CC BY
97
УДК 581.54 + 582.916.16
Л. Г. Долгова, І. О. Зайцева
Дніпропетровський національний університет
ФЕНОРИТМІКА ДЕРЕВНИХ ІІІТТО/ІУІІІІІТІВ -ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ SYRINGA
Встановлено загальний характер феноритміки видів бузків, інтродукованих у степове Придніпров’я, особливості перебігу фенофаз залежно від географічного походження та систематичного положення виду, умов температури та вологозабезпечення вегетаційного періоду. Фенологічний розвиток більшості видів включає всі фази вегетативного та генеративного етапів. У менш стійких видів змінюються строки та тривалість фенофаз, частково редукуються фази генеративного розвитку.
General nature of phenorhythms and peculiarities of phenophases of introduced lilacs, subject to their geographic origin and hydrothermal conditions, have been determined. Phenological development of most species includes all phenophases of vegetative and generative stages. Less stable species change dates and duration of phenophases, and reduce generative phases.
Вступ
Успішність інтродукції рослин залежить від їх життєздатності у нових умовах існування, яка проявляється в особливостях перебігу сезонного розвитку та онтогенезу в цілому [2; 8]. Кожний вид характеризується власними біологічними ритмами вегетації, росту, генеративних процесів, які визначаються екологічними умовами зростання в межах природного ареалу [5]. При інтродукції біологічний ритм деревно-чагарникових рослин може не співпадати з сезонними змінами природних умов у новому місці зростання. У цьому полягає одна з причин низької стійкості багатьох інтродукованих видів. Тому дослідження феноритміки та аналіз ступеня її відповідності сезонній ритміці району інтродукції може дати важливу інформацію про перспективи культивування інтродуцентів [9].
Одне із завдань інтродукційної роботи - оцінка стійкості й подальше впровадження в культуру нових видів із високими декоративними якостями. Такими рослинами є представники роду Syringa L. Культура видів бузку, за винятком S. vulgaris, S. persica, S. chinensis i S. josikae, не отримала ще належного поширення [13]. Родовий комплекс Syringa L. включає широкий асортимент видових (ЗО видів, 7 гібридів) і сортових бузків, які різняться за декоративними якостями та стійкістю в культурі. Бузки характеризуються за екологічними вимогами як вибагливі до якості ґрунту, відносно зимостійкі та нестійкі до посушливих умов.
Пристосувальні реакції інтродукованих рослин перебувають у межах біологічної ритміки морфофізіологічних процесів, яка сформувалася в умовах природного зростання. Ступінь узгодженості ритмів сезонного розвитку рослин з умовами району інтродукції певною мірою визначає рівень адаптивних фізіолого-біохімічних реакцій на дію несприятливих факторів середовища [7], серед яких у степовій зоні України найбільш вагомі низькі температури та нестача вологи. У ботанічному саду Дніпропетровського національного університету, де проводяться первинні інтродукційні випробування рослин, колекція бузків складається з 1S таксонів. Випробувані види бузків перебувають на різних етапах адаптації, потребують вивчення їх стану та життєздатності [11]. У зв’язку з цим мета наших досліджень - виявити особливості ритмів сезонного розвитку бузків в умовах різного тепло- і водозабезпечення упродовж періодів вегетації.
© Л. Г. Долгова, І. О. Зайцева, 2006
Матеріал і методи досліджень
Об’єкти досліджень - 14 видів і 4 гібриди бузків, які належать до трьох секцій роду Syringa L.:
- секція 1: звичайні бузки Syringae L.;
- секція 2: волосисті бузки Villosa C. K. Schneid.;
- секція 3: тріскуни Ligustrina Rupr.
Досліджувані види представляють усі основні райони природного зростання родового комплексу Syringa L., локалізовані у гірських областях - Балкано-Карпатській, Західно-Гімалайській та обширній Східно-Азіатській.
Вивчення ритміки сезонного росту й розвитку рослин проводили за загальноприйнятими методиками фенологічних спостережень [1; 6]. Визначали дати настання та тривалість основних фаз сезонного розвитку рослин. Періодичність спостережень - по два рази на тиждень, упродовж двох періодів вегетації (2003 та 2004 роки.) Погодні умови в роки проведення спостережень суттєво різнилися. 2003 рік характеризувався холодною затяжною весною та глибокими тривалими посухами у травні та вересні; теплий і вологий літній період, навпаки, був сприятливим для рослин. 2004 рік характеризувався ранньою теплою весною, з різким похолоданням на початку квітня (з температурами -4...-6°С і снігом); погодні умови травня та вересня з помірними температурами, достатньою вологістю були сприятливими для розвитку рослин; літній період відзначався надмірною кількістю опадів і нижчими за багаторічні значеннями температури повітря.
Результати та їх обговорення
Аналіз сезонної феноритміки видів роду Syringa L. (табл. 1) і тривалості фенофаз (табл. 2) показує, що строки настання та тривалість фенофаз варіюють залежно від погодних умов. Значні розбіжності кількості опадів і температури в роки спостережень дають можливість простежити діапазон коливань сезонної ритміки різних видів бузків і визначити їх адаптивний потенціал в умовах району інтродукції.
У перший рік спостережень початок вегетації - набухання бруньок - відбувається у більшості видів наприкінці другої декади березня. Раніше, у першій декаді, набухають бруньки у видів секції звичайні бузки Syringae L. (S. vulgaris, S. oblata, S. persica) та S. yunnanensis; пізніше - у першій декаді квітня - у представників секції тріскуни (S. amurensis, S. pekinensis). Наступні фази весняного відновлення вегетації -поява зеленого конуса та розбруньковування - відбуваються у більшості видів у першій половині та в середині квітня. Спостерігається відхилення строків настання цих фенофаз у названих вище видів на більш ранні (секція звичайні бузки та S. yunnanensis) та пізні строки (секція тріскуни та S. reticulata, S. reflexa).
Незважаючи на різні строки початкових фаз відновлення вегетації, наступні фенофази (розгортання листя, ріст пагонів) починаються майже одночасно у більшості видів (у третій декаді квітня), що пов’язано із підвищенням температури та прискоренням ростових процесів. При цьому у бузків, які пізно почали вегетацію, ці фенофази проходять у короткий час; у бузків із ранніми строками початку вегетації розгортання листя триває довше. У всякому разі на початок травня завершуються основні фази весняного відновлення вегетації. Продовжується ріст вегетативних органів, який триває до кінця травня (листя) та до середини червня (пагони галуження).
Фаза бутонізації майже в усіх видів починається у третій декаді квітня, одночасно з розгортанням листя. За строками початку бутонізації у перший рік спостережень можна виділити тільки секцію Ligustrina Rupr.: бутони формуються пізніше, тільки на початку другої декади травня.
Феноритміка сезонного росту й розвитку бузків $угїп%а Ь.
(настання фенофаз у днях після 1 березня)
Весняне відновлення вегетації Ріст вегетативних органів Генеративний розвиток Закінчення вегетації Тривалість вегетації Тривалість цвітіння
розбруньковування розгортання листя цвітіння дозрівання плодів осіннє забарвлення листя
Вид інн ві ю б зелений конус ріст пагонів бутонізація к § р о п е в о й м закінчення листопад
1. Балкано-Карпатська область
vulgaris (1) 8* 34-45 45-48 48-55 55 52 73 76-80 80-84 136-214 199-241 214-256 248 11
5** 15-25 25-29 29-43 36 25 57 60-71 71-78 185-245 197-242 235-260 255 21
]озікає (2) 21 38-45 41-52 52-59 59 55 87 90-94 94-97 136-183 200-210 207-223 202 10
10 25-29 29-39 29-46 36 46 81 85-92 92-102 185-214 190-235 204-242 232 21
2. Західно-Гімалайська область
5. рєгзіеа (2) 21 31-45 32-48 48-59 59 52 73 76-82 87 - 214-256 216-256 246 14
6 18-25 25-32 29-46 32 32 67 71-78 78-85 - 190-265 232-263 257 18
5. втоіііі (2) 19 41-45 45-48 48-59 59 55 84 87 90 131-183 195-214 207-230 211 6
12 22-25 25-39 29-43 36 43 78 85-92 88-95 185-214 197-248 226-263 251 17
3. Східно-Азіатська область
3.1. Далекий Схід, Північно-Східний Китай
5. моЩ (2) 19 38-45 45-48 48-59 55 59 87 90-94 97 142-178 195-214 207-223 204 10
10 22-29 25-39 29-43 32 50 81 85-92 92-98 185-214 197-253 224-248 238 17
5. атигвтіз 34 48 52 55-62 62 73 97 101-115 115-118 - 199-214 210-223 189 21
(3) 8 25-39 36-50 43-53 43 71 106 113-120 120-127 з 250 200-248 232-263 255 21
5. оЬШа (1) 10 34-45 45-48 48-59 55 52 69 73-76 76-84 136-204 203-241 213-256 246 15
2 18-25 25-29 29-32 25 25 57 60-71 71-78 185-245 197-248 235-255 253 21
3.2. Центральний та Північно-Західний Китай
5. villosa (2) 15 34-48 45-52 52-59 59 59 76 84-94 94-97 142-173 200-207 210-223 208 21
8 22-29 25-39 29-46 32 43 76 81-88 92-95 154-184 193-232 226-239 231 19
5. гє/їєха (2) 19 45-48 52 55-59 62 62 87 87-101 101-104 136-177 199-220 210-244 225 17
10 22-25 25-39 29-43 36 43 78 85-99 95-102 185-214 190-235 228-248 238 24
5. рєкіпєтіз 34 48 52 55-62 62 73 97 101-115 115-118 152-200 203-220 214-244 210 21
(3) 8 25-39 39-50 43-53 46 67 99 106-116 109-123 з 250 204-239 232-257 249 24
3.3. Південно-Західний Китай
5. котагоуіі 15 38-45 45-52 52-59 59 55 84 87-94 94-97 157-189 200-203 210-223 208 13
(2) 10 25-32 32-43 39-50 43 46 77 82-92 92-98 165-210 193-232 224-242 232 21
5. sweginzovii 19 31-45 34-52 52-59 59 59 87 90-94 94-101 136-183 195-213 207-223 204 14
(2) 5 18-29 25-39 29-43 32 39 78 85-99 92-102 185-214 193-239 224-253 248 24
5. уиппа- 5 21-41 31-48 48-59 55 52 73 76-87 84-90 139-210 203-227 214-256 251 17
nensis (2) 1 14-22 18-25 22-32 32 22 64 67-78 78-88 215-245 200-253 232-263 262 24
3.4. Японія
5. геґіеиїаґа 19 41-48 48-52 52-59 55 - - - - - 196-204 207-220 201 -
(3) 10 22-29 25-36 29-43 36 43 99 102-109 109-113 185-214 183-232 190-239 229 14
Гібриди
5. Иепгуі (2) 16 31-45 48-52 52-59 59 69 90 94-101 101-104 136-189 198-214 210-220 204 14
12 22-25 25-39 29-43 43 43 85 88-99 99-102 185-215 193-253 204-263 251 17
5. р^їоп (2) 21 41-45 45-48 52-59 59 59 87 90-97 94-101 139-181 199-256 210-256 235 14
12 25-32 29-43 32-46 43 46 81 85-95 92-99 185-215 197-253 204-263 251 18
5. иґіеиїаґа 19 41 48-52 55-59 59 62 84 87-94 94-97 153-183 203-234 210-256 237 13
8 22-29 32-43 36-50 43 43 78 85-92 92-102 155-200 193-239 232-260 252 24
5. tigerstedtii 21 45 48-52 55-59 59 62 84 87-94 94-97 173-183 200-241 210-256 235 13
10 25-29 29-43 29-50 46 43 81 85-95 92-99 185-215 193-239 224-248 238 18
Примітки: * - результати фенологічних спостережень 2003 року; ** - результати фенологічних спостережень 2004 року; (1) - секція 1: звичайні бузки 8утіщає Ь.; (2) - секція 2; волосисті бузки Уіііоза С. К. 8сЬлеісС.; (3) - секція 3: тріскуни Ьі§тґгіпа Яирг.
Тривалість проходження фенофаз видів роду Syringa L.
Вид Бубнявіння Зелений конус вання у в І у р б з о Р аня § В о Р Весняне відновлення вегетації Ріст пагонів Бутонізація Цвітіння ення вле арв *8 з сі О Листопад Період вегетації
S. vulgaris 2б I i0 11 I 10 3 I 4 У I 14 21 I 28 бУ I 49 21 I 32 11 I 21 42 I 45 44 I 25 248 I 255
S. josikae ІУ I i5 У I 3 11 I 10 У I 1У 21 I 21 бЗ I 49 32 I35 10 I 21 10 I 45 1б I 38 202 I 232
S. persica 2i I 12 14 I У 1У I У 11 I 1У 28 I 28 бЗ I 53 21 I 35 14 I 18 42 I У5 40 I 31 24б I 25У
S. emodii 22 I 10 4 I 3 3 I 14 11 I 14 18 I 21 бЗ I 49 29 I 35 б I 1У 19 I 51 23 I ЗУ 211 I 251
S. wolfii 19 I 12 У I У 3 I 14 11 I 14 21 I 21 бУ I 53 28 I 31 10 I 1У 19 I 38 1б I 24 204 I 238
S. amurensis 14 I 1У 4 I 14 3 I 14 У I 10 14 I 28 б0 I 42 24 I 35 21 I 21 15 I 48 13 I 31 189 I 255
S. oblata 24 I 1б 11 I У 3 I 4 11 I 3 25 I 14 бУ I б0 1У I 32 15 I 21 38 I 51 43 I 20 24б I 253
S. villosa 19 I 14 14 I У У I 14 У I 1У 25 I 24 бЗ I 53 1У I 33 21 I 1б У I 39 13 I 13 208 I 231
S. reflexa 2б I 12 3 I 3 3 I 14 4 I 14 14 I 21 б0 I 49 25 I 35 1У I 24 21 I 45 34 I 20 225 I 238
S. pekinensis 14 I 1У 4 I 14 3 I 14 У I 10 14 I 28 б0 I У4 24 I 32 21 I 24 1У I 35 30 I 25 210 I 249
S. komarovii 23 I 15 У I У У I 11 У I 11 21 I 25 бЗ I 42 29 I 31 13 I 21 3 I 39 13 I 18 208 I 232
S. sweginzovii 12 I 13 14 I 11 1S I 14 У I 14 28 I 25 бЗ I 53 28 I 39 14 I 24 18 I 4б 1б I 29 204 I 248
S.yunnanensis 1б I 13 20 IS 1У I У 11 I 10 38 I 18 бУ I 53 21 I 42 1У I 24 24 I 53 44 I 31 251 I 2б2
S. reticulata 22 I 12 У I У 4 I 11 У I 14 18 I 21 бУ I 49 - I 5б - I 14 8 I 49 13 I 49 201 I 229
S. henryi 15 I 10 4 I 3 4 I 14 У I 14 28 I 21 бЗ I 42 21 I 42 14 I 1У 1б I б0 10 I 59 204 I 251
S. preston 20 I 13 4 I У 3 I 14 У I 14 18 I 21 бЗ I 42 28 I35 14 I 18 5У I 5б 4б I 59 235 I 251
S. uticulata 22 I 14 У I У 4 I 11 4 I 14 18 I 28 бЗ I 42 22 I 35 13 I 24 31 I б0 4б I 28 23У I 252
S. tigerstedtii 24 I 15 3 I 4 4 I 14 4 I 21 14 I 25 бЗ I 39 22 I 38 13 I 18 41 I 4б 4б I 24 235 I 238
Примітки: у чисельнику - дані за перший рік спостережень, у знаменнику - за другий.
У 2003 році період цвітіння роду Syringa L. у цілому тривав з 8-i5 травня (найбільш ранні строки цвітіння у S. vulgaris, S. persica, S. oblata, S. yunnanensis) до 25 червня (найбільш пізні строки цвітіння у S. amurensis та S. pekinensis), тобто i,5 місяця (45 діб). У межах цього періоду тривалість цвітіння окремих видів була досить невеликою - від б-i0 діб у S. emodii, S. josikae, S. wolfii, S. vulgaris до 15-П діб у S. oblata, S. reflexa, S. yunnanensis. Довше за інші види цвітуть S. amurensis, S. pekinensis та S. villosa (2i добу). За характером цвітіння як важливою декоративною ознакою гарноквітучих чагарників можна відзначити найбільш довгоквітучі види - S. oblata, S. yunnanensis із ранніми строками, S. villosa, S. reflexa із середніми строками та S. amurensis, S. pekinensis із пізніми строками зацвітання.
Плодоношення завершує генеративний етап сезонного розвитку. Здатність рослин зав’язувати насіння у нових умовах зростання - один із показників успішності інтродукції. Найбільша кількість плодів (S0-90 %) відмічена тільки у S. vulgaris, S. oblata, S. pekinensis. Невелика якість плодоношення характерна для видів секції волосисті бузки. За результатами спостережень не виявлена залежність строків цвітіння та дозрівання плодів. Види з пізніми строками дозрівання плодів (друга половина вересня) можуть мати як раннє (S. vulgaris, S. oblata, S. yunnanensis, S. villosa), так і пізнє цвітіння (S. pekinensis).
Осіннє забарвлення листя починається в усіх видів майже одночасно - у другій декаді вересня. Спостереження показали, що характер розвитку цієї фенофази залежить від систематичного положення виду. Особливо чітко за цим показником виділяються види секції справжні бузки, у яких листя жовтіє поступово, упродовж 40 діб (до кінця жовтня), і опадає до середини листопада (40-45 діб). Довго триває листопад і у таких видів, як S. reflexa, S. yunnanensis, S. pekinensis (30-45 діб), але період осін-
нього забарвлення у них відбувається у більш стислі строки - до першої декади жовтня (триває 1У-24 доби). Гібриди (за винятком S. henryi) мають також досить тривалий період осіннього забарвлення (до другої декади жовтня) і опадання листя (до першої декади листопада). S. henryi відрізняється від решти гібридів короткими строками пожовтіння листя (до кінця вересня) та листопада (початок жовтня), що збігається із строками проходження фенофаз батьківськими видами - S. villosa та S. josikae. Такий самий характер перебігу фенофаз завершення вегетації мають й інші види секції волосисті бузки.
Загальний період вегетації у перший рік спостережень тривав 200-250 діб, а найкоротший період відмічений у S. amurensis (189 діб) завдяки пізньому початку та ранньому закінченню вегетації. Більшість видів секції волосисті бузки та гібрид S. henryi також мають короткий період вегетації - 200-210 діб (середні строки початку та ранні строки закінчення вегетації), який співпадає з тривалістю вегетаційного періоду даного району інтродукції. У більшої частини гібридів і S. reflexa вегетація більш тривала (225-235 діб) за рахунок пізнього закінчення листопаду. Можна окремо виділити види секції звичайні бузки та S. yunnanensis із найтривалішим періодом вегетації (24б-251 доба), які рано починають і пізно закінчують вегетацію.
Виявлені нами в ході фенологічних досліджень особливості перебігу фаз сезонного розвитку окремих внутрішньородових таксонів (секцій) роду Syringa L. присутні й у феноспектрах другого року спостережень, погодні умови якого значно відрізнялися від попереднього року. Вплив погодних умов 2004 року проявляється перш за все у зсуві строків фенофаз на більш ранні або пізні, але розподіл видів у часових межах тієї чи іншої фенофази залишається практично таким самим, як і в попередній рік.
Фенофаза набухання бруньок у 2004 році відмічається в усіх видів бузків із першої декади березня, причому найбільш ранні строки її проявлення - у S. oblata та S. yunnanensis. Таким чином, у другий рік спостережень вегетація почалася раніше на 15-20 діб. У зв’язку з більш сприятливими умовами березня 2004 року фаза набухання бруньок проходила швидше (за 10-П діб) порівняно з 2003 роком (за 14-2б діб), коли розвиток фенофази гальмувався холодними погодними умовами. Більшою мірою реакція на температурні умови ранньовесняного періоду виражена у S. vulgaris, S. persica, S. oblata, S. reflexa, S. emodii; майже не змінюється тривалість набухання бруньок у S. josikae, S. amurensis, S. sweginzovii, S. yunnanensis, S. pekinensis.
Наступні фази весняного відновлення вегетації (поява зеленого конуса, розбрунь-ковування, розгортання листя) розвиваються приблизно на місяць раніше (із середини березня до середини квітня) порівняно з 2003 роком, що також пов’язано з температурними умовами. Найбільш ранні строки проходження фаз весняного відновлення вегетації відмічені у S. yunnanensis, S. oblata, S. vulgaris; пізні - у S. amurensis, S. pekinensis.
Тривалість фази зеленого конуса складала у 2004 році 3-14 діб, що майже не відрізняється від даних за 2003 рік. Розбруньковування та розгортання листя у всіх видів відбувається наприкінці березня - на початку квітня, а в 2003 році - із середини і до кінця квітня. У той же час, при більш ранніх строках настання, тривалість цих фенофаз більша (складає 11-13 діб) порівняно з попереднім роком (б-8 діб). Таке призупинення ростових процесів і пролонгація їх у часі пов’ язані з температурними умовами - різким похолоданням на початку квітня до -4...-б°С. У досліджуваних видів бузків зниження температури в період активного вегетативного росту не викликало помітних пошкоджень, хоча у видів інших родових комплексів (Hydrangea L., Deutzia Thunb.) спостерігалося підмерзання молодих тканин. Раніше за інші види закінчують розгортання листя S. yunnanensis, S. oblata, S. emodii.
Відмічена нами у 2003 році відсутність чіткої диференціації строків настання фаз весняного відновлення вегетації характерна також і для феноритміки бузків у 2004 році, коли строки фенофаз визначалися переважно температурними умовами,
меншою мірою були виражені біологічні особливості феноритміки різних за походженням видів. У другий рік спостережень, незважаючи на різні температурні умови, підтвердилося припущення про схожість характеру феноритміки видів бузків, поєднаних за систематичним принципом - види секції справжні бузки раніше починають вегетацію, секції тріскуни - значно пізніше; види секції волосисті бузки за строками фенофаз займають проміжне положення. Виняток становить S. yunnanensis, який виділяється в секції волосисті бузки ранніми строками проходження усіх фаз весняного відновлення вегетації. За комплексом морфологічних і фенологічних ознак цього бузку можна припустити його належність до виду S. microphylla Diels. секції пухнасті бузки Pubescentes Lingelsh., природний ареал якого займає центральну та північно-західну частину Китаю з континентальними кліматичними умовами [3].
Ріст пагонів у більшості видів бузків у 2004 році почався на 2-3 тижні раніше порівняно з попереднім роком (у перших числах квітня), а у S. oblata - наприкінці березня. Більш пізні строки початку росту пагонів відмічені для S. amurensis, S. pekinensis, S. komarovii та деяких гібридів. Ріст пагонів галуження закінчується в усіх видів досить швидко (у третій декаді травня), а пагони формування продовжують ріст до першої декади червня (S. villosa, S. josikae, S. reflexa, S. sweginzovii, S. henryi, S. tigerstedtii) та другої декади червня (S. oblata, S. vulgaris, S. reticulata, S. yunnanensis, S. emodii та ін.). Таким чином, тривалість росту пагонів галуження складає в середньому 42-53 доби, пагонів формування - б3-80 діб.
Порівняння строків і тривалості цієї фенофази за два роки спостережень показує, що на ріст пагонів значно впливають умови температури та зволоженості. Так, у 2003 році пізніші строки початку росту пагонів визначалися затяжною холодною весною, а більш тривалий ріст пагонів пов’ язаний із несприятливими умовами зволоження - посухою у травні та на початку червня. У 2004 році більш сприятливі за температурою та кількістю опадів умови у травні обумовили інтенсивний ріст пагонів, який закінчився вже у третій декаді травня.
У цілому можна відмітити, що у видів бузків, інтродукованих у степове При-дніпров’ я, вчасно закінчується ріст пагонів і відбуваються наступні процеси вторинного росту й визрівання тканин. Відмінності ступеня зимостійкості різних видів визначаються, напевне, інтенсивністю та швидкістю фізіологічних процесів під час періодів органічного та відносного спокою рослин.
Початок фази бутонізації у більшості видів відмічається дещо раніше - з другої декади квітня. У більш сприятливих погодних умовах навесні 2004 року проявилися відмінності феноритміки фаз цвітіння й, особливо, фази бутонізації. Так, у 2003 році різке підвищення температури у квітні призвело до інтенсивного і майже одночасного розвитку як вегетативних фаз, так і бутонізації. Напевне, це й було причиною відсутності зв’язку строків бутонізації та цвітіння у 2003 році: при одночасній появі бутонів строки початку цвітіння у різних видів відрізнялися.
Відомо [3], що такий зв’язок у бузків існує внаслідок особливостей закладки та формування генеративних органів, притаманних окремим секціям роду. У видів секції звичайні бузки та секції пухнасті бузки суцвіття закладаються в рік, що передує цвітінню; навесні бутони з’ являються одночасно з ростом пагонів, що і забезпечує ріннє цвітіння. Таким же чином відбувається закладка суцвіть у видів секції тріскуни, але процес диференціації генеративних органів йде дуже повільно й завершується весною, що призводить до запізненого цвітіння. У видів секції волосисті бузки суцвіття закладаються в рік цвітіння (після закінчення росту пагонів) і являють собою продовження квіткових пагонів, що обумовлює пізнє цвітіння.
Виділені нами за строками бутонізації у другий рік спостережень групи видів повністю відповідають наведеним особливостям біології цвітіння секцій роду. Ранні строки бутонізації (кінець березня - початок квітня) та зацвітання (кінець квітня -
середина травня) мали види S. vulgaris, S. yunnanensis, S. oblata, S. persica. У цих бузків завершення росту пагонів співпадає з відцвітанням. Найпізніші строки бутонізації (початок травня) та цвітіння (червень - початок липня) характерні для S. amurensis, S. pekinensis, а також S. reticulata. У решти видів бутонізація (середина квітня) та цвітіння (кінець травня - початок червня) відбуваються у середні строки. Таким чином, за сприятливих умов для росту та розвитку інтродуцентів проявляються біологічні особливості феноритміки цвітіння окремих видів і секцій роду. Напружені гідротермічні умови (посуха, високі температури) викликають прискорення фаз генеративного розвитку, як це відбувалося у перший рік спостережень, коли тривалість бутонізації та цвітіння складала в середньому 24 та 14 діб відповідно, порівняно з 2004 роком (ЗУ і 20 діб відповідно). Отримані результати збігаються з наведеними даними для інших районів інтродукції бузків в Україні [3; 10].
Період достигання плодів майже в усіх видів бузків у другий рік спостережень триває довше: десемінація відмічається на 0,5-1 місяць пізніше. У цьому випадку також проявляється вплив погодних умов - більша кількість опадів і помірні температури влітку та восени, а також посушлива та спекотна погода у вересні обумовили ранні строки достигання плодів у перший рік спостережень. За результатами двох років простежується певна залежність строків цвітіння та дозрівання плодів. Так, найпізніше (наприкінці вересня у 2003 році та наприкінці жовтня у 2004 році) дозрівають плоди двох груп бузків - із раннім (секція справжні бузки та S. yunnanensis) та пізнім цвітінням (секція тріскуни), у яких формування цьогорічного урожаю насіння відбувається одночасно із закладанням генеративних органів на наступний рік. У бузків із середніми строками цвітіння плоди дозрівають раніше (наприкінці серпня у 2003 році та на початку вересня у 2004 році), тобто у цих видів процеси формування генеративних органів та насіння відбуваються послідовно.
За умов недостатнього зволоження та високих температур скорочується тривалість і раніше настають фенофази, що завершують як генеративний період, так і вегетативний етап розвитку бузків. Фенофаза осіннього забарвлення листя починалася приблизно в один і той же час у роки спостережень (у середині вересня), але тривалість її у 2003 році, у період посухи, складала 1б діб, а в 2004 році, за умов теплої та вологої погоди - 49 діб. Відповідно, листопад восени 2003 року розпочався вже у другій половині вересня та закінчився для більшості видів у середині жовтня. Наступного року листя жовтіло поступово й довго залишалося в кроні куща. Серед видів, що пізно закінчують листопад, є види з ранніми (секція справжні бузки та S. yunnanensis) та пізніми строками початку вегетації (S. pekinensis). Таке співвідношення видів за строками осінніх фенофаз зберігається у перший і другий роки спостережнь. У даних видів тривала вегетація є, напевне, характерною видовою ознакою біологічної ритміки, яка проявляється в кожному вегетаційному періоді.
Загальна тривалість вегетації бузків у перший рік спостережень перебувала в межах 200-250 діб, у другий - 230-2б0 діб, що пов’язано головним чином із різницею в строках весняного відновлення вегетації (на місяць раніше) та її закінчення (на декаду пізніше) у 2004 році. Упродовж двох років S. reticulata характеризується коротким періодом вегетації (201-229 діб), види секції справжні бузки та S. yunnanensis
- довгим періодом вегетації (24б-2б2 доби).
Отриманим результатам можна дати кількісну оцінку в балах (табл. 3), які відображують ступінь адаптивних можливостей рослин по кожній фенофазі окремо (від 0 до 3 балів). Максимальне середнє значення дорівнює 3,0 балам і свідчить про ранні строки початку і закінчення вегетації та короткий період вегетації. Такий хід феноритміки притаманний багатьом аборигенним породам і свідчить про високий ступінь пристосованості інтродуцента до місцевих умов [5; 12]. У той же час визна-
чення ступеня фенологічної відповідності - один із показників комплексної оцінки успішності інтродукції та адаптації рослин у нових умовах зростання.
У цілому бузки характеризуються невисоким балом фенологічної відповідності, причому у 2004 році у більшості видів значення цього показника були нижчими внаслідок більш тривалих ростових процесів. Найчутливіше реагують на зовнішні умови £ amurensis, S. emodii, S. henryi, а також X josikae, S. komarovii, S. pekinensis, у яких показник фенологічної відповідності знижується удвічі. Це свідчить про можливість значних коливань строків фенофаз залежно від погодних умов і недостатню пристосованість до сезонної ритміки даного району інтродукції.
Таблиця 3
Оцінка феноритміки видів роду Syringa L. (у балах)
Вид Відновлення вегетації Закінчення вегетації Тривалість періоду вегетації Середній бал
РВ* СВ ПВ РЗ СЗ ПЗ КПВ СПВ ТПВ
S. vulgaris 3 I 3 - - - - 1 I 1 - - 1 I 1 1,б I 1,б
S. josikae - 2 I - - I 1 3 I - - I 2 - 3 I - - I 2 - 2,б I 1,б
S. persica 3 I - - I 2 - - - 1 I 1 - - 1 I 1 1,б I 1,3
S. emodii - 2 I - - I 1 - 2 I - - I 1 3 I - - - I 1 2,3 I 1,0
S. wolfii - I 3 2 I - - - 2 I 2 3 I - - I 2 - 2,3 I 2,3
S. amurensis - - 1 I 1 3 I - - - I 1 3 I - - - I 1 2,3 I 1,0
S. oblata 3 I 3 - - - - 1 I 1 - - 1 I 1 1,б I 1,б
S. villosa - 2 I 2 - 3 I - - I 2 3 I - - I 2 - 2,б I 2,0
S. reflexa - 2 I 2 - - 2 I - - I 1 - 2 I 2 - 2,0 I 1,б
S. pekinensis - - 1 I 1 - 2 I - - I 1 3 I - - - I 1 2,0 I 1,0
S. komarovii - 2 I - - I 1 3 I - - I 2 3 I - - I 2 - 2,б I 1,б
S. sweginzovii - I 3 2 I - - - 2 I - - I 1 3 I - - I 2 - 2,3 I 2,0
S. yunnanensis 3 I 3 - - - - 1 I 1 - - 1 I 1 1,б I 1,б
S. reticulata - 2 I 2 - 3 I - - I 2 3 I 3 - - 2,б I 2,3
S. henryi - 2 I 2 - 3 I - - - I 1 3 I - - - I 1 2,б I 1,3
S. preston - 2 I - - I 1 - 2 I - - I 1 - 2 I - - I 1 2,0 I 1,0
S. uticulata - 2 I 2 - - 2 I - - I 1 - 2 I - - I 1 2,0 I 1,3
S. tigerstedtii - 2 I - - I 1 - 2 I - - I 1 - 2 I 2 - 2,0 I 1,3
Примітки: * - групи видів за строками перебігу фенофаз: відновлення вегетації (РВ - у ранні строки, СВ - середні строки, ПВ - пізні строки); закінчення вегетації (РЗ - у ранні строки, СЗ -середні строки, ПЗ - пізні строки); період вегетації (КПВ - короткий, СПВ - середній, ТПВ -тривалий); у чисельнику - дані за перший рік спостережень, у знаменнику - за другий.
Досить високі значення показника за два роки (2,0-2,б) мають S. wolfii,
S. sweginzovii, S. reticulata, S. villosa, але ці види показали недостатню стійкість до інших факторів району інтродукції (високих температур і недостатнього зволоження). Ранні строки фенофаз, що завершують вегетацію, які забезпечують високий середній бал цих видів, можуть бути обумовлені недостатньою витривалістю до несприятливих гідротермічних умов району інтродукції. Для оцінки мезофітних видів роду Syringa L. необхідні комплексні дослідження фізіолого-біохімічних механізмів адаптації.
Феноритміка таких видів як S. vulgaris, S. persica, S. oblata, S. yunnanensis характеризується середніми стабільними значеннями показника (1,б бала), який не змінюється під впливом зовнішніх умов, що можна визнати позитивним фактором у процесах інтродукційної адаптації бузків.
Висновки
У роботі вперше застосовано запропоновану нами методику кількісної оцінки феноритміки, яка відображає ступінь відповідності видів роду Syringa L. сезонним явищам району інтродукції. Подібний характер феноритміки мають різні за похо-
дженням види бузків, об’єднані за систематичною належністю до секцій роду. Вплив температурних умов району інтродукції проявляється у зсуві строків і тривалості фенофаз весняного відновлення вегетації.
За умов недостатньої зволоженості та високих температур, властивих для степової зони, затримується ріст пагонів бузків, прискорюється проходження фаз генеративного розвитку (бутонізації, цвітіння, дозрівання плодів), зсувається на більш ранні строки початок і скорочується тривалість фенофаз, що завершують вегетацію.
За результатами комплексної оцінки виділені найбільш пристосовані види з високими декоративними якостями: S. yunnanensis - новий декоративний вид для зеленого будівництва; S. oblata - вид із декоративними якостями, аналогічними бузку звичайному, який зацвітає раніше, а цвіте довше; S. reflexa - вид із найтривалішим цвітінням. Представники секції Ligustrina (S. amurensis, S. pekinensis) характеризуються найбільш пізнім і тривалим цвітінням у червні, що поряд з іншими декоративними якостями цих деревовидних бузків дозволяє рекомендувати їх до впровадження в зелене будівництво.
Бібліографічні посилання
1. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. -Новосибирск: Наука, 19У4. - 154 с.
2. Булыгин Н. Е. Биологические основы дендрофенологии. - Л.: ЛТА, 1982. - 80 с.
3. Горб В. К. Сирени на Украине. - К.: Наукова думка, 1989. - 1б0 с.
4. Горб В. К. Продолжительность цветения видов сирени в условиях Киева в связи с погодными условиями II Интродукция и акклиматизация растений. - 198У. - Вып. 8. - С. 25-28.
5. Дерюгина Т. Ф. Сезонный рост лиственных древесных пород. - Минск: Наука и техника, 1984. - 120 с.
6. Зайцева І. О. Дослідження феноритміки деревних рослин. - Д.: Вид-во ДНУ, 2003. - 40 с. У. Кавеленова Л. М. Оценка соответствия экологической велентности древесных видов к
условиям степной зоны I Л. М. Кавеленова, Н. М. Матвеев, С. А. Розно II Роль ботанічних садів у зеленому будівництві міст, курортних і рекреаційних зон. Матер. Міжнар. конф. -Одеса, 2002. - С. 182-Ш.
8. Калугин Ю. Г. Фенологические исследования - неотъемлемая составная мониторинга интродукции I Ю. Г. Калугин, Ю. С. Смирнов II Роль ботанічних садів у зеленому будівництві міст, курортних і рекреаційних зон. Матер. Міжнар. конф. - Одеса, 2002. - С. 191-193.
9. Колесниченко О. М. Сезонні ритми морфогенезу та життєздатності інтродуцентів II Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Матер. Міжнар. конф. -Львів, 1998. - С. 5У-58.
10. Куліш В. В. Особливості вегетаційного періоду представників роду Syringa L. в дендропарку Прикарпатського університету I В. В. Куліш, Л. І. Маховська II Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Матер. Міжнар. конф. - Львів, 1998. -С. б1-б2.
11. Колекційний фонд дерев та чагарникових рослин Ботанічного саду Дніпропетровського університету I В. Ф. Опанасенко, К. О. Сироватко, К. Б. Плюто та ін. II Матеріали Х з’ їзду Укр. бот. тов. - Полтава, 199У. - С. 22У.
12. Сикура И. И. Теоретические и методические основы интродукции растений природных флор II Интродукция и акклиматизация растений. - 1994. - Вып. 19. - С. 22-2У.
13. Терещенко С. І. Бузки в зелених насадженнях Південного Сходу України II Матеріали Х з’їзду Укр. бот. тов. - Полтава, 199У. - С. 2б0.
Надійшла до редколегії 05.10.05.
5У
