Фаунистический обзор и трофические связи личинок тахин (Diptera, Tachinidae) подсемейства Dexiinae Южного Приморья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 595-773-4

ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЛИЧИНОК ТАХИН (DIPTERA, TACHINIDAE) ПОДСЕМЕЙСТВА DEXIINAE ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

FAUNISTIC REVIEW AND EVALUATION OF TROPHIC LINKS OF TACHINID FLIES LARVAE (DIPTERA, TACHINIDAE) SUBFAMILY DEXIINAE SOUTHERN

PRIMORYE

Т.О. Маркова 1, М.В.Маслов 2, Н.В. Репш 1, Н.Ю. Кистерная 1 T.O. Markova 1, M.V. Маslov 2, N.V. Repsch 1, N.Yu. Kisternaya 1

1 Дальневосточный федеральный университет, Школа педагогики, Россия, 692500, Приморский край,

г. Уссурийск, ул. Некрасова, 35

2Государственный природный заповедник «Уссурийский» им. ВЛ. Комарова ДВО РАН, Россия, 692500, Приморский край, г. Уссурийск, ул. Некрасова, 1

1 Far Eastern Federal University. School of pedagogrns, 35Nekrasova St, Ussuryisk, Primorye territory, 692500, Russia

2 V.L. Komarov State Nature Reserve «Ussuri», FEB RAS, 1 Nekrasov St, Ussuriysk, 692500, Russia,

E-mail: [email protected]; [email protected]

Ключевые слова: тахины, дексиины, фауна, экология, паразиты, хозяева, трофические связи.

Key words: Tachinidae, Dexiinae, fauna, ecology, parasites, hosters, the trophic relations.

Аннотация. В статье представлены фаунистический обзор, анализ трофических связей и спектра питания личинок тахин (Diptera, Tachinidae) подсемейства Dexiinae Южного Приморья.

Предварительный список Dexiinae Южного Приморья включает 42 вида, которые относятся к 19 родам и

3 трибам - Dexiini, Voriini, Dufouriini. Количество Dexiinae с известными хозяевами к настоящему времени составляет 25 видов (60% от общего). Предпочитаемыми хозяевами из Чешуекрылых относятся виды семейств Noctuidae, Geometridae, Arctiidae, в которых паразитирует соответственно 34%, 9.3% и 9.3% видов Dexiinae. Предпочитаемыми хозяевами из Жесткокрылых являются многочисленные представители семейства Scarabae-idae, в которых паразитирует 18.6% видов дексиин.

Представители трибы Voriini паразитируют в личинках Lepidoptera, относящихся к 8 семействам: Nymphalidae, Pieridae, Hesperiidae, Geometridae, Noctuidae, Arctiidae, Pyralidae, Notodontidae. Среди видов трибы Voriini с известным трофическим спектром в личиночной стадии 6 отнесено нами к группе полифагов: Athrycia curvinervis Ztt., A. impressa Wulp, Cyrtophleba ruricola Mg., Halidaya aurea Egger, Wagneria gagatea R.-D., Thelaira nigripes F. В группу широких олигофагов включено 7 видов: Peteina erinaceus F., Ramonda spathulata Fallen, R. prunaria Rd., R. prunicia Herting, Athrycia trepida Mg., Voria ruralis Falten, Thelaira solivaga Harris. В группу условных монофагов - 2 вида: Eriothrix rufomaculatus De Geer, Campylocheta hirticeps Shima.

Представители трибы Dufouriini в исследуемом регионе паразитируют в имаго Coleoptera, относящихся к 2 семействам: Chrysomelidae, Curculionidae. Среди видов трибы Dufouriini 2 вида отнесено нами к группе широких олигофагов: Dufouria chalybeata Mg., Microsoma exigua Mg.

Представители трибы Dexiini паразитируют в личинках и имаго Coleoptera, относящихся к 3 семействам: Carabidae, Scarabaeidae, Cerambycidae, в большинстве ведущих скрытый образ жизни. Среди видов трибы Dexiini с известным трофическим спектром в личиночной стадии 3 вида отнесено нами к группе широких оли-гофагов: Billaea triangulifera Ztt., Dexia ventralis Aldrich, Prosena siberita F.; 5 видов - к группе условных монофагов: ВИ^а fortis Rd., Dinera grisescens Fallen, D. carinifrons Fallen, Estheria magna Baranov, Dexia vacua Fallen.

Resume. The purpose of this study was to review fauna, as well as analysis and evaluation of trophic links of the food spectrum Tachinid flies larvae subfamily Dexiinae South Primorye, based on literature and our own evidence.

We used the material collected in 2011-2014 year in the territory of South Primorye. During the research were collected 200 specimens Coleoptera family Scarabaeidae, Curculionidae, Chrysomelidae and 230 larvae of Lepidoptera family Noctuidae, Geometridae. The total amount of collected material was 430 copies. 2 copies were withdrawn. Tachinid flies subfamily Dexiinae - Prosena siberita F. of *Anomala (Anomala) luculenta Er. (Scarabaeidae) (1 copy.), Ramonda spathulata Fallen from *Spodoptera exigua Hbn. (Noctuidae) (1 copy.). * - The home team is listed first for the study region.

The preliminary list of Dexiinae in Southern Primorye includes 42 species belonging to 19 genera and three tribes - Dexiini, Voriini, Dufouriini. Number Dexiinae with renowned masters of the present time is 25 species (60% of the total). Preferred hosts include species of Lepidoptera families Noctuidae, Geometridae, Arctiidae, in which a parasite, respectively 34%, 9.3% and 9.3% of the species Dexiinae. The preferred hosts of the Coleoptera are numerous members of the family Scarabaeidae, in which 18.6% parasite species Dexiinae.

Representatives of the tribe Voriini parasitize the larvae of Lepidoptera, belonging to 8 families: Nymphalidae, Pieridae, Hesperiidae, Geometridae, Noctuidae, Arctiidae, Pyralidae, Notodontidae. Among the species of the tribe Vo-riini with known trophic spectrum in the larval stage 6 are assigned by us to a group of polyphages: Athrycia curvinervis Ztt., A. impressa Wulp, Cyrtophleba ruricola Mg., Halidaya aurea Egger, Wagneria gagatea R.-D., Thelaira nigripes F. The group of wide oligophages included 7 species: Peteina erinaceus F., Ramonda spathulata

Fallen, R. prunaria Rd., R. prunicia Herting, Athrycia trepida Mg., Voria ruralis Fallen, Thelaira solivaga Harris. The group of contingent monophagous - 2 types: Eriothrix rufomaculatus De Geer, Campylocheta hirticeps Shima. Representatives of the tribe Dufouriini in the study region parasitize in adults Coleoptera, belonging to two families: Chrysomelidae, Curculionidae. Among the species of the tribe Dufouriini 2 species were referred by us to a group of wide oligophages: Dufouria chalybeata Mg., Microsoma exigua Mg. Representatives of the tribe Dexiini parasitize the larvae and adults of Coleoptera, belonging to 3 families: Carabidae, Scarabaeidae, Serambycidae most of them leading a hidden life. Among the species of the tribe Dexiini with known trophic spectrum in the larval stage 3 types were referred by us to a group of wide oligophages: Billaea triangulifera Ztt., Dexia ventralis Aldrich, Prosena siberita F.; 5 types - the group of conditional monophagous: Billaea fortis Rd., Dinera grisescens Fallen, D. carinifrons Fallen, Estheria magna Baranov, Dexia vacua Fallen.

Введение

Тахины (Díptera, Tachinidae) - группа паразитических двукрылых, хозяевами которых являются многочисленные представители отрядов насекомых: Lepidoptera (Чешуекрылые), Coleoptera (Жесткокрылые), Hemiptera (Полужесткокрылые), Orthoptera (Прямокрылые) и других. В соответствии с современной классификацией [Herting, 1960; Wood, 1987; Рихтер, 1991; Herting, Dely-Draskovits, 1993; Tschorsnig, Richter, 1998; Рихтер, 2004] семейство Tachinidae включает 4 подсемейства: Phasiinae, Exoristinae, Tachininae, Dexiinae.

Для территории Южного Приморья наиболее изученной группой Tachinidae является подсемейство Phasiinae [Richter, Markova, 1999; Маркова, 2000; Маркова, 2003; Маркова, Мас-лов, 2011 а; Маркова, Маслов, 2011 б; и др.]. До настоящего времени отсутствуют аннотированные списки видов и обобщенные данные о трофических связях видов тахин остальных подсемейств, имеются лишь разрозненные сведения о сборах насекомых в публикациях отечественных и зарубежных энтомологов по тахинам Дальнего Востока [Коломиец, 1974; Коломиец, 1977; Рихтер, 1986; Shima, 1992; Рихтер, 1993; Ziegler, Shima, 1996; Рихтер, 1999; Рихтер, 2000; Рихтер, 2002; Рихтер, 2003; и др.].

Целью настоящего исследования являлся фаунистический обзор, а также анализ трофических связей и оценка спектра питания личинок тахин (Diptera, Tachinidae) подсемейства Dexiinae Южного Приморья, основанные на литературных и собственных сведениях.

Объекты и методы исследования

В работе использован материал, собранный в 2011-2014 гг. на территории Южного Приморья - в Черниговском районе (окр. пос. Сибирцево, сс. Черниговка, Дмитриевка); Уссурийском районе (окр. с. Каймановка). Нами осуществлялись визуальные наблюдения в природе с мая по сентябрь, а также лабораторное содержание имаго и личинок потенциальных хозяев для изучения трофического спектра и получения сведений по личиночному питанию двукрылых. Проведен также подробный анализ имеющейся литературы. Сбор заражённых насекомых и выведение из них паразитов проводились по общепринятым методикам с некоторыми модификациями [Маркова, 1999; и др.]. Полная информация о методах сбора и содержания насекомых с целью выведения имаго тахин Diptera, Tachinidae ранее представлена нами в электронной публикации публикации [Маркова и др., 2014]. Содержание составляло около 4 недель, учитывая средние сроки развития паразитов: личинка питается в теле хозяина около 25 дней, пупарий формируется через 2-3 часа после выхода личинки 3 возраста, время развития в пупарии составляет от 9 до 19 дней.

У собранных насекомых производился осмотр покровов для выявления яиц тахин эпи-бионтных видов (откладывающих яйца на поверхность тела). Часть насекомых вскрывали с целью обнаружения личинок в полости тела и определения степени зараженности.

За время исследований было собрано 200 экз. жесткокрылых семейства Scarabaeidae, Curculionidae, Chrysomelidae, а также 230 личинок чешуекрылых семейства Noctuidae (Совки), Geometridae (Пяденицы). Общий объем собранного материала составил 430 экз. Было выведено 2 экз. тахин подсемейства Dexiinae - Prosena siberita F. из *Anomala (Anomala) luculenta Er. (Scarabaeidae) (1 экз.), Ramonda spathulata Fallen из *Spodoptera exigua Hbn. (Noctuidae) (1 экз.). * - хозяева приведены впервые для исследуемого региона.

Выведенных мух накалывали на энтомологические булавки с прикреплением 2 этикеток: на одной фиксировались полевые сведения сбора хозяев, на второй - даты появления пу-пария и вылета имаго. Для определения насекомых использована следующая литература: [Беляев и др., 1988; Лер, 1989, 1992, 1996; Кононенко, 1997, 1999; Рихтер, 2004].

Результаты и их обсуждение

В настоящей работе впервые приведена фаунистическая характеристика и анализ трофических связей Dexiinae Южного Приморья, насчитывающих 42 вида, которые относятся к 19 родам и 3 трибам - Dexiini, Voriini, Dufouriini. Количество Dexiinae с известными хозяевами к настоящему времени составляет 25 видов (60% от общего). Данные о паразитировании Dexiinae в насекомых, являющихся карантинными вредителями растений, ранее были представлены в электронной публикации [Кистерная, Маркова, 2014].

Систематический список составлен согласно современной классификации видов Hert-ing, Dely-Draskovits, 1993; Рихтер, 2004; и др.]. При составлении списка использованы собственные и литературные сведения о распространении и хозяевах видов на территории исследуемого региона [Коломиец, 1974; Рихтер, 1986; Shima, 1992; Рихтер, 1993; Ziegler, Shima, l99ó; Рихтер, 2004]. Для дополнения представленных нами данных требуются дальнейшие исследования.

Подсемейство DEXIINAE Триба DEXIINI

1. Billaea triangulifera Ztt.

Распространение: Прим., Сах., Ю. Кур. (о-в Кунашир); Ю Сиб. (Чит., Бур., Тува, Томская обл.), Европ. ч. России. - Япония (о-в Хоккайдо), Закавказье, Украина, З Европа на С до Скандинавии. Паразит личинок жуков-усачей Tetropium sp., Stenostola sp., Acanthocinus sp., Leiopus sp., Oplosia sp., Morimus sp., Pyrrhidiun sp., Rhagium sp., Saperda sp., Saphanus sp., Xylotrechus sp. (Cerambycidae).

2. B. impigra tolomiets

Распространение: Хаб., Прим.; Ю Сиб. (Томская обл.). Хозяева неизвестны.

3. B. fortis Rd.

Распространение: Прим.; Ю Сиб. (Тобольск, Томская обл.), СЗ Европ. ч. России. - Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю), Украина, З Европа, С Каз. Паразит Paratrichius doenitzi Harold (Scarabaeidae).

4. B. morosa Mesnil

Распространение: Прим. - Япония (о-в Хоккайдо). Хозяева неизвестны.

5. B. steini В.В.

Распространение: Прим., Сах. - Япония (о-в Хоккайдо). З Европа (Швеция: Готланд; Венгрия). Хозяева неизвестны.

ó. B. kolomyetzi Mesnil

Распространение: Прим., Камч., Сах., Ю Сиб., (Чит., Алтай, Томская обл.). СЗ европ. Ч. России. - Польша. Хозяева неизвестны.

7. Dinera takanoi Mesnil

Распространение: Прим. - Япония (о-в Хоккайдо). Хозяева неизвестны.

S. D. miranda Mesnil

Распространение: Прим. Хозяева неизвестны.

9. D. grisescens Fallen

Распространение: Амур., Прим.; Сиб. (Якут., Чит., Бур., Тува, Алтай, Томская обл., Новосибирская обл., ), европ. ч. России - Монголия, Ср. Азия, Закавказье, Украина, З Европа на С до Англии и ср. Швеции. Паразит личинок Harpalus sp. (Carabidae).

10. D. carinifrons Fallen

Распространение: Хаб., Прим., Ю Сиб. (Иркут., Томская обл., Новосибирская обл.,), европ. ч. России. - Монголия, Украина, Закавказье, З Европа на С до Шотландии и ср. Швеции. Паразит личинок Aphodius ater De Geer (Scarabaeidae).

11. Estheria magna Baranov

Распространение: Хаб., Прим., Сах. - Япония (острова Хоккайдо, Сикоку, Кюсю). Паразит Rhombonyx testaceipes Motsch (Scarabaeidae).

12. Dexia fulvifera von Roder

Распространение: Ю Прим. - СВ Китай, Ориентальная область. Хозяева неизвестны.

13. D. maritima Kolomiets

Распространение: Ю. Прим. Хозяева неизвестны.

14. D. flavipes Coq.

Распространение: Япония (о-в Хоккайдо). Хозяева неизвестны.

15. D. vacua Fallen

Распространение: Хаб., Прим., Сах.; Ю Сиб. (Иркут., Минусинск), европ. ч. России. -Каз., Украина, З Европа на С до Шотландии и ср. Швеции. Паразит личинок Serica brunnea L. (Scarabaeidae).

16. D. ventralis Aldrich

Распространение: Прим., Сах.; Чит. - Корея, Монголия. Паразит личинок Popillia quad-riguttata japonica Newm. и др. видов Popillia sp., Serica sp., Miridiba koreana N. et K., Anomala orientalis Waterh. (Scarabaeidae).

17. Prosena siberita F.

Распространение: Хаб., Прим., Сах., Ю Кур. (о-в Кунашир); Ю Сиб. (Чит., Красноярский край, Тува, Алтай, Новосибирская обл.), европ. ч. России. - Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю), Монголия, Ср. Азия, Закавказье, Украина, З Европа на С до Скандинавии. Паразит личинок Anomala sp.; в Японии выведен также из Mimela sp., Popillia sp. (Scarabaeidae).

Нами выведен из *Anomala (Anomala) luculenta Er. Прим. край, Уссурийский р-н, окр. с. Каймановка, садовый участок, 10.08.11. Вылет имаго - 11.09.11; время развития в пупарии -10 дней (всего: 1 экз.). * - Хозяин приведен впервые для исследуемого региона.

Триба VORIINI

18. Eriothrix umbrinervis Mesnil

Распространение: Прим., С Кур. (о-в Онекотан); Ю Сиб. (Чит., Тува). - Япония (о-в Хоккайдо), СВ Китай. Хозяева неизвестны.

19. E. rufomaculatus De Geer

Распространение: Прим.; Ю Сиб., европ. ч. России. - Каз., Узбекистан, Закавказье, Украина, страны Леванта, З Европа на С до Скандинавии. Паразит гусениц Grambus hortuellus Hubn. (Pyralidae).

20. Dexiomimops rufipes Baranov

Распространение: Прим., Сах., Ю Кур. (о-в Кунашир). - Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю). Хозяева неизвестны.

21. Campylocheta bisetosa Shima

Распространение: Прим. - Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). Хозяева неизвестны.

22. C. similis Ziegler et Shima

Распространение: Прим. Хозяева неизвестны.

23. C. hirticeps Shima

Распространение: Прим. - Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Цусима). Выведен из неопределенной гусеницы (Geometridae).

24. Peteina erinaceus F.

Распространение: Прим.; Ю Сиб. (Чит.,Алтай), европ. ч России. - Закавказье, Украина, З Европа на С до Скандинавии. Паразит гусениц Cucullia asteris Denis et Schiff. и Autographa gamma L. (Noctuidae).

25. Ramonda spathulata Fallen

Распространение: Амур., Прим.; Ю Кур. (о-в Кунашир); Сиб. (Якут., Чит.), С Кавказ, СЗ европ. ч. России. - Япония (острова Хоккайдо, Хонсю), Китай (Тибет), Монголия, Украина, З Европа на С до Шотландии и ср. Швеции. Паразит гусениц различных видов совок (Noctuidae). - В Японии паразит гусениц Xestia с-nigrum L. (Noctuidae).

Нами выведен из *Spodoptera exigua Hbn. (Noctuidae). Прим. край, Уссурийский р-н, окр. с. Каймановка, садовый участок, 12.07.13. Вылет имаго - 15.08.13; время развития в пупа-рии - 12 дней (всего: 1 экз.). * - Хозяин приведен впервые для исследуемого региона.

26. R. prunaria Rd.

Распространение: Чит.; СЗ европ. ч. России. - Монголия, Закавказье, Украина, З Европа на С до Шотландии и Швеции. Паразит гусениц совок Mythimna sp., Caradrina sp., Ochropleura sp., Cerapteryx sp., Agrochola sp., Charanyca sp., Noctua sp. (Noctuidae).

27. R. prunicia Herting

Распространение: Амур., Прим., Сах.; Чит. - Монголия, Израиль, Украина, З Европа (Испания, Германия, Швейцария). Паразит гусениц совок Agrotis sp., Pseudoips fagana F. (Noctuidae).

28. Wagneria gagatea R.-D.

Распространение: Хаб., Прим., Сах., Ю Кур. (о-в Итуруп). - З Европа на С до Ю Англии и С Германии. Паразит гусениц Drymonia ruficornis Hufn. (Notodontidae), Orthosia cruda Denis et Schiff., O. cerasi F., Conistra vaccinii L. (Noctuidae), Operophtera brumata L., Erannis defoliaria Cl. (Geometridae) и Araschnia levana L. (Nymphalidae).

29. W. compressa Mesnil

Распространение: Прим., СВ Китай (Харбин). Хозяева неизвестны.

30. Athrycia curvinervis Ztt.

Распространение: Прим.; Чит. - Япония (острова Хоккайдо, Хонсю), З Европа на С до Скандинавии. Паразит гусениц совок Mamestra sp., известно одно выведение из Euplexia lucipara L. (Noctuidae)., в Японии выведен также из Pieris rapae crucivora Boisduval (Pieridae).

31. A. longicornis Herting

Распространение: Прим., Чит. - Монголия. Хозяева неизвестны.

32. A. trepida Mg.

Распространение: Mar., Камч., Амур., Хаб., Прим., Сах., Ю Кур. (острова Итуруп, Куна-шир); Сиб. (Якут., Чит.), европ. ч. России. - Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю), Монголия, Израиль, Закавказье, Украина, З Европа на С до Англии и Финляндии. Паразит гусениц совок, особенно Orthosia sp. (Noctuidae).

33. A. impressa Wulp

Распространение: Камч.; Сиб. (Якут.,Чит.), европ. ч. России. - Монголия, Закавказье, Украина, З Европа на С до Скандинавии. Паразит гусениц совок Anarta myrtilli L., Mythimna evidens Hübn. (Noctuidae), Rhypariapurpurata L. (Arctiidae).

34. Voria ruralis Falkn

Распространение: Хаб., Прим. Сах., Ю Кур. (острова Кунашир, Шикотан). Транспале-арктический вид, широко распространенный также за пределами Палеарктики. Паразит гусениц, прежде всего, Autographa gamma L., Plusia sp., в Японии также Plusia festucae L.; иногда выводится из других видов совок (Noctuidae) и других Macrolepidoptera (в Японии известно выведение из Arctia cajaphaeosoma Butler).

35. Cyrtophleba ruricola Mg.

Распространение: Хаб., Прим.; Сиб. (Якут., Иркут., Алтай, Томская обл.), европ. ч. России. - Монголия, Ср. Азия, Закавказье, Украина, З Европа на С до Ю Англии и ср. Швеции. Паразит гусениц различных видов совок, прежде всего, Apopectus spectrum Esper (Noctuidae), и пядениц Pachycnemia hippocastanaria Hbn. (Geometridae).

36. Phyllomyia aristalis Mesnil et Shima (elegans Kolomiets)

Распространение: Прим. - Япония (о-в Хонсю). Хозяева неизвестны.

37. Thelaira nigripes F.

Распространение: Камч., Прим., Сах., Ю Кур. (о-в Кунашир); Ю Сиб. (Чит., Алтай), ев-роп. ч. России. - Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю), Закавказье, Украина, З Европа на С до Скандинавии. Паразит гусениц Arctiidae, также некоторых Noctuidae и других Macrolepidoptera.

38. Th. solivaga Harris

Распространение: Хаб., Прим. - Закавказье, З Европа на С до Ю Англии и Ю Норвегии. Паразит гусениц Phragmatobia fuliginosa L., Arctia villica L., A. caja L., Ocnogyna corsica Ramb. (Arctiidae).

39. Halidaya aurea Egger

Распространение: Амур., Хаб., Прим., Сах.; Ю Сиб. (Томская обл., Алтай), СЗ европ. ч. России. - Япония (о-в Хонсю), Монголия, Закавказье, Украина, З Европа (Ю Франция, Швейцария). Паразит гусениц Ochlodes venata Bremer et Grey, в Японии также О. venata herculea Butl., Parnara guttata Bremer et Grey, Pelopidas mathias oberthueri Evans (Hesperiidae) и Spilosoma lutea Hufn. (Arctiidae).

Триба DUFOURIINI

40. Dufouria nova Mesnil

Распространение: Прим. - Япония (о-в Хоккайдо). Хозяева неизвестны.

41. D. chalybeata Mg.

Распространение: Сах., Ю Кур. (острова Кунашир, Шикотан); Сиб. (Якут., Томская обл.), СЗ европ. ч. России. - Украина, З Европа на С до Скандинавии. Паразит имаго Cassida rubiginosa Muell., С. viridis L. и С. deflorata Suffr. (Chrysomelidae).

42. Microsoma exigua Mg.

Распространение: Амур., Прим., Сах., европ. ч. России. - Япония (о-в Хоккайдо), Израиль, Закавказье, Украина, З Европа на С до Ю Англии и ср. Швеции. Паразит имаго Sitona spp.; выведен также из Hypera postica Gyll. и Polydrosus inustus Germ. (Curculionidae).

Трофические связи родов Dexiinae с хозяевами представлены на рисунке 1.

Триба Dexiinae Роды Dexiinae Хозяева Роды Dexiinae

Dexiini Отряд Coleoptera (личинки и маго)

Billaea R.-D. —». Cerambycidae .У ^Dexia Mg.

Estheria R.-D. Scarabaeidae . ^Dinera R.-D.

Prosena Le Pet. Et Serv. / Carabidae S

Dufouriini Отряд Coleoptera (имаго)

Dufouria R.-D.- —► Chrysomeiidae Curculionidae ( Microsoma Mcq.

Voriini Отряд Lepidoptera (Macrolepidoptera) (личинки)

Ramonda R.-D. * Oeometridae л— ^yrtophleba Rd.

Vnria R -n _^g^Noctuidac -Peteina Mg.

Athrycia R.-D. Notodontidae \Thelaira R.-D.

Hal i day a Egger. \\ *~*"Arctiidae ^ N ^Wagner i a R.-D.

Отряд k^Hçloptera (Rhopalocera) (Дичинки)

Hesperiidae / \ Nymphalidae r * Pieridae

Отряд Lepidoptera (Microlepidoptera) (личинки)

Eriothrix Mg.- -► Pyralidae

Рис. 1. Трофические связи личинок тахин подсемейства Dexiinae с хозяевами Fig. 1. Trophic relations larvae of Tachinid flies subfamily Dexiinae with the hosts

Процентное соотношение числа видов Dexiinae в семействах хозяев отображено на ри-

сунке 2.

Рис. 2. Процентное соотношение числа видов Dexiinae в семействах хозяев Fig. 2. The percentage of the number of species in the subfamilies Dexiinae owners

По полученным данным, хозяевами тахин подсем. Dexiinae в Приморском крае являются представители отряда Coleoptera (Жесткокрылые), относящихся к 5 семействам: Carabidae (Жужелицы) (1 род, 1 вид - Harpalus sp.); Scarabaeidae (Пластинчатоусые) (7 родов, 7 видов -Aphodius ater De Geer, Sérica brunnea L., Popillia quadriguttata japónica Newm., Miridiba koreana N. et K., Anómala orientalis Waterh. (личиночная стадия); Paratrichius doenitzi Harold, Rhombonyx testaceipes Motsch. (имагинальная стадия); Cerambycidae (Усачи) (11 родов, 11 видов

- Tetropium sp., Stenostola sp., Acanthocinus sp., Leiopus sp., Oplosia sp., Morimus sp., Pyrrhidiun sp., Rhagium sp., Saperda sp., Saphanus sp., Xylotrechus sp.) (личиночная стадия); Chrysomelidae (Листоеды) (2 рода, 4 вида - Sitona sp., Cassida rubiginosa Muell., С. viridis L., С. deflorata Suffr.) (имагинальная стадия); Curculionidae (Долгоносики) (2 рода, 2 вида - Hypera postica Gyll., Polydrosus inustus Germ.) (имагинальная стадия).

В отряде Lepidoptera (Чешуекрылые) выявлены хозяева Dexiinae, относящихся к 8 семействам: Pyralidae (Огневки) (l род, l вид - Grambus hortuellus Hübn.); Nymphalidae (Нимфа-лиды) (l род, 1 вид - Araschnia levana L.); Pieridae (Белянки) (l род, l вид - Pieris rapae crucivo-ra Boisduval - потенциальный хозяин в Приморском крае); Hesperiidae (Толстоголовки) (3 рода, 4 вида - Ochlodes venata Bremer et Grey; О. venata herculea Butl., Parnara guttata Bremer et Grey, Pelopidas mathias oberthueri Evans - 3 последних вида - потенциальные хозяева в Приморском крае); Geometridae (Пяденицы) (3 рода, 3 вида - Operophtera brumata L., Erannis defo-liaria Cl., Pachycnemia hippocastanaria Hübn); Noctuidae - Совки (12 родов, 14 видов - Cucullia asteris Denis et Schiff., Autographa gamma L., Pseudoips fagana F., Orthosia cruda Denis et Schiff., O. cerasi F., Conistra vaccinii L., Mamestra spp., Euplexia lucipara L., Anarta myrtilli L., Mythimna evidens Hubn., Apopectus spectrum Esper, Plusia sp., P. festucae L., Xestia с-nigrum L. - 2 последних вида - потенциальные хозяева в Приморском крае); Notodontidae (Хохлатки) (l род, 1 вид -Drymonia ruficornis Hufn.); Arctiidae (Медведицы) (5 родов, 6 видов - Rhyparia purpurata L., Phragmatobia fuliginosa L., Arctia villica L., A. caja L., Ocnogyna corsica Ramb., Spilosoma lutea Hufn. - последний вид - потенциальный хозяин в Приморском крае).

Предпочитаемыми хозяевами из Чешуекрылых относятся виды семейств Совки, Пяденицы и Медведицы в которых паразитирует соответственно 34%, 9.3% и 9.3% видов Dexiinae. Предпочитаемыми хозяевами из Жесткокрылых являются многочисленные представители семейства Пластинчатоусые, в которых паразитирует 18.6% видов дексиин (см. рис. 2).

Заключение

Среди тахин подсем. Dexiinae, как и в других группах энтомофагов, наблюдается различная степень пищевой специализации - от широкой полифагии до узкой олигофагии. Используя терминологию А.Ф. Емельянова [1967] на территории региона мы выделили среди дек-сиин 3 экологические группы: полифагов (паразитируют в насекомых нескольких семейств), широких олигофагов (нескольких родов в пределах 1 семейства) и, учитывая недостаточную изученность вопроса, условных монофагов (в насекомых 1 вида).

Самкам подсемейства Dexiinae свойственно яйцеживорождение. При этом мембраноз-ные яйца у представителей большинства Voriini откладываются на хозяина. Для этих видов характерна специализация в выборе хозяина. Представители трибы Voriini паразитируют в личинках Lepidoptera, относящихся к 8 семействам: Nymphalidae (Нимфалиды), Pieridae (Белянки), Hesperiidae (Толстоголовки), Geometridae (Пяденицы), Noctuidae (Совки), Arctiidae (Медведицы), Pyralidae (Огневки), Notodontidae (Хохлатки) (см. рис. l). Среди видов трибы Voriini с известным трофическим спектром в личиночной стадии 6 отнесено нами к группе полифагов: Athrycia curvinervis Ztt., A. impressa Wulp, Cyrtophleba ruricola Mg., Halidaya aurea Egger, Wagneria gagatea R.-D., Thelaira nigripes F. В группу широких олигофагов включено 7 видов: Peteina erinaceus F., Ramonda spathulata Fallen, R. prunaria Rd., R. prunicia Herting, Athrycia trepida Mg., Voria ruralis Falten, Thelaira solivaga Harris. В группу условных монофагов - 2 вида: Eriothrix rufomaculatus De Geer, Campylocheta hirticeps Shima. Личинки 3 видов рода Ra-monda R.-D.: R. spathulata Fallen, R. prunaria Rd., R. prunicia Herting и 3 видов рода Athrycia R.-D.: A. curvinervis Ztt., A. impressa Wulp, Athrycia trepida Mg. развиваются в гусеницах Совок. По полученным данным, расширение круга хозяев наблюдается у Wagneria gagatea R.-D., паразитирующей в Чешуекрылых, относящихся к 4 семействам (см. рис. l).

В трибе Dufouriini (Dufouria R.-D., Microsoma Mcq.) самки откладывают мембранозные яйца со зрелыми личинками с помощью специально адаптированного яйцеклада под покровы хозяина [Herting, 1960]. Для этих видов также характерна специализация в выборе хозяина. Представители трибы в исследуемом регионе паразитируют в имаго Coleoptera, относящихся к 2 семействам: Chrysomelidae (Листоеды); Curculionidae (Долгоносики). Среди видов трибы Dufouriini 2 вида отнесено нами к группе широких олигофагов: Dufouria chalybeata Mg., Microsoma exigua Mg.

В трибе Dexiini (Billaea R.-D., Estheria R.-D. и др.) самки откладывают яйца вблизи хозяина или на его кормовое растение. Личинка первого возраста сама отыскивает или подстерегает хозяина и проникает в него [Herting, 1960; Wood, 1972; Mesnil, 1980; Рихтер, 2004]. Откладка яиц вне хозяина сопровождается увеличением плодовитости самок. Этот способ откладки яиц позволяет заражать скрытоживущих хозяев, что в целом способствует расширению круга хозяев тахин. Представители трибы Dexiini паразитируют в личинках и имаго Coleoptera,

относящихся к 3 семействам: Carabidae (Жужелицы); Scarabaeidae (Пластинчатоусые), Cerambycidae (Усачи) (см. рис. 1), ведущих скрытый образ жизни (за исключением имаго Scarabaeidae). Среди видов трибы Dexiini с известным трофическим спектром в личиночной стадии 3 вида отнесено нами к группе широких олигофагов: Billaea triangulifera Ztt., Dexia ven-tralis Aldrich, Prosena siberita F.; 5 видов - к группе условных монофагов: Billaea fortis Rd., Dinera grisescens Fallen, D. carinifrons Fallen, Estheria magna Baranov, Dexia vacua Fallen.

Список литературы References

1. Беляев Е.А., Ермолаев В.П., Кирпичникова В.А., Кононенко B.C., Чистяков Ю.А. 1988. Бабочки -вредители сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока: Определитель. Владивосток, ДВО АН СССР, 288.

Belyaev E.A., Ermolaev V.P., Kirpichnikova V.A., Kononenko V.S., Chistyakov Yu.A. 1988. Babochki -vrediteli sel'skogo i lesnogo hozjajstva Dal'nego Vostoka: Opredelitel' [Butterflies - pests of agriculture and forestry of the Far East: Keys]. Vladivostok, DVO AN SSSR, 288. (in Russian)

2. Емельянов А.Ф. 1967. Некоторые особенности распределения насекомых-олигофагов по кормовым растениям. В кн.: Чтения памяти Н.А. Холодковского. Вып. 19. Л., Наука: 28-65.

Emel'yanov A.F. 1967. Some features of the distribution of insect oligophages on host plants. In: Chteniya pamyati N.A. Kholodkovskogo. Vyp. 19 [Read memory N.A. Cholodkovskii. Vol. 19]. Leningrad, Nauka: 28-65. (in Russian)

3. Кистерная Н.Ю., Маркова Т.О. 2014. Трофические связи тахин подсемейства Dexiinae (Diptera, Tachinidae) Южного Приморья. В кн.: Сборник работ участников международного конкурса научно-исследовательских работ «Рациональное природопользование» (Владивосток, 13 декабря 2014 г.). Владивосток, Дальневосточный федеральный университет: 23-29. Электронный ресурс. URL: http: //www.dvfu.ru/web/otdel-organizacii-naucno-issledovatelskoj -raboty-studentov/publikacii-oonirs (15 января 2015).

Kisternaya N.Yu., Markova T.O. 2014. Trophic relations of Tachinid flies subfamily Dexiinae (Diptera, Tachinidae) Southern Primorye. In: Sbornik rabot uchastnikov mezhdunarodnogo konkursa nauchno-issledovatel'skih rabot «Racional'noe prirodopol'zovanie» (Vladivostok, 13 dekabrja 2014 g.) [Collection of works of the participants of the international competition of scientific research «Environmental management» (Vladivostok, 13 December 2014)]. Vladivostok, Dal'nevostochnyy federal'nyy universitet: 23-29. Available at: http://www.dvfu.ru/web/otdel-organizacii-naucno-issledovatelskoj-raboty-studentov/publikacii-oonirs (accessed 15 January 2015). (in Russian)

4. Коломиец Н.Г. 1974. Материалы по фауне и биологии дексий Сибири и Дальнего Востока. В кн.: Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск: 132-153.

Kolomiets N.G. 1974. Materials on fauna and biology Dexiinae Siberia and the Far East. In: Fauna i ekologiya nasekomykh Sibiri [Fauna and ecology of insects Siberia]. Novosibirsk: 132-153. (in Russian)

5. Коломиец Н.Г. 1977. Фауна и биология паразитических двукрылых подсемейства Exoristinae Сибири и Дальнего Востока. Труды Биолого-почвенного института ДНЦ АН СССР, 44 (147): 35-80.

Kolomiets N.G. 1977. Fauna and biology of parasitic Diptera subfamily Exoristinae Siberia and the Far East. Trudy Biologo-pochvennogo instituta DNTs AN SSSR, 44 (147): 35-80. (in Russian)

6. Кононенко В.С. (отв. ред.). 1997. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 5. Ручейники и Чешуекрылые. Ч. 1. Владивосток, Дальнаука, 540.

Kononenko V.S. (otv. red.). 1997. Opredelitel' nasekomykh Dal'nego Vostoka Rossii. T. 5. Rucheyniki i Cheshuekrylye. Ch. 1 [Keys to the insects of Russian Far East. Vol. 5. Trichoptera and Lepidoptera. Part 1]. Vladivostok, Dal'nauka, 540. (in Russian)

7. Кононенко В.С. (отв. ред.). 1999. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 5. Ручейники и Чешуекрылые. Ч. 2. Владивосток, Дальнаука, 671.

Kononenko V.S. (otv. red.). 1999. Opredelitel' nasekomykh Dal'nego Vostoka Rossii. T. 5. Rucheyniki i Cheshuekrylye. Ch. 2 [Keys to the insects of Russian Far East. Vol. 5. Trichoptera and Lepidoptera. Part 2]. Vladivostok, Dal'nauka, 671. (in Russian)

8. Лер П.А. (общ. ред.). 1989. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или Жуки. Ч. 1. Ленинград, Наука, 572.

Ler P.A. (obshh. red.). 1989. Opredelitel' nasekomykh Dal'nego Vostoka SSSR. T. 3. Zhestkokrylye, ili Zhuki. Ch. 1 [Keys to the insects of the Far East of the USSR. Vol. 3. Coleoptera, or beetles. Part 1]. Leningrad, Nauka, 572. (in Russian)

9. Лер П.А. (общ. ред.). 1992. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или Жуки. Ч. 2. СПб., Наука, 707.

Ler P.A. (obshh. red.). 1992. Opredelitel' nasekomykh Dal'nego Vostoka SSSR. T. 3. Zhestkokrylye, ili Zhuki. Ch. 2 [Keys to the insects of the Far East of the USSR. Vol. 3. Coleoptera, or beetles. Part 2]. Saint Petersburg, Nauka, 707. (in Russian)

10. Лер П.А. (общ. ред.). 1996. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3. Жесткокрылые, или Жуки. Ч. 3. Владивосток, Дальнаука, 556.

Ler P.A. (obshh. red.). 1996. Opredelitel' nasekomykh Dal'nego Vostoka Rossii. T. 3. Zhestkokrylye, ili Zhuki. Ch. 3 [Keys to the insects of Russian Far East. Vol. 3. Coleoptera, or beetles. Part 3]. Vladivostok, Dal'nau-ka, 556. (in Russian)

11. Маркова Т.О. 1999- К методике содержания полужесткокрылых (Hemiptera) с целью выведения тахин (Diptera, Tachinidae, Phasiinae). В кн.: Поиск молодых. Сборник научных статей аспирантов. Вып. 2. Уссурийск, УГПИ: 225-226.

Markova T.O. 1999. On the methods of content Hemiptera in order to derive Tachinid flies (Diptera, Tachinidae, Phasiinae). In: Poisk molodykh. Sbornik nauchnykh statey aspirantov. Vyp. 2 [Search young. Collected articles postgraduates. Vol. 2]. Ussuriisk, USPI: 225-226. (in Russian)

12. Маркова Т.О. 2000. Эколого-фаунистическая характеристика тахин (Diptera, Tachinidae) подсемейства Phasiinae Уссурийского заповедника и сопредельной территории. В кн.: Чтения памяти А.И. Ку-ренцова. Вып. 9. Владивосток, Дальнаука: 33-48.

Markova T.O. 2000. Ecological and faunistic characteristic Tachinid flies (Diptera, Tachinidae) subfamily Phasiinae Ussuri Nature Reserve and adjacent territories. In: Chteniya pamyati A.I. Kurentsova. Vyp. 9 [Read memory A.I. Kurentsova. Vol. 9]. Vladivostok, Dal'nauka: 33-48. (in Russian)

13. Маркова Т.О. 2003. Биотопическое распределение тахин подсемейства Phasiinae и их хозяев-полужесткокрылых в Уссурийском заповеднике и на сопредельной территории. В кн.: Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 13. Владивосток, Дальнаука: 132-140.

Markova T.O. 2003. Biotopic distribution Tachinid flies subfamily Phasiinae and their owners-Hemiptera in the Ussuri Nature Reserve and adjacent territories. In: Chteniya pamyati A.I. Kurentsova. Vyp. 13 [Read memory A.I. Kurentsova. Vol. 13]. Vladivostok, Dal'nauka: 132-140. (in Russian)

14. Маркова Т.О., Маслов М.В. 2011а. Фауна тахин подсемейства Phasiinae ГПЗ «Уссурийский» и сопредельной территории. В кн.: Материалы III Международной научной конференции, посвящённой деятельности профессора И.И. Барабаш-Никифорова (Воронеж, 20-24 марта 2011). Воронеж, Издательско-полиграфический центр ВГУ: 211-214.

Markova T.O., Maslov M.V. 2011a. Fauna of Tachinidae of subfamily Phasiinae State Nature Reserve «Ussuri» and adjacent territory. In: Materialy III Mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii, posvjashhjonnoj deja-tel'nosti professora I.I. Barabash-Nikiforova (Voronezh, 20-24 marta 2011) [Proceedings of the III International Scientific Conference on the Occasion of Professor I.I. Barabash-Nikiforov (Voronezh, 20-24 March 2011)]. Voronezh, Izdatel'sko-poligraficheskiy tsentr VGU: 211-214. (in Russian)

15. Маркова Т.О., Маслов М.В. 2011б. Фенология имаго тахин подсемейства Phasiinae ГПЗ «Уссурийский» и сопредельной территории. В кн.: Труды МГПЗ имени П.Г. Смидовича. Вып. IX. Cаранск-Пушта: 83-91.

Markova T.O., Maslov M.V. 2011b. Phenology adults of Tachinidae of subfamily Phasiinae State Nature Reserve «Ussuri» and adjacent territory. In: Trudy MGPZ imeni P.G. Smidovicha. Vyp. IX [Proceedings of Mordovia State Natural Reserve named P.G. Smidovich. Vol. IX]. Caransk-Pusta: 83-91. (in Russian)

16. Маркова Т.О., Маслов М.В., Воробьева Л.А. 2014. Методы сбора и содержания насекомых с целью выведения тахин (Diptera, Tachinidae) подсемейства Exoristinae в Южном Приморье. В кн.: Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 22. Материалы Всероссийской научной конференции (Уссурийск, 27 ноября 2014 г.). Владивосток: Дальневосточный федеральный университет: 34-40. Электронный ресурс. URL: http://uss.dvfu.ru/struct/publish_center/index.php?p=epublications (12 января 2015 г.)

Markova T.O., Maslov M.V., Vorobyova L.A. 2014. Methods of collection and maintenance of insects in order to derive Tachinid flies (Diptera, Tachinidae) subfamily Exoristinae in Southern Primorye. In: Zhivotnyj i rastitel'nyj mir Dal'nego Vostoka. Vyp. 22. Materialy Vserossijskoj nauchnoj konferencii (Ussurijsk, 27 nojabrja 2014 g.) [Flora and fauna of the Far East. Vol. 22. Proceedings of the Scientific Conference (Ussuriysk, 27 November 2014)]. Vladivostok, Dal'nevostochnyy federal'nyy universitet: 34-40. Available at: http://uss.dvfu.ru/struct/publish_center/index.php?p=epublications (accessed 12 January 2015). (in Russian)

17. Рихтер В.А. 1986. К фауне тахин (Diptera, Тachinidae) Дальнего Востока. Труды Зоологического института АН СССР, 146: 87-116.

Rihter V.A. 1986. On the fauna of Tachinid flies (Diptera, Tachinidae) Far East. Trudy Zoologicheskogo in-stituta AN SSSR 146: 87-116. (in Russian)

18. Рихтер В.А. 1991. Новая триба, новые и малоизвестные виды тахин (Diptera, Тachinidae) фауны СССР. Энтомологическое обозрение, 70 (1): 229-246.

Rihter V.A. 1991. A new tribe, new and little known species Tachinid flies (Diptera, Tachinidae) fauna of the USSR. Entomologicheskoe obozrenie [Entomological Review], 70 (1): 229-246. (in Russian)

19. Рихтер В.А. 1993. Новые и малоизвестные тахины (Diptera, Тachinidae) Забайкалья и Дальнего Востока. Энтомологическое обозрение, 72 (3): 422-439.

Rihter V.A. 1993. New and little known Tachinid flies (Diptera, Tachinidae) Transbaikalia and the Far East. Entomologicheskoe obozrenie [Entomological Review], 72 (3): 422-439. (in Russian)

20. Рихтер В.А. 1999. Новые и малоизвестные тахины (Diptera, Тachinidae) Дальнего Востока России. Энтомологическое обозрение, 78 (3): 719-731.

Rihter V.A. 1999. New and little known Tachinid flies (Diptera, Tachinidae) Russian Far East. Entomologicheskoe obozrenie [Entomological Review], 78 (3): 719-731. (in Russian)

21. Рихтер ВА. 2000. Новые данные о фауне тахин (Diptera, Тachinidae) Дальнего Востока России. Энтомологическое обозрение, 79 (4): 920-924.

Rihter V.A. 2000. New data on the fauna of Tachinid flies (Diptera, Tachinidae) Russian Far East. Entomologicheskoe obozrenie [Entomological Review], 79 (4): 920-924. (in Russian)

22. Рихтер ВА. 2002. Новые данные по фауне тахин (Diptera, Тachinidae) Приполярного Урала и Дальнего Востока России. Энтомологическое обозрение, 81 (4): 923-929.

Rihter V.A. 2002. New data on the fauna Tachinid flies (Diptera, Tachinidae) Polar Urals and the Far East of Russia. Entomologicheskoe obozrenie [Entomological Review], 81 (4): 923-29. (in Russian)

23. Рихтер В.А. 2003. К фауне тахин (Diptera, Tachinidae) Дальнего Востока России. Энтомологическое обозрение, 82 (4): 917-921.

Rihter V.A. 2003. On the fauna of Tachinid flies (Diptera, Tachinidae) Russian Far East. Entomologicheskoe obozrenie [Entomological Review], 82 (4): 917-921.

24. Рихтер В.А. 2004. Сем. Tachinidae - Тахины. В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 6. Двукрылые и блохи. Ч. 3. Владивосток, Дальнаука: 148-398.

Rihter V.A. 2004. Family Tachinidae - Tahini. In: Opredelitel' nasekomykh Dal'nego Vostoka Rossii. T. 6. Dvukrylye i blokhi. Ch. 3. [Keys to the insects of Russian Far East. Vol. 6. Diptera and fleas. Part 3]. Vladivostok, Dal'nauka: 148-398. (in Russian)

25. Herting B. 1960. Biologie der westpaläarktischen Raupenfliegen (Diptera, Tachinidae). In: Monographien zur angewandte Entomologie: eihefte zur Zeitschrift fur angewandte Entomologie. Bd. 16. HamburgBerlin, P. Parey, 188.

26. Herting B., Dely-Draskovits A. 1993. Family Tachinidae. In: Catalogue of Palaearctic Diptera. Vol. 13. Budapest, Hungarian Natural History Museum: 118-458.

27. Mesnil L.-P. 1980. Dexiinae. In: Die Fliegen der palaearctischen Region. Vol. 9. Stuttgart, Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 1-52.

28. Richter V.A., Markova T.O. 1999. The tachinid species Cylindromyia umbripennis van der Wulp new to the fauna Russia (Diptera: Tachinidae). Zoosystematica Rossica, 8 (1): 188.

29. Shima H. 1992. Tachinidae (Diptera) collected in Ussuri by Prof. T. Saigusa. Makugnaga (Acta Dip-terologica), 17: 15-20.

30. Tschorsnig H.-P., Richter V.A. 1998. Family Tachinidae. Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera, 3: 691-827.

31. Wood D.M. 1972. A revision of the New World Exoristini (Diptera: Tachinidae). 1. Phorocera subgenus Pseudotachinomyia. The Canadian Entomologist, 104: 471-503.

32. Wood D.M. 1987. Tachinidae. In: Manual of Nearctic Diptera. Vol. 2. Ottawa, Research Branch, Agriculture Canada: 1193-1269.

33. Ziegler, J., Shima H. 1996. Tachinid flies of the Ussuri area (Diptera: Tachinidae). Beiträge zur Entomologie, 46 (2): 379-478.