CC BY
32
УДК 630.582.475.2.571.51
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ PINUS PUMILA (PINACEAE) НА КАМЧАТКЕ
В.П. Ветрова
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН 683024 Петропавловск-Камчатский, проспект Рыбаков, 19-А; e-mail: v.vetrova@mail.ru
Фенотипическая изменчивость кедрового стланика в камчатских популяциях исследована по комплексу признаков, характеризующих форму семенных чешуй зрелых женских шишек. В 16 ценопопуляциях выделено и описано 70 фенотипов. Для описания фенотипов использовали 4-х компонентные дескрипторы, включающие 4 признака: индекс формы чешуй, угол у верхушки чешуй, признаки оттянутости и отогнутости чешуй. Проведена оценка внутрипопуля-ционного разнообразия и ординация выборок по степени их фенотипического сходства. Роль факторов среды, представленных категорийными переменными, оценивали по результатам однофакторного дисперсионного анализа. Полученные результаты свидетельствуют о высоком уровне фенотипического внутрипопуляционного разнообразия и низкой степени фенотипического сходства популяций кедрового стланика. На дифференциацию популяций значительное влияние оказывают климат, режим увлажнения и богатство почв.
Ключевые слова: фенотипическая изменчивость, семенные чешуи, кедровый стланик
Phenotypic variability of Pinus pumila in the Kamchatka populations was investigated on the form of seed scales of mature female cones. 70 phenotypes under the form of seed scales are allocated and described. For the description of phenotypes four componental descriptors were used including 4 scale characters: scale index form, angle at scale tip, length of scale tip, the pattern and degree of deflection at the edge. The relationships between seed scale characters and environmental factors (expressed as by categorical variables) were evaluated by means of one way ANOVA. The received results testify to high level phenotypic intrapopulation variability and low degree of phenotypic similarities of P. pumila populations. On differentiation of populations influence a climate, a mode of humidifying and riches of soils.
Key words: phenotypic variability, seed scales, Japanese dwarf pine
ВВЕДЕНИЕ
В современной популяционной биологии исследования морфологической изменчивости направлены на изучение комплексов признаков, их факторной и корреляционной структуры (Живо-товский, 1991; Ростова, 2002). При изучении популяционной изменчивости хвойных выборки сравнивают по комплексу морфологических признаков с использованием методов многомерного анализа, что позволяет исследовать популяционную структуру видов, выявить факторы их микроэволюции (Путенихин и др., 2004, 2005; Адрианова и др. 2011). Относительно мало исследована фенотипическая изменчивость растений с выделением фенотипов по комплексу признаков. Изучение фенотипической структуры популяций строится на ранжировании фенотипов по сходству фенов-маркеров и анализе состава и количественного соотношения сходных фенотипических групп, то есть фенотипов (Басаргин, 1988, 1989). В большинстве современных исследований под фенотипической изменчивостью хвойных понимают изменчивость комплекса количественных морфологических признаков генеративных органов, не разделяя ряды изменчивости на фенотипические группы. Альтернативой или дополнением к анализу количественных признаков является выделение градаций по качественным признакам изменчиво-
Работа поддержана РФФИ (гранты11-04-00478 и 11-04-92112-ЯФ)
сти формы апофиза, конфигурации плоскости семенных чешуй, формы верхнего края чешуй (Дылис, 1961; Круклис, Милютин, 1977, Путени-хин и др., 2004, 2005). Предпринимались также попытки выделения фенотипов по форме семенных чешуй (Татаринов, 1987; Ветрова, 1992). Основной проблемой изучения фенотипической изменчивости является отсутствие количественной оценки при выделении фенотипов по комплексу признаков, отсутствие единого подхода к стандартизации данных (Князева и др., 2007). Перспективным, на наш взгляд, является дескрипторный анализ фенотипической изменчивости растений, выполненный Д. Д. Басаргиным (1988, 1989) на примере двух видов Asteraceae. Термином «дескриптор» обозначается совокупность отдельных признаков или свойств, используемых для описания биологических объектов.
В нашем исследовании выполнен деск-рипторный анализ варьирования непрерывных количественных и дискретных признаков генеративных органов кедрового стланика. Цель работы: определить уровень фенотипического
разнообразия и степень дифференциации популяций кедрового стланика на северо-востоке ареала (полуостров Камчатка). В задачи исследования входило выделение и описание фенотипов кедрового стланика по признакам формы семенных чешуй, оценка внут-рипопуляционного разнообразия и ординация выборок по степени их фенотипического сходства.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Фенотипическую изменчивость кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel) исследовали
в 16 выборках из Центральной, Западной и ЮгоВосточной Камчатки, представляющих широкий спектр экологических условий произрастания по теплообеспеченности, богатству и режиму увлажнения почвы (рис.1).
Рисунок 1 - Схема размещения пробных площадей
В соответствии с климатическим районированием Камчатского края (Кондратюк, 1974) выборки представляют пять климатических районов, различающихся по теплообеспеченности и сумме осадков: западный с морским умеренным холодным климатом; два района Центральной Камчатки с континентальным климатом (горный район Срединного хребта и Центральная Камчатская депрессия); два района Восточной Камчатки: горновулканический с умеренно континентальным влажным климатом и приморский с морским влажным климатом. Выборки были сделаны в зеленомош-ных, сфагновых, мертвопокровных, кустарничко-вых, травяных, рододендроновых и лишайниковых кедровостланиках, представляющих в соответствии с классификацией В.Ю. Нешатаевой (2009) пять типов местообитаний по режиму увлажнения и богатству почв: свежие мезоолиготрофные, сырые мезоолиготрофные, свежие мезотрофные, свежие мезоевтрофные, сухие олиготрофные. По высоте над уровнем моря выборки включали весь высотный спектр размещения кедровостланиковых сообществ от приморских террас до горно-тундровых высокогорий (около 1000 м над уровнем моря).
В качестве признаков-маркеров фенотипической изменчивости использовали признаки формы семенных чешуй, имеющие по косвенной оценке наиболее высокую степень генетической детерминации (Ветрова, Савенкова, 2010). Оценка измен-
40
чивости признаков проводилась по данным измерений семенных чешуй на шишках с 30 растений в каждой выборке. Измеряли ширину (т) и длину чешуй (Н), длину верхней части от линии максимальной ширины до окончания чешуй (И), угол у верхушки чешуй (и), длину (И’) и ширину (т’) оттянутой верхушки чешуй, толщину чешуй ^). По результатам измерений рассчитывали индексы формы чешуй (т/Н, И/т, И-И’/т). При выборе признаков для дескрипторного анализа использовали факторный анализ изменчивости признаков семенных чешуй. Признаки с наибольшими факторными нагрузками включили в качестве компонентов для выделения фенотипов.
При оценке разнообразия и сходства выборок использовали показатель внутрипопуляционного разнообразия ^, показатель фенотипического сходства г и расстояния Б ( Животовский,1980, 1991). Показатель внутрипопуляционного разнообразия рассчитывали по формуле (1):
где р1 частоты фенотипов, т - число фенотипов; показатель сходства популяций - по формуле (2)
:=1 (2)
где р1, q1 - частоты идентичных фенотипов. Расстояния между популяциями оценивали по формуле (3):
(3)
ТЕ
Для ординации выборок использовали метод многомерного шкалирования матрицы фенотипических расстояний D (Животовский, 1991). Для определения факторной структуры изменчивости морфологических признаков семенных чешуй использовали анализ главных компонент (Randerson, 1994). При оценке влияния экологических факторов на изменчивость семенных чешуй проводили сравнение выборок методом однофакторного дисперсионного анализа. Дисперсионный анализ был выполнен не по отдельным признакам, а по значениям выделенных главных компонент (Factor scores), характеризующим новые интегральные признаки в соответствии с корреляциями исходных измеренных признаков. Экологические факторы были представлены категорийными переменными рельефа, климата, режима увлажнения и богатства почв. При выполнении дисперсионного анализа сравни-
вали по 3 выборки из разных условий местообитаний. Высота над уровнем моря является ведущим фактором рельефа, определяющим размещение кедровостланиковых сообществ (Нешатаева, 2009), поэтому рельеф был представлен одной категорией - высотой над уровнем моря. Исследованные выборки по рельефу объединялись в три группы: низкогорные, среднегорные и высокогорные (до 300 м, от 300 до 700 м и выше 700 м над уровнем моря соответственно). Для оценки влияния эдафических факторов сравнивали два типа местообитаний, различающихся по богатству почв: свежие мезоолиго-трофные и свежие мезотрофные; влияние режима
увлажнения оценивали в трех типах местообитаний: сухие олиготрофные, свежие мезоолиготроф-ные, сырые мезоолиготрофные.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Факторная структура индивидуальной изменчивости признаков, рассчитанная по суммарной матрице корреляций признаков на внутри- и межпопуляционном уровне, характеризуется наличием двух главных компонент, которые объясняют 70,4 % общей дисперсии признаков (табл. 1).
Таблица 1 - Факторная структура изменчивости признаков семенных чешуй
Признак
Факторные нагрузки
Сумма дисперсии, FD, %
F1 F2
Длина оттянутой верхушки чешуй (Н') -0,79 -0,26 69,2
Ширина оттянутой верхушки чешуй(ш') -0,65 0,24 48,0
Угол у верхушки чешуй (и) 0,80 -0,32 74,2
Индекс формы верхней части чешуй (Н-Н'/ш) -0,78 -0,39 76,1
Индекс формы чешуй (ш/Н) 0,84 0,11 71,8
Толщина чешуй (м>) 0,22 -0,87 80,5
Сумма дисперсии, ГБ, % 51,1 19,3 70,4
Первая компонента описывает согласован- семенных чешуй в соответствии с первой
ную изменчивость пяти признаков формы че- компонентой заключается в уменьшении оття-
шуй, вторая - изменчивость толщины чешуй, нутости верхушки чешуй с увеличением отно-
слабо связанную с изменчивостью других при- сительной ширины и округлости бокового
знаков. Основное направление изменчивости края.
Таблица 2 - Выделение фенотипов кедрового стланика по признакам изменчивости семенных чешуй
Признак Интервальная Номер фенотипической
оценка группы
Индекс формы верхней части семенных чешуй (Н-Н'/ш) >0,40 1
0,36-0,40 2
0,31-0,35 3
0,25-0.30 4
до 115° 1
Угол у верхушки чешуй (и) 1150-125° 2
>1250 3
Длина оттянутой верхушки чешуй (Н') до 1 мм 1
от 1 до 1.5 мм 2
> 1.5 мм 3
Отогнутость чешуй Прямые 1
Отогнутые 2
Крючковато- 3
отогнутые
Для выделения фенотипов использовали три признака с высокой степенью согласованной изменчивости, имеющие высокие факторные нагрузки по первой главной компоненте и в достаточной степени характеризующие форму семенных чешуй: индекс формы верхней части чешуй, угол у верхушки чешуй, и длину оттянутой верхушки чешуй (табл. 2).
Кроме того дополнительно включили качественный признак отогнутости чешуй, по которому ранее было выделено три группы чешуй - прямые, отогнутые и крючковато-отогнутые (Ветрова, Савенкова, 2009). Первые три признака характеризу-
ются как непрерывные, поэтому для выделения фенотипических групп предпринято разделение рядов изменчивости на интервалы (табл. 2).
В исследованных выборках кедрового стланика было выделено 12 морф по индексу формы и углу у верхушки чешуй (рис. 2, а) и 9 морф по оттянутости и отогнутости чешуй (рис. 2, б).
По форме семенных чешуй наиболее распространенными были шишки с широкими чешуями с округлым боковым краем (БбЗЗ и Б$43), редкими были морфы с чешуями овальной и округлой формы Б$12, Б$13 (рис. 2, а). По оттянутости и отогнутости семенных чешуй преобладали морфы с уме-
41
ренно оттянутыми и отогнутыми чешуями (Бє22), реже встречались морфы с чешуями со слабо оттянутой и отогнутой верхушкой (0812), а также морфы с умеренно оттянутыми прямыми чешуями (Бє21), и с крючковато-отогнутыми чешуями Бє23, Бє33 (рис. 2, б). Всего в 16 выборках кедрового
стланика выделено 70 фенотипов по форме семенных чешуй (табл. 3). Схема 4-х компонентного дескриптора для описания фенотипов по признакам семенных чешуй, представленных в табл. 3: Бє
(abcd), где а - номер фенотипической группы по индексу формы чешуй; Ь - номер группы по углу у
Таблица 3 - Частота встречаемости фенотипов в исследованных выборках кедрового стланика
^астота встречаемости, ,г __ ,
№ п.п. л________ 0. № п.п. Обозначение фенотипа
Обозначение
фенотипа
Частота встречаемости, %
1 Бє3312 6,7 36 Бє2322 0,8
2 Бє3222 6,3 37 Бє3133 0,8
3 Бє3322 5,8 38 Бє3231 0,8
4 Бє3221 4,6 39 Бє3233 0,8
5 Бє3321 3,5 40 Бє4122 0,8
6 Бє4323 3,3 41 Бє4232 0,8
7 Бє3122 3,1 42 Бє4311 0,8
8 Бє3323 2,9 43 Бє1323 0,6
9 Бє3132 2,9 44 Бє1233 0,6
10 Бє3121 2,7 45 Бє2221 0,6
11 Бє2132 2,5 46 Бє2313 0,6
12 Бє3212 2,5 47 Бє3232 0,6
13 Бє1133 2,3 48 Бє3331 0,6
14 Бє2323 2,3 49 Бє3332 0,6
16 Бє4322 2,3 50 Бє4331 0,6
17 Бє2133 2,3 51 Бє2112 0,4
15 Бє3333 2,1 52 Бє1122 0,4
18 Бє2121 2,1 53 Бє3112 0,4
19 Бє4312 2,1 54 Бє2213 0,2
20 Бє3211 1,9 55 Бє2232 0,2
21 Бє2122 1,9 56 Бє2321 0,2
22 Бє2131 1,9 57 Бє3111 0,2
23 Бє3223 1,9 58 Бє3213 0,2
24 Бє3131 1,7 59 Бє3313 0,2
25 Бє3311 1,7 60 Бє4131 0,2
26 Бє4313 1,5 61 Бє4132 0,2
27 Бє2222 1,3 62 Бє4211 0,2
28 Бє2312 1,3 63 Бє4212 0,2
29 Бє4222 1,3 64 Бє4221 0,2
30 Бє2212 1,0 65 Бє4223 0,2
31 Бє2333 1,0 66 Бє4233 0,2
32 Бє2211 1,0 67 Бє4321 0,2
33 Бє2223 1,0 68 Бє4332 0,2
34 Бє2233 1,0 69 Бє4333 0,2
35 Бє2123 0,8 70 Бє1223 0,2
верхушки чешуй, с - номер группы по степени оттянутости чешуй, d - номер группы по степени отогнутости чешуй.
Количество фенотипов в популяциях варьировало от 11 до 24. Из 70 выделенных фенотипов 17 фенотипов были отмечены единично не более чем в одной популяции (фенотипы № 54-70, табл. 3). Доминирующие фенотипы во всех популяциях разли чались, частота их внутри популяций варьировала от 17 до 25 %. Показатель фенотипического сходства популяций г варьировал от 0 до 0,65, средний
уровень сходства выборок составлял 0,32. Показатель внутрипопуляционного фенотипического разнообразия д варьировал от 10,2 до 23,4 (рис. 3).
Наиболее высокое разнообразие стланика выявлено в условиях наибольшей теплообеспеченно-сти (выборка 9, Центральная Камчатская депрессия). Низкое фенотипическое разнообразие отмечено в условиях повышенного увлажнения почв и при относительно низкой теплообеспеченности: в сфагновом кедровостланике (выборка 17), в зелено-мошном кедровостланике (выборка 8) и в высоко-
горном рододендроновом кедровостланике (выборка 3).
Ординация выборок по результатам многомерного шкалирования матрицы фенотипических расстояний показана на рис. 4.
Рисунок 2 - Морфы кедрового стланика по форме семенных чешуй. Обозначения 2-х компонентных дескрипторов: а) Б*(аЪ), где а - номер
фенотипической группы по индексу формы; Ъ - номер группы по углу у верхушки чешуй как в табл. 2; б) Бз^), где - с номер фенотипической группы по степени оттянутости чешуй, и - номер группы по степени отогнутости чешуй как в таблице 2
Значительная степень дифференциации популяций в исследуемом районе обусловлена низким сходством выборок по составу и частоте фенотипов, выделенных по форме семенных чешуй. Наиболее обособлена выборка 17 из сфагнового кедровост-ланика с западного побережья, для которой
0.0
12 3 4 5 б 7 8 9 1011 13 15 17 20
Номер выборки
Рисунок 3 - Фенотипическое разнообразие 16 выборок кедрового стланика
характерно преобладание морф с сильно оттянутыми и крючковато-отогнутыми семенными чешуями. Наибольшее фенотипическое сходство отмечено между географически отдаленными вы-
борками: выборкой 5 из окрестностей Узона (Восточная Камчатка) и двумя выборками со Срединного хребта (выборки № 2 и № 3, Центральная Камчатка). В то же время, три выборки из одного географического района (выборки №№ 1, 2 и 3) показали незначительное фенотипическое сходство, наиболее отличалась в этой группе выборка № 1 из сфагнового кедровостланика, произрастающего на мерзлоте (рис. 4).
1,5 1,0 і 0,5 і
0,0 і
-0,5
-1,0 ' I
-1,5
9 7
14 А. 6 10 1 3
4 I * 20
8 * А і 15
і і 1
А
-2,0
-1,0
0,0
1,0 2,0 Измерение 1
Рисунок 4 - Ординация выборок по результатам многомерного шкалирования матрицы фенотипических расстояний Б
Полученные результаты согласуются с данными по генетической изменчивости кедрового стланика, подтверждающими существенный вклад экологической гетерогенности условий среды в дифференциацию популяций кедрового стланика, в ряде случаев сопоставимый с вкладом географической изоляции (Политов и др., 2006; Политов, 2007; Белоконь и др., 2011).
Для определения влияния факторов среды на фенотипическую изменчивость кедрового стланика мы сравнивали выборки методом дисперсионного анализа, используя вместо отдельных признаков значения главных компонент, выделенных по матрице корреляций исходных количественных морфологических признаков семенных чешуй. Согласно группировке признаков по факторам (табл. 1) новые интегральные признаки, выделенные анализом главным компонент, условно названы «форма чешуй» и «толщина чешуй». Результаты дисперсионного анализа изменчивости значений этих интегральных признаков показаны в таблице 4. По результатам дисперсионного анализа изменчивость формы семенных чешуй находится под контролем режима увлажнения и богатства почв, значительное влияние оказывает также климатические различия местообитаний (табл. 4).
На восточном побережье с морским влажным климатом преобладают шишки с более широкими округлой формы чешуями, а в выборках с западного побережья с морским умеренным холодным
климатом - шишки с более узкими сильно оттяну- тыми и с крючковато-отогнутыми чешуями. На бо-тыми и крючковато-отогнутыми чешуями. Влияние лее богатых почвах преобладали шишки с более режима увлажнения почвы на изменчивость формы широкими и менее оттянутыми чешуями. Влияние семенных чешуй проявляется в увеличении в сы- топографического фактора на изменчивость формы рых местообитаниях доли особей с сильно оттяну- семенных чешуй стланика незначительно. Таблица 4 - Результаты дисперсионного анализа изменчивости признаков семенных чешуй
Признаки Фактор F Уровень значимости p Доля влияния фактора в % от общей изменчивости
Высота над уровнем моря 2,3 ns 1,0
Богатство почв 33,1 p< 0.001 17,4
Форма чешуй
Режим увлажнения почвы 60,5 p< 0.001 30,8
Климат 24,3 p< 0.001 13,9
Высота над уровнем моря 6,8 p< 0.01 2,7
Богатство почв 0,5 ns 0,3
Толщина чешуй
Режим увлажнения почвы 2,9 ns 2,0
Климат 22,2 p< 0.001 12,9
Толщина чешуй является наиболее независимым генетически детерминированным признаком. Изменчивость этого признака слабо зависит от климатических факторов и высоты над уровнем моря и не зависит от режима увлажнения и степени богатства почвы (табл. 4). В дальнейшем при изучении фенотипической изменчивости кедрового стланика целесообразно включить признак толщины чешуй в дескрипторный анализ в качестве дополнительного компонента при выделении фенотипов.
Полученные результаты согласуются с данными о влиянии эколого-климатических факторов на фенотипическую изменчивость хвойных, в частности лиственницы (Путенихин и др., 2004, 2005; Адрианова и др. 2011). Вместе с тем, у кедрового стланика выявлено более сильное влияние эдафиче-ских факторов на фенотипическую изменчивость по форме семенных чешуй. В соответствии с полученными результатами, доля фенотипической изменчивости стланика, контролируемая экологическими факторами, достигает 30 %. Учитывая генетическую детерминированность признаков формы чешуй, можно предположить, что связь фенотипической изменчивости стланика с экологическими условиями местообитаний отражает возможные направления адаптации этого вида к факторам среды.
ВЫВОДЫ
Полученные результаты свидетельствуют о высоком уровне фенотипического разнообразия популяций кедрового стланика и низкой степени их фенотипического сходства. Пространственное распределение фенотипической изменчивости и дифференциация популяций в пределах региона определяются главным образом климатом, режимом увлажнения и богатством почвы. Связь фенотипиче-
ской изменчивости кедрового стланика с экологическими свойствами местообитаний может отражать дифференциальную генотипическую адаптацию этого вида к экотопам на региональном уровне внутривидовой изменчивости.
Использование дескрипторного метода может служить полезным инструментом для сравнительного изучения фенотипической популяционной изменчивости и стандартизации данных биометрического анализа морфологических признаков генеративных органов хвойных.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Адрианова, И.Ю. Эколого-географическая изменчивость генеративных органов лиственницы Российского Дальнего Востока / И.Ю. Адрианова, Е.А. Васюткина, П.В. Крестов // Экология.- 2011.- № 1. - С. 11-19. Басаргин, Д.Д. Изменчивость карпологических признаков Saussurea pulchella (Asteraceae) / Д.Д. Басаргин // Бот. Журн.- 1988. - Т. 73.- № 1. - С. 83-89.
Басаргин Д.Д. Изменчивость карпологических признаков Saussurea amurensis (Asteraceae) / Д.Д. Басаргин // Бот. Журн. -1989. - Т. 74.- № 4. - С. 493-497.
Белоконь, М.М. Генетическое разнообразие кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel полуострова Камчатка/ М. М. Белоконь, Ю. С. Белоконь, В. П. Ветрова, Д.В. Политов // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири. Материалы 3-го Международного совещания.- Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева, 2011.- С. 13.
Ветрова, В.П. Изменчивость семенных и кроющих чешуй шишек пихты сибирской / В.П. Ветрова // Лесоведение. -1992.- № 2.- С. 67-71.
Ветрова, В. П. Изменчивость количественных признаков семенных чешуй и шишек кедрового стланика / В. П. Ветрова, Ю.В. Савенкова // Лесоведение. -2009. - № 1. - С. 42-51.
Ветрова В.П., Савенкова Ю.В. К оценке изменчивости и дифференциации популяций кедрового стланика на Камчатке / В.П. Ветрова, Ю.В. Савенкова // Вестник СВНЦ ДВО РАН. -2010.- № 3. -С. 80-89.
Дылис, Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. -209 с.
Животовский, Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / Л.А. Животовский // Журн. общ. биологии.- 1980. -Т. 41.- № 6. - С. 828-836.
Животовский, Л.А. Популяционная биометрия / Л.А.
Животовский. - М.: Наука, 1991. - 271 с.
Князева, С.Г. База данных но внутривидовой изменчивости хвойных растений Сибири / С.Г. Князева, Л.И. Милютин, Е.Н. Муратова, А.Я. Ларионова, Н.В.
Орешкова //Хвойные бореальной зоны. - 2007. -Т. XXIV.- № 2. - С. 201-206.
Кондратюк, В. И. Климат Камчатки / В. И. Кондратюк. -М.: МО Гидрометеоиздата, 1974.- 204 с.
Круклис, М. В. Лиственница Чекановского / М. В. Круклис, Л.И. Милютин. - М.: Наука, 1977. -
212 c.
Нешатаева, В.Ю. Растительность полуострова Камчатка /
В.Ю. Нешатаева - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 537 с.
Политов, Д.В., Белоконь М.М., Белоконь Ю.С. Динамика аллозимной гетерозиготности в дальневосточных популяциях кедрового стланика Pinus
pumila (Pall.) Regel: сравнение зародышей и материнских растений / Д.В. Политов, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь // Генетика. - 2006.- Т. 42.- № 10.- C. 1348-1358.
Политов, Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии. / Д.В. Политов. - Автореф. дис...д-ра. биол. наук.- М., 2007.- 47 с.
Путенихин, В. П. Лиственница Сукачева на Урал / В. П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. - М., 2004. - 267 с.
Путенихин, В.П. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье / В.П. Путенихин, З.Х. Шигапов, Г.Г. Фарукшина. - М., 2005.- 180 с.
Ростова, Н.С. Корреляции: структура и изменчивость / Н.С. Ростова // Тр. С-Пб. Общ-ва естествоиспытателей.- 2002. - Т. 94. - Сер.1. - 308 с.
Татаринов, В.В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций ели в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины / В.В. Татаринов // Ботанический журнал.- 1987. -Т. 72.- № 2. -
С. 229-237.
Randerson, P.F. Ordination / P.F. Randerson // Biological data analysis: A practical approach /Ed. J.G. Fry - Ox-ford,1994. - P. 173-218.
Поступила в редакцию 24 ноября 2011 г. Принята к печати 1 марта 2012 г.
