоставляются друг другу, причём первая из них рассматривается как «наследственная», а вторая — «ненаследственная», поскольку возникает без генетических изменений и представляет собой фе-нотипические вариации, входящие в норму реагирования генотипа на изменения внешних условий. В центре внимания синтетической теории эволюции традиционно находилась мутационная изменчивость; возможность эволюционной роли фенотипических модификаций обсуждалась относительно редко и обычно отвергалась в связи с одиозностью «ламаркистской» идеи адекватной соматической индукции (часто именуемой «наследованием приобретённых признаков»; см. Бляхер 1971). Однако здесь уместно упомянуть удачную формулировку М.М.Камшилова (1972), отметившего, что фенотипические модификации, хотя и не на -следственны как таковые, но являются наследственно обусловленными, поскольку любому конкретному генотипу соответствует вполне определённый набор («спектр») возможных для него модификаций. При этом сама генетическая изменчивость реально проявляется только в форме разнообразия признаков фенотипа.
М.М.Камшилов (1976) отметил также, что в адаптивном аспекте более высокий уровень фенотипической изменчивости позволяет значительно уменьшить масштабы изменчивости генетической. Приспосабливая вид к изменениям внешних условий без генетических изменений, модификаццонная изменчивость как бы сдерживает эволюционный процесс, способствуя эволюционному стазису. Однако эволюционная роль модификационной изменчивости этим отнюдь не ограничивается. В других аспектах эта изменчивость может выступать как фактор, стимулирующий и ускоряющий эволюцию. Рассмотрение некоторых из этих аспектов предпринято в данной статье.
Параллелизм мутаций и модификаций
Ещё в конце XIX века Болдуин (Baldwin 1896), Морган (Morgan 1896) и Осборн (Osborn 1896) практически одновременно и независимо друг
* Иорданский Н.Н. 2009. Фенотипическая пластичность организмов и эволюция IIЖурн. общ. биол. 70, 1: 3-9. 294 Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2385
от друга указали на возможность эволюционного замещения (под воздействием естественного отбора) модификаций наследственными (мутационными) изменениями со сходным фенотипическим проявлением. Этот эффект, создающий иллюзию «наследования приобретаемых признаков», или «превращения» ненаследственной вариации в наследственную (хотя в действительности происходит замещение одного наследственного состояния другим), позднее получил название «эффект Болдуина» (Simpson 1953; Waddington 1953b).
Голдшмидт (Goldschmidt 1929, 1935, 1940) показал существование широкого параллелизма фенотипических модификаций и генетических мутаций. Оказалось, что практически любой модификации фенотипа соответствует её генокопия, то есть точно такая же фенотипическая морфа, развитие которой, однако, не является одним из возможных вариантов онтогенеза, зависящим от внешних воздействий, но жёстко запрограммировано генетически.
Это, в сущности, не удивительно. Любая конкретная вариация фенотипа развивается на основе определённой траектории морфогенеза, входящей в норму реакции данного генотипа. Запуск процессов индивидуального развития по этой траектории может стимулироваться как воздействием внешних условий (при широкой норме реагирования, включающей разные модификации), так и в результате возникновения аллеля-генокопии, сужающего норму реакции и ограничивающего морфогенез данного признака только данной траекторией. Фенотипические проявления как мутаций, так и модификаций связаны с изменениями синтеза определённых белков, которые обусловлены изменениями экспрессии соответствующих генов. И сходные изменения экспрессии генов могут быть вызваны как мутационными преобразованиями генетической среды, так и воздействиями внешних факторов.
Параллелизм мутаций и модификаций использован И.И.Шмальгау-зеном (1938, 1946, 1964) при разработке теории стабилизирующего отбора. Согласно этой концепции, новые признаки фенотипа, возникающие в результате каких-либо мутаций, проходят первоначальную апробацию естественным отбором в виде первичных фенотипических модификаций (морфозов), входящих в изменённую (появлением данной мутации) норму реакции генотипа. Если эти фенотипические варианты оказываются адаптивными, отбор благоприятствует их закреплению в онтогенезе посредством формирования более устойчивых морфогенети-ческих траекторий, менее подверженных воздействию внешних условий, с возникновением соответствующих генокопий и систем генов-модификаторов. Уоддингтон (Waddington 1953a,b) назвал эти процессы формированием «канализованности онтогенеза» и «генетической ассимиляцией».
Эволюционную роль модификационной изменчивости в этом аспекте анализировали В.С.Кирпичников (1935, 1940), Е.И.Лукин (1936, 1942),
Матсуда (Matsuda 1982), М.А.Шишкин (1984, 1988), Вест-Эберхард WestEberhard, 2005) и другие (см. Hall 200l).
Kомпенсаторные модификации
Особую группу адаптивных модификационных изменений представляют различные компенсаторные реакции организмов на разного рода нарушения процессов онтогенеза и травматические повреждения взрослых фенотипов. ^В^окшайский (1980) привёл подборку интересных орнитологических примеров, которые иллюстрируют высокую степень пластичности разных аспектов фенотипа взрослых животных (необычного поведения, необычного использования различных структур организма). Такая фенотипическая пластичность позволяет животным выжить после получения существенных повреждений, и, что особенно интересно, во многих случаях не только выжить, но в природных условиях успешно конкурировать с другими (нормальными) особями своего вида, питаться и участвовать в размножении.
Так, разные авторы наблюдали в течение ряда лет гнездящиеся пары больших синиц Parus major (Pfaff 1967) и белых трясогузок Mota-cilla alba (Подковыркин 1972), в которых одна или даже обе (в случае синиц) птицы были лишены (или имели серьёзные повреждения) одной из задних конечностей, но при этом нормально охотились и регулярно выводили потомство (в одной паре синиц — ежегодно в течение трёх лет наблюдений). ^ротзерс и Балда (Carothers, Balda 1970) описали особь западного лугового трупиала Sturnella neglecta с гипертрофированной рамфотекой, увеличивавшей длину клюва в 3 раза (длина надклювья этой птицы была 77.5 мм при его средней нормальной длине 26.3 мм). Полагают, что эта птица, находившаяся в хорошем физическом состоянии, освоила новый способ добывания пищи, извлекаемой с помощью зондирования длинным клювом мягкой влажной почвы, наподобие способа питания бекасов.
^В^окшайский (1980) использовал эти примеры для иллюстрации отсутствия однозначного соответствия между морфологией различных структур организмов и их функциональным значением и использованием в конкретных адаптациях. При этом он отметил, что число подобных примеров можно умножать почти беспредельно. И действительно, в зоологической литературе представлены многочисленные примеры такого рода, относящиеся к самым разным группам животных. Так, вполне жизнеспособные особи с повреждёнными или утраченными конечностями были также неоднократно отмечены в природных популяциях ряда видов рыб (Gunther, Ward 1961), бесхвостых амфибий (Dubois 1979; Gelder, Strijbosch 1995) и ящериц (Rand 1965); известны подобные примеры и для млекопитающих (Anderson 1989).Во всех этих случаях животные, получившие тяжёлые травмы и уродства, успешно справились
с их последствиями, компенсируя возникшие в их организме нарушения изменениями поведения, необычным использованием других органов (например, одноногие трясогузки прыгали по земле, опираясь на крыло; см. Подковыркин 1972), а также необычными морфофункциональными модификациями различных структур организма.
Замечательный пример такого рода описали Гюнтер и Уорд (Gunther, Ward 1961): в естественных условиях (в море) неоднократно отлавливали особей разных видов рыб, получивших тяжёлые травмы, но находившихся в хорошем физическом состоянии (3 экз. Chaetodipterus faber, 3 экз. Micropogon undulatus, 1 экз. Mugil cephalus, 1 экз. Hippocampus erectus). У всех этих рыб был полностью утрачен хвостовой плавник, иногда вместе с хвостовым стеблем, а у 1 экз. Chaetodipterus также значительная часть позвоночника (отсутствовали 11 позвонков из 23 нормальных). Отсутствие хвостового плавника было компенсировано разрастанием назад непарных спинного и анального плавников, которые образовали вокруг повреждённой области некоторое подобие спинной и брюшной лопастей хвостового плавника.
Подобные примеры, с одной стороны, указывают, что в природных биоценозах достаточно часто не наблюдается той напряженной и жёсткой борьбы за существование и конкуренции, которую традиционно приписывают природным популяциям организмов. Все случаи выживания организмов с тяжелейшими травмами, очевидно, возможны только в достаточно длительно существующих благоприятных условиях, позволяющих травмированным особям регенерировать повреждения и в дальнейшем тем или иным способом компенсировать возникшие серьёзные дефекты. С другой стороны, такие примеры демонстрируют весьма высокую пластичность фенотипа организма, рассматриваемую в широком смысле — включая и онтогенетические модификации, и компенсаторные морфофизиологические и поведенческие реакции взрослых особей на повреждения. Её адаптивное значение для выживания вида вполне понятно и, думается, не нуждается в комментариях. Однако такая пластичность фенотипа может играть важную роль также в механизмах эволюционных преобразований организмов. Рассматриваемые модификации могут в той или иной степени компенсировать как последствия травм, так и нарушения морфогенеза, вызванные мутациями (Katz et al. 1981; Walker 1996; West-Eberhard 2005).
Согласно традиционным представлениям классической синтетической теории эволюции, эволюционный процесс осуществляется путём накопления малых мутаций под контролем отбора, или в некоторых случаях на основе дрейфа генов в малых изолированных популяциях. При этом возможность более крупных (так называемых сальтационных) преобразований фенотипа, не только основанных на крупных изменениях генотипа, но даже возникающих при значительном плейотропном
эффекте некоторых относительно небольших мутаций, отвергается с большей или меньшей категоричностью (Heberer 1959; Майр 1974; Bock 1970, 1979; Vogel 1983). В качестве оснований для этого обычно указывают: 1) вредное воздействие крупномасштабных изменений генотипа и онтогенеза, резко нарушающих генетические и морфогенетические корреляции и обычно приводящих к летальному исходу; 2) в случае возникновения всё же жизнеспособных особей с фенотипом, значительно отличающимся от адаптивной нормы, — трудность для них выжить в естественных природных условиях и найти для себя половых партнёров (Майр 1974). Эти соображения сами по себе вполне резонны, подкрепляются рядом убедительных примеров разрушительных последствий крупных изменений, подобных, например, мутации врождённой гидроцефалии у мышей (Маркерт, Уршпрунг 1973) и, вероятно, в большинстве случаев соответствуют реальному положению дел. Однако наряду с этим кажется допустимым предположение, что высокая фенотипическая пластичность организмов может — по крайней мере в отдельных, пусть относительно более редких случаях — компенсировать возникшие в результате мутаций существенные нарушения онтогенеза и морфо-функциональных особенностей взрослого фенотипа. В этом плане может идти речь по крайней мере о некоторых мутациях, основанных на относительно небольших генетических изменениях, но имеющих значительный плейотропный фенотипический эффект.
Если фенотипические модификации, входящие в норму реагирования данного генотипа, тем или иным способом компенсируют негативные последствия такой мутации, возникает жизнеспособный организм, определённые фенотипические признаки которого существенно отличаются от таковых у нормальных особей. Как и в рассмотренных выше многочисленных примерах тяжёлых травм, компенсированных модификациями, такие мутантные особи не утрачивают общей адаптированности к среде обитания своего вида и нередко воспринимаются нормальными индивидами как приемлемые половые партнёры и, если они не утратили генетической совместимости, приносят потомство, внося в генофонд своего вида соответствующие новые аллели. Реальность описанной ситуации иллюстрирует, например, мутация циклопии, нередко возникающая в популяциях жаброногих рачков Artemia salina (Fryer 1976). В норме у этих рачков имеется пара стебельчатых сложных фасеточных глаз. У мутантов вместо парных глаз развивается один непарный, причём соответственно перестраиваются обслуживающие его структуры — нервы, мышцы и кутикула. Мутантные особи без проблем находят половых партнёров в исходной популяции и дают потомство, хотя менее плодовиты по сравнению с нормальными особями. Некоторые другие примеры подобных мутаций были рассмотрены в предыдущей публикации автора (Иорданский 2006); см. также: Воронцов (1988).
Фенотипические модификации и направления эволюции
Ряд исследователей обратили внимание на то, что во многих случаях компенсаторные морфофункциональные модификации обнаруживают параллелизм с наблюдаемыми в определённых филогенетических стволах тенденциями эволюционных преобразований соответствующих органов и структур (Wermel 1935; West-Eberhard 2005).
Так, Слийпер (Slijper 1942) описал морфофункциональные компенсации в организме козлёнка Capra hircus с врождённым параличом передних конечностей, научившегося передвигаться прыжками на задних конечностях. Эта компенсаторная модификация поведения повлекла за собой ряд морфофункциональных модификаций в скелетно-мышечной системе: в форме таза (со значительно удлинёнными седалищными костями) и грудной клетки (сжатой латерально и имеющей расширенную грудину), а также в значительном увеличении ягодичных мышц. По мнению Слийпера, эти изменения в определённой степени сходны с соответствующими особенностями скелета и мышц у млекопитающих, передвигающихся в норме на двух ногах - кенгуру (общая форма грудной клетки и таза) и антропоморфных приматов (широкая грудина).
и
Аналогичные результаты получены И.Фангхэнелем и Г.Шумахером (1981) в экспериментах с ампутацией передних конечностей у детёнышей лабораторных крыс Rattus norvegicus, которые затем приучились передвигаться на задних конечностях. У них наблюдались уменьшение высоты и глубины таза с увеличением угла между лобковыми и подвздошными костями, увеличение массы и объёма ягодичных мышц, а также брахицефализацию черепа. По данным Прейшофта с соавторами (Preuschoft et al. 1989), приучение детёнышей японских макаков Macaca fasciata к передвижению на задних конечностях (в процессе дрессировки) приводит к развитию S-образного изгиба позвоночника, характерного для человека и отсутствующего в норме у обезьян.
В этом аспекте любопытно сопоставить рассмотренные выше компенсаторные изменения скелетно-мышечной системы у рыб, утративших в результате травмы хвостовой плавник (Gunther, Ward 1961), с особенностями скелета и мускулатуры луновидных рыб Moloidei. У последних тело чрезвычайно укорочено — атрофированы хвостовой плавник и задняя часть позвоночника. Непарные спинной и анальный плавники отодвинуты далеко назад и противостоят друг другу, образуя подобие хвостового плавника (Макушок 1983). Таким образом, строение этой области тела оказывается удивительно сходным с таковым у исследованных Гюнтером и Уордом рыб, утративших в результате травмы хвостовой плавник и компенсировавших его отсутствие посредством адаптивной фенотипической модификации. Соблазнительно предположить, что у предковой формы луновидных рыб возникла мутация гена, контролирующего развитие хвостовой области. У мутантов в онтогенезе могла
быть реализована морфогенетическая программа компенсации отсутствующих структур, которая действует при травматической утрате хвоста. Таким образом мог возникнуть прототип организации луновидных рыб, оказавшийся жизнеспособным при крупных размерах этих малоподвижных рыб, питающихся в основном зоопланктоном. Возможность возникновения таких жизнеспособных мутаций подтверждается выведением аквариумной разновидности «метеор» у серебряного карася Carassius auratus, у которой отсутствует хвостовой плавник, функционально замещаемый смещёнными назад спинным и анальным плавниками (Her-vey, Hems 1948) — анатомически точно так же, как у луны-рыбы и у рассмотренных выше особей разных видов рыб, компенсировавших травматическую утрату хвоста с помощью фенотипической модификации.
Такое соответствие компенсаторных модификаций и тенденций эволюционного возникновения определённых наследуемых морфофункци-ональных признаков может быть связано с рассмотренным выше явлением параллелизма фенотипических проявлений мутаций и модификаций, описанным Голдшмидтом (Goldschmidt 1929, 1935, 1940). В процессе приспособительной эволюции происходит реализация тех же мо-дификационных вариаций из фонда фенотипической изменчивости, который обеспечивается геномом данного таксона. Имеющиеся в этом фонде фенотипические модификации, соответствующие определённым вариантам возможных путей морфогенеза, могут быть использованы для «прилаживания» новых фенотипических признаков, обусловленных возникновением новых мутаций (не только крупных, но во многих случаях и так называемых «малых») к существовавшей прежде организационной основе. В этом смысле «выбор» тех или иных направлений эволюционных преобразований данным видом зависит от его фонда возможных модификационных изменений. В связи с этим кажется не лишённым оснований предположение Уокера (Walker 1996), что на основе анализа видовых фондов модификационной изменчивости можно обсуждать вероятные направления эволюции соответствующих филетических линий.
Заключение
Подведём некоторые итоги. Каждый вид организмов обладает определённым набором (фондом) потенциальных вариаций фенотипа (модификаций), сформировавшимся в его эволюционной истории под контролем естественного отбора. Модификации адаптируют организм к изменениям внешних условий и его внутренней среды. Компенсаторные модификации позволяют смягчить вредные последствия различных нарушений в системах организма, являющихся как результатом травм, так и следствием возникновения мутаций. Любой геном характеризуется определённым спектром могущих возникать в его рамках генетических мутаций и набором возможных на его основе фенотипических модифи-
каций. При этом базой для формирования эволюционных новообразований могут стать лишь те мутации, которые либо сами существенно не нарушают корреляций в системах организма (так называемые «малые мутации»), либо вызванные ими нарушения могут быть компенсированы определёнными модификациями из существующего фонда последних. Таким образом, выбор доступных для данного вида направлений эволюционных преобразований ограничивается возможностями как его генетической, так и фенотипической изменчивости.
Высокая фенотипическая пластичность, разнообразные проявления которой наблюдаются у самых разных видов организмов в экспериментах и в природных условиях, может в отдельных случаях компенсировать вредные последствия относительно крупных мутационных изменений. Это позволяет предполагать, что в отдельных, хотя, вероятно, сравнительно редких случаях с помощью этого механизма могут возникать и затем закрепляться в природных популяциях крупные наследственные морфофункциональные новоприобретения (Иорданский 2004, 2006).
Нужно подчеркнуть, что эти представления отнюдь не соответствуют сальтационистской концепции эволюции. Сальтационизм представляет собой концепцию, видящую в сальтациях основной механизм эволюционного процесса, действующий всегда или хотя бы на определённых его этапах и обеспечивающий возникновение адаптаций и макроэволюцион-ных преобразований организмов без участия естественного отбора (см., например: Коржинский 1899; Vries 1901-1903; Goldschmidt 1940; Schindewolf 1951; Ивановский 1976; Корочкин 1983, 2002; Назаров 1991).
В противоположность этим взглядам, здесь предполагается, что возникшие посредством мутаций относительно крупные морфофункцио-нальные изменения отдельных структур организма наряду с более часто встречающимися малыми вариациями могут служить элементарным эволюционным материалом, из которого под воздействием естественного отбора формируются новые адаптации и новые типы организации. В то же время возможность эффективной модификационной регуляции негативных последствий крупных наследственных изменений позволяет допустить, что такие мутации могут в указанном смысле играть более значительную роль в эволюционном процессе, чем это традиционно принимается в рамках классической синтетической теории эволюции.
Автор признателен Д.В.Семёнову (ИПЭЭ РАН), любезно предоставившему мне некоторые литературные источники. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 05-04-48949).
Литератур а
Бляхер Л.Я. 1971. Проблема наследования приобретённых признаков. М.: 1-274. Воронцов Н.Н. 1988. Макромутация и эволюция: фиксация гольдшмидтовских макромутаций как видовых и родовых признаков. Мутации безволосости у млекопитающих // Генетика 24, 6: 1081-1088. Ивановский А.Б. 1976. Палеонтология и теория эволюции. Новосибирск: 1-76.
Иорданский Н.Н. 2004. Макроэволюция: макрогенез и типогенез // Журн. общ. биол. 65, 6: 451-463.
Иорданский Н.Н. 2006. Проблема эволюционных сальтаций // Журн. общ. биол. 67, 4: 256-267.
Камшилов М.М. (1972) 2008. Фенотип и генотип в эволюции // Рус. орнитол. журн. 17 (416): 675-694. EDN: JJWYIH
Камшилов М.М. 1976. Эволюционное значение определённой изменчивости // Вестн. АН СССР 8: 77-85.
Кирпичников В.С. 1935. Роль ненаследственной изменчивости в процессе естественного отбора // Биол. журн. 4, 5: 775-801.
Кирпичников В.С. 1940. Значение приспособительных модификаций в эволюции // Журн. общ. биол. 1, 1: 121-152.
Кокшайский Н.В. 1980. О соотношениях между формой и функцией и их преобразованиях в филогенезе // Морфологические аспекты эволюции. М.: 65-73.
Коржинский С. 1899. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов // Зап. Акад. наук по физ.-мат. отд. Сер. 8. 9, 2: 1-94.
Корочкин Л.И. 1983. Эволюционное значение генетических подвижных элементов: гипотеза // Цитология и генетика 17, 4: 64-75.
Корочкин Л.И. 2002. Онтогенез, эволюция и гены // Природа 7: 10-19.
Лукин Е.И. 1936. О параллелизме наследственной и ненаследственной изменчивости // Учён. зап. Харьков. ун-та 6/7: 199-209.
Лукин Е.И. 1942. Адаптивные ненаследственные изменения организмов и их судьба в эволюции // Журн. общ. биол. 3, 4: 235-261.
Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: 1-460.
Макушок В.М. 1983. Подотряд Луновидные, или Луны-рыбы (Moloidei) // Жизнь животных. Изд. 2-е. М., 4: 506-507.
Маркерт К., Уршпрунг Г. 1973. Генетика развития. М.: 1-270.
Назаров В.И. 1991. Учение о макроэволюции. М.: 1-287.
Подковыркин Б.А. (1972) 2006. О встречах птиц с травматическими повреждениями // Рус. орнитол. журн. 15 (311): 214-215. EDN: IAZIPN
Фангхэнель Й., Шумахер Г.Х. 1981. Экспериментальные исследования к проблеме верти-кализации // Современные проблемы эволюционной морфологии. М.: 111.
Шишкин М.А. 1984. Индивидуальное развитие и естественный отбор // Онтогенез 15, 2: 115136.
Шишкин МА. 1988. Закономерности эволюции онтогенеза // Современная палеонтология. М., 2: 169-209.
Шмальгаузен И.И. 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л.: 1-144.
Шмальгаузен И.И. 1946. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.; Л.: 1-396.
Шмальгаузен И.И. 1964. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М.: 1132.
Anderson S.B. 1989. Three-legged bear, Ursus americanus, survives four years // Canad. Field-Natur. 103, 1: 86.
Baldwin J.M. 1896. A new factor in evolution // Amer. Natur. 30: 441-451, 536-553.
Bock W.J. 1970. Microevolutionary sequences as a fundamental concept in macroevolutionary models // Evolution 24, 4: 704-722.
Bock W.J. 1979. The synthetic explanation of macroevolutionary change - a reductionistic approach // Bull. Carnegie Mus. Natur. Hist. 13: 20-69.
Carothers B.W., Balda R.P. 1970. Abnormal bill of a western meadowlark, Sturnella n. neglecta // Auk 87, 1: 173-174.
Dubois A. 1979. Anomalies and mutations in natural populations of the Rana "esculenta" complex (Amphibia, Anura) // Mitt. zool. Mus. Berlin. 55: 59-87.
Fryer G. 1976. Adaptation, speciation and time // Zool. Scripta 5, 3/4: 171-172.
Gelder J.J., van, Strijbosch H. 1995. Adult common toads (Bufo bufo) with mutilated legs // Alytes 13, 3: 105-108.
Goldschmidt R. 1929. Experimentelle Mutation und das Problem der sogenannte Parallelinduktion: Versuche an Drosophila // Biol. Centralbl. 49, 7: 437-448.
Goldschmidt R. 1935. Gen- und Ausseneigenschaft (Untersuchungen an Drosophila. I-II // Zeitschr. indukt. Abstamm.- und Vererbungsl. 69: 38-69, 70-131.
Goldschmidt R. 1940. The material basis of evolution. Yale Univ. Press: 1-436.
Gunther G., Ward J.W. 1961. Some fishes that survive extreme injuries, and some aspects of tenacity of life // Copeia 4: 456-462.
Hall B.K. 2001. Organic selection: proximate environmental effects on the evolution of morphology and behaviour // Biol. Philos. 16, 2: 215-237.
Heberer G. 1959. Theorie der additiven Typogenese // Die Evolution der Organismen. Stuttgart, 2: 857-914.
Hervey G.F., Hems J. 1948. The goldfish. London: 1-232.
Katz M.J., Lasek R.J., Kaiserman-Abramof I.R. 1981. Ontophyletics of the nervous system: eyeless mutants illustrate how ontogenetic buffer mechanisms channel evolution // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. Sci. 78, 1: 397-401.
Matsuda R. 1982. The evolutionary process in talitrid amphipods and salamanders in changing environments, with a discussion of "genetic assimilation" and some other evolutionary concepts // Canad. J. Zool. 60, 5: 733-749.
Morgan C. 1896. Of modification and variation // Science 4: 733-740.
Osborn H.F. 1896. A mode of evolution requiring neither natural selection nor the inheritance of acquired characters // Transact. New York Acad. Sci. 15: 141-142, 148.
Pfaf H. 1967. Kohlmeisenbrutpaar mit Fussverstummelung // Falke 14, 4: 138.
Preuschoft H., Hayama S., Gunther M.M. 1989. Curvature of the lumbar spine as a consequence of mechanical necessities in Japanese macaques trained for bipedalism // Folia primatol. 50, 1/2: 42-58.
Rand A.S. 1965. On the frequency of naturally occuring foot injuries in Tropidurus torquatus // Papéis Avulsos Depart. Zool. Sao Paulo. 17: 225-228.
Schindewof O.H. 1951. Grundfragen der Palaontologie. Stuttgart: 1-506.
Simpson G.G. 1953. The Baldwin effect // Evolution 7, 2: 110-118.
Slijper E.J. 1942. Biologic-anatomical investigations on the bipedal gait and upright posture in mammals, with special reference to a little goat, born without forlegs. I, II // Proc. Nederl. Akad. wetenschappen. 45: 288-295; 407-415.
Vogel K. 1983. Macht die biologische Evolution Sprunge? // Sitzungsber. Wiss. Ges. J.W. Goethe-Univ. Frankfurt / Main. 19, 4: 205-223.
de Vries H. 1901-1903. Die Mutationstheorie. Leipzig, 1: 1-648, 2: 1-752.
Waddington C.H. 1953a. Genetic assimilation of an acquired characters // Evolution 7, 2: 118-126.
Waddington C.H. 1953b. The "Baldwin effect", "genetic assimilation" and "homeostasis" // Evolution 7, 4: 386-387.
Walker I. 1996. Prediction of evolution? Somatic plasticity as a basic, physiological condition for the viability of genetic mutations // Acta biotheor. 44, 2: 165-168.
Wermel J. 1935. Untersuchungen über die Kinetogenese und ihre Bedeutung in der onto- und phylogenetischen Entwicklung (Experimente und Vergleichungen an Wirbeltierextremi-taten). VII. Mittteilung: Veranderungen der Haut und der Hautgebilde (auch Schluss der Untersu-chungen) // Gegenbaurs Morphol. Jahrb. 75: 459-468.
West-Eberhard M.J. 2005. Phenotypic accommodation: adaptive innovation due to developmental plasticity // J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 304, 6: 610-618.
