CC BY
12
УДК 619:611.8:636.5
Тнбшка А.М., © к.ве.н., доцент, tybinka@rambler. ru Кононенко В.С., д.мед.н., професор Лье1еський нацюнальний утеерситет еетеринарног медицины та бютехнологт
iмет С.З. Гжицького
ОСОБЛИВОСТ1 МШМ'ЯЗОВОГО НЕРВОВОГО СПЛЕТ1ННЯ КИШЕЧНИКА
Представлена характеристика pi3rnx piemie структури мiжм'язоеого нереоеого сплеттня теарин та птищ. Охарактеризовано топографт та форму нереоеих петель, ктьтсний та яшсний склад клтинного компоненту, його функщональш особлиeостi, гpадieнт розпоесюдження ездоеж кишкоеого тракту, особлиeостi кроеопостачання та зе'язок з центральною нереоеою системою. Також подано окpемi аспекти пренатального розеитку.
Ключовi слова: аетономна нереоеа система, мiжм 'язоее нереоее сплетшня кишечника, клтини Догеля.
Нервова система кишково! стшки представлена кшькома сплетшнями: слизовим, тдслизовим, мiжм'язовим та тдсерозним. Вони залягають на рiзнiй глибиш i пов'язаш як структурно, так i функщонально [1, 2].
Найбшьш потужним та розвиненим у стшщ кишечника е мiжм'язове (ауербахiвське) нервове сплетшня. Воно утворене короткими нервовими тяжами, у мюцях переЫкання яких мктяться нервовi вузли. Тяжi мютять в основному безмiелiновi та частково мiелiновi волокна, що мають поздовжню та поперечну направленiсть. Поздовжнi тяжi е товстiшими вiд поперечних. Внаслщок пересiкання тяжiв утворюються петлi, яю мають рiзну форму та розмiри. Дрiбнi петлi здебiльшого е округлими чи овальними, а великi rorai -прямокутними i трапецiеподiбними. Бшьшкть петель розташованi сво!м великим дiаметром вздовж поздовжньо! осi кишки. По всш довжинi кишечника форма петель суттево мшяеться. Найкраще вивченим цей явище е у травному траки ссавщв. Так на початку l! дванадцятипало! кишки людини петлi мають шжну структуру i характеризуються значною рiзноманiтнiстю у розмiрах вузлiв. У юнцевш частинi кишки сплетiння стае широкоптлистим i помiтно ущiльнюеться навколо сфшктера Оддi. Початок порожньо! кишки характеризуеться бшьш правильною формою петель ауербахiвського сплетiння та збiльшенням !х дiаметру. В кiнцi кишки сплетшня стае бшьш густим. На особливу увагу заслуговуе мiжм'язове сплетшня шеоцекальнш дшянки, де воно стае особливо складним. У слiпiй кишцi сплетшня складаеться з коротких та широких тяжiв, якi без рiзкоl межi переходять у масивнi вузли. У ободовш кишцi ауербахiвське сплетiння е простшим i мае широкi тяжi з однаковими за формою вузлами. Пряма кишка вiдрiзняеться розма!ттям у формi та розмiрах як вузлiв, так i петель. У сплетшня вступае багато позаорганних нервових стовбурiв [3, 4].
© Тибшка А.М., Кононенко В.С., 2009
175
Загальний вигляд петель ayep6axiBCbKoro сплетшня у товстому кишечнику птищ здебшьшого мае багатокутну, або округло-пол^ональну форму. Товщина нервових тяжiв коливаеться в дiапазонi вiд 10-20 мкм до 75100 мкм, а ширина петель в середньому становить 700-900 мкм [5]. Величина та форма вузлiв залежить вщ кшькост його нейронiв та числа тяжiв, що формують ганглiй. При цьому останнi набувають трикутно!, чотирикутно! та пол^онально! форми. Окремi нейрони спостер^аються також i у самих тяжах, особливо у гусей. Гангли трикутно! форми е невеликими, складаються з 2-5 кл^ин i утворюються шляхом злиття двох нервових пучюв, або при розщепленнi одного товстого тяжа на два тонших. Чотирикутш вузли формуються або при дотиканш двох нервових пучкiв, або при !х перехрещеннi. При першому варiантi гангли е бiльш подовгастими, при другому -квадратними. У формуванш полiгональних вузлiв беруть участь 5 i бiльше нервових тяжiв.
При морфолопчнш характеристицi клiтинного складу нервових вузлiв автономно! нервово! системи кишечника, бшьшють науковцiв притримуеться морфофункцiонально! класифкаци А.С. Догеля, згiдно яко! видшяють два основнi типи клiтин [6, 7]. Кл^ини першого типу Догеля характеризуются короткими сильно розгалуженими дендритами, яю не виходять за межi ганглiя та довгим i добре вираженим аксоном, який виходить за межi вузла i направляеться у ефекторний орган (гладкий м'яз, залозу), а тому е постганглюнарним волокном. На цих кл^инах мiстяться синапси, у яких закшчуються довузловi волокна з ядер центрально! нервово! системи.
Кл^ини другого типу Догеля мають зовам шшу форму. Вiд !х тiлa вiдходять 2-4 (iнколи бшьше) довгих не розгалужених, або слабо розгалужених вiдростки, серед яких видшяють: а) коротю дендрити, якi не виходять за межi гaнглiя; б) довп дендрити, що галузяться i залишають межi вузла; в) довп дендрити, якi не галузяться, залишають вузол i йдуть у склaдi нервових тяжiв, так що прослщкувати !х до кiнця не можливо. Також е майже не можливо серед цих дендритiв виявити аксон [8]. На цих кл^инах не спостер^аеться синаптичних зaкiнчень довузлових волокон. У кишечнику аксони кл^ин другого типу Догеля можуть утворювати синаптичш зaкiнчення на клiтинaх першого типу. У тонкш кишцi кота дослщжено зaкiнчення дендритiв клiтин другого типу на шших клiтинaх цього ж типу [9], а у його товстш кишщ виявлено рецепторне поле дендрита, розташоване на тш власно! кл^ини.
Кiлькiсть синaпсiв на нейронах автономно! нервово! системи е невеликою, порiвняно з !х числом на нервових кл^инах центрально! нервово! системи, зокрема у спинному мозку, де !х нараховують тисячами. На нейронах АНС !х виявляють найбшьше 2-3 десятки, а частше !х кiлькiсть обраховуеться одиницями. Синапси розташовуються на тш, дендритах i нaвiть aксонi нейрона на вщсташ 30-100 мкм вiд аксонного горбика [10].
Кшькють та розмiри нервових кл^ин у рiзних гaнглiях визначаеться топогрaфiею та функцiонaльним призначенням останшх. Загальна тенденцiя направлена на те, що зростання розмiру вузла супроводжуеться збшьшенням числа його нейронiв. Проте виявляються гангли майже однакового розмiру, насичешсть яких нервовими клiтинaми суттево вiдрiзняеться. Причому, чим
176
бшьший вузол, тим бшьший дiапазон коливань у кшькосп його нейрошв [11]. Одним з визначальних моменив е зв'язок нервових кл^ин сплетiнь з клiтинами оточуючих тканин [12].
У кроля число нейрошв ауербахiвського сплетiння, що припадають на 1 см2 брижового краю дванадцятипало! кишки становить 3500, у порожнш кишцi
- 2900, у клубовш - 2500, у слшш - 1760, у ободовiй - 3375 та у прямш - 2940. У морсько! свинки кшькють нейронiв у тих же дшянках кишки е суттево бiльшою: дванадцятипала кишка - 3860, порожня кишка - 8130, клубова кишка
- 8810, слша кишка - 4890 (в тш кишки) i 5100 (на верхiвцi кишки), ободова кишка - 14430 (на початку) i 13320 (в середиш) та пряма кишка - 12130 [13].
На основi експериментальних даних було з'ясовано, що кл^ини першого типу Догеля належать до парасимпатичного вщдшу автономно! нервово! системи i е ïï моторними кл^инами, для яких волокна блукаючого нерва та крижових нервiв е преганглюнарними [14].
Клiтини другого типу Догеля за своею функщею е чутливими i вважаються власними рецепторними нейронами автономноï нервовоï системи [15]. Форма ï^ клiтин е здебшьшого овальною, зiрчастою чи грушоподiбною . Проте зустрiчаються клiтини з вип'ячуваннями цитоплазми у формi лопатей або псевдоподш. Окремi нейрони вщдають короткi вiдростки, якi бiля тша нейрона утворюють сфероподiбнi або колбоподiбнi потовщення (феномен "сфери"). Деякi кл^ини мають 2-3 таких вiдростки.
Дендрити кл^ин другого типу формують рецепторну площу, яка у рiзних клггин може вiдрiзнятися бiльше нiж у 40 разiв [16], що, поряд з шшими факторами, пов'язано з прижиттевою динамжою цих нервових вщростюв, яка проявляеться у ï^ постшному утвореннi, ростi та рефракцiï.
Рецепторш елементи, якими починаються дендрити кл^ин другого типу Догеля, утворюють у внутршшх органах типовi чутливi нервовi закiнчення. Виявлено, що градiент поширення механорецепторiв вздовж шлунково-кишкового тракту цшком спiвпадае з принципом розпредшення клiтин першого типу Догеля, а градiент локалiзацiï хеморецепторiв повнiстю вщповщае розташуванню клiтин другого типу Догеля [17]. Вс чутливi нервовi волокна стнального походження, що iннервують тонкий вщдш кишечника за товщиною дшять на три групи: 1) товст м'якушевi волокна (0 8-15 мкм); 2) середш м'якушевi волокна (0 5-7 мкм); 3) безм'якушевi волокна (0 2-4 мкм).
Структура кшцевих розгалужень дендритiв клiтин другого типу Догеля у птищ е надзвичайно подiбними до рецепторних закiнчень стнального походження. ïх схожiсть виражаеться як в характерi галуження периферичних вщростюв, так i у будовi термшальних гiлок, якi мiстять характернi для рецепторiв численнi пластинчастi розширення [18].
Структура рецепторiв травного каналу найбшьше залежить вiд морфологiчних та функцюнальних особливостей тканин, у яких вони розташоваш. Так iнкапсульованi закiнчення типу тшець Краузе, Догеля, Фатер-Паччм у кишечнику зустрiчаються дуже рщко. У сполучнiй тканинi найбiльш часто виявляються сильно розгалужеш нервовi закшчення, утворенi м'якушевими волокнами дiаметром 4-9 мкм [19]. Проте, в загальному, рецепторш апарати оболонок кишковоï стшки, а також ïï нервових сплетшь,
177
утвореш як мiелшовими, так i без мiелшовими волокнами, за характером !х будови, можна роздшити на двi основнi групи. До першо! вiдносяться компактнi кущоподiбнi закiнчення, що належать до безм'якушевих аферентних волокон та iннервують в основному мiжм'язове та пiдслизове нервовi сплетiння i лише частково м'язову тканину та тдслизовий шар. Другу групу формують дифузнi полiвалентнi рецепторш структури, утворенi товстими та середшми м'якушевими нервовими волокнами, якi навпаки в основному шнервують слизовий, тдслизовий, м'язовий та серозний шари кишково! стшки i незначно вузли ауербахiвського та мейснерiвського сплетiнь. Найбiльш щшьна рецепторна сiтка спостерiгаeться вздовж брижового краю кишки, де формуються цш рецепторнi поля i значно рщшою вона е зi сторони вшьного краю. Результати дослiджень також показали, що основна маса рецепторних закшчень у стшщ кишечника формуеться за рахунок периферичних вщростюв кл^ин спинномозкових вузлiв.
У нервових вузлах ауербахiвського сплетiння птицi було виявлено рецепторш структури специфiчно! будови, яким дали назву рецепторiв з кiльцевим нервовим апаратом. 1х характерною ознакою е наявшсть по ходу головного аферентного волокна чи його гшок повшстю замкнених кiльцевих нервових структур, яю, за припущенням автора, певним чином впливають на проходження нервового iмпульсу. Найчастiше такi структури зустрiчаються у стравоходi та залозистому шлунку птищ, рiдше у собак [17].
1нтрамуральн гангли кишково! стiнки характеризуються порiвняно високою емнiстю кровоносних судин. Джерелом васкуляризаци мiжм'язового нервового сплетiння слшо! та поперечно! ободово! кишок собак е прямi та зворотнi артери, що проникають з пiдслизового шару. Артерiальнi судини (вiд 1 до 6) 2-5 порядив формують навколо вузла густу Ытку. 1х дiаметр становить у слiпiй кишцi 20-40 мкм, а в поперечнш ободовш кишщ - 10-40 мкм [20]. Судини також проникають у вузли, де розпадаються на капшяри дiаметром вiдповiдно 5-40 мкм та 5-20 мкм. Максимальна кшьккть капiлярiв розташовуеться на вiдстанi 10-15 мкм вщ нейрона.
Рiвень васкуляризацi! нервових вузлiв залежить не лише вiд форми нейрошв, але i вiд !х кiлькостi. Так серед ганглi!в однакового розмiру, але з рiзним числом нервових кл^ин, краще будуть кровопостачатися т^ у яких щiльнiсть нейрошв е вищою [21].
Разом з артерiальними судинами у кишечник проникае основна маса адренерпчних нервових волокон, розподш яких по кишковiй стшщ е досить не рiвномiрним. Домшуюча частина цих волокон з великою кшькютю варикозних потовщень бере участь у формуванш мiжм'язового та тдслизового нервових сплетiнь. Нервовi стовбури, що проникли в кишкову стшку разом з артерiями, у мiжм'язовому нервовому сплетшш мають вигляд нервово-волокнистих тяжiв, якi вiдрiзняються вiд петель сплетшня сво!м прямолiнiйним чи дещо косим напрямком. ^ тяжi тягнуться протягом 3-4 полiв зору мiкроскопа при малому збшьшенш, поступово потоншуючись внаслщок дихотомiчного подiлу. Вiдгалуженi гiлки приеднуються до структур ауербахiвського сплетiння чи проникають у глибшi шари кишки [22].
Поряд з адренерпчними волокнами, яю проникають у кишечник вщ
178
спинномозкових вузлiв, у кишковш стшщ виявлено власш адренерпчш нейрони. Щодо холшерпчних нейронiв штрамуральних ганглив травного тракту, то, залежно вiд концентраци у них ацетилхолшестерази (АХЕ), !х подiляють на два типи: АХЕ-позитивш та АХЕ-негативнi. Перший тип нейрошв за кшькктю кл^ин у нервових сплетiннях, значно переважае над другим. АХЕ-позитивнi нервовi клiтини ще додатково подiляють на тдтипи: нейрони з високою, середньою та низькою активнiсть медiатора. АХЕ-негативш нейрони тонко! кишки в основному розташовуються по периферii вузлiв [23]. Проходження холшерпчних волокон у стшщ кишки здшснюеться пучками, що характеризуются кабельною будовою. Вони проникають у гангли i формують синаптичнi структури.
При вивченш органних зв'язкiв блукаючого нерва у ссавцiв виявили, що iз загального числа його волокон, яю вступають в черевну порожнину лише 10 % припадае на еферентнi волокна, абсолютна кшьккть яких становить приблизно 3000. Вщповщно 90 %, або 27000 волокон е аферентними. Причому переважна бшьшють до вузлових волокон вагуса закшчуеться не на iнтррамуральних нервових кл^инах кишечника а на нейронах, розташованих екстрамурально, в брижовому сплетiннi [24].
Що стосуеться онтогенетичного розвитку мiжм'язового нервового сплетшня, то у зародка курей воно добре виявляеться вже на 6 день насиджування, а першi ознаки диференщювання його нейробласив вдаеться виявити у дванадцятипалш кишщ на 16 день. У новонароджених курчат спостер^аеться рiзке посилення диференщаци iнтрамуральних сплетiнь кишечника, що обумовлене з переходом оргашзму на новий тип живлення. У першi два мкящ життя процеси диференцiювання штрамуральних нейрошв проходить особливо швидко. При цьому кл^ини другого типу Догеля розвиваються значно повшьшше клiтин першого типу. У п'ятимiсячному вiцi структура як ауербахiвського, так i мейснерiвського сплетiнь у своему розвитку досягае такого ж стану, як i в доросло! птищ. [25]. У слшш кишщ дорослих курей виявляеться велика кшькють мало диференцшованих нервових кл^ин, якi можуть залишатися такими до кшця життя птицi. А сама кишка характеризуеться розвиненими ацетилхолшовими рецепторами [26].
Формування морфолопчно! структури нервових сплетшь кишечника та !х функцiональних особливостей певною мiрою залежить i вiд особливостей життя оргашзму, а саме: умов годiвлi, хiрургiчних втручань, патологiчних станiв та зовшшшх впливiв [27].
Л1тература
1. Buttow N.C. Study of the myenteric and submucous plexuses after BAC treatment in the intestine of rats / N.C. Buttow, M. Santin, L.C. Macedo, A.C.N. Teixeira, G.C. Novakowski, T.R.B. Armelin, K. Assmann // Biocell. -2004. - № 28 (2). - P. 135-142.
2. Costa M.F.A.A. The enteric nervous system / M.F.A.A. Costa, S.J.H. Brooks, // The American Journal of Gastroenterology. - 1994. - V. 89, № 8. - Р. 125-137.
3. Furness J.B. Types of nerves in the enteric nervous system / J.B. Furness, M. Costa // Neuroscience. - 1980. - Vol. 5. - P. 1-20.
4. Gabella, G. On the plasticity of form and structure of enteric ganglia / G. Gabella
179
// Journal of the Autonomic Nervous System. - 1990. - Vol. 30. - P. 59-66.
5. Tindall A.R. The innervation of the hind gut of the domestic fowl / A.R. Tindall // British Poultry Science. - 1979. - Vol. 20, № 5. - Р. 473-480.
6. Bornstein J.C. Electrophysiological characterization of myenteric neurons - how do classification schemes relate / J.C. Bornstein, J.B. Furness, W.A.A. Kunze // Journal of the Autonomic Nervous System. - 1994. - Vol. 48. - P. 1-15.
7. Feher, E. Cell types in the nerve plexus of the small intestine / E. Feher J. Vajda // Acta morphologica Academiae Scientiarum Hungaricae. - 1992. - Vol. 20. -P. 13-25.
8. Лукашин В.Г. Рецепторные окончания дендритов клеток II типа Догеля в толстой кишке кошки / В.Г. Лукашин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1969. - Т. LVI, №. 6. - С. 63-66.
9. Сотников О.С. Кинетика структур асинаптических дендритов / О.С. Сотников, И.А. Чистякова, В.В. Малашко, В.Г. Лукашин // Сенсорные системы. - 2000. - Т. 14, № 13. - 237-244.
10. Burnstock Geoffrey Non-synaptic transmission at autonomic neuroeffector junctions / Geoffrey Burnstock // Neurochemistry International. - 2008. - Vol. 52. - Р. 14-25.
11. Gabella G. O number of neurons in the small intestine of mice, guinea-pigs and sheep / G. Gabella // Neuroscience. - 1987. - № 22 (2). - P. 737-752.
12. Stabille S.R. Consideracoes morfologicas e quantitativas sobre os neuronios do plexo mioenterico do segmento intestinal medio da carpa Cyprinus carpio, (Linnaeus, 1758) / S.R. Stabille // Arquivos De Ciencias Da Saude Da Unipar. -2000. - Vol. 4, №. 3. - P. 221-227.
13. Brookes S.J.H. Classes of enteric nerve cells in the guinea-pig small intestine / S.J.H. Brookes // The Anatomical Record. - 2001. - Vol. 262. - P. 8-70.
14. Лаврентьев Б.И. Теория строения вегетативной нервной системы. Избранные труды / Б.И. Лаврентьев. - М. : Медицина, 1983. - 287 с.
15. Попов В.Ф. О чувствительной природе клеток II типа Догеля в тонкой кишке свиньи / В.Ф. Попов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1975. - Т. LXVIII, №. 2. - С. 97-99.
16. Лукашин В.Г. Компьютерный морфометрический анализ дендритов нейронов Догеля II типа / В.Г. Лукашин, И.Н. Замураев, В.Н. Чихман // Морфология. - 2003. - Т. 123, Вып. 2. - С. 48-50.
17. Милохин А.А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов. Новое в представлении о структурной организации вегетативного ганглия / А.А. Милохин. - Л. : Наука, 1967. - 143 с.
18. Fontaine J. Adrenoceptors and regulation of intestinal tone in the isolated colon of the mouse / J. Fontaine, A. Grivegnee, J. Reuse // British Journal of Pharmacology. - 2002. - Vol. 81. - P. 231-243.
19. Стовичек Г.В. Морфологические закономерности афферентной иннервации пищеварительного канала / Г.В. Стовичек, В.М. Никулин, В.В. Иванов // Вопросы морфологи нервной и кровеносной систем. Сборник научных работ. Ярославль. : Яросл. мед. ин-т, 1968. - С. 48-60.
20. Кирьякулов Г.С. Особенности строения артериального русла желудочно-кишечного тракта и надпочечных желез / Г.С. Кирьякулов, С.Б. Зелигман,
180
Р.П. Клещева, М.Г. Руденко, Л.С. Бугаева, Н.В. Антипов, Л.И. Илларионова, Л.И. Василенко, Е.В. Жданов // Морфология. Республиканский межведомственный сборник (Сосудистая система в норме и эксперименте). - К. : Здоров'я, 1979. - Вып. 6. - С. 95-99.
21. Мельман Е.П. О количественных закономерностях капиллярно-нейронных отношений в интрамуральном нервном аппарате тонкой кишки //
E.П. Мельман, Л.Д. Масленникова, Е.И. Дельцова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1973. - Т. LXIV, № 6. - С. 18-25.
22. Мельман Е.П. Функциональная морфология иннервации органов пищеварения / Е.П. Мельман. - М. : Медицина, 1970. - 280 с.
23. Aimi Y. Histochemical localization of nitric oxide synthase in rat enteric nervous system / Y. Aimi, H. Kimura, T. Kinoshita, Y. Minami, M. Fujimura, S R. Vincent // Neuroscience. - 1993. - Vol. 53. - P. 553-560.
24. Коротков А.Г. Парасимпатическая иннервация кишечника / Коротков А.Г. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1969. - Т. LVI, № 6. - С. 92-109.
25. Кочкина Л.С. О развитии иннервации кишечника птиц / Л.С. Кочкина // Бюллетень морфологи и физиологии. Сборник третий. - Благовещенск : Амурское книжное издательство, 1962. - С. 38-44.
26. Ameh F.A. Acetylcholine receptors in the caecum of domestic chickens /
F.A. Ameh, P.A. Onyeyili, R.A. Arowolo // Israel Journal of Veterinary Medicine. - 1994. - Vol. 49. - P. 131-132.
27. Parisi Salvi E. Nervous system development in normal and atresic chick embryo intestine: an immunohistochemical study / E. Parisi Salvi, R. Vaccaro, S.M. Baglaj, T. Renda // Anatomy and Embryology. - 2004.- Vol. 209, № 2. -Р. 143-151.
Summary
Tybinka А^. tybinka@rambler.ru, Kononenko V.S. Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z.Gzhytskyj FEATURES ARE BETWEEN MUSCULAR NERVOUS INTERLACING OF INTESTINE Description of different levels of structure is presented between the muscular nervous interlacing of animals and bird. A topography and form of nervous loops, quantitative and high-quality composition of cellular component, is described, him functional features, gradient of distribution along an intestinal highway and connection, with a cns. The separate aspects of embryo development are also given.
Keywords: autonomous nervous system, between muscular nervous interlacing of intestine, cage of Dogelya.
Стаття надшшла до редакцИ 24.09.2009
181
