ФАУНИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ФЕНОЛОГИЯ И ГНЕЗДОВАЯ ПЛОТНОСТЬ ПТИЦ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И ЕЛОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «УГРА» (КАЛУЖСКАЯ ОБЛАСТЬ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2022, Том 31, Экспресс-выпуск 2188: 2119-2160

Фаунистический состав, фенология и гнездовая плотность птиц широколиственных и елово-широколиственных лесов национального парка «Угра» (Калужская область)

С.Е.Черенков, А.В.Рогуленко

Сергей Евгеньевич Черенков. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Ленинский проспект, д. 33, Москва, 119071, Россия. E-mail: cherenkov.s@yandex.ru Александр Владиславович Рогуленко. Национальный парк «Угра», посёлок Пригородное лесничество, д. 3-а, Калуга, 248007, Россия. E-mail: rogulenko@parkugra.ru

Поступила в редакцию 24 апреля 2022

Зональные восточноевропейские полидоминантные широколиственные леса характеризуются сложной мозаично-ярусной структурой (Бобровский 2007) и являются для лесных птиц одним из самых богатых вариантов среды обитания. Проведённые систематические исследования орнитофауны широколиственных лесов в гнездовые сезоны 2020 и 2021 годов предоставляют основу для оценки экологического состояния популяций (Черенков 2017) и организации мониторинга численности фоновых видов птиц.

В публикации приведены первичные данные по качественному составу орнитофауны и гнездовой плотности фоновых видов птиц, а также сведения по гнездовой биологии.

Материал и методика

Учётный маршрут (профиль). Маршрут, на котором картировали птиц, пересекал сплошной массив леса практически с юга на север, от линии ЛЭП до поймы реки Грязны (рис. 1, 2). Протяжённость маршрута 2425 м, максимальный перепад высот около 100 м. Маршрут был размечен, а точки (пикеты) пронумерованы через каждые 25 м. С помощью GPS-навигатора определены географические координаты и относительная высота пикетов. Координаты: начало маршрута — 53°54'42,6'' с.ш., 35°50'13,8" в.д., относительная высота 222 м; конец маршрута - 53°56'04,2'' с.ш., 35° 50'54,9'' в.д., относительная высота 124 м.

Краткая характеристика растительности. На каждом пикете профиля с западной стороны от осевой линии с регулярным шагом 25 м были выполнены описания растительности. Древесный ярус описывали на площадках 25x25 м, подлесок и подрост - на площадках 5x5 м. Возраст древостоя первого яруса определяли по кернам или спилам на вываленных деревьях.

Широколиственные леса района весьма мозаичны. Относительно однородные (по видовому составу и возрасту древостоя) элементы мозаики, как правило, представляют собой небольшие площади (0.25-1 км2), на которых лес восстанавливается после сплошных или выборочных рубок, регулярно проводимых в последнее столетие. Кроме того, вдоль дорог и квартальных просек на удалении 200 м повсеместно присутствуют разновозрастные следы выборочных рубок. На профиле, пересекающем лес-

ной массив, относительно молодой лес находится между № 27 и № 59, здесь около 7075 лет назад проходила сплошная вырубка. На других прилегающих к профилю участках леса (№№ 0-26 и №№ 60-97) максимальный возраст древостоя составляет 100-130 лет, но следы выборочных рубок 20-40-летней давности повсеместно встречаются и здесь. Возможно, в древостое есть и более старые деревья, прежде всего дубы, но их доля крайне мала.

Рис. 1. Положение учётного маршрута на топографической карте

Древесная растительность вдоль профиля отличается высоким видовым и структурным разнообразием. В первом ярусе (рис. 3) преобладают: дуб Quercus robur и клён остролистный Acer platanoides; субдоминанты - вяз Ulmus sp., ясень Fraxinus excelsior, берёза Betula sp., осина Populus tremula и ель Picea abies. Высота древостоя первого яруса 26-32 м. Во втором ярусе повсеместно доминирует вяз; в субдоминантах — клён остролистный и липа мелколиственная Tilia cordata. Третий ярус как правило хорошо выражен, в нём преобладают: лещина Corylus avellana, вяз и клён полевой Acer campestre. Суммарная сомкнутость крон древесного яруса варьирует в пределах 50-90% (средняя около 75%), только на небольшом ветровале близ реки Грязны, сомкнутость не превышала 30%.

Рис. 2. Положение учётного маршрута на космическом снимке Google

Для района работ типичны регулярные и сильные, а порой и очень сильные (более 20 м/с) ветры, из-за чего лес захламлён валежом. В спелых лесах на 1 га в среднем приходится около 60 стволов, выпавших из первого яруса деревьев, а в более молодых 70-летних лесах, где плотностью древостоя выше (до 110 стволов на 1 га) отдельные «окна» вывалов редко превышают по площади 0.25 га и обычно не приводят к образованию больших разрывов в пологе. Относительно большой по площади (около 2.5 га) сплошной ветровал находится лишь у северной границы профиля.

Среди подроста и подлеска преобладают лещина, черёмуха Padus avium, клён остролистный, бересклет европейский Euonymus europaeus, вяз и клён полевой.

В травяном ярусе широколиственных лесов выражены два аспекта: 1) весенний (апрель, середина мая) — с доминированием черемши Allium ursinum, хохлаток плотной Corydalis solida и Маршалла С. marschalliana, пролесника многолетнего Mer-curialis perennis, сердечников пятилистного Cardamine quinquefolia и луковичного C. bulbifera, ветреницы лютиковидной Anemone ranunculoides, медуницы неясной Pulmonaria obscura; 2) летний — с доминированием черемши, крапивы двудомной Urtica dioica, сныти Aegopodiumpodagraria, яснотки пятнистой Lamium maculatum, страусника Matteuccia struthiopteris. На участках с преобладанием ели и осины доминирует осока волосистая Carex pilosa. Моховой и лишайниковый яруса повсеместно не выражены.

Рис. 3. Соотношение пород (%) в древостое 1-го яруса на площадках 25x25 м (ось ординат), расположенных вдоль учётного маршрута. Нумерация пикетов (ось абсцисс) № 0 — № 97 с «юга» на «север», соответствует рисункам 1 и 2

Метод учёта численности птиц. Гнездовую плотность птиц оценивали картографическим методом (Приедниекс и др. 1986). Этот метод отличается высокой точностью: «При сравнении разных методов учёта численности при популяционных исследованиях птиц выяснилось, что наибольшую неопределённость дают визуальные учёты на маршруте, меньшую — данные отлова птиц и наименьшую — учёты гнездящихся пар на гнездовых территориях» (Паевский 2010).

При картировании использовали планшет, горизонтально закреплённый на штативе. На планшете крепили ленту из миллиметровой бумаги с нанесёнными на неё номерами фиксированных точек (пикетов). Ленту на планшете перемещали по мере прохождения маршрута. Птиц, обнаруженных визуально и по голосу, картировали в течение 5 мин с фиксированных точек (пикетов), расположенных на маршруте через 50 м. Учётчик отмечал на карте положение и характер пребывания всех птиц в радиусе 100 м. Учёты как правило начинали в первый час после восхода солнца. За одно утро учёт проводили только на одной половине маршрута (около 1 км), а в ближайший погожий день — на второй. Два неполных учёта впоследствии объединяли в один — полный. При следующем картировании птиц на маршруте учётчик менял направление движения на противоположное. Интервалы между полными учётами как правило составляли 4-6 дней. При сильном ветре, в снегопад и дождь учёты не проводили. В 2020 году с 14 марта по 27 июня проведено 15 полных учётов картирования, в 2021 году с 9 апреля по 30 июня — 14 полных учётов.

Оценка гнездовой плотности птиц. Плотность гнездования оценивали по количеству гнездовых территорий, выявленных в полосе обнаружения вида на всем протяжении учётного маршрута за весь период наблюдений. Гнездовые территории,

лишь частично вошедшие в полосу обнаружения, оценивали в долях от средней площади гнездовой территории вида. Так, две территории, наполовину вошедшие в полосу обнаружения, расценивали как одну целую. По данным учётов картирования для всех видов птиц составляли видовые карты (Приедниекс и др. 1986) и определяли оптимальную полосу обнаружения. Для серой мухоловки и желтоголового королька она составила 100 м (по 50 м слева и справа от маршрута); для пищухи, зарянки, мухоловки-пеструшки, мухоловки-белошейки, пухляка, болотной гаички, лазоревки, зяблика, снегиря, дубоноса — 150 м; для остальных видов — 200 м. При фиксированной длине маршрута 2425 м для видов с полосой обнаружения 200 м локальную плотность определяли на площади 48.5 га (200x2425 м); для видов с полосой обнаружения 150 и 100 м — на площади 36.4 и 24.3 га соответственно. Оценки локальной плотности пересчитывали на 1 км2. При определении гнездовой плотности в качестве вспомогательной информации опирались на «дополнительные наблюдения» и на обнаруженные на профиле гнёзда.

Дополнительные наблюдения. Помимо учётов наблюдатель, находясь на профиле, выборочно картировал птиц, отдавая предпочтение редким и/или малозаметным видам, а также фиксировал все встречи, подтверждающие гнездование, межвидовые и внутривидовые конфликты и т.п.

Поиск и работа с гнёздами. Вдоль всего профиля, на полосе 200 м (100 м справа и слева от маршрута) с частотой 2-4 раза в неделю проводили поиск гнёзд и/или проверяли найденные ранее. (Для большого пёстрого и среднего дятлов поиск гнёзд проводили на полосе 400 м.) Для найденного гнезда фиксировали: дату обнаружения, координаты (относительно осевой линии профиля), специфику обнаружения гнезда (визуально, по беспокойству родителей и пр.), описывали характер расположения, состояние гнезда и поведение птиц. В некоторых случаях местоположение отмечали маркерной лентой с указанием на ней вида птицы, даты обнаружения и состояния гнезда или наносили эту же информацию маркером на кору дерева с гнездом (дуплом). Для дальнейшего наблюдения выбирали точку с лучший обзором в 10-50 м от гнезда, маркировали её лентой, указывая на ней: дату, вид птицы, азимут и расстояние до гнезда. По мере разворачивания листвы точки наблюдения перемещали. Осмотр гнёзд как правило проводили лишь в том случае, когда взрослые птицы подолгу отсутствовали и/или состояние гнезда и окружающая обстановка указывали на то, что гнездо не жилое (разорённое или покинутое птенцами). За время работы найдено и описано около 200 гнёзд.

Особенности периода наблюдений. Зима 2019/20 года была тёплой, высота снегового покрова не превышала 15-20 см, снег быстро таял из-за постоянных оттепелей и дождей. Весна 2020 года была аномально ранней и тёплой. В середине марта (!) в широколиственных лесах уже полностью сошёл снег, зацвели первоцветы (гусиный лук жёлтый Gagea lutea, медуница, хохлатка плотная, ветреница лютиковидная, равноплодник василисниковый Isopyrum thalictroides, селезёночник Chrysosplenium alternifolium, пролесник) и начали распускаться листья на черёмухе.

Зима 2020/21 годов была морозной и многоснежной, высота снегового покрова доходила до 60 см. В широколиственном лесу 9 апреля 2021 около 30% площади было покрыто снегом, 13 апреля снег стаял практически полностью. Весна в целом была холодной. Начало цветения первоцветов и распускание листвы на черёмухе пришлись на вторую декаду апреля. 14 и 29 мая 2021 выпадал крупный град, потенциально опасный для мелких воробьиных и их гнёзд.

Урожай семян ели в 2019/21 году был низким, в 2020/21 — обильным. Численность мышевидных грызунов в широколиственных лесах в 2020 году была крайне низкая; в 2021 году наблюдали рост их численности.

Русские и латинские название птиц приведены по Е.А.Коблику с соавторами (2006), названия растений - по С.К.Черепанову (1995). При подготовке и анализе данных использовали программы Access 2002, Excel 2002 и Statistica 8.0.

Гнездовая плотность и количество регистраций птиц на фиксированном маршруте длиной 2425 м (в полосе 200 м) в 2020 и 2021 годах

Количество Количество Количество Плотность

Вид регистраций поющих самцов дополнительных гнездовых

в учётах в учётах регистраций территорий на 1 км2

2020 г. 2021 г. 2020 г. 2021 г. 2020 г. 2021 г. 2020 г. 2021 г.

Fringilla coelebs 611 775 515 651 20 49 121 137,5

Erithacus rubecula 225 225 194 196 34 41 63,2 63,2

Turdus philomelos 136 151 114 130 60 46 33 45,4

Certhia familiaris 70 64 40 31 53 66 35,7 38,5

Turdus merula 170 181 62 94 67 56 31 39,2

Cyanistes caeruleus 159 98 82 21 33 26 38,5 30,2

Sylvia atricapilla 156 171 142 162 20 10 28,9 35,1

Ficedula albicollis 54 72 47 57 9 16 24,7 38,5

Parus major 227 159 158 108 36 66 35,1 22,7

Coccothraustes coccothraustes 127 76 2 0 12 29 30,2 22

Poecile palustris 78 56 23 4 47 54 24,7 24,7

Troglodytes troglodytes 184 227 178 216 39 66 20,6 26,8

Sitta europaea 100 90 41 26 12 41 16,5 18,6

Phylloscopus sibilatrix 106 25 94 24 19 21 23,7 10,3

Regulus regulus 34 5 30 4 26 23 22,7 10,3

Phylloscopus collybita 86 75 79 73 11 12 14,4 14,4

Muscicapa striata 9 11 7 4 5 12 10,3 17,3

Dendrocopos major 54 75 20 8 35 31 12,4 13,4

Ficedula hypoleuca 17 13 17 12 10 9 11 11

Dendrocopos medius 20 20 4 2 17 37 7,8 9,1

Garrulus glandarius 39 23 0 0 16 17 8,2 6,2

Chloris chloris 18 16 18 14 21 23 6,2 8,2

Ficedula parva 12 5 10 5 18 8 6,2 6,2

Periparus ater 33 9 30 8 24 27 6,2 6,2

Luscinia luscinia 13 24 13 22 7 11 5,2 7,2

Tetrastes bonasia 8 2 3 2 13 15 6,2 5,2

Prunella modularis 6 5 6 5 11 13 5,5 5,5

Spinus spinus 15 11 7 4 10 8 4,1 6,2

Columba palumbus 31 27 27 25 3 12 4,1 6,2

Aegithalos caudatus 15 4 0 0 22 16 4,5 4,5

Pyrrhula pyrrhula 26 3 0 0 17 1 5,5 2,7

Loxia curvirostra 12 11 0 0 1 14 0 6,2

Oriolus oriolus 4 6 4 6 3 3 2,1 4,1

Cuculus canorus 8 7 8 7 1 3 3,1 2,3

Dendrocopos leucotos 8 2 0 1 16 5 3,1 2,1

Dryocopus martius 15 33 4 15 15 14 2,5 2,5

Turdus viscivorus 4 1 3 1 14 8 2,1 2,1

Picus canus 6 2 1 0 9 3 2,3 0,6

Hippolais icterina 3 1 3 1 2 0 2,1 0

Dendrocopos minor 3 0 2 0 2 2 1 1

Turdus iliacus 0 1 0 1 2 0 1 0

Poecile montanus 0 2 0 0 4 6 0,3 0,5

Результаты

Все первичные наблюдения занесены в базы данных и преданы в научный отдел национального парка «Угра». Суммарное количество регистраций даёт представление об общем объёме собранных в 2020 и

2021 годах данных, на которых базируются оценки гнездовой плотности фоновых видов птиц (см. таблицу).

Дополнительные сведения о видах

В раздел включены все виды птиц, отмеченные в елово-широколиственных и широколиственных лесах. Основная информация собрана во время регулярных учётов картирования и дополнительных наблюдений, проведённых с середины марта - начала апреля по конец июня в 2020 и 2021 годах на площади 48.5 га (2425x200 м). Если привлекали другие наблюдения, то это всегда оговаривается с указанием места встречи и даты.

Чёрный коршун Milvus migrans. Единичные регистрации вида: 11 и 20 апреля 2020, а также 19 апреля и 17 июня 2021.

Полевой лунь Circus cyaneus. В середине апреля 2020 и 2021 годов отмечали токующего над лесом самца и самца с самкой.

Тетеревятник Accipitergentilis. Единственная встреча 14 марта 2020.

Перепелятник Accipiter nisus. Единичные регистрации в 2020 году: 21 апреля и 3 и 5 мая.

Канюк Buteo buteo. Профиль пересекал гнездовые участки 2 пар. Летающих над лесом и сидящих под пологом леса птиц регулярно отмечали в течение всего периода наблюдений. Первые регистрации канюков на профиле: 2 апреля 2020 и 8 апреля 2021. 22 апреля 2021 наблюдали, как пара птиц спикировала на остов старого гнезда, где произошла копуляция. 8 июня 2021 отмечен канюк, выслеживающий с присады слётков дроздов.

Рябчик Tetrastes bonasia. За время регулярных наблюдений на профиле токующие (свистящие) самцы отмечены: в 2020 году с 14 марта по 24 июня; в 2021 — с 8 апреля по 15 мая. (При посещении профиля 2 февраля 2021 токующий самец отмечен при температуре -15°С.) В 200-метровой полосе вдоль профиля весной 2020 и 2021 годов найдены перья 2 взрослых птиц, добытых хищниками. В 2020 году 19 и 22 июня в пределах 200-метровой полосы на разных гнездовых территориях встречены 3 самки с выводками. Длина тела птенцов в первом выводке была около 10 см, а во втором и третьем — немного более 20 см. В 2021 году 16 июня на профиле встречен выводок из 8 птенцов с длинной тела 20-25 см. Сходный по возрасту птенцов выводок встречен 25 июня в 400 м от профиля в елово-широколиственном лесу, примыкающему к реке Грязне.

Коростель Crex crex. Единственная встреча токующего самца на участке ветровала в северной части профиля 4 мая 2020.

Черныш Tringa ochropus. На участке профиля, примыкающем к реке Грязне, со 2 апреля по 27 июня 2020 и с 8 апреля по 8 июня 2021 регулярно отмечали токующих над лесом самцов. В долине реки Жизд-ры токующий самец отмечен 5 апреля 2021. На притоке Грязны, под-пруженном бобрами, беспокоящиеся одиночные черныши и пары отмечены в 2020 году 22 мая; в 2021 — 14 мая, 20 июня и 2 июля.

Бекас Gallinago gallinago. На границе широколиственного леса в пойме реки Грязны регулярно отмечали токующего самца с 8 апреля по 6 июня 2020; в 2021 году - одна встреча 14 апреля.

Вальдшнеп Scolopax rusticola. Первые токующие самцы на профиле отмечены: 13 апреля 2020 и 6 апреля 2021. (Первая тяга в долине реки Жиздры в 2020 году отмечена 24 марта.) Вечернюю тягу практически ежедневно отмечали в течение всего периода работы на профиле до 26 июня в 2020 и до 2 июля в 2021. Гнездо с 4 яйцами и насиживающей самкой найдено 28 апреля 2021. При повторной проверке гнезда 23 мая в нём находились крупные фрагменты скорлупы от двух яиц.

Вяхирь Columba palumbus. Первые токующие самцы на профиле отмечены 2 апреля 2020 и 6 апреля 2021. Формирование гнездового поселения проходило на фоне продолжающейся миграции в конце первой -начале второй декады апреля (2020 и 2021 годы). Над лесом на высоте около 100 м регулярно отмечали группы из 5-7 птиц. В 2020 году в полудупле крупного дуба на высоте 4 м найдено гнездо вяхиря; его судьба не известна. В 2021 году 1 мая найдены 2 гнезда с насиживающими птицами. Гнёзда были построены на ветках старых елей на высоте около 10 м. Расстояние между гнёздами составляла 230 м. Оба гнезда были разорены на стадии насиживания или маленьких птенцов. Вне профиля в долине реки Трошенки на подкормочной площадке для зубров 1 февраля 2021 наблюдали кормящегося овсом вяхиря. По поведению он не производил впечатления раненого или больного. В начале ХХ века о случае зимовки вяхиря в Козельском уезде сообщалось Gengler, Kawelin 1909 (Цит. по: Марголин, Баранов 2002).

Клинтух Columba oenas. Токующий самец отмечен на профиле 12 и 19 апреля 2020.

Обыкновенная горлица Streptopelia turtur. Единственная встреча токующего самца - 21 июня 2020. Вне профиля в средневозрастном сосновом лесу близ деревни Волконское 29 апреля 2020 отмечен токующий самец.

Обыкновенная кукушка Cuculus canorus. Первые регистрации кукующих самцов на профиле: 25 апреля 2020 и 29 апреля 2021.

Ушастая сова Asio otus. На профиле не отмечена, но в ближайших окрестностях, у посёлка Дмитриевский, периодически слышали крик ушастой совы в вечернее и ночное время. Также крики сов регулярно слышали в пойме реки Жиздры с начала апреля до первых чисел июня.

Воробьиный сычик Glaucidium passerinum. Отмечен на профиле только в 2021 году. Сычика регистрировали визуально в непосредственной близости от гнезда в дупле большого пёстрого дятла. Дупло выдолблено в 2020 году в крупной осине на высоте 6 м. 18 июня 2021 дупло осмотрено с помощью эндоскопа, в нём находилось 5 хорошо оперённых птенцов (рис. 4). Птенцы покинули дупло 23 июня.

»

м

Рис. 4. Птенцы воробьиного сычика ОаиасНишраззепшиш в дупле. 18 июня 2021

Серая неясыть 8Ьт1х а1исо. Отмечена только на северной окраине профиля, где широколиственный лес граничит с покосными лугами долины реки Грязны. На этом участке в сумеречное и ночное время в апреле и мае 2020 года, а также в апреле, мае и июне 2021 года регулярно регистрировали крики самца. Здесь же с 26 июня по 3 июля 2021 отмечен выводок из 3-4 плохо перелетающих слётков. По-видимому, в 2020 году серая неясыть не гнездилась из-за крайне низкой численности мышевидных грызунов.

Длиннохвостая неясыть БЬпх итаЬвпзЬБ. В 2020 году взрослых сов встречали в апреле, мае и июне на двух участках профиля, удалённых один от другого на 1-1.5 км. Не исключено, что это были птицы с разных гнездовых территорий. На одном из участков обнаружен слёток в пуховом наряде (рис. 5). В 2021 году взрослую длиннохвостую неясыть регулярно регистрировали в апреле и мае только на одном участке, как визуально, так и по брачному крику. Птица вела себя как территориальная - «ухала» при подходе и отслеживала перемещение наблюдателя, перелетая за ним в 50-100 м (рис. 6).

Рис. 5. Птенец длиннохвостой неясыти Strix ита1ет1$. 7 июня 2020

Рис. 6. Длиннохвостая неясыть Strix игакпт. 30 апреля 2021

Чёрный стриж Apus apus. Единичные регистрации кормящихся над лесом стрижей — в июне и в начале июля 2021 года.

Вертишейка Jynx torquШa. Единственная встреча — 16 мая 2021 в пойме реки Грязны.

Седой дятел Picus canus. Гнездовой участок в 2020 и 2021 годах располагался в северной части профиля. На этом участке 8 апреля 2020 найдено недавно выдолбленное дупло в стволе осины на высоте 15 м, а 12 июня 2020 встречен плохо летающий короткохвостый слёток с длинной тела около 24 см. 26 июня 2020 на профиле в 500 м к югу от дупла

встречен выводок, состоящий из 2 молодых в сопровождении 1 взрослой птицы. Кроме того, в 2020 году на юге профиля в середине мая дважды встречали взрослых седых дятлов. В 2021 году этих дятлов регистрировали только на северном участке профиля в апреле и начале мая. Найденное здесь 19 апреля 2021 новое дупло в осине на высоте 17 м было, вероятно, брошено или разорено.

Желна Dryocopus martius. На обследованной площади 48.5 га ежегодно регистрировали взрослых чёрных дятлов из 3 пар (3 разных гнездовых территорий). Лишь одну, «северную» гнездовую территорию профиль пересекал практически по центру (гнездо располагалось на учётном маршруте), две другие территории — лишь по касательной. На «северной» территории желна гнездилась в 2020 и 2021 годах в одном и том же дупле; взрослых птиц регистрировали здесь практически ежедневно с начала апреля до конца июня. Дупло располагалось в живой осине (диаметр ствола около 70 см, высота 30 м) на высоте 20 м. Дупло было построено ранее, возможно в 2019 году, так как к апрелю 2020 года древесина летка уже потемнела и частично заросла раневой тканью. На этом же дереве ниже располагалось ещё 3 старых дупла, а в соседних осинах в радиусе 50 м найдено ещё 7 старых дупел. Очевидно, что данная территория эксплуатировалась птицами не менее 13 лет. В 2020 году 4 апреля пара занималась расчисткой дупла; 23 мая птенцы вылетели. В 2021 году 7-15 апреля из дупла регулярно слышались звуки строительства, но под дуплом не было свежей щепы, птица с материалом не вылетала, вероятно, щепой со стенок дупла дятлы выстилали дно; 25 мая птенцы вылетели из дупла. Молодых птиц постоянно встречали в радиусе 200 м от дупла с конца мая до конца июня. Так как желна регулярно и громко кричит, перелетая от дупла к месту кормёжки и обратно, то по голосу можно приблизительно оценить удаление птицы от дупла. Максимальное зафиксированное удаление птиц от дупла составило 250-300 м, что соответствует максимальной площади кормовой территории пары в 19-28 га.

Большой пёстрый дятел Dendrocopos major. Самый массовый вид дятлов. В полосе 400 м (200+200 м от учётного маршрута) в 2020 году найдено 5, в 2021 — 7 гнёзд. Самое раннее начало строительства дупла отмечено в конце марта, самое позднее — в середине апреля, массовое строительство приходилось на первую декаду апреля. В осине сделано 8 дупел, в ясене, вязе и дубе — по одному. Высота расположения дупла от 6 до 15, в среднем 10 м (n = 12). Из 12 гнёзд только 2 были разорены, по-видимому, белкой Sciurus vulgaris (атаки дятлов на белок неоднократно видели у этих гнёзд.) Для 9 гнёзд отслежена дата (±2 сут) вылета птенцов: в 2020 году — 14, 16, 16 и 17 июня; в 2021 — 11, 12, 13, 14 и 19 июня. Картирование дупел позволило оценить дистанции до ближайшего жилого соседнего гнезда, м: 210, 210, 250, 250, 465, 550, 550, 600,

650, 685, 925, 930. Весной 2021 года после обильного урожая ели отмечены большие скопления еловых шишек под кузницами дятлов, а разбивающих шишки птиц наблюдали до конца апреля.

Средний пёстрый дятел Dendrocopos medius. По обобщённым литературным данным (Косенко, Галчёнков 2003), «на одну пару среднего дятла обычно приходится около 10 га местообитания». Полученные нами оценки гнездовой плотности вида за 2020 и 2021 годы (см. таблицу) приближаются к расчётным показателям максимальной плотности, то есть можно предполагать, что местообитание близко к насыщению.

На профиле в полосе 400 м (200+200 м от учётного маршрута) в 2020 году найдено 3, а в 2021 - 5 гнёзд. Высота расположения дупла 5-20, в среднем 10 м (n = 8). Дупла были выдолблены только в усыхающих или сухих стволах вяза (6 случаев) или осины (2). Дятлы, доделывающие дупла, отмечены на разных гнездовых территориях 15 и 26 апреля 2021. Успешность гнездования высокая. Из 7 гнёзд птенцы вылетели благополучно, в одном птенцы старшего возраста либо погибли, либо успешно вылетели. Птенцы практически синхронно покидали гнёзда: в 2020 году из 3 гнёзд вылетели 11 июня, а в 2021 году из 4 гнёзд — с 10 по 15 июня. Средняя дата вылета птенцов — 11 июня (n = 7). Взрослые птицы, докармливающие слётков на гнездовых территориях, отмечены 26 июня 2020 и 22 июня 2021. Минимальная дистанция между жилыми гнёздами (до ближайшего соседа), м: 440, 440, 560, 560, 570, 570, 970, 1400.

Средним дятлам местной популяции свойственна высокая (индивидуальная?) консервативность при выборе места для постройки дупла. Так, на 1-й территории дупла постройки 2020 и 2021 годов располагались на одном и том же дереве; на 2-й территории дистанция между дуплами составляла 10 м; на 3-й — 30 м. Только на 4-й территории расстояние между дуплами было около 100 м.

Вне профиля в долине реки Трошенки 16 января 2020 отмечен средний дятел, кормившийся овсом на подкормочной площадке для зубров.

Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos. 6 апреля 2020 на профиле в осине на высоте 20 м найдено дупло на стадии строительства; 13 апреля дупло было готово — в нём ночевал самец; 5 мая у дупла беспокоились птицы с кормом; 20 июня в районе гнезда наблюдали выводок в сопровождении родителей. На второй гнездовой территории 8 июня 2020 отмечены слётки, которых кормили взрослые; на этой же территории 12 июня 2021 встречен выводок в сопровождении родителей.

Малый пёстрый дятел Dendrocopos minor. В 2020 и 2021 годах этого дятла регулярно отмечали в северной части профиля на границе широколиственного леса и черноольшаниковой поймы реки Грязны. Здесь же 20 июня 2021 отмечен выводок из плохо перелетающих слётков. В центре широколиственного массива были только две встречи малого пёстрого дятла в апреле 2020 года.

Трёхпалый дятел Picoides tridactylus. Единственная регистрация 26 апреля 2020 в массиве спелого ельника.

Лесной конёк Anthus trivialis. Единственная регистрация вида на профиле - 22 апреля 2021, самец пел на южной опушке леса, граничащей с ЛЭП. Вне профиля на зарастающих лесом полях, по опушкам мелколиственных лесов и в сосновых лесах — это обычный гнездящийся вид.

Иволга Oriolus oriolus. Первая, аномально ранняя песня, по-видимому, транзитного самца отмечена 5 мая 2020. Позже регулярно регистрировали пение территориальных самцов: в 2020 году с 21 мая по 10 июня; в 2021 — с 27 мая по 29 июня. Прямых данных, подтверждающих гнездование, нет. Вне профиля зимой 2000 года в пойме реки Жиздры найдено хорошо сохранившееся гнездо иволги в развилке берёзовой ветви на высоте 3 м от земли.

Сойка Garrulus glandarius. На профиле и в окрестностях ежегодно с апреля до середины мая регулярно встречали группы из 3-11 птиц. Сойки обычно летели на небольшой высоте над лесом или перелетали в верхней части крон и вели себя очень шумно — постоянно перекликались между собой. Направление перемещений всегда было хорошо выражено. Сойки на гнездовых участках очень скрытны и молчаливы, их присутствие чаще выдают лишь тревожные крики дроздов. Гнездо, найденное на профиле 15 апреля 2021, располагалось в тесной группе елей на высоте 13 м. Присутствие взрослых птиц на гнезде регулярно отмечали лишь до середины мая. Очевидно, гнездо было разорено (белкой?). Вне профиля на территории Березического лесничества под крышей жилого дома 7 мая 2021 найдено гнездо с полной ненасиженной кладкой из 7 яиц. Птенцы благополучно вылетели из гнезда 11 июня.

Кедровка Nucifraga caryocatactes. На профиле не отмечалась. Единственный раз встречена 22 апреля 2020 в 1 км от профиля близ урочища Алимовский.

Серая ворона Corvus cornix. Единичные регистрации транзитных птиц над лесом в апреле-мае.

Ворон Corvus corax. Одиночных птиц или пару регулярно отмечали над лесом (профилем) с начала апреля до середины мая в оба года. После полного разворачивания листвы на деревьях вороны, по-видимому, перестают «патрулировать» лесной массив.

Крапивник Troglodytes troglodytes. Спелые широколиственные леса можно отнести к оптимальным стациям крапивника. Один из важных факторов, определяющих высокую привлекательность этих лесов для вида — высокая плотность вываленных деревьев, обеспечивающих укрытие для гнёзд и выводков, а также место для сбора корма. В 2020 и 2021 годах отмечена высокая гнездовая плотность. Гнездовые территории самцов плотно примыкали друг к другу и были равномерно распределены вдоль 200-метровой полосы профиля. На площади 48.5 га (200*

2425 м) плотность поселения крапивника в 2020 и 2021 годах составляла 10 и 13 гнездовых территорий при средней площади гнездовой территории 3.7 и 4.8 га, соответственно. Первые поющие самцы отмечены на профиле 2 апреля 2020 и 6 апреля 2021. Нужно отметить, что в 2020 году при аномально тёплой практически бесснежной зиме и очень ранней и тёплой весне в середине марта на всём протяжении профиля не встречено ни одного крапивника.

24 22 20 18 16 14 12 10 8

Территориальные самцы активно поют в течение всего периода размножения. Количество регистраций поющих самцов в учётах (рис. 7) с апреля до середины мая в 1.6-1.7 раза превышало показатели гнездовой плотности. По-видимому, большое количество «избыточных» регистраций поющих самцов в весенний период связано как с реально большим количеством претендентов на гнездовые территории, так и с высокой по-

« * "П и

движностью хозяев территорий . Весьма вероятно, что с третьей декады мая самцы более ограничены в перемещениях, так как принимают участие в кормлении птенцов, а позднее водят и докармливают выводки.

Поиск гнёзд проводили в 200-метровой полосе вдоль профиля. Найденные гнезда регулярно осматривали в течение всего периода работы. В 2020 году найдено 13 новых гнёзд. Только в 3 гнёздах были кладки (откладка первого яйца 6, 12 мая и 15 июня): первое гнездо разорено на начальной стадии насиживания; из второго птенцы вылетели 10 июня; в третьем гнезде на момент окончания работы самка начала насиживать кладу — расчётная дата вылета птенцов 20 июля. По-видимому, вто-

-А- 2020 г. --■- 2021 г. '

. ......... / \

/ \

.......... ........................ ■■)■■».........

■ \

.......... .........■/■■+ ........................

Щ

■ ■'' Ч А \ ' 4 \ • * *.

' 4 \

14,' Л * *

.......... .........;......... .........А*........: .......\......... / Й \...................*.................'Л......... .......... •■ .• \ '■. А

■ А : /

А

4-Арг 14-Арг 24-Арг 4-Мау 14-Мау 24-Мау Э^ып 13иип 23иип Э^ы!

Рис. 7. Количество регистраций поющих самцов крапивника в учётах картирования на площади 200x2425 м в 2020 и 2021 годах.

* Если самец перемещается с песней на 100-300 м, учётчик как правило регистрирует его несколько раз. 2132 Рус. орнитол. журн. 2022. Том 31. Экспресс-выпуск № 2188

рые кладки обычны для крапивника в Калужской области. В.А.Марго-лин и Л.С.Баранов (2002) находили гнёзда с поздними кладками 15, 19 и 23 июня 1976, а 1 августа 1988 наблюдали слётков. В 2021 году мы нашли 15 гнёзд новой постройки, только в 1 гнезде была кладка: первое яйцо отложено 7 мая; птенцы покинули гнездо 11 июня. Самые ранние даты встречи выводков на разных (!) гнездовых территориях: в 2020 году - 4, 8, 10, 19 и 24 июня; в 2021 - 12, 15, 23 и 27 июня.

Для 17 гнёзд определена дата начала строительства с точностью ±3 сут (рис. 8): самое раннее гнездо самец начал строить 9 апреля, самое позднее - 23 июня, средняя дата начала строительства - 7 мая.

5 4 3 2 1 О

4-Арг 14-Арг 24-Арг 4-Мау 14-Мау 24-Мау З^ип 13^ип 23^ип

Рис. 8. Количество гнёзд крапивника на начальной стадии строительства в 2020-2021 годах

На протяжении двух месяцев самец строит новые гнёзда на своей территории. По данным М.Ю.Дорофеевой и М.Ю.Кудрявцевой (1999), среднее количество гнёзд, построенных самцом на одной территории, составляет 6-7, максимальное - 15. Очевидно, что самкам, приступающим ко второму циклу размножения или возобновляющим кладку после первой неудачной попытки, предоставлен большой выбор самцовых гнёзд. Однако к моменту выбора не все гнёзда сохраняются в пригодном состоянии. В нашем случае «отход» пустующих гнёзд к середине июня составил 25%. Из 24 пустующих гнёзд 6 пришло в негодность: «крыша» двух была вскрыта хищниками, вероятно, сойкой; одно гнездо было заселено муравьями; одно, вероятно, мышевидными грызунами; одно упало; одно пропиталось дождевой водой. Фактически длительная экспозиция пустующих гнёзд предоставляет самкам возможность оценить по состоянию гнезда недостатки или достоинства конструкции и местоположения без риска потери кладки. Если это предположение верно, то можно ожидать более высокой успешности гнездования во вторых и в повторных кладках, особенно в годы с высокой численностью гнездовых паразитов и потенциальных хищников.

Как правило, самец строит гнездо в течение 3-5 сут. Однако в 2021 году на профиле отмечены 2 случая, когда самец начинал строительство 27 и 25 апреля и через сутки его бросал, собрав лишь немного сухой листвы в нишах, выбранных для гнёзд. Месяц (!) спустя строительство было продолжено, и гнёзда были полностью достроены 25 и 30 мая, соответственно. Аналогичные «задержки» в строительстве гнёзд ранее отмечал Dallmann (1987) (цит. по: Дорофеева, Кудрявцева 1999).

Высота расположения 28 гнёзд 0.1-6, в среднем 1.5 м. (рис. 9).

7 Г ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' -

6 ■ ■

5 ■ ■

4 - -

3 - -

2 - -

1 - -

о L-------.-.-.-.--—

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0

Высота гнезд (м)

Рис. 9. Высота расположения гнёзд крапивника на профиле в 2020 и 2021 годах.

По оси абсцисс — высота, или высота расположения гнёзд (м), по оси ординат — число гнёзд

По месту расположения 28 гнёзд распределены следующим образом: 32% встроены в складки коры или в «карманы», образованные частично отставшей корой; 29% — в облиственную или хвоённую часть кроны упавшего дерева или ветки; 21% — укрыты в корнях и земляных нишах подошв ветровала; 7% — в прикорневых «розетках», образованных стволиками куста лещины; 7% — в дуплах; 4% — в еловых ветках (лапах) растущих елей.

Несмотря на высокую плотность поселения крапивника, за всё время наблюдений не отмечено ни одного конфликта (драки) между территориальными самцами.

Лесная завирушка Prunella modularis. Первые поющие самцы отмечены на профиле 24 апреля 2020 и 14 апреля 2021. Пение территориальных самцов отмечали только на северном участке профиля в хвой-но-широколиственных лесах с начала мая 2020 и середины апреля 2021 года до конца июня. Здесь же 19 июня 2020 встречена молодая хорошо оперённая птица. В сентябре 2019 года во время геоботанических описаний в средней части профиля в разреженной еловой посадке найдено разорённое гнездо завирушки.

Садовая камышевка Acrocephalus dumetorum. Встречена один раз: поющий самец отмечен в пойме реки Грязны 11 июня 2020.

Зелёная пересмешка Hippolais icterina. Поющего самца трижды отмечали на северном участке профиля в границах гнездовой территории с 5 по 26 мая 2020. На других участках профиля дважды встречали поющих, по-видимому, кочующих самцов. В 2021 году одна встреча поющего самца — 31 мая. Статус пребывания вида требует уточнения.

Славка-черноголовка Sylvia atricapilla. Первые поющие самцы отмечены на профиле 28 апреля 2020 и 3 мая 2021. От прилёта первых самцов до полностью сформированного гнездового поселения проходило 7-10 дней (рис. 10).

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

Как правило, Черноголовки строят гнезда в подросте или кустарниках на небольшой высоте — от 0.5 до 1.5 м. Для широколиственных лесов такое расположение гнёзд также типично, однако регулярно находили гнёзда, встроенные в горизонтальную часть ветки лещины или липы на высоте 2.5-3 м. Дата откладки первого яйца в найденных гнёздах: 11, 26 мая, 6, 19 июня 2020; 17, 23 и 29 мая 2021. Полная кладка состояла из 3-5 яиц, в среднем 4.7 яйца (п = 6). Из 5 гнёзд с отслеженной судьбой 3 гнезда птенцы покинули благополучно. Первые встречи слётков на разных гнездовых территориях отмечены 8 июня 2020, 15, 25 и 26 июня 2021. По-видимому, ко второй кладке самка может приступать сразу, как только птенцы покинут первое гнездо. Так, 8 июня 2020 на одной гнездовой территории самец кормил выводок из 4 слётков в возрасте 10-

А . .........:щ.......... ........... ...........................\......... ...........

f ША'" ...А....... h' \ А \

\ .•' А \

■

/ ■

-а- 2020 г.

■■■■• 2021 г.

А *

29-Apr 9-May 19-May 29-May 8-Jun 18-Jun 28-Jun

Рис. 10. Количество регистраций поющих самцов славки-черноголовки на площади 48.5 га в учётах картирования 2020 и 2021 годов

13 сут в 35 м от нового гнезда, в которое самка отложила второе яйцо (18 июня в гнезде была полная кладка из 5 яиц).

Садовая славка Sylvia borin. Поющего самца регулярно отмечали в июне 2020 года в пределах одной гнездовой территории на границе вывала хвойно-широколиственного леса и поймы реки Грязны.

Славка-мельничек Sylvia curruca. Единственная встреча поющего самца в пойме реки Грязны зарегистрирована 29 мая 2020.

Пеночка-весничка Phylloscopus trochilus. На профиле была отмечена только во время пролёта и на кочёвках: в 2020 году — единичные регистрации транзитных поющих самцов в мае, а в 2021 — в конце апреля и в мае. Вне профиля — обычный гнездящийся вид лесных опушек и зарастающих лесом полей и лугов.

Пеночка-теньковка Phylloscopus collybita. Гнездовые территории приурочены к разреженным ветровалами участкам леса, к лесным дорогам, просекам и опушкам. Первые регистрации поющих самцов на профиле: 9 апреля 2020 и 11 апреля 2021. Песенная активность самцов стабильно высокая (рис. 11) на протяжении всего периода размножения.

12 10 8

6

4 2 0

4^Г 14-Apr 24^Г 4^8У 14-May 24^8У 3-^П 13-^П 23-^П

Рис. 11. Количество регистраций поющих самцов теньковки на площади 48.5 га в учётах картирования 2020 и 2021 годов

Гнёзд теньковки не найдено, но косвенные данные подтверждают её гнездование. На одной гнездовой территории самка со строительным материалом и волнующийся рядом самец встречены 10 мая 2020, на другой территории беспокоящуюся пару регулярно отмечали с 12 мая по 10 июня 2020.

Пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix. В 2020 году плотность гнездящихся трещоток была в 2 раза выше, чем в 2021 (см. таблицу).

Первые поющие самцы отмечены на профиле 26 апреля 2020 и 1 мая 2021. Максимальное количество регистраций (рис. 12) поющих самцов на профиле (5 мая 2020 и 11 мая 2021) соответствует стадии формирования поселения - распределению самцов по гнездовым территориям и установлению границ между соседними территориями. Большое количество регистраций, превышающее в 2 (!) раза гнездовую численность трещотки на профиле в 2020 году, вероятно, связано как с реально большим количеством самцов, претендующих на гнездовые территории, так и с их высокой песенной активностью и подвижностью. Конфликты между самцами отмечены только на этапе формирования поселения в год высокой плотности.

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

24-Apr 4-May 14-May 24-May 3-^1ип 13-^1ип 23-^1ип 3-^1и!

Рис. 12. Количество регистраций поющих самцов трещотки на площади 48.5 га в учётах картирования 2020 и 2021 годов

Сформированное поселение постепенно распадается: во второй-третьей декаде мая покидают свои территории немногочисленные холостые самцы; в первой декаде июня оставляют территории некоторые самцы (и самки), по-видимому, после неудачной попытки гнездования. Так, в 2020 году из 11 гнездовых территорий (на профиле в полосе 200 м) одна была брошена в середине мая и 4 территории оставлены в первой декаде июня. Во второй-третьей декаде июня начинают покидать территории пары с ранними выводками. Последними, в конце июня - начале июля, оставляют участки пары с поздними выводками и выводками из повторных кладок. С начала июня снижается подвижность самцов в границах гнездовых территорий и существенно падает их песенная активность, так как они принимают участие в выкармливании птенцов в гнезде и докармливают слётков. В период низкой песенной активности

самец обычно издаёт 1-2 короткие трели за 5-15 мин). По нашим наблюдениям, прямых или косвенных данных о наличии двух успешных кладок за один репродуктивный сезон нет. Однако гнездо с кладкой, найденное В.А.Марголиным и Л.С.Барановым (2002) 27 июня 1983, позволяет предполагать возможность двух кладок.

По-видимому, политерриториальность у самцов или отсутствует, или встречается редко: на всех гнездовых территориях и у всех гнёзд регулярно отмечали присутствие самцов.

Даты начала строительства гнёзд: в 2020 году - 6, 7, 9, 19, 20 мая; в 2021 — 13, 26 мая. В самом раннем гнезде (от 6 мая) первое яйцо отложено спустя 10-11 сут (13 мая гнездо было полностью готовым); в другие гнёзда первые яйца были отложены на 4-5-е сутки после начала строительства. Из 7 гнёзд одно было брошено на стадии откладки яиц (возможно, по моей вине), 3 гнезда были разорены на стадии выкармливания птенцов; из 3 гнёзд птенцы вылетели благополучно. Даты вылета: 10, 21 июня 2020, 14 июня 2021. В полных кладках было 4-7 яиц, в среднем 5.4 яйца.

Самцы «местной» популяции отличаются от самцов, гнездящихся в более северных и восточных областях (Московской, Тверской и Костромской) манерой исполнения песни. В песнях калужских птиц отсутствует или очень редко проявляется начальная фраза песни «ви-ви-ви», типичная для северных и восточных подобластей ареала, а есть только треск — «трррр...».

Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides. Единственная встреча поющего самца в пойме реки Грязны 29 мая 2020.

Желтоголовый королёк Regulus regulus. Регистрировался только в северной и центральной части профиля на участках, где ель встречается в древостое первого и/или второго ярусов (рис. 3). В 2020 году гнездовая плотность королька была близка к максимальной, заняты были даже участки широколиственного леса, где ель присутствовала лишь во втором ярусе и то в незначительном количестве — до 5-8 экз. на 1 га. В 2021 году при низкой гнездовой плотности корольки занимали только участки леса с сомкнутыми высокоствольными елями в первом ярусе.

Гнездовые сезоны различались как по гнездовой плотности, так и по песенной активности самцов: при низкой плотности поющих самцов регистрировали в учётах крайне редко (таблица). Конфликт между самцами отмечен только 20 апреля 2020. На одной гнездовой территории 6 июня 2020 встречены (рис. 13) три сидящих на земле птенца в возрасте 9-10 сут, которых кормил самец. Вероятно, гнездо с птенцами упало после сильного и продолжительного дождя. На другой гнездовой территории выводок отмечен 17 июня 2020 в кроне высокой ели.

Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca. Пение самцов регистрировали на профиле: в 2020 году с 27 апреля по 9 июня; в 2021 — с 4

мая по 17 июня. Из дупла, занятого парой 5 мая 2020, птенцы вылетели 23 июня. От другого дупла, где находились крупные птенцы, 17 июня 2020 родители пытались отогнать белку.

Рис. 13. Птенец желтоголового королька Regulus ч1ж в возрасте 9-10 сут. 6 июня 2020

Мухоловка-белошейка Е1сейи1а аШсоШв. Первые сведения об этом виде в Калужской области относятся ко второй половине ХХ века (Мар-голин, Баранов 2002). В настоящее время белошейка — фоновый вид Калужских засек, превосходящий по гнездовой плотности ранее доминировавшую здесь мухоловку-пеструшку. Аналогичная динамика численности этих близкородственных видов показана и для Центрально-Чернозёмной полосы России (Иванов 2005).

Пение самцов регистрировали на профиле: в 2020 году с 2 мая по 9 июня; в 2021 — с 30 апреля по 12 июня. Пик песенной активности приходился на вторую (2020 год) и третью (2021) декады мая (рис. 14). На разных гнездовых территориях отмечены: самки, строящие гнёзда — 6, 19, 21 мая 2020 и 7 мая 2021; пары, беспокоящиеся с кормом у дупла — 24 и 25 июня 2020 и 18, 20, 21 и 27 июня 2021; слётки - 18, 21 июня и 3 июля 2021. Отмечены два конфликта мухоловок-белошеек с большим пёстрым дятлом и белкой. В обоих случаях мухоловки яростно атаковали и успешно отгоняли хищников от своих гнездовых дупел.

16

14 12 10

8 6

4 2 0

24-Apr 4-May 14-May 24-May 3-Jun 13-Jun 23-Jun

Рис. 14. Количество поющих самцов мухоловки-белошейки на площади 36.4 га (150x2425 м) в учётах картирования 2020 и 2021 годов

Малая мухоловка Ficedulaparva. Поющих самцов отмечали на профиле в 2020 году с 9 мая по 26 июня, в 2021 - с 5 мая по 24 июня. Пара беспокоящихся птиц с кормом, по-видимому, рядом со слётками встречена 20 июня 2020.

Серая мухоловка Muscicapa striata. Первые регистрации поющих самцов на профиле: 5 мая 2020 и 10 мая 2021. Первые пары на гнездовых территориях отмечены 20 мая 2020 и 16 мая 2021; пара, выбирающая место для гнезда встречена 24 мая 2021. Выводки встречены 24, 25 и 27 июня 2021. Оценки гнездовой плотности, приведённые в таблице, могут быть занижены из-за слабой заметности вида.

35 30 25 20

15 10

5 0

4-Apr 14-Apr 24-Apr 4-May 14-May 24-May 3-Jun 13-Jun 23-Jun 3-Jul

Рис. 15. Количество регистраций поющих самцов зарянки на площади 48.5 га в учётах картирования 2020 и 2021 годов

Зарянка ЕтиНасив тиЪвси1а. В пойме реки Жиздры поющий самец встречен 1 апреля 2020. На профиле поющие самцы отмечены 7 апреля, как в 2020, так и в 2021 году. Песенная активность территориальных самцов падает в начале мая (рис. 15), но существенно повышается доля птиц, зарегистрированных в учётах по позывкам и/или по крикам тревоги (рис. 16). Строительство самого раннего гнезда отмечено 22 апреля 2020. Даты откладки первого яйца: 3, 4, 27 мая, 6 и 11 июня 2020; 12 июня 2021. Птенцы из первых ранних гнёзд вылетели в первой декаде июня. Гнёзда были построены: на земле — под корнями деревьев (2 гнезда); на комлях вываленных деревьев (2); в дуплах (2). Высота расположения гнёзд над землёй — 0-4, в среднем 1.4 м (п = 6). Судя по стабильной песенной активности с середины мая до начала июля и разбросу в сроках откладки, доля вторых кладок в популяции высока. Конфликтов между территориальными птицами не отмечено.

12 10

8 6 4 2

0

Соловей Luscinia luscinia. Самые ранние встречи поющих самцов на профиле - 2 мая 2020 и 8 мая 2021, самые поздние - 9 июня 2020 и 18 июня 2021. Гнездовые территории, расположенные вдоль лесных опушек, самцы занимали раньше — в первой декаде мая, а расположенные в центре лесного массива — во второй и даже в третьей декаде мая. В найденном в центре лесного массива гнезде было 4 яйца, птенцы покинули гнездо 15 июня 2021, беспокоящихся взрослых птиц при выводке отмечали на гнездовой территории до 30 июня.

Рябинник Turdus pilaris. Единственная встреча — 17 июня 2021 на границе леса и поймы реки Грязны. Вне профиля — обычный вид, гнездящийся по речным долинам.

Чёрный дрозд. Turdus merula. Первые встречи на профиле в 2020 году: беспокоящийся самец — 14 марта; поющий самец — 2 апреля. Вне

30-Маг 19-Арг 9-Мау 29-Мау 18-^1ип 8-^1и!

9-Арг 29-Арг 19-Мау 8-^1ип 28-^1ип

Рис. 16. Количество регистраций беспокоящихся зарянок на площади 48.5 га в учётах картирования 2020 и 2021 годов

профиля, в пойме реки Жиздры, поющий самец отмечен 14 марта 2020. В 2021 году крик беспокоящейся птицы на профиле отмечен 7 апреля, первая песня самца — 9 апреля. Гнездовая плотность оценена приблизительно, так как песенная активность самцов очень низкая и совместные регистрации поющих птиц редки. Судя по общему числу регистра-ций вида в учётах 2020 и 2021 годов, доля поющих самцов чёрного дрозда составляет 45%, в то время как у певчего дрозда - 85% (таблица).

Песенная активность самцов чёрного дрозда в первой половине гнездового сезона особенно низка. Проведение дополнительных учётов в вечерние сумерки не увеличило число обнаруженных самцов. Сравнивая динамику песенной активности чёрного (рис. 17) и певчего (рис. 18) дроздов в апреле-мае, можно предположить, что формирование гнездового поселения проходит у этих видов по разным сценариям. Возможно, низкая песенная активность самцов чёрного дрозда в начале репродуктивного периода обусловлена тем, что существенная доля брачных пар формируется во время зимовки или пролёта.

Рис. 17. Количество регистраций поющих самцов чёрного дрозда на площади 48.5 га в учётах картирования 2020 и 2021 годов

На гнездовых территориях самец как правило обнаруживает человека с дистанции 100-150 м и, не приближаясь к нему, подаёт 1-2 громких сигнала тревоги. Нередко в подобной ситуации отмечали не одного, а двух самцов, перелетающих друг за другом. Из общего количества регистраций чёрных дроздов в учётах доля птиц, обнаруженных по сигналу тревоги, составляет 45%. За всё время наблюдали не более 10 случаев территориальных конфликтов между самцами, как правило, во второй половине апреля, единичные случаи отмечались в конце мая и даже в середине июня.

Откладка первого яйца в найденных на профиле гнёздах: 21, 25, 26, 28 апреля, 1 и 2 мая. Средняя величина кладки 4.25 яйца (п = 4). Из 7 гнёзд с прослеженной судьбой 3 гнезда были успешными. Высота расположения гнёзд 1-13, в среднем 5.3 м (п = 9). Два гнезда чёрного дрозда найдены в крупных дуплах и, по-видимому, такой вариант расположения гнёзд типичен для широколиственных лесов, но обнаружить такие гнёзда трудно. При осмотре гнёзд самцы и самки ведут себя очень тихо, только иногда негромкое «квохтанье» выдаёт их присутствие. При подходе к гнезду обычно не удаётся застать на нём самку, она заранее бесшумно слетает. Один раз на гнезде отмечен самец, обогревавший кладку. Первые встречи слётков на разных гнездовых территориях в 2020 и 2021 годах: 20, 24, 25 и 28 мая; 5, 7, 18, 21, 22 и 26 июня.

Белобровик Титйив Шасив. Регистрировался только в пойме реки Грязны и на примыкающем к ней участке широколиственного леса. Поющие самцы отмечены 16 апреля 2020 и 10 мая 2021. Волнующаяся пара белобровиков с кормом встречена 25 мая 2020.

Певчий дрозд Титйив рНИошвЬов. Первые поющие самцы отмечены на профиле 6 апреля 2020 и 7 апреля 2021 (рис. 18). За всё время наблюдений территориальный конфликт между самцами отмечен только один раз - 9 апреля 2020.

26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

Рис. 18. Количество регистраций поющих самцов певчего дрозда на площади 48.5 га в учётах картирования 2020 и 2021 годов

Гнездо аномально ранней постройки найдено 15 апреля 2021. Оно выглядело массивным, по-видимому, его строительство было начато не раньше 13-14 апреля. Первое яйцо в это гнездо было отложено спустя 2 (!) недели — 25 или 26 апреля. В норме от начала строительства гнезда

■ * /' - А- 2020 г. '

1 > . / 1 -■- 2021 г. .

/ I

- / I

/ 1

■ / I / 1 / 1 А - ' 1

■ / 1 ' ч ■

/ I - * # ' 1 ! ' А 1 \ \ " 1

1 1 " 1 ' 1 1 1 > ■ / ^ : < / 1 ' 1 * / ' /ч 1 ' # ч' /7 * ч \ . 1 ч 1 » 1 » \ 4 ■ ■ 1 \ 1

' И / : / 1 . • 1 - / ' \ г 1 *

. ' 1 / ; ■ * : ' 1 < . ■ / / 1 ..............г....... А \ '' J ч / X щ.--- ч / 4 / / -Ч4 ' V ' , - 1 ч / Л / \ * / * \ ......-V—1........1...... - \ » V ■ Ь к . \ \ \ ......\...... " \ ь -

▲

4-Арг 14-Арг 24-Арг 4-Мау 14-Мау 24-Мау 3-^1ип 13-^1ип 23-^1ип 3-^1и!

до начала кладки проходит не более 5 -7 дней чала кладки - 25 апреля 2020, самая поздняя Средняя величина кладки 4.7 яйца (п = 7).

. Самая ранняя дата на- 17 июня 2021 (рис. 19).

7 6 5 4 3 2 1 О

25-Арг 2-Мау 10-Мау 17-Мау 25-Мау иип 9-иип 17-иип

Рис. 19. Количество гнёзд певчего дрозда на стадии откладки яиц (точность определения даты ±4 сут) в 2020 и 2021 годах

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

Место расположения 32 гнёзд: на ели - 13 (41%); на вязе - 8 (25%); на лещине - 8 (25%); на дубе - 2 (6%); на клёне - 1 (3%). Гнёзда располагались на лещине как правило в том случае, когда между стволиками куста была расклинена упавшая ветка, служившая укрытием и основанием для гнезда. Высота расположения гнёзд 1-25 м (рис. 20). Минимальные дистанции между ближайшими жилыми гнёздами, м: 39, 39, 61, 61, 75, 75, 81, 81, 163, 163, 181, 183, 183, 350, 350, в среднем 139.

Из 25 гнёзд с прослеженной судьбой, в 8 (32%) гнездование завершилось успешно; 17 (68%) гнёзд разорено. По-видимому, самый массовый разоритель гнёзд дроздов - сойка. На 6 гнездовых территориях пев-

шшш

шШШШШ

Высота гнезд (м)

Рис. 20. Высота расположения гнёзд певчего дрозда в 2020 и 2021 годах

чих дроздов в районе гнёзд отмечены конфликты между этими видами. Кроме того, наблюдали два похищения птенцов певчего дрозда белками (28 мая и 2 июля 2021). Птенцы 4-6-дневного возраста были украдены белками из разных гнёзд. В обоих случаях у птенцов был съеден только головной мозг и шея (в одном случае была отгрызена дистальная часть крыла до предплечья), остальная часть тушки брошена (рис. 21). Также отмечена успешная охота на слётков певчих дроздов канюков и длиннохвостой неясыти.

Рис. 21. Слева — белка Sciurus vulgaris, укравшая из гнезда птенца, закрывается хвостом от атакующих её дроздов. Справа — птенец певчего дрозда Turdus philomelos, объеденный и брошенный белкой.

Деряба Turdus viscivorus. Первые регистрации поющих самцов на профиле: 8 апреля 2020 и 14 апреля 2021. До конца мая регулярно отмечали поющих самцов — как на присаде, так и исполняющих песню в полёте. Самые поздние регистрации поющих самцов: 26 мая 2020 и 27 июня 2021. Волнующихся птиц отмечали с начала третьей декады мая по конец июня. Конфликт деряб с сойкой отмечен 11 июня 2021. Вне профиля в пойме реки Жиздры первого поющего самца наблюдали 5 апреля 2021. Поющих самцов регулярно отмечали в окрестных сосновых и смешанных лесах на протяжении всего периода работ.

Ополовник Aegithalos caudatus. Отмечали на профиле в течение всего периода наблюдений в 2020 и 2021 годах. В 2020 году на разных гнездовых территориях наблюдали пары и тройки взрослых птиц с перьями в клювах 6, 7, 9, 11 апреля, а также 2 и 19 мая. 19 апреля встречена птица с кривым хвостом, вероятно, приступившая к насиживанию.

Выводок из короткохвостых слётков в сопровождении 4 или 5 взрослых птиц встречен 25 мая 2020. В 2021 году ополовников со строительным материалом не наблюдали, возможно, строительство гнёзд проходило в более ранние сроки. 9 апреля 2021 встречена взрослая птица с кривым хвостом. Вне профиля в черноольшаниковой пойме реки Жиздры 5 апреля 2021 найдено внешне готовое гнездо. При повторных посещениях: 23 апреля в гнезде сидела птица, 20 мая гнездо оказалось разорённым -вскрыта «крыша». При осмотре снятого гнезда в лотке не было следов пребывания крупных птенцов (фрагментов эпидермиса и перьевых трубочек). Очевидно, гнездо разорено на стадии насиживания кладки или с маленькими птенцами.

Болотная гаичка Poecile palustris. В подавляющем большинстве случаев вид определяли по характерной песне или позывке: «сци», «сци-ви», «цик-цик». В отличие от визуальных признаков, плохо различимых в полевых условиях, голосовые сигналы позволяют надёжно отличать болотную гаичку от пухляка. В 2020 и 2021 годах гнездовая плотность вида на пробной площади оставалась неизменной или менялась крайне незначительно. Существенные различия отмечены в песенной активности птиц в разные годы. В 2020 году поющих птиц регистрировали в учётах 23 раза, из них 9 регистраций (максимум), приходилось на учёт, проведённый в начале апреля. В 2021 году за весь период учётов поющих птиц регистрировали только 4 раза (см. таблицу). Не исключено,

что песенная активность птиц в 2021 году была низкой из-за холодной

«-» _ «-» _ -к

и ветреной погоды в весенний период .

Распределение болотных гаичек по гнездовым территориям, по-видимому, проходит в феврале-марте. Так, при посещении профиля 2 февраля 2021 (температура воздуха -15°С, безветренно, ясно), на 2-километровом отрезке были осмотрены 5 участков, на которых в 2020 году располагались гнездовые территории болотных гаичек. На каждом из этих участков в течение 10 мин отмечали наличие или отсутствие поющих птиц, после чего транслировали с магнитофона запись песни. На 3 участках отмечены поющие птицы, а после предъявления записи на 2 из 3 участков к магнитофону подлетали пары (!) птиц. На 2 других участках птицы отмечены не были. Территории, на которых отмечены поющие гаички, находились на расстоянии 600-700 м одна от другой.

Болотные гаички не строят дупел самостоятельно, а занимают старые дупла, обычно с заплывшими раневой тканью узкими летками, или морозобойные щели, то есть укрытия, недоступные или малодоступные для дятлов. Очевидно, что именно эта особенность устройства гнёзд существенно повышает успешность гнездования в широколиственных лесах, где стабильно высока плотность разорителей — больших пёстрых

* Относительно низкая песенная активность была отмечена в 2021 году и у лазоревки. 2146 Рус. орнитол. журн. 2022. Том 31. Экспресс-выпуск № 2188

дятлов. На профиле найдено 4 гнезда: из 3 птенцы вылетели благополучно, 1 гнездо было разорено на стадии откладки яиц. Последнее находилось в дупле берёзового остолопа на высоте 3 м; успешные гнезда — в дуплах ясеня и дуба на высоте 8-9 м. В одном случае гаички дважды гнездились в одном дупле в разные годы. В другом случае птицы пытались занять прошлогоднее дупло, но леток его заплыл, и попытки расширить вход оказались безуспешными. В обоих случаях птицы занимали или пытались занять те дупла, из которых птенцы в прошлом году вылетели успешно.

Первые регистрации болотных гаичек, чистящих дупла или со строительным материалом в клювах были отмечены на разных гнездовых территориях: 2, 3, 9, 10, 11 апреля 2020; 7, 14, 15, 21, 22 апреля 2021. На одной гнездовой территории птицу, собирающую выстилку для гнезда, отмечали с 14 апреля по 1 мая 2021. Первые регистрации слётков на разных гнездовых территориях: 23 и 24 мая 2020; 3 и 17 июня 2021.

За время наблюдений на профиле отмечены 4 межвидовых конфликта: с большой синицей 3 апреля 2020 и с лазоревками 3, 10 и 20 апреля 2020.

13 апреля 2020 наблюдали болотную гаичку, кормящуюся цветами вяза. 3 июня 2021 наблюдали взрослую птицу, кормящуюся плодами вяза; гаичка разбивала крылатку вяза и выклёвывала плод в течение одной секунды. Вне профиля в пойме реки Жиздры в январе и феврале 2020 и 2021 годов на кормушках отмечали стайки кормящихся птиц.

Пухляк Parus montanus. За время работы на пробной площади вид отмечен 10 раз, в том числе поющие самцы встречены 7, 17 апреля 2020 и 29 мая, 1 июня 2021. По-видимому, одна гнездовая территория в 2020 и 2021 годах располагалась на участке мелколиственного осиново-берё-зового леса на старой зарастающей вырубке, граничащей с пробной площадью. Данных, подтверждающих гнездование вида на профиле, нет. Если пухляк и гнездится в широколиственных лесах, то, вероятно, его гнездовая плотность невысока. Низкая успешность гнездования пухляка в широколиственных лесах, по-видимому, предопределена, поскольку этот вид самостоятельно выдалбливает дупла, для чего выбирает сухие стволы деревьев с полуразложившейся, разрушенной грибами древесиной. Такие «слабые» дупла легко разбивают и разоряют дятлы, суммарная плотность которых в широколиственных лесах крайне высока.

В очерке «Буроголовая гаичка» (Марголин, Баранов 2002) авторы отмечают, что «гаички часто занимали старые дупла малого дятла, иногда большого пёстрого, редко изготавливали их сами». Очевидно, что такое поведение не характерно для пухляка и, вероятно, в некоторых случаях определение видов-двойников — пухляка, или буроголовой гаички и болотной, или черноголовой гаичек — было ошибочным. Гнездовая плотность этих видов в разных типах местообитаний в области пересечения

их ареалов нуждается в уточнении, но доминирование болотной гаички в широколиственных лесах не вызывает сомнений. Вне профиля весной поющих пухляков регулярно отмечали в окрестных сосняках, а зимой — на кормушках в пойме реки Жиздры.

Хохлатая синица Lophophanes cristatus. Единственная регистрация вида на профиле — 29 июня 2021. В окрестных сосновых лесах хохлатых синиц встречали регулярно.

Московка Periparus ater. Все гнездовые территории московок располагались только в северной части профиля, в лесах со значительной долей ели в древостое первого яруса (рис. 3). Максимальная песенная активность в 2020 году приходилась на апрель и первую декаду мая, в 2021 - на первую и вторую декаду апреля. В конце мая, июне и начале июля поющих птиц встречали редко. Пару московок, собирающих выстилку для гнезда, наблюдали на одной гнездовой территории с 23 по 27 апреля 2020. В 2021 году 12 июня встречены слётки. Вне профиля в долине реки Жиздры 15 апреля 2020 наблюдали московку с гнездовым материалом (шерстью). Здесь же зимой регулярно встречали стайки и одиночных птиц.

Лазоревка Cyanistes caeruleus. Гнездовая плотность вида оценена приблизительно и, возможно, занижена. В разные годы отмечены различия в песенной активности птиц при близких значениях гнездовой плотности. В 2020 году поющих птиц регистрировали в учётах 82 раза, в 2021 — 21 раз (см. таблицу). Сходное поведение отмечено и у болотной гаички и большой синицы. Возможно, низкая активность связана с холодной весной 2021 года.

Первые регистрации лазоревок, чистящих дупла, или птиц со строительным материалом на разных гнездовых территориях: 27 и 28 апреля 2020; 11, 12, 16 и 22 апреля 2021. Четыре дупла с гнёздами были расположены в клёнах, 3 — в дубах и 1 — в берёзе. Высота расположения дупел 4-18, в среднем 8 м (n = 8). Первые регистрации слётков на разных гнездовых территориях: 20 и 21 июня 2020, 13 июня 2021. Территориальные внутривидовые конфликты на разных территориях в 2020 году отмечали 6 раз с середины марта и до конца второй декады апреля, а в 2021 — 3 раза со второй декады апреля и до начала второй декады мая. Межвидовые конфликты отмечены с большой синицей (21 апреля 2020) и болотной гаичкой (3, 10 и 20 апреля 2020). 30 июня 2021 наблюдали молодую лазоревку, кормящуюся семенами вяза.

Большая синица Parus major. Относительно низкая песенная активность самцов (рис. 22) в апреле 2021 года, по-видимому, обусловлена неблагоприятными погодными условиями. Внутривидовые конфликты отмечены только в 2020 году на разных гнездовых территориях: 4, 13 и 17 апреля. Межвидовые конфликты отмечены: с лазоревкой 21 апреля 2020 и с болотной гаичкой 3 апреля 2020.

Рис. 22. Количество регистраций поющих самцов большой синицы на площади 48.5 га в учётах картирования 2020 и 2021 годов

Первые регистрации больших синиц на разных гнездовых территориях со строительным материалом: 24 апреля и 4 мая 2020; 23 и 24 апреля, а также 4 июня 2021. На одной и той же гнездовой территории самка, сопровождаемая самцом, собирала материал для гнезда в 2020 году с 4 по 23 мая; в 2021 — с 4 по 22 июня. Первые регистрации выводков на разных гнездовых территориях: 14, 17 и 26 июня 2020; 10, 11, 12, 16, 18 и 30 июня 2021. Высота расположения гнездовых дупел 6 -13, в среднем 9 м (п = 9). В осине располагались 4 гнездовых дупла, именно эту древесную породу предпочитают большие пёстрые дятлы для строительства дупел. Два гнезда обнаружены в дуплах вяза, по одному гнезду найдено в клёне, дубе и липе. Из 8 гнёзд с прослеженной судьбой успешными были только 2; 4 гнезда были разорены, 2 гнезда погибли из-за того, что деревья с дуплами были сломаны ветром.

Поползень Sitta europaea. В начале и середине апреля большинство обнаруженных в учётах поползней — поющие (свистящие) самцы. В мае и первой декаде июня, в период насиживания и выкармливания птенцов, заметность взрослых птиц низкая. В конце мая — начале июня птенцы покидают гнёзда. Через 1-1.5 недели после вылета из гнезда молодые птицы начинаю вести себя шумно, и выводки легко обнаружить по позывкам (рис. 23).

В 2020 году пару поползней наблюдали у дупла 4 апреля. Первые регистрации птиц, занятых строительством гнёзд, на разных гнездовых территориях — 10 и 11 апреля 2021. Пять занятых поползнями дупел располагались в осинах, одно в клёне. Высота расположения дупел 510, в среднем 9 м (п = 6). Все гнездовые территории поползней прак-

тически полностью перекрывались гнездовыми территориями больших пёстрых дятлов. 5 из 6 гнёзд поползня размещались в старых дуплах большого пёстрого дятла. Сроки гнездования у этих видов близкие. Минимальное расстояние между жилыми дуплами поползня и большого пёстрого дятла, м: 15, 17, 17, 35. Минимальные дистанции между ближайшими жилыми дуплами поползней — 175 и 225 м.

Рис. 23. Количество регистраций поползня на площади 48.5 га в учётах картирования 2020 и 2021 годов

По-видимому, поползень очень консервативен в выборе места для гнезда. В 2020 году на профиле были найдены 2 жилых дупла, в 2021 году эти дупла снова были заняты поползнями. В 5 из 6 найденных гнёзд размножение прошло успешно, а 1 гнездо либо было разорено на стадии птенцов старшего возраста, либо так же было успешным. Первые регистрации выводков на разных гнездовых территориях: в 2020 году 10, 12, 17, 17 и 26 июня; в 2021 - 5, 12, 12, 12 и 12 июня. 12 июня 2021 отмечены первые тревожные крики («погонный крик»), издаваемые короткохвостым слётком. На гнездовой территории, где наблюдения проводили практически ежедневно, выводок отмечали в течение 21 дня в радиусе 100-150 м от гнезда. На 20-й день после вылета из гнезда молодые поползни вместе с взрослыми птицами уже принимали активное участие в окрикивании белки.

Пищуха Certhia familiaris. Судя по высокой гнездовой плотности, приближающейся к максимальной, наблюдаемой в контрастных погодных условиях зимы и весны 2020 и 2021 годов, широколиственные и хвойно-широколиственные леса входят в разряд оптимальных местообитаний вида. Первый пик песенной активности самцов приходится на

март. Песенная активность самцов максимальна перед началом размножения - в марте, и после вылета птенцов из первых гнёзд - в начале-середине июня; в период насиживания кладок и выкармливания птенцов песенная активность самцов низкая (рис. 24). Самцы пищухи кормят самок, что многократно наблюдали в период формирования пар, во время строительства гнёзд и насиживания кладок, а кроме того, самцы совместно с самками выкармливают птенцов в гнезде и слётков.

7 6 5 4 3 2 1 0

25-Маг 14-Арг 4-Мау 24-Мау 13-^1ип

Рис. 24. Количество регистраций поющих самцов пищухи на площади 36.4 га (2425x150 м) в учётах картирования 2020 и 2021 годов

На площади 2425x200 м найдено 28 гнёзд. В 2020 году найдено 8 жилых гнёзд и 5 гнёзд прошлогодней постройки, в 2021 — 12 жилых и 3 прошлогодних. Из 28 гнёзд 23 (82%) были построены под корой сухих деревьев или пней (остолопов) и 5 (18%) укрыты в морозобойных щелях или дуплах усыхающих или живых деревьев. Большинство гнёзд (82%) построено на деревьях с диаметром ствола на уровне груди более 40 см, и 18% гнёзд — на деревьях с диметром ствола от 22 до 40 см. На дубах найдено 11 гнёзд, на елях — 10, на клёнах — 4, на вязах — 2, на берёзе и чёрной ольхе — по 1 гнезду. Высота расположения гнёзд 0.4-13, в среднем 4.1 м (п = 28). 12 гнёзд были построены на высоте 2-4 м и по 5 гнёзд на высоте 0-2, 4-6 и 6-8 м. Консервативность в выборе места для гнезда, по-видимому, невысокая. Две пары пищух дважды гнездились на одном и том же месте в 2020 и 2021 годах. Кроме того, дважды находили по 2 гнезда, построенные на одном дереве, в разные годы и на разной высоте.

Пищух со строительным материалом регистрировали на разных гнездовых территориях 8 и 9 апреля 2020; 9, 11, 13, 15 и 27 апреля и 5 мая 2021. Массовая откладка яиц приходилась на апрель (рис. 25). Минимальная дистанция между жилыми гнёздами, м: 66, 66, 121, 121, 126,

126, 141, 141, 172, 217, 228, 248, 248, 329; средняя - 168 (n = 14). Самые ранние слётки встречены 18 мая 2020, самые поздние (возможно, второго выводка) — 20 июня 2021. Доля вторых кладок, по-видимому, невелика: из всех найденных гнёзд только одно по срокам могло быть вторым успешным. Выводки регулярно встречали на разных гнездовых территориях с последней декады мая и в первой-второй декадах июня. Из 18 гнёзд с прослеженной судьбой 9 успешно покинули птенцы. По-видимому, большая часть гнёзд была разорена большим пёстрым дятлом, лишь 1-2 гнезда погибли из-за муравьёв.

Рис. 25. Количество гнёзд пищухи на стадии откладки 1-го яйца в 2020 и 2021 годах.

Дата откладки определена с точностью ±4 сут

Зяблик ГпщШа авв1вЬв. В 2020 году начало наших учётов совпало с прилётом первых самцов на гнездовые территории, в 2021 — с массовым прилётом самцов (рис. 26). Конфликты (п = 18) между самцами наблюдали с 18 апреля 2020 (13 апреля 2021) по 24 мая 2020 (25 мая 2021). Максимальное количество конфликтов приходилось на вторую половину апреля. В отдельных эпизодах преследование одного самца другим длилось до 20-30 мин. К концу первой декады апреля практически все гнездовые территории заняты самцами, но интенсивный пролёт зябликов продолжался до конца апреля. Вне профиля: вдоль дорог, на полях и лесных опушках, — регулярно встречали большие стаи от сотен до тысяч особей. В 2021 году 24-25 апреля отмечено массовое пение самцов, кочующих вместе с самками в стаях по лесным опушкам. По-видимому, сильные снегопады в северных областях ареала вызвали обратные кочёвки птиц с севера на юг. Первые самки отмечены на гнездовых территориях 12 апреля 2020 и 10 апреля 2021; максимальное количество самок зарегистрировано в учётах в конце апреля и первой декаде мая (рис. 27). Число самок в учётах резко снижается со второй половины мая, когда они, очевидно, массово приступают к насиживанию кладок.

70 60 50 40 30 20 10 0

16 14 12 10 8 6 4 2 0

Самое раннее строительство гнёзд отмечено 18 апреля 2020 и 15 апреля 2021. Массовое строительство проходит в конце апреля и первой половине мая (рис. 28). Средняя дата начала строительства гнёзд: для 18 гнёзд, найденных в 2020 году - 7 мая (медиана 6 мая); для 34 гнёзд, найденных 2021 - 2 мая (медиана 30 апреля). В период массового строительства гнёзд наблюдается спад песенной активности самцов и соответственно падает число зарегистрированных самцов в учётах (рис. 26). Даты начала строительства самых поздних гнёзд: 25 мая 2020 и 3 июня 2021. Дистанции между ближайшими жилыми гнёздами зябликов составили 25-170, в среднем 74 м, медиана — 51 м (п = 45). Более 60% жи-

■А-■■Я- 2020 г. 2021 г.

я \ А.. \

А. '

■ ■ Л.

У"А-.. ""А. а' ■

Р...';.

А. : ' А\ ■

а ; 'А

4-Арг 14-Арг 24-Арг 4-Мау 14-Мау 24-Мау 3-^1ип 13-^1ип 23-^1ип 3-^1и!

Рис. 26. Количество регистраций поющих самцов зяблика на площади 48.5 га в учётах картирования 2020 и 2021 годов

14-Арг 24-Арг 4-Мау 14-Мау 24-Мау 3-иип 13-иип 23-иип 3-ии!

Рис. 27. Количество регистраций самок зяблика (вне гнезда) в учётах картирования 2020 и 2021 годов

лых гнёзд располагались в 25-60 м одно от другого (рис. 29). Гистограмма отображает далеко не полную картину распределения гнёзд, а лишь результаты поиска на ограниченной полосе в 200 м. Очевидно, что не все гнезда были обнаружены и, по-видимому, дистанции между жилыми гнёздами более 100 м в действительности встречаются ещё реже.

8 7 6 5 4 3 2 1 О

14-Арг 19-Арг 24-Арг 29-Арг 4-Мау 9-Мау 14-Мау 19-Мау 24-Мау 29-Мау

Рис. 28. Количество гнёзд зяблика на начальной стадии строительства в 2020 и 2021 годах. Точность определения даты ±3 сут

111111111 ЩШ1111

25 45 65 35 105 125 145 165

Рис. 29. Количество жилых гнёзд зяблика (ось ординат) и минимальная дистанция (м) между жилыми гнёздами (ось абсцисс) в 2020 и 2021 годах

Из 55 найденных гнёзд зяблика на вязах было построено 33%, на клёнах 20%; на дубах 11%; на лещине, липе и ели — по 7%; на сухих елях 5%; на ясенях и берёзах — по 4%; на черёмухе — 1%. Высота расположения гнёзд 1.9-25, в среднем 8.4 м (рис. 30).

Из 46 гнёзд с прослеженной судьбой 34 (74%) были брошены или разорены, только из 12 (26%) гнёзд вылетели птенцы. Однако не исключено, что реальная успешность гнездования несколько выше расчётной.

Подавляющее большинство гнёзд находили, наблюдая за самками, собирающими строительный материал. Проверяя найденное гнездо через 4-6 дней мы регулярно сталкивались с тем, что гнездо было заброшено или материал гнезда вовсе исчез, то есть был перенесён самкой в другое место (см. ниже). Была ли начата кладка в этом гнезде — не известно, но такие гнезда относили к разряду «брошенных или разорённых». Так, на одной гнездовой территории наблюдали 3 попытки строительства гнёзд, по видимому, одной и той же молодой самкой: она бросала постройку и переносила гнездовой материал на новое место через 1-5 дней после начала строительства, вероятно, не достроив гнездо и не начав кладку.

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26

Рис. 30. Количество (ось ординат) и высота расположения (ось абсцисс) гнёзд зяблика (м) в 2020 и 2021 годах

В целом для местных самок зяблика типично полное или частичное использование материала разорённого гнезда при строительстве нового (рис. 31). Ранее аналогичное поведение было отмечено как массовое у зябликов в Московской области (Черенков 2021). Перетаскивание гнездового материала самками зяблика наблюдали неоднократно. Очевидно, что такое поведение экономит время и энергию самок при постройке новых гнёзд. За 2020 и 2021 годы отслежена судьба гнездового материала 37 гнёзд (рис. 32): из 21 гнезда материал был перенесён, тогда как из 16 гнёзд — нет. По-видимому, вероятность переноса строительного материала из гнёзд ранней постройки выше, чем из поздних гнёзд. Так, материал из гнёзд, построенных во второй половине мая, переносится реже, что косвенно указывает на две наиболее вероятные причины. Во-первых, доля гнёзд с успешной судьбой повышается с массовым распусканием листвы в древесном пологе. Во-вторых, увеличивается доля самок, покинувших гнездовые территории после нескольких неудачных попыток гнездования. Растаскивание материала успешных гнёзд после вылета птенцов не отмечено.

Рис. 31. Пример перетаскивания гнездового материала самкой зяблика. Фотографии сделаны с интервалом в 10 дней

Рис. 32. Дата начала строительства 37 гнёзд зяблика и судьба гнездового материала. 2020 и 2021 годы

Первые слётки у зябликов встречены: 4 июня 2020 и 28 мая 2021. С начала июня выводки стали отмечаться регулярно, а с середины до конца июня - массово (рис. 33).

В конце июня отмечено питание зябликов семенами вяза.

12 10 8 6 4 2

0

24-May 29-May 3^П 8-Jun 13^П 18-Jun 23-Jun 28-Jun 3-Jul

Рис. 33. Количество регистраций выводков зяблика на профиле в 2020 и 2021 годах по данным учётов, дополнительных наблюдений и наблюдений за гнёздами

Юрок ЕпщШа montifringilla. Встречен только на пролёте. В позднюю и затяжную весну 2021 года с 9 по 15 апреля на опушках наблюдали крупные, до 1000 особей смешанные стаи, состоящие из юрков и зябликов. В стаях было много поющих самцов обоих видов. Вероятно, птицы временно откочевали из северных районов после массового выпадения снега.

Зеленушка СМопв аМопв. Гнездовые территории этих птиц были расположены в северной и центральной частях профиля, на участках, где встречаются старые и средневозрастные ели. Гнездовая плотность определена приблизительно и, возможно, занижена. Первые регистрации поющих самцов: 3 мая 2020 и 4 апреля 2021; последние регистрации: 27 июня 2020 и 4 июня 2021. Во второй и третьей декадах апреля 2021 года регулярно отмечали 2-3 самцов, совместно поющих на одном или на соседних деревьях. Кормящихся на земле самок и пары (самец и самка) отмечали на протяжении всего мая в 2021 году. Самка, собирающая выстилку для гнезда, встречена 19 июня 2020.

Щегол Са^ивИв са^ивИв. Единичные встречи 27 июня 2020 и с 27 апреля по 6 мая 2021. Статус вида не определён.

Чиж 8ртив вршив. Токующих (поющих) самцов и пары регистрировали на профиле с 14 апреля по 19 июня 2020 и с 7 апреля по 29 июня 2021. Очевидно, чиж здесь гнездится, но прямых данных, подтверждающих гнездование, нет. Гнездовая плотность оценена приблизительно и, возможно, занижена.

Чечевица Сагройасив вгу^ппиэ. Немногочисленные регистрации поющих нетерриториальных самцов — с 16 мая по 27 июня в 2020 году и единственная встреча 16 мая в 2021. Возможно, чечевица гнездилась на опушке лесного массива — на просеке ЛЭП и в пойме реки Грязны.

Клёст-еловик Loxia curvirostra. В 2020 году клёст-еловик впервые встречен на профиле 22 мая, в дальнейшем кочующих птиц регулярно отмечали в елово-широколиственном массиве вплоть до окончания работы. 17 июня 2020 наблюдали первых птиц, шелушащих недозрелые еловые шишки. По мере созревания шишек количество клестов увеличивалось. В 2021 году после хорошего урожая еловых семян взрослых птиц на гнездовых территориях регистрировали в течение всего периода наблюдений с начала апреля до начала июля. На разных гнездовых территориях относительно ранние выводки встречены 26 апреля и 10 мая. Поздний слёток, по-видимому, покинувший гнездо преждевременно, встречен 11 июня 2021 (рис. 34). Рядом с ним беспокоились самец и самка. Гнездовая плотность клеста-еловика оценена приблизительно и, возможно, занижена.

Рис. 34. Слёток клеста-еловика Ъох1а curvirostra (возраст около 9 дней). 11 июня 2021

Снегирь Pyrrhula pyrrhula. В первой и второй декадах марта 2020 года на профиле регулярно встречались стаи (до 100 особей), небольшие группы и пары кочующих снегирей, кормящихся цветками вяза и клёна

остролистного. В конце апреля кочёвка этих птиц завершилась и подавляющее большинство регистраций, по-видимому, можно отнести к территориальным птицам. 6 мая на еловой лапе на высоте 17 м найдено гнездо на стадии строительства: самка, сопровождаемая самцом, носила веточки. В мае и в начале июня в районе гнезда регулярно отмечали присутствие самца и редко слышали тихий пересвист пары. 19 июня здесь встречена хорошо оперённая молода птица. В 2021 году в апреле, как и в 2020 году, массово цвели вязы и клёны, но кочующих снегирей не отмечали.

Дубонос Coccothraustes coccothraustes. Гнездовая плотность оценена приблизительно и, возможно, занижена. Поющих самцов за всё время наблюдений встречали лишь несколько раз — в конце третьей декады апреля. В подавляющем большинстве случаев дубоносов регистрировали по позывке. Как правило, позывками перекликались между собой пара взрослых птиц и/или выводок. Во время учётов встреча пары или выводка фиксировали как одну регистрацию.

Рис. 35. Количество регистраций дубоносов на площади 36.4 га (2425x150 м) в учётах картирования 2020 и 2021 годов

Первые встречи вида на профиле: 19 апреля 2020 и 14 апреля 2021. Максимальное количество регистраций птиц в учётах приходилось на середину мая (рис. 35), и, по-видимому, совпадало с периодом массового строительства гнёзд. В эти же сроки отмечали конфликты между соседними парами. Вероятно, распределение дубоносов по гнездовым территориям и начало строительства первых гнёзд проходит на фоне продолжающейся весенней миграции. Заметность птиц в период насиживания

и выкармливания птенцов низкая. Второй, менее выраженный пик обнаружения вида — в конце июня — совпадает с массовым вылетом птенцов из гнёзд. Строительство гнёзд и птиц со строительным материалом наблюдали на разных гнездовых территориях: в 2020 году - 3, 6, 8 и 12 мая; в 2021 — 6, 7, 14, 18, 24 мая и 4 июня. Все найденные гнёзда были построены на различных лиственных породах деревьев (кроме осины). Высота расположения гнёзд 6-23, в среднем 15 м (n = 10). Минимальная дистанция между жилыми гнёздами 60-70 м. Средняя расчётная дата откладки первого яйца — 15 мая ±5 сут (n = 8). Выводки на разных гнездовых территориях отмечены 21, 24, 24, 25, 26, 27 и 27 июня 2020; 18, 23, 23, 23, 24, 30 и 30 июня 2021. В конце июня отмечено питание взрослых птиц и выкармливание слётков семенами вяза.

Работа выполнена при технической поддержке администрации национального парка «Угра». Авторы выражают благодарность директору национального парка В.А.Гришен-кову, а также всем сотрудникам и работникам охраны национального парка. В прокладке и разметке профиля в 2019 году существенную помощь оказал студент кафедры биологии и экологии КГУА.Н.Ильюшенко. Помощь в определении растений оказывали В.В.Телега-нова и Н.С.Гамова. В полевых и камеральных работах помощь оказывали С.К.Алексеев, М.И.Гаркунов и А.В.Анисимов. Редактирование статьи выполнено И.В.Травиной. Всем-всем помощникам авторы выражают искреннюю признательность.

Литер атур а

Бобровский М.В. 2007. История лесов заповедника «Калужские засеки». Калуга: 1-61. Дорофеева М.Ю., Кудрявцева М.Ю. 1999. Территориальное поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes // Рус. орнитол. журн. 8 (81): 3-18. Иванов А.Е. 2005. Экология близкородственных видов мухоловок рода Ficedula в условиях симбиотопии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-17. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-256.

Косенко С.М., Галчёнков Ю.Д. 2003. Материалы к характеристике популяции среднего дятла в заповеднике «Калужские засеки» // Тр. заповедника «Калужские засеки» 1: 175-183.

Марголин В.А., Баранов Л.С. 2002. Птицы Калужской области. Воробьинообразные. Калуга: 1-171.

Паевский В.А. 2010. Популяционные исследования птиц при стационарном многолетнем

отлове и мечении // Рус. орнитол. журн. 19 (564): 659-670. Приедниекс Я., Курессо А., Курлавичюс П. 1986. Рекомендации к орнитологическому

мониторингу в Прибалтике. Рига: 1-63. Черенков С.Е. 2017. Подход к диагностике экологического состояния популяций гнездящихся лесных птиц (Passeriformes, Piciformes) // Сиб. экол. журн. 3: 231-244. Черенков С.Е. 2021. Фаунистический состав, фенология и гнездовая плотность птиц сосновых лесов Приокско-Террасного заповедника (Московская область) // Рус. орнитол. журн. 30 (2124): 4763-4778. Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: 1-992.