CC BY
33
16. Modern concept in Penicillum and Aspergillus / Ed. By R.A. Samson, J.I. Pitt. - New York : Plenum Press, 1990. - 460 p.
Копий Л.И., Гончар В.М., Копий С.Л., Олиферчук В.П., Копий М.Л. Влияние состава древостоя на микологическую структуру почвы
Проанализировано влияние состава древостоев на формирование структуры микроорганизмов в верхнем слое почвы. Для изучения экологической роли некоторых древесных пород в формировании микологических ценозов в условиях свежей дубовой су-бори Западного Полесья исследован видовой состава грибов почвы в чистом сосновом, березово-сосновом с незначительной (до 10 %) примесью березы и в березово-сосновом с примесью березы (до 20 %) древостоях. Отмечено, что минимальным количеством видов микромицетов характеризуется участок с чистым сосновым древостоем, где выделено 17 видов грибов. В верхнем шаре почвы на секции 2 определено 20 видов микро-мицетов, а на секции 3-26 видов грибов. Высшее сходство видовой структуры грибов зафиксировано между экотопом 2 (секция 2) и 3 (секция 3), а большую разницу между экотопами 1 и 3. Отмечено увеличение коэффициента Шенона и уменьшение индекса Симпсона видового разнообразия грибов на участках с увеличением участия в составе сосновых древостоев лиственных пород.
Ключевые слова: древостой, состав древостоя, сосна, береза, тип лесораститель-ных условий, стационар, микромицеты, почва.
Kopiy L.I., Gonchar V.M., Kopiy S.L., Oliferchuk V.P., Kopiy M.L. The Impact of Stands Composition on Mycological Soil Structure
The analysis of the impact of stands composition on the structure of microorganisms in the top layer of soil is conducted. To study the ecological role of individual trees in creation of mycological communities of fresh oak pine forests of Western Polissya, mycological soil structure in pure pine, birch and pine with a slight (10 %) admixture of birch and pine-birch mixed with birch (20 %) stands is investigated. It is noted that the lowest number of Mic-romycetes species characterized the area with a clean pine stands, where 17 fungi species were identified. In the top layer of soil on the section number 2, 20 Micromycetes species were identified and the section number 3 26 fungi species were counted. The greatest similarity of fungi species patterns recorded between ecotypes 2 (section 2) and 3 (Section 3), and the largest difference between ecotypes 1 (section 1) and 3 (Section 3). The growth of Shannon coefficient and Simpson index reduction of fungi species diversity is noticed in areas with increasing in the pine composition of hardwood stands.
Key words: stands, stand composition, pine, birch, type of forest site conditions, research area, micromyceta, soil.
УДК630*284:578.087 Проф. Л.С. Осадчук, д-р с.-г. наук;
доц. Ю.А. Мельник, канд. с.-г. наук; асист. Л.М. Кондратюк -
НЛТУ Украти, м. Львiв
ФЕНОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 СЕЗОННОГО РОЗВИТКУ ТА СМОЛОВИД1ЛЕННЯ СОСНИ ЗВИЧАЙНО1 (PINUS SYLVESTRIS L.) В УМОВАХ УКРАШСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ
Визначено вщповщшсть штенсивност бюлопчно! смолопродуктивност сосни до й фенолопчного розвитку i перюдизацп розвитку природи. З'ясовано, що настання початку та завершення, а також певних перiодiв смоловидшення можна визначати за фе-нолопчним розвитком природи за допомогою явищ-шдикаторш. Встановлено, що для прогнозування оптимальних строюв початку i закшчення смоловидшення та визначен-ня перкдав смоловидшення у дерев сосни можна користуватись сумами активних та ефективних температур пов^я.
Ключовi слова: фенолопчний розвиток, смоловидшення, сосна звичайна.
Вступ. Ритшчшсть сезонного росту i розвитку рослин ткно пов'язана з факторами довкшля i е одним з найважливших iнтегральних показнитв, якi ха-рактеризують бiологiчнi особливостi та ступiнь адаптацп рослин до абiотичних чинникiв довкшля. Останнiм часом спостережено стiйку тенденцда до посилен-ня парникового ефекту i, як наслвдок, глобальне потеплшня клшату, що призво-дить до значного подовження вегетацшного перiоду та зниження його конти-нентальностi в УкраМ [2, 8]. Вивчення iцдивiдуальноí мiнливостi смоловидь лення сосни звичайно!' у зв'язку з ростом i розвитком вегетативних i генератив-них бруньок, зокрема початком i завершенном росту паготв, ix охвоенням, роз-криванням та вiдособленцям мiкро- та макростробшв, пилкуванням, закладан-ням i формуванням шишок до повно1 1х стиглостi, е частиною роботи з вивчення полiморфiзму виду. Це дасть змогу вирiшувати питання практичного характеру, а саме устшнкть селекцшного процесу за такою господарсько щнною оз-накою, як смолопродуктившсть - iндивiдуальне видшення живицi як реалiзацiя спадково!' програми пiд контролем зовшшшх чинникiв.
Матерiали i методика дослвдження. Сезонний розвиток сосни зви-чайно!' дослiджували в соснових деревостанах Украшського Розточчя вщповвд-но до загальновщомих методик [1, 4]. Динамку смолопродуктивносп до^дже-но методом мшропоранень за прямою ознакою. Для цього на пробшй площi акумуляторним дрилем iз спещальним свердлом, яке не робить загинання волокон, на деревах наносили круглi поранения глибиною в деревин 4-5 мм. Прозо-рi полiетиленовi трубки закрiплювали тшьки заглиблюючи íx у кору. Через до-бу пiсля встановлення трубок замiряли довжину заповнено!' живицею частини з наступним переведениям у ваговi одиницi. При цьому фiксували дату проведения дослiдженця, температуру пов^я, а також визначали таксацiйнi показники дерев. Визначення смолопродуктивностi дерев методом м^опоранень не чинить негативного впливу на 1хню життедiяльнiсть.
Суми активних та ефективних температур визначено наростаючим шд-сумком iз використанням середнix добових значень температури повггря. При цьому, у суму активних температур (САТ) пов^я не враховували показники нижчi вiд температурного порогу, а у суму ефективних температур пов^я (СЕТ) - нижчi на величину бюлопчного мiнiмуму температури розвитку росли-ни [3, 8].
Результата дослщження показали, що настання початку i закiцченця вегетацшного перюду, як i перiоду смоловидалення, в кожному сезон було кон-кретним i пов'язанi з мiкроклiматичними умовами довюлля. Статистичнi показники смолопродуктивносп за декади мiсяця в роки дослщження характеризува-лись високою варiабельнiстю, особливо це проявлялось на початку та наприкшщ перiоду смоловидалення, що пов'язано з неодночасним настанням цих явищ у рiз-них особин виду. Важливим фактором, що впливае на термiни настання фенофаз, були метеоролопчш умови конкретного року. Як i пiд час ранньо1, так i пiзньоí весни на перебк фенологiчного розвитку рослин основний вплив мав темпера-турний режим, а саме сума накопичених активних та ефективних температур.
На пiдставi проведеного дослiдження складено фенологiчний спектр розвитку, який дае повну картину щодо перебiгу фенологiчних фаз та штенсив-ностi смоловидшення сосни звичайно! в умовах Украшського Розточчя (рис.). Смоловидшення в сосни тривае ввд друго! декади квiтня до третьо! декади жов-тня. Фенологiчний розвиток сосни розпочинаеться з фази набухання вегетатив-них бруньок i початку лшшного приросту осьових пагонiв. Як зазначае 1.Т. Ки-щенко [6], рют пагонiв та хво! сосни звичайно! розпочинаеться з тдвищенням середньодобово! температури повiтря до +5 °С та +10-15 °С вiдpовiдно. За нашими спостереженнями, рiст паготв розпочинався за дещо вищих середньодо-бових температур повiтря - +5-8°С. За початок фенофази росту паготв сосни брали той момент у збшьшент бруньок, коли довжина бруньок в три рази пере-вищувала !х максимальний дiаметр [4].
Саме з початком росту пагонiв зафксовано початок смоловидшення в сосни звичайно'!. Цш фенофазi передувало, як мшмум, три сонячних i теплих дтв, СЕТ на цей момент становила в межах 39-53 °С. Як вщомо, саме в цей пе-рiод розпочинаеться дiяльнiсть камбiальноi меристеми стовбура i починають утворюватись першi ряди трахе'д на висотi стовбура 1,3 м [5]. Хвоя розпочинае вщокремлюватись у фазi розкривання бруньок, коли пагш сосни досягае знач-но! довжини, приблизно одте"! третини свое! кшцево"! довжини. Початок росту хво! фiксували в базальнiй частит пагона за розходженням верхiвок хво!нок та звiльненням вiд лусочок. Як правило, це вщбувалось через 11-18 дiб пiсля початку росту пагону. Деякi автори вiдзначають початок росту хво! на 10-15-ту добу тсля початку росту пагонiв або тсля закiнчення iнтенсивного росту паготв [10], або коли пагони завершують сезонний рiст [9].
4 V" ^ V #г ^
Декада мюяця
I и Середньодобова температура повпря — Смолопродуктившсть
I I Бубнявшня вегетативных бруньок ЦЩШЗ Розпускання вегетативних бруньок
I \ Р1ст паготв 1 хво! ШШ Линя вегетащя
ШШ Осшне забарвлення хво! Ей Опадания хво!
ШЙ Бубнявшня генеративных бруньок ШШ! Вщособлення генеративних бруньок
! 8 Пилкування ШШ Формування шишок
Рис. Фенологiчний спектр розвитку та динамта смоловидшення сосни
звичайно)'
Вщомо, що для репродуктивного розвитку необхiдний вищий р1вень теилозабезпеченосп, нiж для вегетативного росту. Календарш строки пилку-вання сосни вiдбувались переважно в П-Ш декадах травня. Початок i кiнець льоту пилку в рiзнi роки мають майже однакове значения сум ефективних температур. Тобто для початку льоту пилку сосни звичайно! СЕТ сягае 258289 °С. Тривалiсть перiоду льоту пилку в роки нашого дослiджения була в межах 7-8 дiб. Пкля завершення льоту пилку в сосни спостережено перюд штен-сивного смоловидшення. Цей факт вiдзначили й iншi до^дники, яш стверджу-ють, що при шдсочщ, саме пiд час пилкування сосни рiзко зменшуеться вихвд живищ, а пiсля його завершення вихщ живицi збiльшуеться [7]. Завершення ш-тенсивного лiнiйного росту пагошв спостережено в другiй декадi червня i зу-мовлене внутрiшнiми регуляторними мехашзмами. Тривалiсть росту пагонiв становила 67-73 доби.
Максимальне смоловидшення в сосни звичайно! спостережено в третш декадi червня, зазвичай, пiсля припинення росту пагонiв. Враховуючи, що ль нiйний i радаальний рiст стовбура пов'язанi з дiяльнiстю рiзних меристем (аш-кально! i латерально!'), можна вважати, що асимшяти, якi витрачались на рiст пагонiв, перерозподiлились на смолотворення. А також враховуючи, що саме в третш декадi червня тривалкть свiтлового дня i, вщповщно, iнтенсивнiсть фотосинтезу е найвищою, в цей перiод особини сосни демонстрували максималь-ну сезонну смолопродуктивнкть. Подальше зниження виходу живицi, на нашу думку, зумовлене внутрiшнiми та зовшшшми регуляторними механiзмами: початком приросту шзньо! деревини, зниженням тривалосп свiтлового дня, нас-танням перiодiв з високими температурами, дефiцитом вологи в доступному шарi Грунту. Друге незначне шдвищення смолопродуктивностi спостережено в сосни шсля завершення радiального росту стовбура, яке вщбуваеться, як правило, в першш-другш декадах серпня.
Початок опадання хво1', який свдаить про закiичения вегетацií та пере-хiд рослини до стану спокою, спостережено з третьо! декади жовтня, однак сту-пiнь прояву контрастносп в рiзнi роки вiдрiзияеться залежно вiд погодних умов. 1з початком фенофази оаннього забарвлення хво! значно знижуеться ш-тенсивнiсть смоловидiления. Видшення живицi в незначнiй кiлькостi спостережено за середньодобових температур повиря понад 5 °С, а з настанням замо-розкiв вихвд живищ припинявся. Загалом смоловидшення у рiзнi роки досль джень тривало ввд 194 до 216 дiб. Однак в деят роки навiть взимку, пiд час ввд-лиг, спостережено незначне видшення живицi.
На пiдставi результат фенологiчних спостережень встановлено ввдпо-вiднiсть бiологiчноí перiодичностi смолопродуктивностi сосни звичайно! до '1 сезонного розвитку та перюдизацп розвитку природи (табл.). Як свдаать данi табл., настання початку та завершення, а також певних перiодiв смоловидшення можна визначати за фенолопчним розвитком природи за явищами iидикатора-ми. Так, початок смоловидшення збтаеться зi завершенням цвтння пвдсшжни-ка бiлоснiжного та початком цвтння первоцвиу весняного.
Табл. Смоловидтення та явища-шдикотори сезонного розвитку сосни звичайно!
Перiод смоловидшення Се-редня фено-дата Сума середнь вих температ одобо- ур, °С Фенороз-жгок сосни звичайно! Явища-шдикатори, що збiгаються з перiодами смолопродуктивност
САТ 0 °С САТ 5 °С СЕТ 5 °С що переду-ють збшаються пiсля настання
Початок активного ви-ходу живищ (бiльше 2 г/добу) 10.04 169 134 48 Початок росту пагонiв Поява перших лис-ткiв бузини чорно! Початок цвтння первоцвiту весняного, ю-нець цвтння тдсшжника бiлоснiжного Поява перших листкiв берези повисло!
Початок ш-тенсивного виходу жи-вицi (понад 5,0 г/добу) 22.05 649 609 319 Завер-шення льоту пилку Поява перших лис-тюв та початок цвь тшня дуба звичайного Масове цвтння конвалн звичайно!, суниць лкових Початок цвтння бузини чорно!
Максимум виходу живицi 23.06 1193 1152 703 Завер-шення росту пагошв Масове достигання плодiв суниць лiсових Першi стиглi плоди чорницi звичайно! Масове цвь тiння звiро-бою зви-чайного, хаменерiю вузьколис-того
Завершення штенсивно-го виходу живицi (менше 5,0 г/добу) 19.09 2778 2738 1851 Початок осшнього забар-влення хво! Юнець цвь тiння дере-вiю зви-чайного Початок забарвлення листкiв дуба звичайного Масове за-барвлення листюв i початок листопаду в лщини звичайно!
Закшчення активного смоловидь лення 28.10 3185 3145 2063 Опадан-ня хво! Кшець листопаду граба звичайного Кiнець листопаду бука лкового -
Початок женсивного смоловидшення (понад 5 г/добу) настае, як правило, в перюд масового цвтння конвалií звичайно!. Перший максимум смолови-дшення збiгаеться з масовим достиганням плодiв чорницi звичайно!.
Висновки. Таким чином, фенолопчш спостереження засвiдчили вщпо-вiднiсть iнтенсивностi бiологiчноí смолопродуктивностi сосни до !! фенолопч-ного розвитку i перiодизацií розвитку природи. Так, дерева сосни розпочинають смоловидiлення з настанням фази росту пагошв, штенсивно видшяти живицю -пiсля завершения фази льоту пилку та припинення росту пагошв, а значно зни-жують смоловидшення - з початком фенофази осшнього забарвлення хво!'.
Настання початку та завершення, а також певних перiодiв смоловидшен-ня, можна визначати за фенолопчним розвитком природи за допомогою явищ-iидикаторiв. Смоловидшення сосни в умовах Укра'нського Розточчя тривае вiд друго! декади квиня до третьо! декади жовтня. Ч1тко простежено максимальне смоловидiления пiсля припинення росту пагошв та хво!'. Для прогнозування оп-
тимальних строив початку, заюнчення та iнтенсивного смоловидшення у дерев сосни можна користуватись САТ пов^я переходу температури вище нiж 0 та 5 °С, а також сумою ефективних температур (СЕТ) пов^я стiйкого переходу температури вище шж 5 °С.
Лггература
1. Булыгин Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами : учебн. пособ. [для студ. ВУЗов лесохоз. фак.] / Н.Е. Булыгин. - Л. : Изд-во РИО ЛТА, 1974. - 84 с.
2. Скобало О. Фенокл]матична перюдизацш в заповеднику "Розточчя" / О. Скобало, I. Гор-бань, В. Гребельна // Вюник Львшського национального ушверситету iM. 1вана Франка. - Сер.: Бюлопчна. - Львш : Вид. центр ЛНУ iM. 1вана Франка. - 2013. - Вип. 63. - С. 98-109.
3. Гулинова Н.В. Методы агроклиматической обработки наблюдений / Н.В. Гулинова. - Л. : Изд-во "Гидрометеоиздат", 1974. - 151 с.
4. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов / И.Н. Елагин. - Новосибирск : Изд-во "Наука", 1976. - 232 с.
5. Забуга В.Ф. Взаимосвязь ростовой активности кроны с радиальным приростом ствола сосны обыкновенной / В.Ф. Забуга, Г.А. Забуга // Лесоведение : науч.-теор. журнал. - М. : Изд-во "Наука". - 1990. - № 4. - С. 19-24.
6. Кищенко И.Т. Сезонный рост сосны в древостоях разного возраста / И.Т. Кищенко // Лесоведение : науч.-теор. журнал. - М. : Изд-во "Наука". - 1984. - № 1. - С. 32-38.
7. Коростылев А.С. Результаты научных исследований по подсочке леса на Среднем Урале / А.С. Коростылев // Лесохимия и подсочка. - 1979. - № 6. - С. 7.
8. Жтопис природи / Природний заповедник "Розточчя", смт. 1вано-Франкове, 1986-2011. -Кн. 1-23.
9. Ситник К.М. Бюсфера i юимат: минуле, сьогодення i майбутне / К.М. Ситник, В.М. Баг-нюк // Вюник Национально! академи наук Украши. - 2006. - № 9. - С. 3-20.
10. Шкутко Н.В. Хвойные Белоруссии. Эколого-биологические исследования / Н.В. Шкут-ко. - Минск : Изд-во "Навука i тэхнжа", 1991. - 264 с.
11. Юркевич И. Д. Сезонное развитие лесной растительности Белоруссии / И.Д. Юркевич, Э.П. Ярошевич. - Минск : Изд-во "Навука i тэхнжа", 1986. - 191 с.
Осадчук Л. С., Мельник Ю.А., Кондратюк Л.М. Фенологические особенности сезонного развития и смолотечения сосны обыкновенной в условиях Украинского Расточья
Определено соответствие интенсивности биологической смолопродуктивности сосны ее фенологическому развитию и периодизации развития природы. Выяснено, что наступление начала и завершения, а также определенных периодов смолотечения можно определять по фенологическому развитию природы с помощью явлений-индикаторов. Установлено, что для планирования оптимальных сроков начала и окончания смолотечения и определения периодов смолотечения у деревьев сосны можно пользоваться суммами активных и эффективных температур воздуха.
Ключевые слова: фенологическое развитие, смолотечение, сосна обыкновенная.
Osadchuk L.S., Mel'nyk YuA., Kondratyuk L.M. Some Seasonal Phenology Features and Resin Production Development of Scots Pine in the Conditions of Ukrainian Roztochya
The conformity of biological resin production of Scots pine to its phenological development and the nature development periodization is observed. The approach of beginning and end and also other certain periods in resin production can be defined according to phenologi-cal nature development using phenomena indicators. The sum of active and effective air temperatures can be used in order to forecast the optimal terms for resin production beginning and end and also define resin production periods of Scots pine.
Key words: phenological development, resin productivity, Scots pine, air temperature.
