ФАЗОВЫЕ ПОРТРЕТЫ БЛОЧНО-ЛИНЕЙНОЙ ДИНАМИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В ОДНОЙ МОДЕЛИ КОЛЬЦЕВОЙ ГЕННОЙ СЕТИ Текст научной статьи по специальности «Математика»

Математические заметки СВФУ Апрель—июнь, 2021. Том 28, № 2

УДК 514.745.82

ФАЗОВЫЕ ПОРТРЕТЫ БЛОЧНО-ЛИНЕЙНОЙ ДИНАМИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В ОДНОЙ МОДЕЛИ КОЛЬЦЕВОЙ ГЕННОЙ СЕТИ Л. С. Минушкина

Аннотация. Статья посвящена исследованию динамической системы с разрывными функциями в правых частях, моделирующей функционирование кольцевой генной сети с положительными и отрицательными обратными связями. В первой части описано построение инвариантной области и дальнейшее разбиение ее на подобласти, содержащие блоки различных валентных уровней. В подобласти с блоками минимальной валентности рассмотрены вопросы существования, единственности и устойчивости цикла, а также свойства отображения Пуанкаре этого цикла. Во второй части изучены поведение и геометрические особенности траекторий, содержащихся в неинвариантной подобласти с максимальным валентным уровнем блоков, описано построение кусочно-линейной инвариантной поверхности траекторий системы в симметричном относительно циклической перестановки переменных случае. Показано, что данная область не содержит периодических траекторий этой системы.

Б01: 10.255877SVFU.2021.60.20.003

Ключевые слова: Кольцевая генная сеть, циклы, отображение Пуанкаре, монотонность, выпуклость, единственность, устойчивость, инвариантные поверхности, блочно-линейные динамические системы.

1. Введение

Одной из моделей кольцевых генных сетей является шестимерная динамическая система, предложенная в [1]. В ней скорость изменения концентрации мРНК зависит от концентрации предшествующего белка, и наоборот — скорость синтеза белка зависит от концентрации мРНК, предшествующего данному белкУ:

= Li(p3) - kimi, = ri(mi) - hpi, = L2(pi) - k2m2,

at at at (1)

= Г2(то2) - I2P2, = L3(p2) - k3m3, =T3(m3)-l3p3.

at at at

Эта зависимость описывается с помощью монотонно убывающих функций и монотонно возрастающих функций, соответствующих отрицательным и положительным обратным связям. В качестве убывающих функций в [1,2] рассмотрены гладкие функции, например, функция Хилла, а в качестве возрастающих — линейные. Мы же изучаем модель со ступенчатыми функциями Lj и Ij,

© 2021 Минушкина Л. С.

которые описывают отрицательные и положительные обратные связи соответственно:

В уравнениях системы (1) коэффициенты кц, Ц постоянны и положительны, а вычитаемые кц тц, Црц характеризуют процесс разложения соответствующих веществ.

Ранее установлено существование цикла и построены инвариантные поверхности траекторий у подобной модели кольцевой генной сети с гладкими функциями в [2,3]. Предельное поведение траекторий, существование циклов в динамических системах с кусочно-линейными разрывными функциями рассматривались в [4-6]. Функционирование генных сетей было описано и с помощью систем другого вида и других размерностей в [7, 8], для которых изучались существование, единственность и устойчивость периодических траекторий.

Рассмотрим шестимерный параллелепипед £1 = [0, ах] х [0, Ьх] х [0, а2] х [0, Ь2] х [0, аз] х [0, Ьз], здесь и далее предполагаем, что точка Е = (1,1,1,1,1,1) является внутренней для .

Ранее было показано в [2,9,10], что траектории системы (1), попадающие в область £}, при 4 ^ из нее не выходят. Поэтому данная область называется положительно инвариантной. Построение такой области, а также схема дискретизации, позволяющая сузить весь параллелепипед для локализации предельных циклов и представить его в виде булева куба, предложены в [11].

Дальнейшее разбиение £1 построим следующим образом. Проведем гиперплоскости тц = 1, рц = 1, проходящие через точку Е. При этом область £1 разбивается на 26 = 64 маленьких параллелепипеда, которые будем называть

Определение 1. Валентностью блока B называется число его пятимерных граней, через которые траектории системы (1) могут выходить из B в смежные с ним блоки.

Данное свойство позволяет выделить внутри J? три подобласти, объединив блоки с одинаковым валентным уровнем: J? = Wi U W3 U W5, где Wi и W5 состоят из 12 блоков валентностей 1 и 5 соответственно, а W3 содержит 40 блоков валентности 3. В каждой из этих подобластей траектории системы (1) ведут себя различным образом.

В настоящей работе будем описывать поведение траекторий в подобластях с блоками минимальной и максимальной валентностей. Для этого требуется определить, в каком порядке происходит последовательный сдвиг внутренней точки грани вдоль траектории по блокам подобласти. Удобно представлять такой порядок в виде диаграммы переходов (State Transition Diagram), построение которой основано на следующем утверждении.

2. Построение инвариантной области

блоками.

Лемма 1. Для любой пары Б\, В2 смежных блоков разбиения траектории всех точек их общей грани Е = В1 П В2 проходят через эту грань только в одну сторону, либо из блока В1 в В2, либо из блока В2 в В1.

Каждый блок обозначим бинарным мультииндексом {е1£2£з£4£5£б}, где £i = 1, если соответствующая переменная системы (1) больше 1, и £i = 0 иначе. Для двух соседних индексов в нумерации блока выполняются правила перехода:

00 ^ 01, 11 ^ 10,

если второму индексу в этой паре соответствует уравнение с убывающей функцией Ь,

01 ^ 00, 10 ^ 11

в случае функции Г. Подробное описание построения диаграммы переходов по одновалентным блокам приведено в [12]. Диаграмма переходов траекторий системы (1) по блокам валентности 1 выглядит следующим образом

{110011} ^ = {т1=1}: {010011} ^={р1 = 1}: {000011} ^={т2=1}: {001011}

*11={Р3 = 1}| ^3 = {Р2 = 1}|

{110010} {001111}

^10={тз = 1}| ^4 = {тз = 1}| (2)

{110000} {001101}

^9 = {Р2 = 1}| ^5 = {рз = 1} I

{110100} ^ = {т2=1} {111100} :^={р1 = 1} {101100} ^={т1 =1} {001100}

3. Существование, единственность и устойчивость цикла в

Построим траекторию, проходящую согласно диаграмме (2). Зафиксируем на грани Еб = {001100} П {101100} внутреннюю точку Р(б) с координатами

(6) 1 (б) ^ , (б) ^ , (б) ^ , (б) ^ (б) , т1 ' = 1, Р1 < 1, т2 > 1, р2 > 1, т3 < 1, Рз < 1В каждом блоке диаграммы (2) система (1) линейна. Решение задачи Коши определяет уравнения траектории в блоке {101100} с началом на грани Еб:

т^) = 01 + (1 - о^е-^, Р1(*)= р1б)е-г1*, т2^) = а2 + (т(2б) - 02)е-к2*,

Р2(1) = Ь2 + (р2б) - Ъ2)в-121, тз(1) = т3б)е-кз<, рз(1) = р3б)е-Ч

Эта траектория пересекает следующую грань Е7 = {101100} П {111100} в точке Р(7), у которой р17) = 1. Подставив эту координату в уравнения траектории, получим выражения для остальных координат, которые будем называть формулами перехода ^б : Еб ^ Е7:

т[7) =01 + (1-01)- р{] = 1, т™ = а2 + (т$] - а2) • (р^)"^,

р27) = Ь2 + (Р26) - ь2) ■ (Р16))

(6) 2

(7)

Шд = Шд

.(6)

Решая следующую задачу Коши с начальной точкой Р(7), найдем уравнения, описывающие сдвиг точки Р(6) вдоль траектории уже в блоке {111100}:

То1(£) = ах + (то(7) — а()

-к1г

Р1(0 = Ь( + (1 — Ь()в- 1

11г

ш^) = а2 + (ш27) — а^ е-к2«, Р2(*) = Ь2 + (р27) — е

47)

шз(г)

ш37)е-кз*,

(7)

РзИ = рЗ е

Пусть эта траектория пересекает грань ¥8 = {111100} П {110100} в некоторой точке Р(8) с координатой ш28) = 1. Тогда формулы перехода ^7 : ¥7 ^ ¥8 выглядят следующим образом:

,(8) _

(7)

= а1 + (т( ) — а()

а, 2 - 1

СО

1_а2 — т2

»=2

р18) = Ь( + (1 — Ь()

а2 — 1

(7)

|_а2 — ш'2

к2 (8) , , ш О = 1,

р28) = Ь2 + (Р27) — Ь2) ■

а2 — 1

(7)

а2 — ш2

(8) (7)

ш3 = ш3

а2 — 1

(7)

а2 — ш2

(8) (7) Рз = Рз ■

а2 — 1

(7)

а2 — ш2

к2

Остальные переходы ^ : Fi ^ определяются аналогичным образом как

решения задач Коши в блоках диаграммы (2). Их композиция Ф : ¥о ^ ¥о является отображением Пуанкаре. В [10] установлена монотонность этого отображения, а также доказана

Теорема 1. Если а^ > 1, Ь^ > 1, то в объединении блоков валентности 1 С ¿3-6 существует циклс£у, проходящий по блокам согласно диаграмме (2).

Покажем, что этот цикл является единственным, что соответствует единственности неподвижной точки отображения Ф. Введем диффеоморфизм : К5 ^ ¥о, действующий по правилу

ЛС(П1,П2, из, 44,45) = (1,1 + (Ь( — 1)иь1 — и2,1 — из, 1 + (аз — 1)44,1 + (Ьз — 1)45),

где К5 — единичный пятимерный куб в положительном октанте. Начало новой системы координат под действием этого отображения переходит в точку Е. Будем рассматривать нормализованное Ф : К5 ^ К5, представляющее собой композицию Ф = о Ф о -1. Непосредственным вычислением производных Ф = (^1,^2,^3,^4,^5) можно проверить, что верно следующее

е

к

1

2

к

2

Утверждение 1. (а) Для всех точек и € К 5, отличных от начала координат О, выполнены неравенства 0 < фj(и) < 1, и фj (0, 0, 0, 0, 0, 0) = 0. Здесь и далее j = 1,5.

(б) Отображение Ф инъективно, его якобиан | J(Ф)| строго положителен во всех точках К 5.

(в) Первые производные координатных функций фj строго положительны. В начале координат > 1, ] = 1,2. Все их вторые производные строго отрицательны.

Схема доказательства единственности цикла для трехмерной динамической системы предложена в [13]. В случае шестимерной системы доказательство можно провести аналогичным образом, однако потребуется большее число шагов.

Лемма 0. Существует единственное число и0 € (0,1) такое, что

^(и?, 0, 0, 0, 0, 0) = и 1.

Введем функцию

А0Ю = -01(иь 0, 0, 0, 0, 0) - и1.

Эта функция выпукла вверх, поскольку ее вторая производная отрицательна. При этом

¿Ао

А0(0) = 0, А0(1) < 0,

¿и1

> 0.

И1=0

Значит, существует единственная точка и0 € (0,1), в которой Ао(и° = 0) и ее первая производная функции отрицательны.

Зафиксируем точку и(1) = (и2, из, и4, и5) и определим функцию

А1 = ^1(и1, и(1)) - и1.

Вторая производная этой функции совпадает со второй производной которая отрицательна. На концах интервала (0,1) функция А1 принимает значения разных знаков. Отсюда вытекает

Лемма 1. Для каждой точки и(1) существует единственное и1 = х1(и(1)) в интервале (0, 1) такое, что

А1(и1) = ^(Х1(и(1)),и(1)) - Х1(и(1)) = 0.

При этом первая производная функции А1 строго отрицательна в этой точке.

Проведя аналогичные рассуждения, можно установить справедливость следующих лемм

Лемма 2. Для каждого и(2) = (из,и4,и5) существует единственное и2 = Х2(и(2)) € (0,1) такое, что

^2(Х1(и(1)),Х2(и(2)),и(2)) - Х2(и(2))=0.

/ ф^щ, и^) - щ

1 щ \

Рис. 1. График Ах (их ) для фиксированного .

Лемма 3. Для каждых и4 , и5 существует единственное и3 = Х3 (и4 , и5) Е (0,1) такое, что

^3(XI (и(1)),Х2(и(2)), Хз(и4,^5),и4, ^5) = Х3(^4, ^5).

Лемма 4. Для каждого и5 Е [0,1] существует единственное и4 = х4 (и5) Е (0,1) такое, что

^4 (Х1 (и(1) ),Х2 (и(2) ),Х3 (и4 ,и5 ),Х4 (^5 ),^5 ) = Х4 (^5 ).

Лемма 5. В интервале (0,1) существует единственное число и0 такое, что ^5 (Х1 (и(1) ),Х2 (и(2) ), Хз (Х4 (и® ),и° ),Х4 (и0 ), «0) = и«.

Таким образом, в к5 существует единственная неподвижная точка отображения Пуанкаре и* с координатами

* 0 * * /**\ и5 = и5> и4 = Х4(и5X и3 = Х3(и4> и5X

* / * * *\ * / * * * *\ ^2 = Х2 (^3,^4,^5), = Х1 (^2, %, ^, ^5)

Этой точке соответствует точка Р* = Л?-1 (и*) на грани ^0, и ее траектория является искомым циклом

Будем говорить, что точка и = (1,и2,и3,и4,и5, и6) меньше точки и = (1,и2,и3,и4,и5,и6), если

и2 < и2, и3 > и3, и4 > и4, и5 < и5, и6 < и6. (3)

Ранее в [10] были доказаны следующие свойства.

(1) Отображение Пуанкаре, в том числе и нормализованное, монотонно: оно сохраняет заданный на грани ^0 частичный порядок (3).

(2) Точка Е отталкивает от себя точки из малой окрестности. Вершина грани ^0 с координатами (1,Ь1, 0, 0,а3, Ь3) под действием Ф переходит строго внутрь ^0, а с каждым следующим обходом по блокам диаграммы

(2) ее образ меньше, чем на предыдущей итерации. Однако, попав в малую окрестность точки Е, траектории начинают от нее отталкиваться. При больших 4 образ начальной точки не может оказаться вне ¥о и не может притянуться к точке Е. Из этих свойств вытекает и устойчивость цикла: траектория каждой точки из малой окрестности единственной неподвижной точки Р* при 4 ^ то стремится к циклу . В итоге справедлива

Теорема 2. Цикл с£ из теоремы 1 является единственным и устойчивым в области .

4. Описание поведения траекторий в

В области будем рассматривать траектории, проходящие только по блокам валентности пять согласно диаграмме

{111001} "1=1: {011001} Рз=1: {011000} "3=1: {011010}

Р1 = 1

Р2 = 1

{101001} {011110}

т2 = 1

т2=1

(4)

{100001} {010110}

Р2 = 1

Р1 = 1

{100101} <тз 1 {100111} <Р3 1 {100110} < 1 {000110}

Проведем замену переменных, перенеся точку Е в начало системы координат:

Xj = шj — 1, yj = р — 1, ] = 1, 2,3.

Здесь и далее будем считать kj = ^ = 1, все aj > 1, Ьj > 1.

Рассмотрим блок {011001} из диаграммы (4), в котором х1 < 0, у1 > 0, х2 > 0, у2 < 0, хз < 0, уз > 0, а уравнения системы (1) линейны:

X1 = —х1 — 1, ?)1 = —у1 — 1, Х2 = — х2 — 1;

У2 = — У2 — 1 + Ь2, хх з = — хз — 1+ аз, уз = — уз — 1. Зададим начальные условия при 4 = 0 на грани /о = {111001} П {011001}:

X(о) = (0,уГ,х2оио),х3о) у(о)).

В предположениях симметрии траектория этой системы в каждом блоке прямолинейна и описывается уравнениями

х1 = — 1+ е-«, У1 = — 1 + (1+ у(о))е-«, х2 = — 1 + (1 + х2о))е-*; у2 = Ь2 — 1 + (у(о) + 1 — Ь2)е-«,

хз = 03 - 1 + (4и) + 1 - оз)е-*, уз = -1 + (1 + уЗ Ое— При некотором 4 = ¿1 траектория пересечет грань / = {011001} П {011000} в точке X(1), координаты которой записываются в векторно-матричной форме следующим образом:

/х(1)\

X(1) =

у1

(1)

-(1) х2

у(1)

\х31)/

1 + уз

(0)

-1 -1 -1

0 0 10 &2 -1 \0 0 0 1 оз - 1/

0000 10 0 0 0100

/у(0)\

(0) х2 (0) у2 (0) х3

\уЗ0)/

1 + уз

(0)

М0 • X

(0)

Приведем векторно-матричную запись следующего перехода траектории из блока {011000} в блок {011010}:

X(2)

/уЗ2)

х(2)

(2) у1 (2) х2

\у22)/

1-

х(1) а3-1

0 0 0 0

1 0 0 0

0 1 0 0

0 0 1 0

0 0 0 1

03- 1

а 1 -1

03 -1

1

03- 1

1

03- 1

ь2 -1

аз -1

/х!1)\

(1) 1

у(1) х(1) х2

у21)

\х31)/

1-

х(1) аз —1

-МтхХ(1).

Аналогичным образом строим траекторию в двух следующих блоках. Матрица композиции каждых четырех переходов отличается от матрицы композиции предыдущих четырех переходов циклической перестановкой индексов: 1 ^ 2 ^ 3 ^ 1. Поэтому здесь приведем только композицию первых четырех переходов:

(4

X(4) =

( у2

(4 х3

(4

уЗ

(4

С14

(1+43))(1-&(!-&(! +1/П

„(2)

ж3 ^ 03 — 1 '

(0)

0 &2 - 1 1 0 0

0 -1 Ь2-1 1 0

0 Ьз - 1 0 Ьз аз — 1 1

0 о1 - 1 0 0 -о1

1 -1 0 0 0

/у(0)\

(0) 2 (0) у2 (0) х з

\уЗ0)/

1 + 71

-М• XX(0),

где М1У = МзМ2М1М0 — матрица композиции четырёх переходов, а 71 > 0

(0) (1) (2)

-(3) 2.

зависит от координат уз , х3 , у2 , х2

Обратная матрица (М^)-1, как и обратные матрицы каждых следующих четырех переходов, состоит из неотрицательных элементов. Тогда и обратная матрица (МХ11 )-1, состоящая из произведения 12 обратных матриц, содержит неотрицательные элементы. По теореме Фробениуса — Перрона наибольшее по модулю собственное число Л матрицы (М Х//)- 1 положительно и ему соответствует собственный вектор V с положительными координатами. Этот же вектор является собственным и для матрицы Мхп с собственным значением А =

1

1

1

1

1

1

1

х

Значение характеристического полинома матрицы МХ11 в точке Л = 0 равно единице, а в точке Л =1 представляет собой выражение

а^аэб^Ьэ^аэЫ-^ + Ы+а^аэ- Ы&э+^Ы^ - &3 + аэ^&э)))

Х(1)= -

Если

(-1 + ах)(-1 + а2)(-1 + а3)(-1 + &х)(-1 + Ь2)(-1 + Ы

63 > Ьх > Ь2 > 1 или Ьх > Ь2 > 63 > 1, или Ь2 > 63 > 61 > 1

и а^- > 1, то данное выражение отрицательно, а характеристический полином имеет корень на (0,1) характеристического уравнения для матрицы МХ11.

Сдвиги начальной точки X(0) вдоль траектории системы (1) представляют собой проективные преобразования, которые переводят луч в луч. Рассмотрим отрезок ОХ(0) на грани /о, лежащий на луче I, параллельном собственному вектору V. После однократного обхода по блокам диаграммы (4) этот отрезок сжимается, т. е. образ X(12) начальной точки попадает внутрь ОХ(0). Сжатие усиливается и за счет множителей ^ < 1, стоящих перед матрицами композиции четырех сдвигов. Таким образом, при 4 ^ кусочно-линейная траектория по спирали притягивается к началу координат и не является циклом.

Образы всех внутренних для Ео точек, лежащих на луче I, образуют двумерную кусочно-линейную инвариантную для траекторий системы (1) поверхность £ в неинвариантной области ^5.

Таким образом, доказана

Теорема 3. Если выполняется одно из условий:

(а) 63 > 61 > 62 > 1,

(б) 61 > 62 > 63 > 1,

(в) 62 > 63 > 61 > 1,

и при этом все а^ > 1, то траектории точек из £ С по спирали притягиваются к началу системы координат.

Частный случай, когда все а1 = а2 = а3 = а и = 62 = 63 = 6 рассмотрен в [14,15]. Для симметричной системы типа (1) утверждение теоремы 3 выполняется при а, 6 > 1.

Для подобной системы с отрицательными и положительными обратными связями, описанными гладкими функциями, были построены инвариантные многообразия в [3].

При этом сама область не является инвариантной для всех траекторий, содержащихся в ней, поскольку из пятивалентных блоков траектории могут перейти в область ЭДз, также не инвариантную. Траектории в ЭДз могут как остаться в ней, так и попасть в Фазовый портрет системы (1) в области ЭДз, состоящей из 40 блоков, имеет довольно громоздкую комбинаторную структуру, и его исследование представляет собой отдельную задачу.

Отметим, что во всей инвариантной области цикл может оказаться не единственным, как и в других моделях генных сетей, описанных в [16,17]. Для

систем других размерностей поведение траекторий вне Wi не является циклическим, как в [18] и в настоящей работе.

5. Заключение

Выявление периодических режимов функционирования генных сетей играет важную роль в биологии при исследовании природных механизмов и построении искусственных.

В настоящей работе приведено исследование математической модели одной кольцевой генной сети и описаны свойства фазового портрета в двух подобластях инвариантной области. Подобласть, состоящая из 12 одновалентных блоков, инвариантна для траекторий динамической системы и содержит единственный и устойчивый цикл этой системы. В неинвариантной подобласти из 12 блоков максимального валентного уровня, равного пяти, существует инвариантная поверхность траекторий симметричной системы, описанных дробно-линейными преобразованиями. Предельное поведение таких траекторий не является периодическим: при больших t они притягиваются к точке разрыва ступенчатых функций.

В дальнейшем предстоит исследовать самую большую подобласть из 40 блоков валентности 3 с довольно сложной комбинаторной и геометрической структурой. Описание переходов траекторий по блокам и построение диаграмм представляет отдельную задачу. Мы не исключаем возможности существования циклов в этой неинвариантной подобласти.

Благодарность. Автор искренне выражает благодарность В. П. Голу-бятникову за постановку задачи, необходимые советы и замечания, а также В. В. Иванову за полезные идеи, значительно расширяющие исследование.

ЛИТЕРАТУРА

1. Elowitz M. B., Leibler S. A synthetic oscillatory network of transcriptional regulators // Nature. 2000. V. 403. P. 335-338.

2. Аюпова Н. Б., Голубятников В. П., Казанцев М. В. О существовании цикла в одной несимметричной модели молекулярного репрессилятора // Сиб. журн. вычисл. математики. 2017. Т. 20, № 2. C. 121-130.

3. Кириллова Н. Е. Об инвариантных поверхностях в моделях генных сетей // Сиб. журн. индустр. математики. 2020. Т. 23, № 4. С. 69-76.

4. Llibre J., Novaes D. D., Texeira M. A. Maximum number of limit cycles for certain piecewise linear dynamical systems // Nonlinear Dyn. 2015. V. 82. P. 1159-1175.

5. Mereu A. C., Oliveira R., Rodrigues C. A. B. Limit cycles for a class of discontinuous piecewise generalized Kukles differential systems // Nonlinear Dyn. 2018. V. 93. P. 2201-2212.

6. Wang S., Yang J. Realization of arbitrary configuration of limit cycles of piecewise linear system // Int. J. Bifurcation and Chaos. 2018. V. 30. 2050133.

7. Чумаков Г. А., Чумакова Н. А. Гомоклинические циклы в одной модели генной сети // Мат. заметки СВФУ. 2014. Т. 21, № 14. С. 97-106.

8. Banks H. T., Mahaffy J. M. Stability of cyclic gene models for systems involving repression // J. Theor. Biology. 1978. V. 74. P. 323-334.

9. Голубятников В. П., Иванов В. В., Минушкина Л. С. О существовании цикла в одной несимметричной модели кольцевой генной сети // Сиб. журн. чистой и прикл. математики. 2018. Т. 18, № 3. С. 26-32.

10. Голубятников В. П., Минушкина Л. С. О монотонности отображения Пуанкаре в некоторых моделях кольцевых генных сетей // Сиб. журн. индустр. математики. 2019. Т. 22, № 3. С. 39-47.

11. Glass L. Combinatorial and topological methods in nonlinear chemical kinetics //J. Chem. Phys. 1975. V. 63, N 4. P. 1325-1335.

12. Кириллова Н. Е., Минушкина Л. С. О дискретизации фазовых портретов динамических систем // Изв. АлтГУ. 2019. Т. 108, № 4. С. 82-85.

13. Голубятников В. П., Иванов В. В. Единственность и устойчивость цикла в трехмерных блочно-линейных моделях кольцевых генных сетей // Сиб. журн. чистой прикл. математики. 2018. Т. 18, № 4. С. 19-28.

14. Golubyatnikov V. P., Minushkina L. S. Combinatorics and geometry of circular gene networks models // Письма в Вавилов. журн. генетики и селекции. 2020. Т. 6, № 4. С. 188-192.

15. Golubyatnikov V. P., Minushkina L. S. On geometric structure of phase portraits of some piecewise linear dynamical systems // Tbilisi Math. J. 2021. Special Issue (7-2021). P. 49-56.

16. Голубятников В. П., Градов В. С. О неединственности циклов в некоторых кусочно-линейных моделях кольцевых генных сетей // Мат. тр. 2020. Т. 23, № 1. С. 107-122.

17. Голубятников В. П., Кириллова Н. Е. О циклах в моделях функционирования кольцевых генных сетей // Сиб. журн. чистой прикл. математики. 2018. Т. 18, № 1. С. 54-63.

18. Аюпова Н. Б., Голубятников В. П. Строение фазового портрета одной кусочно-линейной динамической системы // Сиб. журн. индустр. математики. 2019. Т. 22, № 4. С. 19-25.

Поступила в редакцию 19 марта 2021 г. После доработки 19 марта 2021 г. Принята к публикации 26 мая 2021 г.

Минушкина Лилия Сергеевна Новосибирский государственный университет ул. Пирогова 1, Новосибирск 630090 [email protected]

Математические заметки СВФУ Апрель—июнь, 2021. Том 28, № 2

UDC 514.745.82

PHASE PORTRAITS OF A BLOCK-LINEAR DYNAMICAL SYSTEM IN A MODEL FOR A CIRCULAR GENE NETWORK L. S. Minushkina

Abstract: The article is devoted to a dynamical system with discontinuous functions on the right-hand sides of its equations that simulates functioning of a circular gene network with positive and negative feedback. In the first part of this paper we describe construction of an invariant domain and its splitting into subdomains containing blocks of different valence. We consider questions of existence, uniqueness and stability for the periodic trajectory and properties of the Poincare map in the subdomain with blocks of minimal valence. In the second part, we study behaviour and geometric features of trajectories contained in the non-invariant subdomain with blocks of maximal valence. We also describe the construction of a piecewise-linear invariant surface for a system symmetric up to cyclic permutations of variables. It is proved that this subdomain does not contain cycles of the dynamical system.

DOI: 10.25587/SVFU.2021.60.20.003

Keywords: circular gene network, cycles, Poincare map, monotone, convexity, uniqueness, stability, invariant surfaces, block-linear dynamical systems.

REFERENCES

1. Elowitz M. B. and Leibler S., "A synthetic oscillatory network of transcriptional regulators," Nature, 403, 335-338 (2000).

2. Ayupova N. B., Golubyatnikov V. P., and Kazantsev M. V., "On existence of a cycle in one asymmetric model of a molecular repressilator," Numer. Anal. Appl., 10, No. 2, 101-107 (2017).

3. Kirillova N. E., "On invariant surfaces in gene network models," J. Appl. Ind. Math., 14, 666-671 (2020).

4. Llibre J., Novaes D. D., and Texeira M. A., "Maximum number of limit cycles for certain piecewise linear dynamical systems," Nonlinear Dyn., 82, 1159-1175 (2015).

5. Mereu A. C., Oliveira R., and Rodrigues C. A. B., "Limit cycles for a class of discontinuous piecewise generalized Kukles differential systems," Nonlinear Dyn., 93, 2201-2212 (2018).

6. Wang S. and Yang J., "Realization of arbitrary configuration of limit cycles of piecewise linear system," Int. J. Bifurcation Chaos, 30, No. 9, 2050133 (2018).

7. Chumakov G. A. and Chumakova N. A., "Homoclinic cycles in one gene network model [in Russian]," Mat. Zametki SVFU, 21, No. 14, 97-106 (2014).

8. Banks H. T. and Mahaffy J. M., "Stability of cyclic gene models for systems involving repression," J. Theor. Biology, 74, 323-334 (1978).

9. Golubyatnikov V. P., Ivanov V. V., and Minushkina L. S., "On existence of a cycle in one asymmetric circular gene network model [in Russian]," Sib. Zh. Chist. Prikl. Mat., 18, No. 3, 27-35 (2018).

10. Golubyatnikov V. P. and Minushkina L. S., "Monotonicity of the Poincare mapping in some models of circular gene networks," J. Appl. Ind. Math., 13, No. 3, 472-479 (2019).

© 2021 L. S. Minushkina

11. Glass L., "Combinatorial and topological methods in nonlinear chemical kinetics," J. Chem. Phys., 63, No. 4, 1325-1335 (1975).

12. Kirillova N. E. and Minushkina L. S., "On discretization of phase portraits of dynamical systems [in Russian]," Izv. Altaysk. Gos. Univ., 108, No. 4, 82-85 (2019).

13. Golubyatnikov V. P. and Ivanov V. V., "Uniqueness and stability of a cycle in 3-dimensional block-linear circular gene network models [in Russian]," Sib. Zh. Chist. Prikl. Mat., 18, No. 4, 19-28 (2018).

14. Golubyatnikov V. P. and Minushkina L. S., "Combinatorics and geometry of circular gene networks models," Vavilov J. Genetics Breeding, 6, No. 4, 188-192 (2020).

15. Golubyatnikov V. P. and Minushkina L. S., "On geometric structure of phase portraits of some piecewise linear dynamical systems," Tbilisi Math. J., Special Issue (7-2021), 49-56 (2021).

16. Golubyatnikov V. P. and Gradov V. S., "On nonuniqueness of cycles in some piecewise linear circular gene network models," Sib. Adv. Math., 23, No. 1, 107-122 (2020).

17. Golubyatnikov V. P. and Kirillova N. E., "On cycles in models of functioning of circular gene networks [in Russian]," Sib. Zh. Chist. Prikl. Mat., 18, No. 1, 54-63 (2018).

18. Ayupova N. B. and Golubyatnikov V. P., "Structure of the phase portrait of a piecewise linear dynamical system," J. Appl. Ind. Math., 13, No. 4, 606-611 (2019).

Submitted March 19, 2021 Revised March 19, 2021 Accepted May 26, 2021

Liliya S. Minushkina Novosibirsk State University, 1 Pirogov Street, Novosibirsk 630090, Russia [email protected]