CC BY
27
Путенихин В.П. ©
Зав. лабораторией дендрологии и лесной селекции, д.б.н., профессор, Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО НА ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА
Аннотация
Популяции дуба черешчатого (Quercus robur L.) на юго-восточной границе ареала (Башкирское Предуралье и западный склон Южного Урала) различаются по морфологическим признакам листьев. Анализ фенотипической структуры и изменчивости популяций позволяет выделить две группы популяций. Сохранение генофонда вида в регионе следует вести с учетом популяционной дифференциации вида и выбора субпопуляций с наибольшим уровнем фенотипической изменчивости.
Ключевые слова: дуб черешчатый, популяции, фенотипическая изменчивость, сохранение генофонда.
Keywords: Quercus robur, populations, phenotypic variability, gene pool preservation.
Анализ фенотипической структуры позволяет оценить устойчивость и эволюционную судьбу отдельных популяций и вида в целом, разработать меры по сохранению генофонда вида ([1, 6; 2, 131]. Фенотипическое разнообразие дуба черешчатого (Quercus robur L.) в южной части Урала практически не изучено. Целью данной работы являлось исследование фенотипической изменчивости и дифференциации популяций дуба черешчатого в Башкирском Предуралье и на западном макросклоне Южного Урала в пределах лесостепной и лесной зон.
В роли фенотипических маркеров для оценки изменчивости и популяционной структуры вида использованы морфологические признаки листьев, которые характеризуются высокой генотипической обусловленностью и часто используются в популяционных исследованиях [3, 26; 4, 124]. Образцы листьев в каждой из 11 популяций (пробных площадей) собирались индивидуально с 25-30 деревьев [1, 32; 2, 57; 3, 37; 4, 128]. Проанализированы 11 морфологических признаков на трех иерархических уровнях выборки: в пределах каждого дерева (эндогенная изменчивость), в пределах каждой пробной площади (индивидуальная, или внутрипопуляционная изменчивость) и между пробными площадями (эколого-географическая, или межпопуляционная изменчивость). Результаты исследования представлены в таблице.
Наибольшая длина листа зафиксирована в Аскинской популяции (северная часть Башкирского Предуралья) - 138,4 мм, наименьшая в Толбазинской (южная часть Башкирского Предуралья) - 115,2 мм. Максимальные по длине черешки листьев выявлены также в Аскинской популяции - 7,9 мм, минимальные в Аксеновской (юго-западная часть Башкирского Предуралья) - 5,1 мм. Самые широкие по лопастям листья отмечены в Бакалинской популяции (северо-западная часть Башкирского Предуралья) - 87,6 мм, самые узкие в Кувандыкской (Южное Приуралье в пределах Оренбургской области) - 63,7 мм. Наибольшая ширина листьев по бухтам установлена в Улу-Телякской популяции (центральная часть Башкирского Предуралья) - 52,9 мм, наименьшая в Кувандыкской - 30 мм. По количеству лопастей наибольшее значение характерно для Толбазинской популяции - 11,5 шт., наименьшее для Улу-Телякской - 7,9 шт. Наибольший угол жилкования зафиксирован в Бурзянской популяции (выборка из горно-лесной части Южного Урала) - 47,3°, наименьший в Толбазинской - 40°. Наивысшей рассеченностью листовой пластинки выделяется Кувандыкская популяция - 0,522, наименьшей Улу-Телякская - 0,362.
© Путенихин В.П., 2014 г.
Таблица (начало)
Морфометрические параметры листьев и их изменчивость в популяциях дуба черешчатого
Популяция (п/п) Средние значения / CV1 (%) признаков:
Длс, мм Дчр, мм Шлл, мм Шлб, мм Длш, мм Клп
Аксеново 119.542.60 9,7 5.1140.24 21,3 75.743.70 21,9 44.143.33 33,7 68.541.62 10,6 9.8440.28 12,9
Архангельское 136.242.68 7,6 6.3140.55 34,0 80.142.64 12,8 50.242.26 17,5 82.841.94 9,1 8.7540.45 19,9
Аскино 138,444,28 16,3 7.9040.42 28,2 77,842,35 16,0 41.742.04 25,9 85.442.69 16,6 10,6440,20 10,1
Бакалы 136.0±3.07 12,2 7.7840.34 23,6 87.642.57 15,8 43.341.42 17,7 82,342,04 13,3 10.6840.19 9,4
Бурзян 130.442.25 9,4 6.4140.36 30,4 82.841.55 10,3 45.541.76 21,2 79.441.21 8,4 11.1340.20 10,1
Кувандык 116.4±3.37 15,9 7.1540.29 22,6 63.742.00 17,2 30.041.16 21,1 71.942.05 15,6 10.6140.25 12,8
Стерли башево 122.5±3.82 15,6 5.7040.42 36,6 70.243.60 25,6 38.642.19 28,4 70.442.01 14,3 10.2240.35 17,2
Толбазы 115.2±2.79 13,0 5.9640.29 26,0 67.141.76 14,2 33.941.25 19,9 72.441.78 13,2 11.5240.21 9,6
Туймазы 120.142.97 13,1 6.2440.24 20,7 75.542.77 19,4 47.042.01 22,5 67.142.06 16,2 8.5940.28 17,0
Улу-Теляк 130.444.12 16,1 7.3940.34 23,3 83.643.81 23,2 52.942.30 22,2 77.142.50 16,5 7.9240.25 15,8
Юматово 129,343,85 14,3 5.7540.34 28,2 86,742,42 13,4 48.741.70 16,7 74.242.54 16,4 10,1840,25 11,6
Среднее 126,842,52 6,5240,28 77,342,37 43,342,08 75,641,87 10,0140,34
Усредненный CV1 13,0 26,8 17,3 22 4 13,7 13,3
CV2 6,6 14,0 10,2 16,0 8,2 11,3
Примечание. Длс - длина листа, Дчр - длина черешка, Шлл - ширина листа по лопастям, Шлб - ширина листа по бухтам, Длш - длина от основания до линии наиболее широкого места листа, Клп - количество лопастей; CV1 - коэффицент вариации для индивидуальной изменчивости в популяциях, CV2 -коэффициент вариации для межпопуляционной изменчивости в регионе.
Таблица (окончание)
Популяция (п/п) Средние значения / CV1 (%) признаков:
Ужл, град. Влп, мм Шлл/Длс Длш/Длс Кфр
Аксеново 44.340.95 9,6 21.940.85 17,4 0.63140.0216 15,3 0.57440.0060 4,7 0.42840.0218 22,7
Архангельское 45.241.05 9,0 21.841.43 25,5 0.59040.0170 ЧД 0.60840.0098 6,3 0.37640.0164 16,9
Аскино 43.540.91 ПД 22.141.29 30,8 0.56440.0098 9,2 0.61740.0059 5Д 0.46140.0203 23,3
Бакалы 44.340.78 9,5 25.641.46 30,7 0.64240.0111 9,3 0.60440.0060 5,3 0.49440.0158 17,3
Бурзян 47.340.76 8,8 22.741.07 25,8 0.63640.0084 7,3 0.61040.0052 4,7 0.44840.0178 21,8
Кувандык 42.241.05 13,6 20.940.96 25,2 0.54940.0094 9,4 0.61940.0080 7,1 0.52240.0136 14,3
Стерлибашево 46.740.92 9,8 21.141.44 34,2 0.56940.0170 15,0 0.57840.0086 7,5 0.44540.0208 23,3
Толбазы 40.040.72 9,8 20.240.87 23,2 0.58640.0084 7,8 0.63040.0063 5,4 0.49740.0130 14,1
Туймазы 45.940.92 10,6 19.640.86 23,3 0.62840.0143 12,1 0.55940.0092 8,7 0.37740.0154 21,6
Улу-Теляк 46.640.63 6,9 21.341.47 35,2 0.63840.0163 13,1 0.59340.0097 8,4 0.36240.0190 26,9
Юматово 44.840.81 8,6 23.641.29 26,1 0.67340.0129 9,2 0.57340.0069 5,8 0.42840.0176 19,7
Среднее значение для региона 44,640,65 21,940,50 0,61040,0120 0,59740,0069 0,44040,0150
Усредненный CV1 9,8 27,0 10,8 6,3 20,2
CV2 4,8 7,6 6,5 3,8 12,0
Примечание. Ужл - угол жилкования листа, Влп - высота лопасти, Шлл/Длс - относительная ширина листа по лопастям, Длш/Длс - относительная форма листа, Кфр - коэффициент рассеченности листа (Шлл - Шлб) / Шлл; CV1 и CV2 - см. начало таблицы.
Морфологические признаки сильно различаются по уровню индивидуальной изменчивости (см. в таблице CV по каждому признаку в каждой популяции, а также CV1). Наиболее вариабельны длина черешка, ширина листьев по бухтам, высота лопасти и коэффициент рассеченности листа. Значительно менее изменчивы относительная форма листа, относительная ширина листа и угол жилкования.
Сравнение популяций по уровню варьирования каждого признака в отдельности мало информативно [2,65; 3, 37]. В качестве общей меры внутрипопуляционной изменчивости нами использован обобщенный коэффициент вариации, рассчитываемый посредством усреднения коэффициентов вариации разных признаков. Получены следующие значения обобщенных коэффициентов вариации: Аксеновская популяция - 16,3%, Архангельская - 15,4%, Аскинская
- 17,5%, Бакалинская - 14,9%, Бурзянская - 14,4%, Кувандыкская - 15,9%, Стерлибашевская -20,7%, Толбазинская - 14,2%, Туймазинская - 16,8%, Улу-Телякская - 18,9%, Юматовская -15,5%. Как видно, популяции довольно близки друг к другу по уровню внутрипопуляционной (индивидуальной) изменчивости. По шкале С.А. Мамаева [1, 255] степень изменчивости оценивается как средняя. Выделяется только Стерлибашевская популяция, уровень внутрипопуляционной изменчивости которой характеризуется как повышенный.
На основе кластерного анализа популяции разделяются на 2 группы. Сопоставление построенной дендрограммы с географическим положением популяций показывает, что распределение выборок носит не случайный характер. Первая группа объединяет популяции северной части Башкирского Предуралья и западного макросклона Южного Урала (включая Бурзянскую популяцию из горно-лесной зоны), вторая - популяции южной и западной части Башкирского Предуралья, а также Кувандыкскую популяцию из Южного Приуралья.
Таким образом, результаты оценки фенотипической структуры популяций свидетельствуют о дифференциации дуба черешчатого в районе исследований на две группы популяций (две локальные биологические популяции), различающиеся в фенотипическом отношении. Подтверждение тому служат данные по оценке степени межпопуляционной (эколого-географической) изменчивости, приведенные в таблице (CV2). Установленные значения коэффициентов вариации (3,8-16,0%) являются довольно высокими для межпопуляционного уровня выборки [1, 198; 2, 81; 3, 52]. Одну из идентифицированных биологических популяций можно условно назвать “северо-предуральской предгорной”, вторую
- “южной предуральской”. Полученные данные показывают также, что первая популяция по размерным признакам листьев приближается к популяциям севера Среднего Поволжья, а вторая
- к популяциям дуба южной части Приволжской возвышенности и Общего сырта [3, 41; 4, 131].
Характер фенотипической изменчивости и популяционной структуры дуба черешчатого позволяет наметить общие пути сохранения генофонда вида в регионе на популяционной основе. Исходя из полученных данных, сохранение генофонда вида следует вести, по крайне мере, на уровне двух локальных биологических популяций. В пределах каждой такой популяции для выделения генетических резерватов могут быть выбраны отдельные субпопуляции c наибольшим уровнем фенотипической изменчивости. Например, в «южной предуральской» популяции таковыми являются Стерлибашевская и Туймазинская, в пределах «северо-предуральской предгорной» - Аскинская и Улу-Телякская.
Литература
1. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). - М.: Наука, 1973. - 284 с.
2. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). - Уфа: УНЦ РАН, 1993. - 195 с.
3. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба Европейской части СССР и Кавказа). - М.: Наука, 1986. - 140 с.
4. Яковлев А.С., Яковлев И.А. Дубравы Среднего Поволжья. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. - 352 с.
