CC BY
144
8. Большаков Л. В. Фенологические особенности булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в Тульской и сопредельных областях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 4. С. 22-29.
9. Большаков Л. В. Булавоусые чешуекрылые Тульской области. Тула: Гриф и К, 1998. 64 с.
10. Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2002. 424 с.
11. Татаринов А. Г., Долгин М. М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб.: Наука, 2001. 244 с.
12. Аникин В. А. Экологический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) Нижнего Поволжья. I // Энтом. обозрение. 1997. Т. 76, №2. С. 309-317.
Поступила в редакцию 13. 05. 05
D.A.Adahovskiy
Phenological Peculiarities of Day Butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of Udmurtia
Long-term investigations of pnenology of day butterflies in Udmurtia allowed to classify them according to the time of flight of imago, stages of spending the winter and the number of generations per year. Classified phonological groups of butterflies are correlated with natural periods of nature development in Udmurtia of late 10 years. We are working on conclusions about zonal peculiarities of seasonal dynamics of fauna of day lepidoptera.
Адаховский Дмитрий Александрович
Удмуртский государственный университет
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1.
E-mail: radomir@udm. ru
Заключение
Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что динамика вылета видов дневных бабочек на территории Удмуртии имеет характер однопиковой кривой, что в целом отвечает общей тенденции, характерной для развития большинства групп насекомых регионов бореального и умеренного поясов. Выделяются следующие фенологические аспекты региональной фауны: ранневесенний, представленный видами, зимующими на стадии имаго; весенне-поздневесенний, слагающийся из широко распространённых поли-вольтинных видов, отдельных лесостепных и бореальных представителей; раннелетний, представленный преимущественно моновольтинными полизо-нальными, бореальными и лесостепными видами, и среднелетний, преимущественно слагающийся из моновольтинных суббореальных неморальных и лесостепных представителей. Максимальное количество летающих видов дневных бабочек приурочено к концу перволетья и началу разгара лета, что соответствует общей тенденции сезонного развития природы юга лесной зоны, обогащённой по сравнению с зоной тайги требовательными к значительному температурному режиму биотическими элементами. Существенный спад количества летающих видов прослеживается в конце разгара лета и наиболее ярко проявляется в нелесных биотопах. Снижение количества дневных бабочек в зональных лесных биогеоценозах в целом соответствует этой тенденции, в первую очередь за счёт незначительного количества рано вылетающих собственно бореальных представителей и преобладания поливоль-тинных эвритопнолесных и моновольтинных неморальных видов. Незначительное увеличение количества летающих видов в конце спада лета и начала предосенья связано с появлением дополнительных (третьих) поколений по-ливольтинных видов. Всё это говорит о комплексности региональной фауны булавоусых чешуекрылых, содержащей значительную долю элементов, для развития которых необходимы существенные суммы эффективных температур, а также адаптированных к развитию в составе нескольких поколений в год.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Адаховский Д. А. Итоги и перспективы эколого-фаунистических исследований булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Экология. 2001. С. 125-131.
2. Климат Ижевска. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 136 с.
3. Рысин И. И. Овражная эрозия в Удмуртии. Ижевск, 1988. 274 с.
4. Шульц Г. Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.
5. Шульц Г. Э., Родионов М. А. Сезонная жизнь ленинградской природы // Природа Ленинграда и его окрестностей. Л., 1964. С. 183-210.
6. Сезонная жизнь природы Русской равнины: календари природы Нечернозёмной зоны РСФСР за 1960-1972 гг. Л.: Наука, 1979. 162 с.
7. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк.,
1990. 352 с.
полосах перехода южная тайга - средняя тайга [11] и лесостепь - степь [12]. В частности, с юга на север выражен широтный тренд снижения количества облигатно би- и поливольтинных видов. Так, на Северо-Востоке Европейской части России облигатно бициклические виды отсутствуют или имеют неустойчивые жизненные циклы с факультативной бицикличностью. В средней тайге Республики Коми это 5 видов, или 5,5% зональной фауны [11]. В центре Европейской части (Тульская область), на границе лесной зоны и лесостепи количество облигатно или факультативно би- и поливоль-тинных видов дневных бабочек достигает 44, или 34 % от состава региональной фауны [8]. На территории Удмуртии, располагающейся на юге лесной зоны, количество факультативно бивольтинных и облигатно би- и поли-вольтинных видов достигает 37, что составляет 28% от состава региональной фауны. Это подтверждает тот факт, что анализируемая фауна булавоусых не относится к бореальной, а носит выраженный переходный бореаль-но-суббореальный характер.
Обобщение данных по срокам вылета чешуекрылых позволило построить графики динамики лёта, отражающие максимально возможное количество встречающихся видов по декадам и декадный тренд вновь вылетающих видов включая новые поколения би- и поливоль-тинных видов (см. рис.).
Рис. Динамика вылета булавоусых чешуекрылых: 1, 2, 3 - декады
Stich., Maculinea alcon D.e.S., Maculinea telejus Brgstr., Maculinea nau-sithous Brgstr., Polyommatus boisduvalli Herr.-Schaff.
Практически все виды данной группы на территории республики обли-гатно моновольтинны, однако в 2004 г. в последней декаде августа были отмечены единичные экземпляры дополнительного поколения Limenitis populi L. Такой бореальный вид, как Erebia ligea L., имеет двухлетный период развития, появляясь на территории республики в массовом количестве в нечётные года. По чётным годам встречаются единичные особи (1998, 2002).
2. Зимующие в стадии яйца со сформировавшейся гусеницей. Моновольтинные - Parnassius apollo L., Argynnis laodice Pall., Argynnis niobe L.,
Argynnis aglaja L., Argynnis adippe Rott., Neobrenthis daphne Brgst., Quer-cusia quercus L., Nordmannia ilicis Esp., Nordmannia W-album Knoch.,
Nordmannia spini D.e.S., Heodes virgaureae L., Polyommatus daphnis D.e.S.
3. Зимующие в стадии имаго.
а) моновольтинные - Gonepteryx rhamni L., Roddia l-album Esp., Nymphalis
xanthomelas Esp., Nymphalis antiopa L., Inahis io L., Vanessa atalanta L.,
Vanessa cardui L.
б) би- и поливольтинные - Polygonia c-album L. (2), Aglais urticae L. (2)
Данная группа видов может быть подразделена на местных зимующих и ранневесенних мигрантов, к которым относятся Vanessa cardui L. и Vanessa atalanta L. Местные виды вылетают в период снеготаяния, при этом первыми появляются эврибионтные Aglais urticae L., Nymphalis xanthomelas Esp., Roddia l-album Esp., Inahis io L. и опушечный Gonepteryx rhamni L. Несколько позже появляются собственно лесные виды Nymphalis antiopa L. и Polygonia c-album L. Среди мигрантов наиболее заметна в весеннее время Vanessa cardui L., первые экземпляры которой отмечаются в период разгара весны, в первой и второй декадах мая. О сроках залёта Vanessa atalanta L. информации значительно меньше, что, по-видимому, связано с меньшей численностью данного вида.
V. Позднелетние виды. Вылет происходит в период спада лета, в конце июля - начале августа. Один вид.
Зимующие в стадии яйца.
Моновольтинные - Thecla betulae L.
Таким образом, в состав региональной фауны входят виды различных фенологических групп, различающиеся по стадиям зимовки и количеству генераций в год. Несмотря на отличие климатических параметров в северной и южной частях республики, каких-либо скачкообразных изменений в фенологии видов не выявлено. Это определяется как широтным градиентом видового состава с чёткой границей распространения большинства субборе-альных элементов в пределах климатически однородной полосы широколиственно-хвойных лесов, так и относительной однородностью мезоклимати-ческих параметров основных видов ландшафтов и входящих в них типов биотопов. Наиболее яркие перестройки фенологической картины, связанные с изменением видового состава и жизненных циклов видов, наблюдаются в
(2), Clossiana selenis Ev. (2), Clossiana dia L. (2), Lycaena phlaeas L. (2), Heodes tityrus Poda. (2-3).
Вторые поколения бивольтинных видов появляются в период разгара лета, как правило, во второй декаде июля. Дополнительные поколения моно-вольтинных (второе) и бивольтинных (третье) видов на территории республики вылетают нерегулярно и бывают немногочисленны. Лёт в период спада лета и предосенья, с последней декады августа до конца сентября. За период наблюдения зарегистрированы в 1995 и 2004 гг.
III. Раннелетние виды. Характерен вылет в период перволетья, в первой (второй) декаде июня, изредка в конце мая. Всего 37 видов.
1. Зимующие в стадии гусеницы.
а) моновольтинные или факультативно бивольтинные - Heteropterus
morpheus Pall. (1-2), Muschampia tesselum Hbn., Aporia crataegi L., Lop-inga achine Scop., Lasiommata maera L., Coenonympha glycerion Bork., Coenonympha hero L., Nepthis sappho Pall., Neptis rivularis Scop., Melitaea britomartis Assm. (1-2), Melitaea aurelia Nick., Melitaea diamina Esp., Melitaea phoebe Goez., Neobrenthis ino Rott., Clossiana eunomia Esp., Clossiana selene D.e.S. (1-2), Clossiana thore Hbn., Thersamonolycaena alciphron Rott., Heodes hippothoe L., Everes alcetas Hoff., Glaucopsyche alexis Poda. (1-2), Maculinea arion L., Vacciniina optilete Knoch, Aricia eumedon Esp., Aricia allous Hubn., Cyaniris semiargus Rott., Polyommatus amanda Schneid., Aricia agestis D. e. S. (1-2).
б) би- и поливольтинные - Thersamonolycaena dispar Hawr. (2-3), Cupido
minimus Fuessl.(2), Polyommatus icarus Rott. (2-3).
2. Зимующие в стадии яйца или гусеницы в яйцевых оболочках.
а) моновольтинные - Nordmannia pruni L., Driopa mnemosyne L.
б) бивольтинные - Plebejus argus L., Plebejus idas L., Plebejus argyrognomon
Brgstr.
Дополнительные поколения моновольтинных видов и третьи поколения бивольтинных видов появляются нерегулярно и зависят от теплообеспечен-ности летнего сезона. Вторые поколения Pararge aegeria L. и Heteropterus morpheus Pall. были отмечены в середине августа 1995 г., третье поколение Thersamonolycaena dispar Hawr. - в конце августа-начале сентября 2004 г. Вторые поколения бивольтинных видов вылетают в конце разгара лета.
IV. Среднелетние виды. Характерен вылет в конце перволетья или (чаще) начале разгара лета. Всего 48 видов.
1. Зимующие в стадии гусеницы.
Моновольтинные - Carcharodus flocciferus Zell., Thymelicus lineona Och., Thymelicus flava Brunn., Colias palaeno L., Coenonympha tullia Mull., Coenonympha arcania L., Maniola jurtina L., Hyponephele lycaon Rott., Erebia ligea L., Erebia eathiops Esp., Aphanthopus huperanthus L., Minois dryas Scop., Melanargia russiae Esp., Arethusana arethusa D. e. S., Chazara briseis L., Apatura iris L., Apatura ilia D.e.S., Limenitispopuli L., Limenitis camilla L., Argynnis paphia L., Clossiana titania Esp., Boloria aguilonaris
по времени лёта, стадиям зимовки (имаго, куколка, яйцо со сформировавшейся гусеницей, яйцо) и количеству генераций в год (указывается в круглых скобках) [8]. Сведения по стадиям зимовки дневных бабочек получены при использовании данных Л. В. Большакова, Ю. П. Коршунова, А. Г. Татаринова и М. М. Долгина [9-11].
I.Вeсeнниe виды. Характерен вылет в период оживления весны или (чаще) разгара весны. Всего 14 видов.
1. Зимующие в стадии куколки.
а) моновольтинные - Pyrgus malvae L., Zerynthia polyxena D. e. S., Anthocharis
cardamines L., Callophris rubi L.
б) би- и поливольтинные - Leptidea sinapis L. (2), Leptidea morsei Fenth. (2),
Euchloe ausonia Hubn. (2), Pontia edusa Fabr. (2-3), Pieris napi L.(2-3), Pieris rapae L.(2-3), Pieris brassicae L. (2), Araschnia levana L. (2-3), Ce-lastrina argiolus L. (1-2), Everes argiades Pall. (2-3).
Бабочки вторых генераций вылетают в период разгара лета, в последней декаде июня или первой декаде июля. Третьи генерации в большинстве своём факультативны, их появление зависит от общей теплообеспеченности летнего сезона. Вылетают в конце спада лета и встречаются до конца предосенья. Вылет третьего поколения Pontia edusa Fabr., Pieris napi L., Pieris rapae L. отмечался в 1995, 2001, 2004 гг. Весеннее и осеннее поколения Pontia edusa Fabr., как правило, бывают немногочисленны и отличаются локальностью встречаемости. Весенняя форма Pontia edusa Fabr., выделяемая как mor-pha bellidice O., отмечалась в 199S и 2000 гг., осенняя форма, выделяемая как morpha jachontovi Krul., отмечена в 2004 г. Такой вид, как Celastrina argiolus L., на территории республики имеет факультативное второе поколение, отмеченное за период наблюдения в 1995 и 2004 гг. Факультативное третье поколение, отмеченное в 1995 и 2004 гг., имеют такие виды, как Araschnia levana L. и Everes argiades Pall.
II. Позднeвeсeнниe виды. Характерен вылет в период разгара весны или (чаще) предлетья. Всего 27 видов.
1. Зимующие в стадии куколки.
а) моновольтинные или факультативно бивольтинные - Lasiommata petropoli-
tana Fabr., Iphiclides podalirius L.(1-2), Lycaena helle D. e. S., Scolitantides orion Pall. (1-2).
б) би- и поливольтинные - Papillio machaon L. (2-3), Rathora lathonia L. (2-3).
2. Зимующие в стадии куколки и (или) гусеницы.
Моновольтинные или факультативно бивольтинные - Pararge aegeria L. (1-2).
3. Зимующие в стадии гусеницы.
а) моновольтинные или факультативно бивольтинные - Carterocephalus pa-
laemon Pall., Carterocephalus silvicolus Meig., Pyrgus serratulae Rmbr., Pyrgus alveus Hubn., Ochlodes similis Lee., Coenonympha pamphilus L. (1-2), Clossiana euphrosyne L., Melitaea cinxia L., Hypodryas maturna L., Hypodryas ichnea Bois.
б) би- и поливольтинные - Carcharodus alceae Esp. (2), Colias hyale L. (2-3),
Colias myrmidome Esp. (2), Melitaea athalia Rott. (2), Melitaea didyma Esp.
козьей до цветения шиповника майского (Rosa majalis Herrm.) и созревания семян вяза гладкого и шершавого (Ulmus glabra Huds.). Средняя дата цветения шиповника в 1939-1972 гг. - 10 июня, в 1999-2004 гг. - 9 июня (о = 5 дней).
Перволетье. Большинство растений проходит стадии активного роста и цветения. Продолжается от цветения шиповника до цветения липы мелколистной (Tilia cordata Mill.). Средняя дата начала цветения липы в 19391972 гг. пришлась на 8 июля, в 1999-2004 гг. - 6 июля (о = 5 дней).
Разгар лета. Большинство растений переходит к стадии созревания плодов, наблюдается разгар цветения лесостепных видов. В качестве фенологических индикаторов окончания данного подсезона для Северо-Запада России [4; 5] используется созревание черники (Vaccinium myrtillus L.) и плодов караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.). В связи с несколько ограниченной, на наш взгляд, возможностью применения данных феноиндика-торов для выделения окончания разгара лета и начала следующего подсезона нами предлагается использовать цветение полыни горькой (Artemisia absinthium L.). В 1999-2004 гг. средняя дата этого явления пришлась на 1 августа (о = 5 дней).
Спад лета продолжается от цветения полыни горькой до появления выраженных признаков желтения листьев берёз, лип, вязов. Дополнительным феноиндикатором также может служить созревание брусники (Vaccinium vi-tis-idaea L.). В конце подсезона суточная температура устойчиво переходит рубеж ниже +15°С. Средняя многолетняя дата начала появления явных признаков пожелтения берёз в 1999-2004 гг. - 26 августа.
Предосенье - фенологический период, служащий переходным от летнего сезона к осеннему. В ходе него среднесуточные температуры устойчиво переходят рубеж ниже +10°С, что является климатологическим признаком окончания лета. Феноиндикатором конца данного подсезона служит 50%-е пожелтение листьев берёзы. Средняя многолетняя дата наступления этого явления в 1950-1972 гг. - 26 сентября, в 1999-2004 гг. - 21 сентября (о = 5 дней). Во второй половине сентября и начале октября достаточно регулярно отмечаются периоды повышенной суточной температуры (бабье лето), связанные с преобладанием антициклонического типа погоды.
Ранняя осень - период окончания развития и массового отмирания вегетативных частей растений. Подсезон продолжается от выраженного пожелтения листьев берёз до их полной осенней окраски. Средняя дата наступления этого явления в 1995-2004 гг. - 7 октября (о = 4 дня).
Золотая осень - небольшой по продолжительности подсезон осени, продолжающийся от полного пожелтения листьев берёз до конца их листопада. Средняя дата наступления этого явления в период 1998-2004 гг. - 25 октября (о = 4 дня). В течение подсезона суточная температура устойчиво переходит рубеж +5°С, вероятность выпадения первого снега составляет более 80% (данные за 1995-2004 гг.).
В качестве принципов выделения фенологических групп дневных бабочек использована система соподчинённых категорий, объединяющая виды
за 1930-1970-е гг. [6], с другой - получить более точную привязку графиков лета большинства видов дневных бабочек Удмуртии при современном климатическом тренде. В связи с тем, что развитие и активность имаго дневных чешуекрылых определяется порогом выше 0°С, фенологическая периодизация года рассмотрена лишь для безморозного периода года.
Снеготаяние. Активизация таяния снега связана с устойчивыми положительными температурами воздуха, что происходит в середине первой декады апреля. Фенологическим индикатором начала данного подсезона является появление проталин на ровных открытых участках (полях). Средняя многолетняя дата этого явления (1957-1972) - 4 апреля. В период наблюдений (1995-2004) она была 9 апреля со среднеквадратичным отклонением о = 8 дней [7]. Индикатором окончания данного подсезона является полный сход снега на открытых местах и установление так называемого аспекта голой весны. Средняя дата окончания снеготаяния 21 апреля (о = 7 дней).
Оживление весны - относительно небольшой по продолжительности подсезон весны, в качестве фенологического индикатора начала которого для Северо-Запада России используется пыление ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench). В связи с тем, что на широте г. Ижевска пыление ольхи в среднем на 5 дней опережает дату схода снега на полях, для индикации начала оживления весны нами было использовано цветение ивы козьей (Salix caprea L.). Средняя дата начала этого явления за 1995-2004 гг. - 22 апреля (о = 8 дней), причем она достаточно хорошо согласуется с переходом к суточной температуре выше +5°С, средняя дата наступления которого на широте г. Ижевска - 23 апреля [2]. Данный период характеризуется началом роста травянистых растений, цветением первоцветов и началом вегетации деревьев и кустарников. Фенологическим индикатором окончания данного подсезона является начало зеленения и цветения берёзы повислой (Betula verrucosa Ehrh.). Средняя дата этого явления за 1939-1972 гг. - 8 мая. В период 1995-2004 гг. средняя дата цветения берёзы пришлась на 30 апреля (о = 8 дней).
Разгар весны - достаточно хорошо выраженный подсезон, для которого характерен устойчивый переход к суточной температуре выше +10°С, чем обусловливается активное развитие большинства наших растений и начало приобретения ландшафтами летне-зелёного аспекта. Фенологическими индикаторами начала разгара весны служит цветение берёзы повислой и вяза гладкого (Ulmus laevis Pall.), окончание выделяется по таким феноиндикато-рам, как рассеивание семян ивы козьей, цветение сирени обыкновенной (Sy-ringa vulgaris L.) и рябины (Sorbus aucuparia L.). В 1939-1972 гг. цветение сирени в г. Ижевске в среднем пришлось на 23 мая, а в 1999-2004 гг. средние даты цветения сирени и рассеивания семян ивы козьей были соответственно 19 мая (о =6 дней) и 20 мая (о =5 дней).
Предлетье - относительно небольшой по продолжительности переходный подсезон, в течение которого средняя суточная температура устойчиво переходит рубеж +15°С. Ландшафты приобретают выраженный летнезелёный облик, существенно растёт количество цветущих травянистых растений. Подсезон продолжается от цветения сирени и рассеивания семян ивы
ки лёта большинства видов, а также его погодичные вариации. Сбор материала по фенологии видов проводился путём стационарных и маршрутных исследований в основных типах биотопов республики. В качестве отправных точек при изучении фенологии булавоусых были выбраны даты начала появления конкретных видов и свойственное им в течение сезона число генераций. Продолжительность лёта одного поколения имаго дневных булавоусых принималась равной 3-4 неделям. Особое внимание обращалось на появление дополнительных и сверхсрочных поколений, расширяющих представление об адаптационных возможностях видов. Такие виды, как Erynnis tages L., Pontia chloridice Hubn., Parapieris callidice Hubn., Lampides boeticus L., Polyommatus coridon Poda., рассматриваются как залётные и исключены из анализа общей сезонной динамики фауны. Neptis rivularis Scop., Hypodryas ichnea Bois., Ly-caena helle D. e. S. и Polyommatus boisduvalii H.-S. на сегодняшний день известны по единичным находкам, не позволяющим сделать целостных выводов по особенностям лёта данных видов.
Результаты и их обсуждение
Территория республики в зональном отношении располагается на юге лесной зоны, охватывая подзональные отрезки южной тайги и смешанных лесов. Климат Удмуртии умеренно континентальный, при этом по сравнению с территориями центра Европейской части продолжительность антициклони-ческого типа погоды существенно выше [2], что объясняется наличием достаточно выраженного долготного градиента континентальности. Это определяет и то, что на востоке Европейской части широтный тренд перехода от зональных отрезков с избыточным увлажнением к условиям гидротермического баланса и недостатка влаги более сужен. В связи с этим по территории республики в широтном направлении происходит заметное изменение климатических параметров [3]. Гидротермический коэффициент (ГТК) изменяется от 1,4-1,3 в подзоне южной тайги до 1,2-1,0 в полосе широколиственнохвойных лесов. При этом в отдельных элементах ландшафта (прогреваемые склоны, луговые надпойменные террасы) складываются мезоклиматические условия неустойчивого увлажнения с ГТК порядка 0,9. Среднегодовая температура в подзоне южной тайги республики составляет +1,0 - +2,0°C в подтайте - +2,0 - +2,5°C. Сумма эффективных температур выше +10°С в северной половине республики составляет 1700-1900, в южной половине порядка 2000.
Подразделение сезонного цикла может проводиться климатологически, на основании суточного хода температур, и фенологически, будучи ориентируемым на биотические и абиотические (ландшафтные) явления, выделяемые как феноиндикаторы [4]. В работе принят подход к выделению фенологических сезонов и подсезонов года, предложенный для Нечернозёмной зоны Европейской части [5]. В период с 1993 по 2004 гг. были проведены наблюдения за основными фенологическими индикаторами и общим ходом развития сезонной картины природы на широте г. Ижевска. Наиболее полные выборки данных получены за 1999-2004 гг. Проведённые наблюдения, с одной стороны, позволили уточнить и расширить фенологические данные
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Экология, фенология и систематика животных
УДК 595. 789 Д. А. Адаховский
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ЬЕРЮОРГЕВА, ШОРАЬОСЕИА) УДМУРТИИ
Многолетние исследования по фенологии дневных бабочек Удмуртии позволили классифицировать их по времени вылета имаго, стадиям зимовки и количеству генераций в год. Выделенные фенологические группы бабочек соотнесены с естественными периодами развития природы Удмуртии за последние десять лет. Делаются выводы по зональным особенностям сезонной динамики фауны дневных чешуекрылых.
Ключевые слова: фенология Удмуртии, сезонные группы дневных бабочек, региональная динамика вылета.
Дневные бабочки являются одной из самых изученных групп насекомых на территории России и Европы. Специфичность экологических связей и большая привлекательность дневных бабочек обусловливают включение их в международные, общероссийские и региональные программы по сохранению видового разнообразия. На современном этапе изучения булавоусых акцентируется внимание на особенностях организации конкретных типов сообществ, представляющих из себя политипические образования или определённого рода совокупности регионально- или локально-константных видов, экологические ниши которых в той или иной степени перекрываются. При этом получение полной и достоверной картины о видовом и количественном масштабе изучаемых сообществ невозможно без выяснения сезонной картины вылета видов, которая является отражением их исторических и экологических адаптационных возможностей. В качестве основных параметров, определяющих особенности прохождения жизненных стадий дневных бабочек, выступают общие климатические особенности местности и их погодичные вариации, мезоклиматические характеристики различных биотопов и др. При этом фенологический спектр (график вылета) может быть свойствен конкретному сообществу дневных бабочек, их ландшафтной группе, а также фауне в зональном и региональном её понимании.
Материалы и методика исследований
К настоящему времени известно распространение более 130 видов дневных бабочек на территории республики [1], что может считаться достаточно близким к полному выявлению состава региональной фауны. В результате исследований (1993-2005) собран обширный материал по зональным и ландшафтным особенностям распространения булавоусых на территории республики, выявлены видовая структура биотопических группировок и сро-
