CC BY
32
УДК 581.543:582.475
ФЕНОЛОГИЯ ПИХТ БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА ПОВОЛЖСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
С.М. Лазарева
ФГБОУ ВПО «Поволжский государственный технологический университет», г. Йошкар-Ола, Россия 424000 Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3 Ботанический сад-институт; e-mail: svel1967@mail.ru
Приведены результаты 32-летних фенологических наблюдений за 10 таксонами пихт, выращиваемых в Ботсаду ПГТУ. Проведен сравнительный анализ сезонного развития экзотов и устойчивости их сезонного развития по достоверности отличия средней многолетней фенодаты, уровню изменчивости, феноритмотипам, фенологическому расстоянию и трендам направлений сдвигов фенодат. Сделаны выводы о перспективах дальнейшего содержания в коллекции.
Ключевые слова: фенология, Abies, культуры ex-situ, устойчивость, перспективность.
The results of the 32-year phenological observations for 10 taxa fir grown in the Botanic Garden VSTU. A comparative analysis of the seasonal development of alien species and sustainability of their seasonal development to significant differences fenodaty long-term average, the level of volatility, fenoritmotipam, phenological trends distance and direction of the shift fenodat. The conclusions about the prospects of further content in the collection.
Keywords: phenology, Abies, culture ex-situ, sustainability perspective.
ВВЕДЕНИЕ
Растения семейства Pinaceae Lindl., включая род Abies Mill., выполняют средообразущие, экономические и ландшафтные функции. Ряд видов в силу возрастающих антропогенных нагрузок и климатических изменений нуждаются в охране. Систематиками описано 139 таксонов пихт (The Plant List), 47 -внесены в списки МСОП (Red Data List). «Конвенция о биоразнообразии» (Конвенция...) и «Национальная Стратегия сохранения биоразнообразия России» Национальная стратегия.) признают необходимость использования способов сохранения ex-situ.
Интродукция древесных растений требует существенных временных затрат. Интродукторами разработаны методики подбора и мобилизации исходного материала, оценки итогов и перспективности экзотов в конкретном регионе (Базилевская, 1964; Лапин, Сиднева, 1973; Некрасов, 1980; Лазарева, 2011). Используя данные об устойчивости растений к комплексу экологических факторов, действующих в пункте интродукционного испытания, можно готовить ассортиментные списки перспективных Таблица 1 - Краткая характеристика объектов исследования
для первичного интродукционного испытания таксонов, в том числе и нуждающихся в охране. Базовым условием для этого является соответствие хода сезонного развития растений климатическим показателям пункта интродукции.
Первые посадки хвойных экзотов в Дендрарии ботсада ПГТУ (далее БСИ) были сделаны в 1939 г. В коллекции содержится девять видов, один подвид и один культивар пихт Европы, Азии и Северной Америки в возрасте от 26 до 65 лет. Категорию V (уязвимый) имеет A. fraseri (Pursh) Poir. (Red Data List), в Красную Книгу Кыргызстана внесена A. sibirica sub-sp. semenovii (B. Fedtsch.) Farjon (Красная книга.), остальные отнесены к категории LR (низкий риск).
Цель сообщения - оценка стабильности динамики сезонного развития образцов пихт и предварительный прогноз перспективности их дальнейшего культивирования.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объекты исследования: образцы девяти таксонов экзотов, контроль - деревья местной A. sibirica Mill. (таблица 1).
Название таксона
Происхождение
Возраст, лет Средняя
^ ' зимостойкость, балл
A. alba Mill. Ивано-Франковская обл., растения 35 2,15
A. balsamea (L.) Mill. Липецкая ЛОСС, растения 65 1,00
A. concolor (Gordon) Lindl. ex Hildebr. Липецкая ЛОСС, растения 40 1,03
A. fraseri (Pursh) Poir. Липецкая ЛОСС, растения 40 1,00
A. holophylla Maxim. Липецкая ЛОСС, растения 40 1,00
A. lasiocarpa (Hook.) Nutt. Липецкая ЛОСС, растения 40 1,06
A. nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim. Не известно ~60 1,00
A. sibirica subsp. semenovii (B. Fedtsch.) Farjon БС ННГУ, растения 51 1,00
A. veitchii Lindl. Липецкая ЛОСС, растения 42 1,03
A. sibirica Mill. Местный вид, семена ~70 1,00
Примечания: обл. - область, ЛОСС - Лесная опытно-селекционная станция, БС ННГУ - ботанический сад Нижегородского государственного университета
Использованные методики. Зимостойкость оценивали по 7-балльной шкале Главного ботанического сада РАН (ГБС) (Лапин, Сиднева, 1973). Фенологические наблюдения проводили по методике ГБС (Методика..., 1975). Средние многолетние фенодаты рассчитаны методами описательной статистики с переводом календарной даты в число дней с первого марта (Зайцев, 1984). Феноритмотип и фенологическое расстояние определяли по методикам А. Звир-гзда, М. Кулитис-Авены Звиргзд, Кулитис-Авена, 1974) и С.М. Лазаревой (Лазарева, 2011). Уровень изменчивости признаков оценен по шкале Г.Н. Зайцева (Зайцев, 1984), доля влияния фактора на уровень изменчивости признака - по Н.А. Плохинскому (Плохинский, 1970). Полевые данные обработаны с использованием программы Excel. Оценка достоверности полученных статистических показателей проведена на 95 %-ном уровне значимости. Номенклатура выверена по базе данных сосудистых растений Kew Garden (The Plant List).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Территория Республики Марий Эл (РМЭ) входит в умеренный климатический пояс, район с умеренно-холодной зимой, область недостаточного увлажнения. Основные показатели климата за 1968-2010 г. следующие (Лазарева, 2011). Среднегодовая температура воздуха варьировала от 0,5 до 6,1°С при среднем значении +3,6 ± 0,19°С, сумма осадков - от 405 до 811 мм при среднем значении 580 ± 30,2 мм (в том числе 307 мм приходятся на период вегетации). Абсолютный температурный минимум за анализируемый период варьировал от -28,5 до -44,6°С, максимум - от +27,6 до +40,1°С. Средняя продолжительность периода вегетации составила 175 ± 2,4 дней. Сумма активных температур +0°С - 2582 ± 35,3°С, +5°С - 2431 ± 36,6°С, +10°С - 2046 ± 46,1°С. Из 43 лет 2 года (4,5%) были переувлажненными, 16 (37%) - с достаточным и средним увлажнением, 18 (42%) - с недостаточным, 7 (16,5%) - с засухами в период активной вегетации. Основными лимитирующими факторами для прохождения полного цикла сезонного развития растений в БСИ являются зимние и летние температурные экстремумы, частая повторяемость комплекса условий недостаточного увлажнения.
Набухание почек пихт в Дендрарии БСИ начиналось в конце II декады апреля - I декаде мая, развер-зание - в I - III декадах мая (самая поздняя - после экстремальных температур зимы 1978-1979 г. на деревьях A. sibirica subsp. semenovii). Средняя продолжительность периода скрытого роста побегов (Пб1-Пб3) варьировала от 16 (A. alba и A. holophylla) до 26 дней (A. sibirica subsp. semenovii) и не зависела от континентальной принадлежности и орографической характеристики природного ареала видов и зимостойкости образцов.
Начало линейного роста побегов происходило не позднее, чем через три дня после начала разверзания почек, завершение - в III декаде июня - I декаде июля.
Начало одревеснения побегов отмечалось в конце III декады июня - начале III декады июля. Продолжительность одревеснения побегов изученных видов варьировало от 20 (A. fraseri) до 45 дней (A. holophylla). У A. sibirica на одревеснение побегов в среднем требовалось 38 дней. Полное одревеснение побегов в I декаде августа было отмечено у A. sibirica, A. fraseri, A. lasiocarpa, A. nephrolepis и A. veitchii, во II декаде августа полностью вызревали побеги A. alba, A. balsamea и A. holophylla, в III декаде августа -A. concolor и A. sibirica subsp. semenovii.
Обособление хвои начиналось во II - III декадах мая, в I декаде июня - у A. sibirica subsp. semenovii (аномально поздняя фенодата 16.08.1979 г.). Полное обособление хвои датировалось I - II декадами июня. Процесс формирования хвои занимал в среднем 3,5 недели с варьированием от 12 (A. sibirica subsp. semenovii) - 16 дней (A. sibirica) до 34 дней (A. nephrolepis). Определенных закономерностей продолжительности формирования хвои интродуциро-ванных пихт от континентальной или орографической приуроченности ареала не обнаружено.
Пыление вступивших в генеративную фазу развития пихт занимало 5-9 дней и приходилось на II-III декады мая.
Начальные этапы сезонного развития вегетативных и генеративных органов на растениях интроду-цированных видов рода датируются более ранними сроками по сравнению с местным видом. По фазам окончания линейного роста и одревеснения побега все экзоты показывают более поздние даты по сравнению с A. sibirica. Так как лучше адаптированы к местным экологическим условиям те экзоты, чья сезонная ритмика развития протекает в те же сроки, что и местного вида родового комплекса; раннее наступление фенофаз чревато повреждениями поздними весенними заморозками; позднее одревеснение может привести к повреждению ранними осенними заморозками и снижением зимостойкости, ряд устойчивости динамики сезонного развития экзотов в порядке возрастания будет выглядеть следующим образом: A. balsamea - A. fraseri - A. sibirica subsp. semenovii - A. alba - A. concolor - A. lasiocarpa -A. veitchii - A. holophylla - A. nephrolepis. Наиболее приспособленной феноритмикой в условиях РМЭ характеризуются равнинные североамериканские виды, наименее - дальневосточные виды. Промежуточное положение занимают горные виды Центральной Азии, Западной Европы и Северной Америки.
Уровень погодичной изменчивости дат наступления отдельных фенологических фаз, рассчитанный на базе их перевода в число календарных дней с даты устойчивого перехода среднесуточных температур через +5°С (табл. 2), может свидетельствовать о степени устойчивости растений и требовательности к обеспеченности теплом.
«Весенние» фазы большинства изученных таксонов характеризуются высоким уровнем изменчивости -от верхней нормы до аномального. «Летние» фазы ве-
гетативных органов и пыления имеют нижнюю норму варьирования. Более высокий уровень погодичной изменчивости фаз начала набухания, разверзания почек и начала линейного роста побегов свидетельствует о
Таблица 2 - Коэффициенты изменчивости дат наступле!
низкой требовательности к теплу вегетативных органов на «весенних» этапах развития пихт БСИ. Аналогичная закономерность прослеживается по датам полного формирования хвои, за исключением A. alba.
я фенофаз пихт БСИ ПГТУ
Коэффициенты изменчивости дат наступления фенофаз:
Название таксона Пб1 Пб3 Пб4 Л3 О1 О2 Ц4 Ц5
A. sibirica 67,5 27,2 17,0 26,9 15,1 14,2 18,7 18,8
A. alba 30,0 23,7 16,5 14,5 18,9 9,8 - -
A. balsamea 114,9 34,0 17,0 35,9 18,8 13,5 27,6 20,0
A. concolor 42,7 31,3 14,6 23,3 20,2 12,4 5,0 9,7
A. fraseri 61,6 27,8 18,6 21,4 16,6 18,1 21,8 14,7
A. holophylla 48,7 30,6 6,1 27,8 17,2 8,3 13,2 12,3
A. lasiocarpa 82,3 37,5 12,6 32,6 19,3 18,7 13,7 10,0
A. nephrolepis 223,7 53,3 12,7 30,6 17,0 18,0 27,1 27,5
A. sibirica subsp. semenovii 111,9 65,3 20,8 34,2 9,5 17,5 - -
A. veitchii 114,9 38,7 15,1 28,6 17,8 15,5 14,7 9,0
Примечания: Пб1 - набухание почек, Пб3 - начало линейного роста побегов, Пб4 - окончание линейного роста побегов, Л3 - полное обособление хвои, О1 - начало одревеснения основания побега, О2 - полное одревеснение побега, Ц4 - начало пыления, Ц5 - окончание пыления
Даты окончания линейного роста побегов, начала и полного одревеснения побегов варьируют в пределах нижней нормы. В группу требовательных к теплу по фазе окончания роста вегетативных побегов вместе с A. sibirica попали A. concolor, A. holophylla, по фазе начала одревеснения побега - A. balsamea, A. nephrolepis и A. veitchii, по фазе полного одревеснения побега - A. alba, A. concolor, A. fraseri, A. holophylla и A. veitchii.
Ранжирование изученных таксонов по степени стабильности прохождения фаз сезонного развития позволил построить следующий ряд их акклиматизационного потенциала по требовательности к теплу в порядке возрастания: A. lasiocarpa -A. concolor - A. veitchii - A. sibirica - A. fraseri -A. nephrolepis - A. alba - A. holophylla - A. balsamea -A. sibirica subsp. semenovii. В группу наиболее перспективных вошли горные виды Северной Америки, в группу перспективных - горные виды Дальнего Востока, менее перспективных - горные виды юго-западной Европы, Центральной Азии и равнинные виды Дальнего Востока и Северной Америки.
Дисперсионный анализ показал, что видовая специфичность вносит разный вклад в величину изменчивости сроков наступления отдельных фенофаз. Растения разных видов неодинаково реагируют на накопление тепла на начальных («весенних») этапах сезонного развития (10,3-15,7%). «Летние» фазы, за исключением сроков окончания линейного роста (19,4%) и начала одревеснения основания побега (28,2%), протекают относительно независимо от видовой принадлежности образцов. Таким образом, для развития генеративных органов, вызревания хвои и побега в целом все изученные виды показали сравнительно высокую требовательность к теплу, для начала их вегетации достаточно устойчивого перехода среднесуточных температур через +0°С.
Однофакторный дисперсионный анализ не выявил влияния года наблюдений на изменчивость сроков наступления фаз сезонного развития изученных образцов. Однако для наступления конкретной фено-фазы требуется определенная сумма тепла (табл. 3).
Чем меньше доля влияния фенофазы на изменчивость сроков ее наступления, тем меньше требовательность к теплу растений. Ряд требовательности к теплу изученных образцов в порядке ее возрастания следующий: A. balsamea - A. sibirica - A. fraseri - A. veitchii, A. sibirica subsp. semenovii - A. lasiocarpa - A. concolor, A. nephrolepis - A. holophylla, A. alba. Сравнительно низкую требовательность к теплу показали горные виды Северной Америки и Дальнего Востока.
Более точным показателем уровня приспособленности растений является их феноритмотип (табл. 4). Аборигенные виды характеризуются максимально приспособленным типом сезонного развития ходу климатических параметров года. Экзоты, имеющие аналогичные феноритмотипы, должны быть более высоко адаптированы к экологическим факторам периода вегетации пункта интродукции. Более раннее наступление фаз разверзания почек, начала линейного роста побега и обособления хвои, чем у местного вида, повышает вероятность их повреждения поздними весенними заморозками. К потенциально непригодным видам по этим показателям можно отнести A. nephrolepis, A. veitchii и A. lasiocarpa.
Более поздние сроки полного одревеснения побегов по сравнению с местным видом повышает риск их повреждения ранними осенними заморозками и понижением зимостойкости. К таким видам относятся A. concolor и A. sibirica subsp. semenovii. Расчет ранга адаптационного потенциала на базе совпадающих с местной A. sibirica феноритмотипов показал [6], что более высокой приспособленностью хода сезонного развития характеризуются горные виды пихт, наименьшей - равнинные виды Дальнего Востока.
Таблица 3 - Дисперсионный анализ влияния фенологической фазы на изменчивость дат их наступления
С ПТ
С ПВ
Название таксона F ф факт F стандарт доля влияния, % F факт факт F стандарт стандарт доля влияния, %
A. sibirica 117,1 1,8 80,3 149,9 1,9 84,0
A. balsamea 53,3 1,9 79,8 66,7 1,9 83,2
A. nephrolepis 73,6 1,9 84,5 84,4 1,9 86,3
A. veitchii 53,1 1,9 82,1 72,4 1,9 86,2
A. concolor 45,3 1,9 84,1 62,5 1,9 88,0
A. sibirica subsp. semenovii 41,1 2,2 86,0 22,1 2,2 76,7
A. fraseri 47,7 1,9 82,3 58,6 1,9 85,1
A. lasiocarpa 45,6 1,9 82,5 58,8 1,9 85,9
A. holophylla 43,3 2,0 91,2 41,7 2,0 90,9
A. alba 53,1 2,2 88,6 74,1 2,2 91,5
Примечания: даты наступления отдельных фенофаз переведены в число дней с даты устойчивого перехода среднесуточных температур через +0°С (С ПТ) и через +5°С (С ПВ)
Результаты определения фенологического расстояния (ФР) интродуцированных в БСИ видов пихты и категории «фенологической устойчивости» приведены в таблице 5. Ранее было показано [6], что перевод фенодат в число календарных дней с 1 января или 1 марта, с даты перехода среднесуточных температур воздуха через +0°С не влияют на величину ФР и ранг «фенологической устойчивости». Значение ФР по имеющим важное значение для заморозкоустойчтво-
Таблица 4 - Феноритмотипы пихт в БСИ ПГТУ
сти и зимостойкости фенофазам (Пб2 и О2) смещает ранг фенологической устойчивости экзотов: с повышением - для A. lasiocarpa и A. balsamea, со снижением - для A. holophylla и A. fraseri. Итоговый ряд фенологической устойчивости интродуцированных пихт в порядке её повышения выглядит следующим образом: A. alba - A. nephrolepis - A. holophylla, A. concolor - A. veitchii - A. lasiocarpa - A. fraseri - A. balsamea - A. sibirica subsp. semenovii.
Название таксона Пб1 Пб2 Пб3 Пб4 О1 О2 Л1 Л2 Ц4 Ц5
A. sibirica С С С Р Р С С Р С С
A. alba П С С С Р С С П - -
A. balsamea С С С С П С С П С С
A. concolor С С С С П П С С П П
A. fraseri С С С С С С С П С С
A. holophylla С С С Р С С С Р С П
A. lasiocarpa С С Р С С С С С С С
A. nephrolepis Р Р Р С С С Р С С Р
A. sibirica subsp. semenovii С П П С П П П С - -
A. veitchii Р С Р С С С С Р Р С
Примечание: Р - ранний, С - средний, П - поздний феноритмотип
Образец A. alba имеет самую низкую зимостойкость (табл. 1), A. nephrolepis - стабильно рано проходит начальные этапы сезонного развития, поэтому считаем, что значение ФР и оцененная по нему фенологическая устойчивость не могут служить базовыми критериями для комплексной оценки состояния и перспективности таксонов в регионе пункта интродукции.
Одним из критериев успешности интродукции вида является способность растений к изменению динамики сезонного развития в онтогенезе и с изменением климата. Для выяснения наличия и направления изменений сроков наступления семи фенофаз вегетативных органов были построены линии тренда (табл. 6). У A. sibirica на более поздние даты сдвинулись фазы начала набухания почек, обособления хвои и полного одревеснения побега, на более ранние сроки -начала и окончания линейного роста побега, оконча-
ния обособления хвои и начала одревеснения побега. Однонаправлено с A. sibirica происходит сдвиг в сроках начала набухания почек на деревьях A. alba, A. concolor, A. holophylla и A. sibirica subsp. semenovii.
У пихт секции Balsamea почки в последние годы наблюдений начинают набухать раньше. Сдвиг сроков начала видимого роста побегов пихт секции Balsamea имеет то же направление, что и местный вид (исключение - A. fraseri), в секциях Alba, Grandis, Momi - в противоположном направлении. Сдвиг сроков окончания линейного роста побегов у всех изученных таксонов происходит на более ранние сроки, как и у местного вида (исключение - A. balsamea). Начало обособления хвои у экзотов происходит раньше, чем в начальные годы наблюдений, направление сдвига -противоположное местному виду. Направление сдвига сроков полного обособления хвои такое же, как и
по началу видимого роста побега (исключение - A. fraseri). У всех изученных таксонов одревеснение побега стало начинаться в более ранние сроки. По датам полного одревеснения побегов можно выделить
две группы: с более ранними сроками (A. balsamea, A. lasiocarpa, A. nephrolepis, A. veitchii и A. sibirica subsp. semenovii) и более поздними (A. alba, A. concolor, A. fraseri и местная A. sibirica).
Таблица 5 - Фенологические расстояния и ранги фенологической устойчивости пихт
Название таксона ФР по всем фазам Ранг Приведенное ФР по всем фазам Ранг Приведенное ФР по Пб2, О2 Ранг Итоговый ранг
A. alba 26 l 9 l 2l l 1,0
A. nephrolepis 41 2 14 2 27 2 2,0
A. holophylla 44 3 16 3 37 6 4,0
A. concolor 52 4 19 4 31 4 4,0
A. veitchii 76 5 2l 5 31 5 5,0
A. lasiocarpa 88 7 26 7 30 3 5,7
A. fraseri 78 6 23 6 39 8 6,7
A. balsamea lOl 8 32 8 38 7 7,7
A. sibirica subsp. semenovii lll 9 43 9 53 9 9,0
Таблица 6 - Значения коэффициента при аргументе линии тренда фенодат пихт
Коэффициенты при аргументе линий тренда дат наступления фенофаз:
шишше такиина Пб1 Пб3 Пб4 Л1 Л2-3 О1 О2
A. sibirica 0,18 -0,11 -0,21 0,01 -0,17 -0,65 0,04
A. alba 0,33 0,77 - - 2,55 -0,04 3,16
A. balsamea -0,78 -0,32 0,09 -1,04 -1,60 -5,41 -1,20
A. concolor 0,16 0,21 -0,50 -0,19 0,01 -7,05 2,00
A. fraseri -0,15 0,08 -0,84 -0,43 -0,22 -2,93 0,86
A. holophylla 1,93 1,43 - - 0,53 - -
A. lasiocarpa -0,88 -0,12 -0,95 -0,84 -0,59 -2,85 -2,10
A. nephrolepis -0,70 -0,75 -0,47 -0,80 -1,14 -2,29 -1,85
A. sibirica subsp. 2,11 -3,82 -4,39 -4,57 -3,34 -1,75 -2,54
semenovii
A. veitchii -0,77 -0,05 -1,31 -0,65 -0,57 -2,28 -3,75
В целом период скрытого роста побега сократился у местного вида, двух дальневосточных видов (A. holophylla и A. nephrolepis) и центральноазиатской A. sibirica subsp. semenovii, более длительным стал у всех североамериканских пихт, японской A. veitchii и западноевропейской A. alba. Продолжительность периода видимого роста побегов сокращается, исключение - два равнинных вида (A. balsamea и A. nephrolepis). Сокращение периода обособления хвои отмечено только для трех равнинных видов. Все остальные образцы за период наблюдений на формирование ассимиляционного аппарата стали тратить больший промежуток времени. Период одревеснения стал длиннее, что, вероятно, связано с более ранними сроками начала одревеснения побега. Исключение -A. sibirica subsp. semenovii и A. veitchii. В целом, ни один образец экзотов не повторяет направлений линий тренда изменения сроков наступления всех одноименных фенофаз местной A. sibirica.
Вероятный прогноз дальнейшего развития динамики сезонного развития и перспективности пихт БСИ. У растений A. alba все фенофазы вегетативных органов имеют тренд перехода со среднего на поздний феноритмотип, исключение - фаза начала одревеснения основания побега (из раннего в средний фенорит-мотип). Имея сравнительно низкую зимостойкость и положительный тренд сроков полного одревеснения побега, высока вероятность более частых случаев неполного вызревания побегов и снижения зимостойкости образца в целом. Аналогичная ситуация и с образцом A. concolor.
Негативный прогноз с высокой долей вероятности и для A. balsamea, A. lasiocarpa, A. veitchii и A. nephrolepis. По фазе начала линейного роста побега три последних вида входят в группу раннего фено-ритмотипа. С учетом тренда, данная фаза будет начинаться раньше. В результате воздействия поздних весенних заморозков тронувшиеся в рост побеги будут повреждаться, что отрицательно скажется на приросте и качественных характеристиках кроны. Фаза полного одревеснения имеет тенденцию перехода из среднего в ранний феноритмотип. Раннее завершение вызревания побега может привести к формированию вторичного прироста с низкой зимостойкостью.
Для A. fraseri можно дать положительный прогноз, так как тренды сдвигов сроков наступления фе-нофаз приблизят ее феноритмотип к феноритмотипу A. sibirica. Максимальные сдвиги в сроках наступления фенофаз обнаружены у A. sibirica subsp. semenovii в направлении их приближения к местному виду.
Итоговый рейтинг устойчивости, рассчитанный как среднее арифметическое рангов устойчивости, оцененных по достоверности отличия средних фенодат экзотов от местного вида, уровню изменчивости фенодат и феноритмотипам, показал, что максимальный адаптационный потенциал имеют равнинные виды Северной Америки, средний - горные виды Северной Америки, Центральной Азии, Западной Европы, слабый - горные виды Дальнего Востока, минимальный - равнинные виды Дальнего Востока. В соответствии с полученными данными следует подбирать ассортимент пихт для целей первичного интродукционного испытания в РМЭ.
ВЫВОДЫ
Для обоснованных выводов о перспективности таксонов нельзя использовать одну методику из блока методов, базирующихся на фенологических наблюдениях;
Суммарный рейтинг устойчивости экзотов, проведенный по уровню изменчивости фенодат, критерию достоверности их отличия от местного вида и фено-ритмотипу, позволил построить следующий ряд (в порядке убывания): A. fraseri - A. alba - A. balsamea - A. concolor - A. holophylla - A. veitchii - A. nephrolepis -A. lasiocarpa - A. sibirica subsp. semenovii;
Виды пихты Северной Америки и Западной Европы имеют преимущества перед азиатскими для целей интродукции и массового размножения в РМЭ.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Базилевская, Н.А. Теории и методы интродукции растений / Н.А. Базилевская. - М.: Изд-во МГУ, 1964. - 131 с. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с. Звиргзд, А. Координатный метод обработки фенологических данных /А. Звиргзд, М. Кулитис-Авена // Интродукция растений в ботанических садах Прибалтики: сборник. - Рига: Зинатне, 1974. - С. 7-15. Конвенция о биоразнообразии. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.iucnredlist. org/
Красная книга Кыргызстана. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.shumkar.ru/ library/kyr_redbook/plants.php
Лазарева, С.М. Использование методик данных фенологических наблюдений (на примере представителей семейства Pinaceae Lindl.) / С.М. Лазарева // Известия Иркутского государственного университета. Сер. «Биология. Экология». -Иркутск: Изд-во ИГУ, 2011. - Т. 4, № 2. - С. 56-65.
Лапин, П.И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений: сборник научных работ. - М.: ГБС, 1973. - С. 7-67.
Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. - М.: ГБС АН СССР, 1975. - 27 с.
Национальная Стратегия сохранения биоразнообразия России. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.impb.ru/pdf/strategy.pdf.
Некрасов, В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В.И. Некрасов. -М.: Наука, 1980. - 102 с.
Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. -М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.
Red Data List. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: www.iucnredlist.org.
The Plant List. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.theplantlist.org/tpl/ search?q=Abies.
Поступила в редакцию 12.02.14 Принята к печати 03.10.14
