CC BY
61
12. Vincenzi M. De., Mailartti F., Dessi M.R. Monographs on botanical flavouring substances used in food // Fitoterapia. - 1992. - Vol. LXIII, № 4. - P. 350.
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ДИНАМИКА РОСТА РАСТЕНИЙ HYSSOPUS OFFICINALIS L. В УСЛОВИЯХ ПРЕДГОРНОГО КРЫМА
А.Н. ШИБКО;
Ю.В. АКСЁНОВ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Иссоп лекарственный (Hyssopus officinalis L.) - полукустарничек семейства яснотковые (Lamiaceae), ареал которого простирается от Пиренейского полуострова до Гималаев в широтном направлении и от южных районов Норвегии до северного побережья Африки (Тунис, Марокко, Алжир), и приурочен к внетропическим и умеренным странам, преимущественно к их горным районам [3].
С древних времен многие народы траву иссопа почитают как священную и возделывают как лекарственное, эфиромасличное и пряное растение [10]. В настоящее время культура иссопа незаслуженно забыта, и его применяют в пищевкусовой промышленности как пряность к мясным и рыбным блюдам и, отчасти, в народной медицине [5, 7, 12]. Однако возможности использования данной культуры выходят далеко за пределы вышеуказанных сфер применения. В настоящее время со стороны зарубежных компаний появился устойчивый спрос на растительное сырье иссопа, выращенное в экологически чистых условиях Предгорной зоны Крыма. Применение прогрессивных методов возделывания иссопа лекарственного как эфиромасличного, пряно-ароматического или же лекарственного растения требует глубоких знаний биологических особенностей культуры. К таковым, без сомнения, можно отнести реакции растения на изменяющиеся условия окружающей среды, особенности роста и развития растений, продолжительность вегетационного периода. Основная задача, которая ставилась при проведении наших исследований -установить особенности роста и развития иссопа лекарственного с целью рационального и эффективного использования его плантаций в условиях Предгорной зоны Крыма.
Объекты и методы исследования
Исследования проводились в течение трех лет (2007-2009 гг.) на производственной базе ООО «Фитосовхоз «Радуга» (с. Лекарственное)
Симферопольского района АР Крым на модельных растениях в коллекционном питомнике.
Изучение ритмов роста и развития проводили методом фенологических наблюдений на 25 модельных растениях для каждой морфологической формы по методике И.Н. Бейдеман [2], с некоторыми изменениями и дополнениями, с учетом особенностей культуры. Опыты были заложены в экологически выровненных условиях на общем агротехническом фоне с соблюдением одинакового ухода за растениями в течение всего ряда наблюдений.
Результаты и обсуждение
Для уточнения оптимальных сроков эксплуатации плантаций иссопа лекарственного в течение одного года наблюдались растения из разных возрастных групп: 2007 год - растения 2-го и 5-го года вегетации, 2008 год -3-го и 6-го, 2009 год - 4-го и 7-го. Выбор данного диапазона не случаен, так как позволяет проследить биологические особенности растений, исключая влияние погодно-климатических условий конкретного года. При этом, согласно литературным данным, промышленное использование плантации ограничено пятью годами [16].
Учитывая особенности развития растений иссопа, нами выделены следующие основные фазы их развития:
- начало вегетации - момент пробуждения зимующих почек на надземной части прошлогодних одревесневших побегов;
- полное отрастание - определяется началом активного роста вегетативной части побега и длится до момента формирования цветочных почек на вершине цветоносного побега;
- бутонизация - наступает тогда, когда бутоны в нижней части оси соцветия уже сформированы. Эта фаза пролонгируется вплоть до периода массового цветения растений, так как развитие соцветия происходит в акропетальном порядке, в соответствии с которым бутоны развиваются от нижних ярусов кверху.
- начало цветения - определяется с момента распускания первых цветков на отдельных побегах;
- массовое цветение - определяется визуально, когда большая часть побегов активно цветет (до 40%);
- конец цветения - определяется визуально, когда вся ось соцветия состоит из хорошо сформированных чашечек и одиночно встречающихся цветков;
- созревание семян - наступает после фазы восковой спелости семян и определяется с момента, когда полностью дозревшие семена обезвоживаются до остаточной влажности, приобретают темно-бурую окраску и могут сохранять высокую всхожесть.
Зима 2007 года была аномально теплой, и это благоприятствовало хорошей перезимовке растений. Но прорыв холодных арктических воздушных масс в начале февраля привел к кратковременному, но значительному похолоданию (ночные температуры опускались до отметки -160С). Устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха через отметку +50С произошел во II декаде марта, что и определило начало вегетации иссопа. Растения 5-го года начали отрастать в конце III декады марта, в то время как растения 2-го года жизни - на 5-8 дней позже (табл.1). Несмотря на то, что двулетние растения начали отрастать позже, динамика их роста более интенсивная и по темпам роста они заметно опережают более взрослые, 5-летние растения (рис. 1). Изучение динамики роста различных морфологических форм иссопа лекарственного показало, что у растений как 2-го, так и 5-го годов вегетации интенсивнее растут особи с синими цветками. Наиболее низкие темпы прироста отмечены у белоцветковых форм растений обеих возрастных групп. Продолжительность вегетативной фазы онтогенеза у двулетних и пятилетних растений составила 55-57 дней (для форм с различной окраской цветка примерно одинаковая).
Таблица 1
Фенологические особенности различных морфологических групп растений H. officinalis 2-го и 5-го годов вегетации_
Дата наступления фенофазы
Форма начало полное бутониза- начало массовое конец созревание
вегетации отрастание ция цветения цветение цветения семян
2 год вегетации
белая 5-8.IV 29-30.V 4-6.VI 12-14.VI 28-30.VI 24-26.VIII 12-14.IX
синяя 4-6.IV 30.V-1.VI 8-9.VI 15-17.VI 31.VI-2.VII 29-31 VIII 16-18.IX
розовая 7-11.IV 31.V-2.VI 9-11.VI 16-17.VI 2-4.VII 25-29.VIII 16-18.IX
5 год вегетации
белая 28.III-3.IV 23-26.V 30.V-1.VI 3-6.VI 16-20.VI 13-16.VIII 9-12.IX
синяя 26.Ш-30.Ш 20-24.V 27-31.V 2-6.VI 12-16.VI 11-14.VIII 14-16.IX
розовая 27.In-4.IV 21-24.V 26-30.V 3-6.VI 15-18.VI 11-16.VIII 14-16.IX
Вступление в фазу бутонизации растений разных возрастных групп произошло не одновременно. Появление бутонов у растений 5-го года жизни отмечено в последние дни III декады мая (для всех форм - с 26. V по 31.V). Растения же второго года вступили в эту фазу в среднем на 7-10 дней позже (для разных форм - от 4. VI до 11. VI). Аналогичная тенденция наблюдается и при наступлении последующих фаз онтогенеза: начало цветения, массовое цветение и конец цветения. Некоторое отставание двулетних растений объясняется тем, что первая перезимовка вызвала физиологический стресс, и молодые растения еще не выработали адаптивный механизм. Для всех форм иссопа лекарственного характерен
растянутый период цветения. У двулетних растений в 2007 году он составил 73-75 дней, а у пятилетних - 68-71 день. Фаза созревания семян у растений различных морфологических и возрастных групп в 2007 году отмечена примерно в одни и те же сроки - во II декаде сентября. Таким образом, нами установлено, что продолжительность жизненного цикла иссопа лекарственного в 2007 году в условиях Предгорного Крыма составила 155-175 дней.
Зиму 2008 года можно охарактеризовать как прохладную и сухую, но достаточно типичную для Крыма по погодным условиям. Но в конце февраля резко потеплело, и уже 23 февраля произошел переход среднесуточной температуры воздуха через отметку +50С. Начало вегетации трехлетних растений отмечено в самом начале II декады марта (19-23 III). Примерно на неделю раньше началось отрастание у шестилетних растений иссопа (13-15 III). Вступление в фазу бутонизации у растений обеих возрастных групп произошло примерно через 50-55 дней. Но при этом уже наблюдалось недельное отставание в развитии 6-летних растений. На этой стадии онтогенеза и вплоть до фазы массового цветения отмечен наиболее интенсивный рост. Растения 3-го года по темпам роста значительно опережали шестилетние (рис. 1 ).
Среди трехлетних растений максимальная динамика отмечена у особей с синей окраской венчика, в то время как у шестилетних растений быстрее развивались розовоцветковые формы. На фоне благоприятных погодных условий (лето выдалось умеренно жарким и влажным) растения иссопа лекарственного цвели 65-80 дней (3-летние) и 55-75 дней (6-летние). При этом отмечено, что, начиная с момента определяющего начало цветения, сроки наступления основных фенологических фаз у разновозрастных растений практически совпадают (табл. 2). В 2008 году продолжительность жизненного цикла растений составила 180-190 дней, что в среднем на 20 дней больше, чем в предыдущем году. Эта разница объясняется благоприятностью погодных условий текущего года.
Таблица 2
Фенологические особенности различных морфологических групп
растений H. officinalis 3-го и 6-го годов вегетации
Дата наступления фенофазы
Форма начало полное бутониза- начало массовое конец созревание
вегетации отрастание ция цветения цветение цветения семян
3 год вегетации
белая 19-22.III 30.V-1.VI 12-14.VI 22-24.VI 6-9.VII 28.VIn-2.IX 21-25.IX
синяя 19-22.III 28-30.V 10-12.VI 18-22.VI 6-9.VII 1-3.IX 24-27.IX
розовая 21-23.III 31.V-2.VI 12-14.VI 19-22.VI 9-13.VII 2-7.IX 22-27.IX
6 год вегетации
белая 13-15.Ш 5-7.VI 16-18.VI 22-26.VI 6-8.VII 24-28.VIII 12-16.IX
синяя 13-15.Ш 2-5.VI 14-16.VI 20-25.VI 30.VL-2.VII 29.VIn-1.IX 12-18.IX
розовая 13-15.Ш 6-8.VI 17-19.VI 24-27.VI 6-9.VII 29.VIn-2.IX 16-20.IX
Холодный период 2009 года характеризуется чередованием заморозков и оттепелей. Переход среднесуточной температуры воздуха через отметку +50С произошел в первой декаде марта, но весна выдалась прохладной и затяжной (последний заморозок был отмечен 26 апреля). Устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха через отметку +100С зафиксирован лишь в конце апреля. Это значительно повлияло на сроки наступления фенологических фаз.
Растения 7-го года жизни начали вегетировать 10-14 марта, примерно на неделю раньше, чем растения 4-го года жизни (табл. 3). Продолжительность вегетативной стадии развития у 4- и 7-летних растений примерно равная, составляет 70-80 дней. Пролонгация данного периода полностью объясняется погодными условиями конкретного года. А вот вступление в генеративную фазу развития у 7-летних растений отмечено только 29 мая-3 июня, в то время как у 4-летних растений иссопа - на 7-10 дней раньше (22-28 мая). Фаза бутонизации сопровождается максимальными темпами роста (рис. 1). В 2009 году в обеих возрастных категориях наиболее интенсивно развивались формы с розовой окраской цветков.
Лето 2009 года было необычно жаркое и сухое. В этих сложных погодных условиях продолжительность цветения 4-х летних растений составила 65-70 дня, а у 7-летних - 61-65 дней. Общая продолжительность жизненного цикла растений иссопа лекарственного в 2009 году составила 165-178 дней.
Таблица 3
Фенологические особенности различных морфологических групп растений H. officinalis 4-го и 7-го годов вегетации_
Дата наступления фенофазы
Форма начало полное бутониза- начало массовое конец созревание
вегетации отрастание ция цветения цветение цветения семян
4 год вегетации
белая 14-16.III 12-15.V 26-28.V 12-14.VI 20-23.VI 11-14.VIII 29.VIII-2.IX
синяя 17-20.III 14-17.V 23-27.V 12-15.VI 22-24.VI 16-18.VDI 1-4.IX
розовая 17-19.III 17-19.V 22-26.V 10-12.VI 18-20.VI 13-15.VIII 1-3.IX
7 год вегетации
белая 11-13.Ш 22-24.V 1-3.VI 17-19.VI 1-3.VII 20-22.VIII 6-9.IX
синяя 11-14.III 19-22.V 29-31.V 15-17.VI 28-30.VI 27-30.VIII 5-8.IX
розовая 10-12.III 22-24.V 1-3.VI 15-17.VI 29.VI-2.VII 17-20.VIII 2-5.IX
Основным фактором, определяющим время наступления фенологических фаз и длительность вегетации возделываемой культуры, является сумма активных температур. И.В. Иванов и К.А. Тимирязев полагали возможным вычислять сроки наступления основных фенофаз растений по сумме температур [8, 15]. Однако не все исследователи
придерживаются такого мнения. Ф. Шнелле в своей фундаментальной работе по фенологии одновременно указывает на достоинства, и называет недостатки метода подсчета температур [18]. Нами проведен подсчет сумм активных температур воздуха за период проведения исследований (табл.
4).
Анализ данных табл. 4 показывает, насколько велико влияние погодных условий конкретного года вегетации на сроки наступления основных фенофаз развития растений. Начало вегетации определяется средней суммой активных положительных температур выше +100С в диапазоне от 10 до 60 градусов, для наступления фазы бутонизации необходимая сумма должна приближаться к значениям 650-850. Массовое цветение наступает, когда сумма активных температур переваливает через 1000 градусов и приближается к 1500. Фаза созревания семян определяется суммой активных температур в диапазоне от 2800 до 3300 градусов. Значительное варьирование температурных показателей не позволяет точно прогнозировать сроки наступления основных фенологических фаз, хотя этот метод распространен до настоящего времени и широко применяется в практике сельского хозяйства. Однако механизм взаимодействия растения с окружающей средой на много более сложный. Исследования ряда ученых показывают, что на фенологическое развитие растений кроме температуры воздуха также оказывают влияние температура почвы, её влажность, цвет и особенности подстилающей поверхности, количество солнечной радиации и множество других факторов [4, 13].
Таблица 4
Сумма положительных активных температур нарастающим
итогом, необходимым для нормального развития растений
Сумма активных температур выше +100С
Фаза 2007 год 2008 год 2009 год среднее
2 год 5 год 3 год 6 год 4 год 7 год за 3 года
начало 61 50 10 10 23 23 29,5
вегетации
бутонизация 861 642 892 947 557 657 759,3
массовое 1419 1071 1541 1432 1103 1325 1315,2
цветение
созревание 3332 3282 3360 3218 2808 2887 3147,8
семян
Еще одним фактором, иллюстрирующим биологические особенности развития растений иссопа лекарственного, является характеристика изменения диаметра куста. Проведенный нами анализ показал, что различные морфологические формы имеют примерно сходный характер
развития растений разных возрастных групп (рис. 2). При этом четко прослеживается степень влияния погодных условий конкретного года на рост и развитие растений.
Минимальные значения, отмеченные у растений 2 года вегетации, легко объясняются их ювенильностью. А вот минимум у растений 4 и 7 годов развития - сложными погодными условиями 2009 года, когда проводились данные измерения, а именно сложными условиями перезимовки и необыкновенно жарким и сухим летом.
За три года наблюдений нами установлено, что темпы роста и развития у молодых растений несколько выше, чем у более взрослых. Тот факт, что более взрослые растения раньше начинают вегетировать можно объяснить тем, что хорошо сформировавшиеся кусты имеют большее количество спящих почек, которые могут успешно перезимовать. Растения третьего и четвертого годов вегетации примерно на 5-7 раньше вступали в основные фенологические фазы, чем 6 и 7 летние.
^^ 2 год 3 год 4 год 5 год ^^ 6 год ^^ 7 год
Рис. 1. Динамика роста растений иссопа лекарственного
2 го
I-
о
CL I-
Ф
ГО S Ct
2 год 3 год 4 год 5 год 6 год 7 год
~~ белая розовая ~~ синяя
Рис. 2. Особенности возрастного изменения диаметра растений иссопа у различных морфологических форм
Кроме того, отмечено, что темпы развития особей с белыми цветками несколько уступают таковым у сине- и розовоцветковых форм. При этом у формы с синими цветками темпы роста были несколько выше на 2, 3 и 5 год, а у розовоцветковой формы - на 4, 6 и 7 год. Установлено, что продолжительность генеративной фазы у растений с белыми цветками несколько короче, чем у двух оставшихся форм. Белоцветковые растения на 3-5 дней позже начинают цвести и на 2-4 дня раньше отцветают. По-видимому, это связано с генотипической особенностью данной формы.
Согласно литературным источникам, собранные нами данные об особенностях роста и развития растений H. officinalis вполне сопоставимы с таковыми, полученными в условиях ЮБК [1, 11] и отчасти из Узбекистана и Молдовы [9, 14, 16], и значительно раньше начинают вегетацию, чем растения из северных районов возделывания [6, 17].
Выводы
Анализируя результаты изучения фенологических особенностей и динамики роста растений H. officinalis в условиях Предгорного Крыма, можно сделать следующие заключения:
- основным фактором, определяющим начало развития растений, является температура воздуха. Нижним пределом, определяющим начало вегетации иссопа лекарственного, является точка устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха через отметку +50С в сторону повышения при сумме активных температур, приближающихся к 60 градусам. Ускоренное развитие растений начинается при среднесуточных температурах воздуха +70С и выше;
- продолжительность префлорального периода у растений разных возрастных групп примерно равная и в значительной степени зависит от погодных условий конкретного года;
- период от закладки цветочных почек до начала массового цветения у всех форм H. officinalis сопровождается заметной активизацией ростовых процессов. Если в начале прирост идет за счет удлинения всего побега, то от начала цветения основная доля прироста происходит за счет удлинения главной оси соцветия. Максимально высокие тепы роста отмечены у молодых растений (2-4 год вегетации). Среди морфологических форм с различной окраской цветка белоцветковые особи имеют минимальные темпы роста на вегетативной фазе развития и самый короткий период цветения;
- в условиях Предгорного Крыма продолжительность жизненного цикла растений иссопа лекарственного составляет от 150 до 190 дней. Лимитирует рост и развитие растений осенне-зимнее понижение температуры воздуха, и только устойчивые заморозки определяют конец вегетационного периода.
Список использованной литературы
1. Аксёнова Л.В., Хлыпенко Л.А., Работягов В.Д. К интродукции иссопа в условиях Южного берега Крыма // Материалы IV Международной конференции «Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства, виноградарства и виноделия». - Ялта, 1996. - Т. 1. - С. 78-80.
2. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. - Новосибирск: Наука, 1974. - 156 с.
3. Борисова А.Г. Род Иссоп - Hissopus L. // Флора СССР. - М.-Л.: Наука, 1954. - Т. 21. - С. 448-462.
4. Будыко М.И. О тепловом балансе живых организмов. - //Известия АН СССР. Сер. геогр. - 1959. - № 1. - С.118.
5. Гиренко М.М., Зверева О.А. Пряно-вкусовые овощи. - Изд-во «Ниола-Пресс»: Изд. дом «ЮНИОН-паблик». - 2007. - С. 29-33.
6. Дорошева З.Н. Интродукция и размножение некоторых видов семейства Lamiaceae в ботаническом саду г.Уфы // Материалы III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» - Санкт-Петербург, 2003. - C. 307-308.
7. Дудченко Л.Г., Козьяков А.С., Кривенко В.В. Пряно-ароматические и пряно-вкусовые растения. - Киев: Наукова думка. - 1989. - С. 95-98.
8. Иванов В.И. Руководство к производству фенологических наблюдений. - Изд-во Шиповского опытн. лесничества, 1905. - 87 с.
9. Кудряшев С.Н. Эфирно-масличные растения и их культура в Средней Азии // Тр. Сектора раст. ресурсов Комитета наук УзССр. -Ташкент, 1936. -Вып. 1. - С. 210-218.
10. Эфиромасличные и пряноароматические растения. Фито-, арома- и ароматотерапия / О.К. Либусь, В.Д. Работягов, С.П. Кутько, Л.А. Хлыпенко. -Симферополь, 2004. - С. 106-113.
11. Новые эфирномасличные культуры / В.И. Машанов, Н.Ф. Андреева, Н.С. Машанова, И.Е. Логвиненко. - Симферополь: Таврия, 1988. - С. 34-38.
12. Пряноароматические растения СССР и их использование в пищевой промышленности. - М.: Пищепромиздат, 1963. - 95 с.
13. Сырокомская И.В. Влияние погодных условий, температуры воздуха и температуры почв различного механического состава на фенологическое развитие луговых растений в Ленинградской области. // Труды фенолог. совещан. - Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - С. 123-144.
14. Ташматова Н. А. Биологические особенности видов рода Lavandula L. и Hyssopus L., интродуцированных в ботанический сад им. Ф.Н. Русанова АН УзССР, г. Ташкент: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ташкент, 1981, - 22 с.
15. Тимирязев К.А. Земледелие и физиология растений. - М.: Сельхозгиз, 1957. - 396 с.
16. Тимчук К.С., Человская Л.Н., Попов Ю.С. Иссоп лекарственный -перспективная эфирномасличная культура // Изв. АН Молдавской ССР, Сер. биологич. и хим. наук. - 1986. - Вып. 4. - С. 62-66.
17. Шарыгина И.С. Некоторые вопросы биологии и биохимии Origanum vulgare L. и Hyssopus officinalis L. // Бот. журнал. - 1959. -Т. 44, № 8. - С. 11241128.
18. Шнелле Ф. Фенология растения (Перевод с нем.). - Л., 1961. - 356 с.
РЕФЕРАТЫ РЕФЕРАТИ SUMMARIES
УДК 633.8:631.526.3:631.527(477.75)
Работягов В.Д., Хлыпенко Л.А., Свиденко Л.В. Логвиненко И.Е., Логвиненко Л.А. Новые сорта ароматических и лекарственных растений селекции Никитского ботанического сада // Труды Никит. ботан. сада. -2011. - Т. 133. - С. 5-17.
Дано описание 1 8 новых эфирномасличных и лекарственных культур по биологии развития, хозяйственно ценным признакам, содержанию и компонентному составу эфирного масла.
Работягов В.Д., Хлипенко Л.А., Свщенко Л.В. Логвшенко I.C., Логвшенко Л.О. Новi сорта ароматичних i лшарських рослин селекцн Ншгтського боташчного саду // Пращ Ншт. ботан. саду. - 2011. - Т. 133. -С. 5-17.
Дано опис 18 нових ефiрноолiйних i лшарських культур по бюлогн развитку, господарсько щним ознакам, вмюту та компонентному складу ефiрноi олн.
