CC BY
39
УДК 582.734.6:581.15
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИШНИ КУСТАРНИКОВОЙ В КРАСНОУФИМСКО-МЕСЯГУТОВСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
© 2015 С.В. Кучерова
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, г. Уфа Поступила 10.11.2014
Изучены морфологические признаки листьев и плодов вишни кустарниковой (Cerasus fruticosa Pall.), произрастающей в ксеротермных опушечных сообществах в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи (Предуралье). Проведено сравнительное изучение фенотипической изменчивости этих признаков с ранее изученными в популяциях горного Урала и Зауралья на территории Республики Башкортостан и прилегающих территориях. Ключевые слова: вишня кустарниковая, Красноуфимско-Месягутовская лесостепь, фенотипическая изменчивость, популяция, Южный Урал.
Изучение фенотипической изменчивости и формового разнообразия дикорастущих плодовых растений является в настоящее время актуальной задачей, в связи с открывающимися при этом перспективами как оценки генетического потенциала вида, так и вовлечения выявленных теоретических закономерностей в селекционный процесс [1, 2].
Результаты исследования современного состояния вопроса о фенотипической изменчивости вишни степной в ксеротермных кустарниковых опушках на Южном Урале (далее - ЮУ) в двух ландшафтно-гео-графических районах: на южной оконечности ЮУ (от 51° до 53° с.ш. и от 56,5° до 58° в.д.) и на восточном склоне ЮУ (от 52° до 55° с.ш. и от 58° до 60° в.д.) были опубликованы ранее [2-6]. Было установлено, что по морфометрическим параметрам листьев и плодов, вид в регионе дифференцирован на две биологические популяции: южноуральскую южную и южноуральскую восточную. Для южной популяции, по сравнению с восточной, характерны более крупные листья, менее длинные и более сплюснутые по длине плоды, менее крупные косточки. Уровень внутрипопуляционной (индивидуальной и экологической) изменчивости свидетельствует о тенденции повышения фенотипиче-ского разнообразия в южной популяции по сравнению с восточной [2, 6].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Пробные площади (далее - п/п) для фенотипиче-ского изучения вишни кустарниковой закладывались в 2009-2011 годах. Исследования проводились в лесостепной зоне Предуралья в районе Юрюзано-Айской холмисто-грядовой равнины (Красноуфимско-Месягутовской лесостепи). П/п были заложены в Салаватском, Дуванском, Кигинском, Белокатайском районах Башкортостана, а также на юге Свердловской области (табл. 1). Для закладки п/п отбирали наиболее крупные местообитания (ценопопуляции), в которых проективное покрытие вишни кустарниковой составляло не менее 2 баллов (по: [7]).
Методические подходы к фенотипическому исследованию подробно изложены ранее [2, 6].
Статистическую обработку данных исследований (проводили по общепринятым методикам [8, 9] с использованием программы Excell.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
По изученным морфометрическим и весовым параметрам и характеру их изменчивости были сопоставлены три района обитания вишни кустарниковой: Красноуфимско-Месягутовская лесостепь (Предура-
Кучерова Светлана Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории дендрологии и лесной селекции. E-mail: skucherov@mail.ru
лье), южная оконечность ЮУ, восточный склон ЮУ (табл. 2).
Сравнение средних значений по 1-критерию показало достоверность различий по длине (1 = 1.83 > 1 = 1.70) и ширине (1 = 1.99 > 1 = 1.72) листьев и отсутствие значимого различия по их отношению (1 = 0.15 < 1 = 1.70) между южной и восточной популяциями Ю У Что касается Красноуфимско-Месягутовской лесостепи, то сравнение средних значений по 1-критерию показало, отсутствие значимого различия как по абсолютным признакам (длине и ширине), так и по относительным между районами. Так, для южной популяции и северо-восточной предуральской популяции по длине листьев 1 = 0.02 < 1 = 1.80, ширине - 1 = 0.24 < 11аЬ = 1.83, по отношению ширины к длине 1 = 0.51 < 1 = 1.83; для восточной популяции и северо-восточной предуральской популяции по длине листьев 1 = 1.58 < 11аЬ = 1.83, ширине - 1 = 1.12 < 11аЬ = 1.94, по отношению ширины к длине 1 = 0.44 < 1 = 1.90. Таким образом, листья у вишни кустарниковой в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи и на южной оконечности ЮУ длиннее и шире (то есть крупнее), чем на восточном склоне ЮУ, хотя по форме они сходны во всех трех районах. В графическом виде различия районов по достоверно различающимся признакам иллюстрирует рисунок 1 а, б.
Сравнение по признакам параметров косточек показывает (см. табл. 2, рис. 1 в, г, д), что районы обитания достоверно различаются по длине косточки во всех трех районах (для южной и восточной популяции ЮУ 1 = 3.27 > 1 = 1.78, для южноуральской южной и северо- восточной предуральской популяции 1 = 1.86 > 1Ь = 1.80, для южноуральской восточной и северо-восточной предуральской популяции 1 = 1.88 > 1 = 1.80).
По ширине косточки достоверно различаются районы южной оконечности ЮУ и восточного склона ЮУ (1 = 2.51 > 1 = 1.83), и южной оконечности ЮУ и Красноуфимско-Месягутовской лесостепи (1 = 2.40 > 11аЬ = 1.81). По толщине - различие достоверно лишь между популяциями Южного Урала (1 = 1.834 > 1 = 1.833). По признаку отношения ширины косточки к длине статистически достоверно отличаются южноуральская восточная и северо-восточная предуральская популяции (1 = 2.57 > 1 = 1.81), по отношению толщины к ширине косточки статистически достоверно отличаются южноуральская южная и северо-восточная предуральская популяции (1 = 1.85 > 11аЬ = 1.78). По относительным признакам различия различия между остальными районами статистически несущественны. Таким образом, в популяциях Красноуфимско-Меся-гутовской лесостепи косточки длиннее (7.5 мм), чем на южной оконечности ЮУ (7.0 мм), и в то же время короче, чем на восточном склоне ЮУ (8.1 мм). Что касается ширины, то косточки в популяциях Крас-ноуфимско-Месягутовской лесостепи одинаковы по величине с косточками восточного склона ЮУ (5.7
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2015. Т. 17, № 4
Таблица 1. Местонахождения пробных площадей вишни кустарниковой в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи
П/п Местонахождение Площадь ценопопуляции *, га Координаты Проективное покрытие вишни**
с.ш. в.д.
108 Юго-западный склон горы Кантон-Тау 0,75 55°16,5' 58°10' 2
109 Памятник природы «Ариевские вишарники» 1 55°38' 58°10,5' 3
168 Левый коренной берег р. Ай, южный склон горы Бедугуш 0,14 55°13' 58°30' 3
172 Правый коренной берег р. Ай, в 3 км к северо-востоку от вершины горы Сактау 0,01 55°21' 58°26,5' 3
173А Близ с. Верхние Киги, высота 363 0,011 55°23,5' 58°33,5' 2
174 Междуречье рек Тардовка и Васелга (притоков реки Ик) 0,25 55°38' 58°41' 2
176 Правый коренной берег реки Б. Ик, высота 408 0,01 55°45' 58°49,5' 3
178 Левый коренной берег р. Ай, 2.5 км к северо-востоку от с. Месягутово 0,015 55°35' 58°17,5' 3
198 Междуречье рек Бугалыш и Яманзелга, высота 327 м, южный склон 1 56°15,5' 57°55,5' 3
Примечание. * площадь ценопопуляции по визуальной оценке; ** по шкале Браун-Бланке [7]
Таблица 2. Средние значения вегетативных и генеративных параметров вишни кустарниковой
Признак Южная оконечность Южного Урала (южная популяция) Восточный склон Южного Урала (восточная популяция) Краноуфимско-Месягутовская лесостепь (северо-восточная предуральская популяция)
Длина листа, мм 40.5±1.65(а*) 36.7±1.25(а*) 40.4±2.10
Ширина листа, мм 17.9±0.86(а*) 15.9±0.48(а*) 17.5±1.32
Ширина /длина листа 0.44±0.010 0.44±0.008 0.43±0.018
Длина косточки, мм 7.0±0.23(а**, б*) 8.1±0.23(а**,в*) 7.5±0.17(б*,в*)
Ширина косточки, мм 5.3±0.17(а**, б*) 5.7±0.09(а**) 5.7±0.10(б*)
Толщина косточки, мм 4.5±0.15(а*) 4.9±0.09(а*) 4.8±0.07
Ширина/длина косточки 0.76±0.023 0.72±0.016(в*) 0.77±0.010(в*)
Толщина/ширина косточки 0.86±0.009 (б*) 0.85±0.010 0.84±0.011(б*)
Масса плода, г 1.05±0.073(а**,б**) 1.41±0.065 (а**) 1.33±0.041(6**)
Масса косточки, г 0.089±0.0069(а**,б*) 0.116±0.0051(а**) 0.110±0.0041(б*)
Отношение массы косточки к массе 0.089±0.0073 0.084±0.0031 0.084±0.0041
плода
Примечания.
* - различия между соответствующими показателями трех районов обитания достоверны на 5%-м уровне значимости, ** - на 1%-м уровне значимости;
а - межу южной и восточной популяциями, б - между южной и северо-восточной популяцией, в - межу восточной и северо-восточной популяциями
мм), и шире, чем на южной оконечности ЮУ (5.3 мм). То же касается и толщины косточек: в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи они примерно одинаковы по величине с косточками Восточного склона ЮУ (4.8-4.9 мм), и шире, чем на Южной оконечности ЮУ (4.5 мм). По относительным параметрам: в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи косточки более сплюснуты в продольной плоскости, чем в двух популяциях ЮУ (причем эта сплюснутость выражена сильнее по отношению к южноуральской восточной популяции) и менее сплюснуты в поперечном направлении (особенно по отношению к южноуральской южной популяции). То есть в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи косточки по форме имеют более округлые пропорции, чем косточки двух популяций Южного Урала.
Рассмотрим, каким образом соотносятся между собой по массе плодов, косточек и отношению массы косточки к массе плода три района обитания вишни кустарниковой (см. табл. 2, рис. 1 е, ж). Сравнение средних значений по ^критерию показало достоверность различий по массе плодов и косточек между двумя популяциями Южного Урала и между северовосточной предуральской и южноуральской южной популяциями. Между южноуральской восточной и северо-восточной предуральской популяциями по абсолютным весовым параметрам достоверного различия не выявлено. По степени отношения массы косточки к массе плода достоверного различия не выявлено во всех трех районах, хотя полученное среднее значение доли косточки для вишни на Южной
оконечности ЮУ (0,089), больше, чем на восточном склоне ЮУ и в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи (по 0,084).
Таким образом, вишня на южной оконечности Уральской горной системы характеризуется меньшей массой плода и косточки, чем на восточном склоне ЮУ и в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи, причем на восточном склоне ЮУ масса плодов и масса косточек наибольшая из всех трех сравниваемых районов. По доле косточки все три популяции сходны.
В целом, можно охарактеризовать районы обитания следующим образом: вишня кустарниковая (в лесной и лесостепной зонах) на Южной оконечности ЮУ имеет листья, сходные по величине с листьями в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи, и в то же время более крупные, чем вишня на Восточном склоне ЮУ Что касается величины и массы плодов и косточек, то вишня кустарниковая на Восточном склоне ЮУ и в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи имеет сходные по размеру косточки (ширина и толщина) и сопоставимые по массе плоды и косточки, которые являются более крупными, чем у вишни на Южной оконечности ЮУ Единственный параметр, по которому все три района хорошо различаются между собой - длина косточки; подобный характер различий свидетельствует о дифференциации вишни кустарниковой, произрастающей в ксеротермных сообществах Южного Урала и в Красноуфимско-Ме-сягутовской лесостепи на три фенотипически отличающиеся популяции, которые можно определить как:
а 6
55 -, ¡И
50- I " - "Г "
1 13 - о
40 -—Y------Y—
1 16 -
35 - -1
14 - -1
111 1 12-------..-
25 -I-1-1-1 10 J-1-1-
12 3 12 3
123 123 123
12 3 12 3
Рис. 1. Статистически значимые различия морфологических признаков вишни кустарниковой между районами ее обитания:
а - длина листа (районы 1-2), б - ширина листа (районы 1-2), в - длина косточки (районы 1-2, 1-3, 2-3), г - ширина косточки (районы 1-2, 1-3), д - толщина косточки (районы 1-2), е - масса плода (районы 1-2, 1-3), ж - масса косточки (районы 1-2, 1-3). Кружок (о) - среднее значение признака, вертикальный отрезок (I) - амплитуда изменчивости по средним значениям для п/п. По оси абсцисс: 1 - Южная оконечность ЮУ; 2 - Восточный склон ЮУ; 3 - Красно-уфимско-Месягутовская лесостепь (Предуралье). По оси ординат - размерность признаков: мм (а-д), грамм (е-ж)
южноуральскую южную, южноуральскую восточную и северо-восточную предуральскую.
Ранее селекционный материал вишни кустарниковой (селектированные растения из природных популяций, внутривидовые и межвидовые гибриды, разновидности, сорта) по его происхождению предлагалось подразделить на 3 эколого-географические группы: средне-волжскую, западно-сибирскую и уральскую [10]. Эта классификация в самом общем виде может отражать дифференциацию вида в пределах всего ареала на три крупные в географическом плане популяции (группы популяций). Согласно полученным нами данным, уральская группа также
фенотипически неоднородна, и в ее пределах выделяются, по крайней мере, две локальные биологические популяции, а по одному из признаков (длине косточки) - три. В сравнительном плане внутрипопуляционная изменчивость (индивидуальная и экологическая) будет проанализирована позднее.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Вишня кустарниковая в Красноуфимско-Месягутовской лесостепи (Предуралье) отличается по параметрам листьев от вишни на восточном склоне Южного Урала, по длине косточки она занимает промежуточное положение между популяциями Южного Урала, по ширине и толщине косточки, весовым параметрам плодов и косточек она отличается от южноуральской южной. Результаты предварительно свидетельствуют о выделении северо-восточной предуральской популяции, имеющей фенотипические особенности по ряду параметров вегетативных и генеративных органов (по признакам вегетативной сферы она отличается от южноуральской восточной, а по генеративным - от южноуральской южной).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Путенихин В. П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). Уфа: УНЦ РАН, 1993. 195 с.
2. Кучерова С.В., Путенихин В.П. Фенотипическая изменчивость Cerasusfruticosa (Rosaceae) на Южном Урале // Ботанический журнал 2012. Т. 97, № 12. С. 1550-1567.
3. Кучерова С.В., Кучеров С.Е. Внутривидовая фенотипическая изменчивость вишни кустарниковой в ксеротермных опушечных сообществах Южного Урала // Вестник ОГУ 2009. № 6 (100). С. 182-185.
4. Кучерова С.В., Путенихин В.П., Кучеров С.Е. Изменчивость плодов вишни кустарниковой (Cerasusfruticosa Pall.) на Южном Урале // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12, № 1(3). C. 741-743.
5. Кучерова С.В. Изменчивость семян вишни кустарниковой (Cerasus fruticosa Pall.) на Южном Урале // Научные ведомости БелГУ Серия Естественные науки. 2011. №3 (98). Вып. 14/1. С. 294-298.
6. Кучерова С.В., Путенихин В.П. Фенотипическая изменчивость по массе плодов и семян Cerasus fruticosa (Rosaceae) на Южном Урале // Ботанический журнал. 2014. Т. 99, № 1. С. 70-82.
7. Наумова Л. Г. Основы фитоценологии: Учеб. пособие. Уфа: БГПИ, 1995. 238 с.
8. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике: Учеб. пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.
9. Зайцев Г. Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.
10. Колесникова А. Ф., Колесников А. И., Муханин В. Г. Вишня. М.: Агропромиздат, 1986. 238 с.
PHENOTYPIC VARIABILITY OF SHRUB CHERRY IN KRASNOUFIMSK-MESYAGUTOVO FOREST STEPPE
© 2015 S.V. Kucherova
Botanical Garden-Institute of Ufa Sci. Center of Russian Acad. Sci., Ufa
The paper presents the results of a study of leaves and fruits morphologic features in shrub cherry (Cerasus fruticosa Pall.) populations on xerothermic shrubby margins in the Cis-Urals (Krasnoufimsk-Mesyagutovo Forest Steppe) and its comparison with populations of mountain Urals and Trans-Urals.
Keywords: shrub cherry, Krasnoufimsk-Mesyagutovo forest steppe, phenotypic variability, population, South Urals
Kucherova Svetlana Vladimirovna, Candidate of Biology, senior research scientist. skucherov@mail.ru
