CC BY
58
УДК 595.1:598.2
ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЕЛЬМИНТОВ ПТИЦ (AVES) САМАРСКОЙ ЛУКИ
© 2017 А.А. Кириллов, Н.Ю. Кириллова
Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук, г. Тольятти
Статья поступила в редакцию 23.03.2017
В 2009-2012 гг. изучена гельминтофауна птиц 5 отрядов Воробьеобразные (Passeriformes), Рак-шеобразные (Coraciiformes), Дятлообразные (Piriformes), Ракшеобразные (Coraciiformes), Соко-лобразные (Falconiformes) и Совообразные (Strigiformis) на территории Самарской Луки. У птиц зарегистрирован 41 вид гельминтов: Trematoda - 17, Cestoda - 13, Nematoda - 10, Acanthocephala - 1. Наибольшим разнообразием гельминтофауны обладают птицы отряда Воробьеобразные, у которых отмечено 34 вида паразитов. У хищных птиц отряда Соколообразные зафиксировано 7 видов гельминтов. Из остальных отрядов птиц гельминты обнаружены только у одного представителя: у золотистой щурки (отряд Ракшеобразные) - 5 видов паразитов; у болотной совы (Сово-образные) отмечено 2, а у большого пестрого дятла (Дятлообразные) - 1 вид. Два вида паразитов скребень Prosthorynchus gracilis и нематода Chandlerella sinensis впервые обнаружены у птиц фауны России. Впервые в Волжском бассейне отмечены 5 видов паразитов: цестоды Emberizotaenia reductorhyncha, Sobolevitaenia verulamii, трематоды Brachylaima mesostoma, Mosesia amplavaginata, нематоды Aonchotheca exilis. Для 13 видов гельминтов отмечены новые хозяева. Ключевые слова: гельминты, птицы, Passeriformes, Coraciiformes, Piriformes, Coraciiformes, Falconiformes, Strigiformis, Самарская Лука.
На территории Среднего Поволжья встречаются около 300 видов птиц (оседлых, пролетных и случайно залетных) из 21 отряда [25, 49, 50, 64]. Фауна птиц Самарской Луки включает в себя 161 вид [48].
Паразитические черви птиц на территории России и сопредельных стран являются предметом изучения паразитологов уже около 130 лет. Тем не менее до сих пор остаются целые области и регионы нашей страны не охваченные парази-тологическими исследованиями данной систематической группы позвоночных. На территории Самарской области подобные исследования не проводились до 2009 года. Первые сведения о паразитических червях птиц региона содержатся в работах авторов по изучению гельминтов птиц отрядов Passeriformes и Coraciiformes [26, 27].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования гельминтофауны птиц велись на базе стационара «Кольцовский» Института экологии Волжского бассейна РАН (пос. Мордово, N 53°10>, E 049°26>). Всего за период апрель-октябрь 2009-2012 гг. методом полного гельминтологического вскрытия [19] изучено 322 особи птиц 41 вида из отрядов Дятлообразные (Piciformes), Рак-шеобразные (Coraciiformes), Воробьеобразные (Passeriformes), Соколобразные (Falconiformes) и Кириллов Александр Александрович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории популяционной экологии. E-mail: parasitolog@yandex.ru Кириллова Надежда Юрьевна кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории попу-ляционной экологии. E-mail: parasitolog@yandex.ru
Совообразные (Strigiformis) (табл. 1).
При отлове птиц применялись ловчие сетки. Кроме того, для паразитологического исследования использовались птицы, найденные мертвыми и погибшие на автомобильных дорогах в районе сел Мордово, Сосновый Солонец и Сев-рюкаево. Определение видов птиц проводили с использованием работ В.К. Рябицева и Н.В. Виноградовой с соавторами [44, 53].
Для характеристики зараженности птиц паразитами использовались общепринятые в паразитологии индексы: экстенсивность инвазии (ЭИ, %) и индекс обилия гельминтов (ИО, экз.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Всего у птиц Самарской Луки обнаружен 41 вид паразитов: Trematoda - 17, Cestoda - 13, Nematoda - 10, Acanthocephala - 1.
Систематический список гельминтов
ТИП PLATHYHELMINTHES Schneider, 1873 КЛАСС TREMATODA Rudolphi, 1808 Отряд ECHINOSTOMATIDA La Rue, 1957 Семейство Echinostomatidae (Looss, 1902) Род Echinoparyphium Dietz, 1909 Echinoparyphium agnatum Dietz, 1909 Хозяин: обыкновенный канюк Buteo buteo (у 1 из 2 исследованных; 1,0 экз.). Локализация: кишечник. Распространенный паразит хищных птиц [7]. Жизненный цикл не изучен. В России зарегистрирован в Нижегородской области [65]. Распространение - Европа.
Таблица 1. Количество исследованных птиц Самарской Луки
Отряды птиц Виды птиц
Piciformes большой пестрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus) (3), малый пестрый дятел Picoides minor (Linnaeus) (1), вертишейка Jynx torquilla (Linnaeus) (5)
Coraciiformes золотистая щурка Merops apiaster Linnaeus (6)
Passeriformes лесной конёк Anthus trivialis (Linnaeus) (20), белая трясогузка Motacilla alba Linnaeus (7), желтая трясогузка M. flava (Linnaeus) (3), обыкновенный жулан Lanius collurio Linnaeus (20), обыкновенный скворец Sturnus vulgaris Linnaeus (8), большая синица Parus major Linnaeus (60), буроголовая гаичка Parus montanus Baldenstein (1), обыкновенная лазоревка Cyanistes caeruleus Linnaeus (13), обыкновенный поползень Sitta europaea Linnaeus (5), полевой воробей Passer montanus (Linnaeus) (20), зяблик Fringilla coelebs Linnaeus (47), обыкновенная зеленушка Carduelis chloris (Linnaeus) (4), черноголовый щегол C. carduelis Linnaeus (3), обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pallas) (3), обыкновенная овсянка Emberiza citrinella Linnaeus (27), деревенская ласточка Hirundo rustica Linnaeus (3), сойка Garrulus glandarius (Linnaeus) (1), садовая славка Sylvia borin (Boddaert) (2), серая славка S. communis (Latham) (5), ястребиная славка S. nisoria (Bechstein) (3), славка-завирушка S. curruca (Linnaeus) (2), обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus Linnaeus (3), варакушка Luscinia svecica (Linnaeus) (6), певчий дрозд Turdus philomelos C.L. Brehm (8), черный дрозд T. merula (Linnaeus) (5), луговой чекан Saxicola rubetra (Linnaeus) (3), пеночка-весничка Ph. trochilus (Linnaeus) (2), пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix (Bechstein) (3), мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca (Pallas) (4), серая мухоловка Muscicapa striata (Pallas) (4), речной сверчок Locustella fluviatilis (Wolf) (1), садовая камышевка Acrocephalus dumetorum (Blyth) (4), болотная камышевка A. palustris (Bechstein) (1)
Falconiformes перепелятник Accipiter nisus Linnaeus (2), обыкновенный канюк Buteo buteo Linnaeus (2)
Strigiformis болотная Asio flammeus Pontoppidan (1) и ушастая A. otus Linnaeus (1) совы
Отряд BRACHYLAIMIDA Odening, 1960
Семейство Brachylaimidae Joyeux et Foley, 1930
Род Brachylaima Dujardin, 1843
Brachylaima mesostoma (Rudolphi, 1803) (= B. fuscatus Rudolphi, 1819 sensu Кириллов и др. (2012а))
Хозяин: певчий дрозд Turdus philomelos (у 5 из 8 исследованных; 9,5 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко специфичный паразит воробьео-бразных птиц. Первая находка паразита у птиц фауны Поволжья [26]. Жизненный цикл не изучен. В России зарегистрирован в Коми, Ростовской области, на Дальнем Востоке [7, 39, 46]. Па-леарктический вид.
Семейство Leucochloridiidae (Poche, 1907)
Род Leucochloridium Carus, 1835
Leucochloridium phragmitophila Bykhovskaja-Pavlovskaja et Dubinina, 1951
Хозяин: белая трясогузка Motacilla alba (у 1 из 7 исследованных; 0,7 экз.).
Локализация: кишечник, клоака.
Широко распространенный специфичный паразит воробьеобразных. Роль промежуточных
хозяев, как и у других видов рода Leucochloridium, выполняют наземные моллюски рода Succinea. В России зарегистрирован в европейской части, Западной Сибири [6-9, 18, 22, 33, 41]. Палеаркти-ческий вид.
Род Urogonimus Monticelli, 1888
Urogonimus macrostomus (Rudolphi, 1803) (=Leucochloridium macrostomum (Rudolphi, 1803), L. tetrastae öliger, 1956)
Хозяин: большая синица Parus major (18,3%; 7,5 экз.), зяблик Fringilla coelebs (2,1%; 0,1 экз.), пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix (у 2 из 3 исследованных; 1,7 экз.), обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (у 1 из 3 исследованных; 0,7 экз.), серая мухоловка Muscicapa striata (у 1 из 4 исследованных; 0,8 экз.), обыкновенный скворец Sturnus vulgaris (у 1 из 8 исследованных; 8,6 экз.).
Локализация: толстый отдел кишечника, клоака.
Широко распространенный паразит птиц многих отрядов, чаще встречается у воробьео-бразных. Промежуточными хозяевами являются наземные моллюски родов Succinea, Cochlicopa, Vallonia и др. Метацеркарии развиваются в этих же хозяевах. На территории России отмечен в
европейской части страны, Восточной Сибири и на Дальнем Востоке [1, 5-7, 22, 23, 34, 39, 41, 65, 70]. Палеарктический вид.
Отряд PLAGIORCHIIDA La Rue, 1957
Семейство Plagiorchiidae Lühe, 1901
Род Plagiorchis Lühe, 1S99
Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Lühe, 1899
Хозяин: большая синица Parus major (26,7%; 1,3 экз.), полевой воробей Passer montanus (15,0%; 0,2 экз.), лесной конек Anthus trivialis (5,0%; 0,05 экз.), деревенская ласточка Hirundo rustica (у 2 из 3 исследованных; 2,3 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко специфичный распространенный паразит позвоночных животных разных классов. Чаще встречается у воробьиных птиц. Отмечен также у рептилий, насекомоядных, рукокрылых, грызунов. Промежуточными хозяевами являются брюхоногие моллюски (род Lymnaea); дополнительными хозяевами - личинки и имаго водных, околоводных насекомых и ракообразные. В России отмечен у птиц в европейской части страны, на Урале, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке [1, 3, 7, 8, 10, 16-18, 21, 22, 33-35, 39, 41, 65, 68, 70-72]. Голарктический вид.
Plagiorchis laricola Skrjabin, 1924 (=P. mutationis Panova, 1927)
Хозяин: большая синица Parus major (15,0%; 0,6 экз.), речной сверчок Locustella fluviatilis (у 1 исследованной; 2 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит птиц разных отрядов. Чаще у чайковых, гусеобразных, воробьеобразных и хищных. Зарегистрирован у млекопитающих и пресмыкающихся. Большая синица - новый хозяин для гельминта. В роли промежуточных хозяев выступают га-строподы рода Lymnaea. Дополнительными хозяевами паразита являются стрекозы, двукрылые, ракообразные и гастропода Lymnaea ovata. В России обнаружен в европейской части страны, на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке [7, 8, 18, 33, 35, 72]. Палеарктический вид.
Plagiorchis maculosus (Rudolphi, 1802)
Хозяин: зяблик Fringilla coelebs (11,1%; 0,1 экз.), обыкновенная овсянка Emberiza citrinella (18,5%; 0,3 экз.), лесной конек Anthus trivialis (20,0%; 0,4 экз.), деревенская ласточка Hirundo rustica (у 3 исследованных; 4,0 экз.), серая мухоловка Muscicapa striata (у 2 из 4 исследованных; 0,8 экз.), мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca (у 2 из 4 исследованных; 0,8 экз.), обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus (у 1 из 3 исследованных; 0,3 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит птиц
разных отрядов. Встречается также у пресмыкающихся и млекопитающих. Промежуточными хозяевами являются гастроподы рода Lymnaea. Дополнительные хозяева - личинки хирономид Chironomus thummi, Psectrotanypus varius и, экспериментально, Chaoborus crystallinus и Culex pipiens. В России зарегистрирован у птиц в европейской части страны, на Южном Урале, в Южной Сибири, Забайкалье, Приморском крае [1, 4, 7, 10, 11, 18, 21, 22, 33, 34, 39, 65, 70-72]. Космополит.
Plagiorchis notabilis Nicoll, 1909 Хозяин: большая синица Parus major (8,3%; 0,2 экз.).
Локализация: кишечник. Широко распространенный паразит птиц разных отрядов. Чаще встречается у чайковых, воробьеобразных. Жизненный цикл не изучен. Вероятно, как и у других представителей рода Plagiorchis промежуточными хозяевами служат гастроподы рода Lymnaea, а дополнительными - личинки и имаго околоводных насекомых. В России зарегистрирован в Поволжье, в Западной Сибири, на Урале, Дальнем Востоке [7, 33, 34, 72]. Космополит.
Семейство Eucotylidae Skrjabin, 1924 Род Tamerlania Skrjabin, 1924
Tamerlania zarudnyi Skrjabin, 1924 Хозяин: обыкновенный жулан Lanius collurio (5,0%; 0,1 экз.).
Локализация: почки.
Широко распространенный паразит птиц разных отрядов, главным образом, воробьео-бразных. Промежуточными хозяевами являются наземные моллюски Helicella arenosa, H. krynickii, H. seitula. Развитие до стадии метацер-карии происходит в тех же моллюсках. В России обнаружен в европейской части, Западной Сибири, на Дальнем Востоке [1, 7, 18, 33, 45, 63]. Космополит.
Семейство Eumegacetidae Travassos, 1922 Род Eumegacetes Looss, 1900
Eumegacetes emendatus Braun, 1901 Хозяин: золотистая щурка Merops apiaster (у 1 из 6 исследованных; 0,5 экз.).
Локализация: толстый кишечник. Широко распространенный специфичный паразит щурок. Встречается также у других насекомоядных птиц. Жизненный цикл не изучен. В России отмечен на территории Башкортостана, Тувы и Дальнего Востока [7, 10, 45, 46, 72]. Палеарктический вид.
Семейство Phaneropsolidae Mehra, 1935 Род Mosesia Travassos, 192S
Mosesia аmplavaginata (Oschmarin, 1961) Хозяин: зяблик Fringilla coelebs (2,1%; 0,1 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит воро-бьеобразных и стрижеобразных птиц. Впервые зарегистрирован у птиц фауны Поволжья. Зяблик - новый хозяин для гельминта. Жизненный цикл не изучен. Отмечался в Калининградской области, на Дальнем Востоке [7, 69]. Палеаркти-ческий вид.
Семейство Prosthogonimidae Lühe, 1909
Род Prosthogonimus Lühe, 1899
Prosthogonimus ovatus (Rudophi, 1803)
Хозяин: большая синица Parus major (3,3%; 0,1 экз.), зяблик Fringilla coelebs (4,4%; 0,1 экз.), черный дрозд Turdus merula (у 2 из 5 исследованных; 2,8 экз.).
Локализация: фабрициева сумка.
Широко распространенный паразит птиц разных отрядов. Промежуточными хозяевами являются брюхоногие моллюски Codiella leachi, C. troschelii, Bithynia tentaculata. Дополнительными хозяевами паразита служат личинки и имаго стрекоз. Имеет важное эпизоотологическое значение, являясь возбудителем простогонимоза домашних птиц. Широко распространен в европейской части России [1, 2, 7, 8, 10, 16, 18, 19, 21, 22, 31, 33, 34, 39, 41, 65, 70, 72]. Космополит.
Семейство Dicrocoeliidae Odhner, 1911
Род Brachylecithum Shtrom, 1940
Brachylecithum fringillae (Layman, 1923) (= Brachylecithum donicum (Issaitschikov, 1919) ex parte sensu Кириллов и др. (2012а))
Хозяин: зяблик Fringilla coelebs (4,2%; 0,2 экз.).
Локализация: протоки печени.
Широко распространенный специфичный паразит зяблика. Жизненный цикл не известен. В России отмечен в Коми, Московской, Нижегородской областях, на Камчатке [7, 33, 39, 47]. Па-леарктический вид.
Brachylecithum laniicola (Layman, 1926) (= Brachylecithum donicum (Issaitschikov, 1919) ex parte sensu Кириллов и др. (2012а))
Хозяин: обыкновенная овсянка Emberiza citrinella (3,7%; 0,2 экз.).
Локализация: протоки печени.
Широко распространенный паразит печени птиц разных отрядов. Жизненный цикл не изучен. На территории России зарегистрирован в Ростовской области и на Дальнем Востоке [7, 46, 47]. Палеарктический вид.
Род Lyperosomum Looss, 1899
Lyperosomum alaudae (Strom et Sondak, 1935)
Хозяин: лесной конек Anthus trivialis (5,0%; 0,1 экз.).
Локализация: желчный пузырь.
Распространенный широко специфичный паразит воробьеобразных. Жизненный цикл не изучен. На территории России зафиксирован в Ставропольском крае, Нижегородской области, на Куршской косе [7, 33, 34]. Распространение -Европа.
Семейство Stomylotrematidae Poche, 1926 Род Laterotrema Semenov, 1927
Laterotrema vexans (Braun, 1901) Хозяин: зяблик Fringilla coelebs (2,1%; 0,02 экз.).
Локализация: кишечник, фабрициева сумка. Широко распространенный специфичный паразит семейства воробьиных. Жизненный цикл не известен. Отмечен в европейской части России и Дальнем Востоке [1, 7, 33, 41, 72]. Палеарктический вид.
Отряд STRIGEIDA (La Rue, 1926) Семейство Strigeidae Railliet, 1919 Род Strigea Abildgaard, 1790
Strigea falconis Szidat, 1928 Хозяин: обыкновенный канюк Buteo buteo (у 2 исследованных; 4,5 экз.). Локализация: кишечник. Наиболее широко распространенный из трематод семейства Strigeidae паразит птиц разных отрядов, преимущественно дневных хищных. Промежуточными хозяевами являются гастроподы родов Anisus, Planorbarius, Planorbis planorbis и др. Вставочными (мезоцеркарны-ми) хозяевами трематоды являются личинки и взрослые особи бесхвостых амфибий. У паразита необычайно широкий круг облигатных дополнительных и резервуарных хозяев, к которым относятся амфибии, рептилии, птицы разных отрядов и микромаммалии. В России встречается повсеместно [3, 7, 10, 15, 20, 23, 33, 41, 65, 67]. Космополит.
КЛАСС CESTODA Rudolphi, 1808 Отряд CYCLOPHYLLIDEA Beneden et Braun, 1900
Семейство Hymenolepididae Ariola, 1899 Род Passerilepis Spasskii et Spasskaya, 1954 Passerilepis passeris (Gmelin, 1790) (= Passerilepis crenata (Goeze, 1782) sensu Кириллов и др. (2012а))
Хозяин: лесной конек Anthus trivialis (8,3%; 1 экз.), обыкновенный скворец Sturnus vulgaris (у 1 из 5 исследованных; 1,6 экз.), черный Turdus merula (у 3 из 5 исследованных; 22,2 экз.) и певчий T. philomelos (у 5 из 8 исследованных; 1,3 экз.) дрозды, золотистая щурка Merops apiaster (у 2 из 6 исследованных; 0,5 экз.), черноголовый щегол Carduelis carduelis (у 3 исследованных; 1,3 экз.), луговой чекан Saxicola rubetra (у 1 исследованной; 1,0 экз.), садовая славка Sylvia borin (у 1
из 2 исследованных; 0,5 экз.), большая синица Parus major (10,0%; 0,3 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит птиц разных отрядов, преимущественно воробьео-бразных. Неоднократно отмечался у грызунов. Жизненный цикл не изучен. Зарегистрирован в европейской части России, Сибири, на Дальнем Востоке [21, 33, 60, 70, 71]. Палеарктический вид.
Passerilepis spasskii (Sudarikov, 1950)
Хозяин: большая синица Parus major (31,7%, 1,9 экз.).
Локализация: кишечник.
Редко встречающийся паразит птиц, перво-описанный от сизоворонки [66]. Впервые зафиксирован у большой синицы. Жизненный цикл не изучен. На территории России обнаружен в Нижегородской и Смоленской областях [33, 60]. Распространение - Европа.
Род Wardium Mayhew 1925
Wardium farciminosa (Goeze, 1782) (= Variolepis farciminosa (Goeze, 1782))
Хозяин: мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca (у 2 из 4 исследованных; 0,5 экз.), большая синица Parus major (3,3%, 0,1 экз.), лесной конек Anthus trivialis (20,0%; 0,3%), певчий дрозд Turdus philomelos (у 4 из 8 исследованных; 0,6 экз.), обыкновенный скворец Sturnus vulgaris (у 1 из 8 исследованных; 1,0 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит воро-бьеобразных птиц. Впервые отмечен у мухоловки-пеструшки, большой синицы, лесного конька. Жизненный цикл не изучен. Промежуточными хозяевами, вероятно, являются наземные членистоногие. В России отмечен в европейской части страны, дельте Волги, Сибири, Приморском крае, на Урале и Сахалине [5, 18, 21, 33, 34, 36, 37, 46, 57, 58, 60, 71]. Космополит.
Семейство Dilepididae Fuhrmann, 1907
Род Dilepis Weinland, 1858
Dilepis undula (Schrank, 1788)
Хозяин: обыкновенный скворец Sturnus vulgaris (у 3 из 8 исследованных; 0,5 экз.), черный Turdus merula (у 4 из 5 исследованных; 1,8 экз.) и певчий T. philomelos (у 3 из 8 исследованных; 1,0 экз.) дрозды.
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит птиц разных отрядов, насекомоядных млекопитающих и, реже, грызунов. Промежуточными хозяевами служат малощетинковые кольчатые черви. Зарегистрирован на европейской территории России, Урале, в Сибири, на Дальнем Востоке [1, 10, 16, 18, 33, 34, 39, 57, 58, 61, 70]. Голарктический вид.
Род Emberizotaenia Spasskaya, 1970
Emberizotaenia reductorhyncha (Spasskaya, 1957) (= Anomotaenia reductorhyncha Spasskaya, 1957; Ptilotolepis reductorhyncha (Spasskaya, 1957))
Хозяин: большая синица Parus major (1,7%; 0,1 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит воро-бьеобразных птиц, преимущественно синиц и дроздов. Впервые отмечается в Волжском бассейне. Большая синица - новый хозяин для гельминта. Жизненный цикл не изучен. На территории России найден в Якутии, Туве [57, 59, 61]. Палеарктический вид.
Род Monopylidium Fuhrmann, 1899
Monopylidium musculosum (Fuhrmann, 1896)
Хозяин: обыкновенный скворец Sturnus vulgaris (у 3 из 8 исследованных; 2,1 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит воро-бьеобразных птиц. Жизненный цикл не изучен. На территории России зарегистрирован в европейской части, Сибири, на Чукотке [16, 18, 33, 61]. Палеарктический вид.
Род Sobolevitaenia Spasskaya et Makarenko, 1965
Sobolevitaenia unicoronata (Fuhrmann, 1908)
Хозяин: зяблик Fringilla coelebs (2,1%; 0,04 экз.), обыкновенный скворец Sturnus vulgaris (у 1 из 8 исследованных; 0,3 экз.), певчий дрозд Turdus philomelos (у 1 из 8 исследованных; 0,9 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит мелких воробьиных птиц, преимущественно дроздов. Впервые обнаружен у зяблика, обыкновенного скворца и певчего дрозда. Жизненный цикл не изучен. В России обнаружен в Нижегородской и Орловской областях [61, 65]. Палеарктический вид.
Sobolevitaenia verulamii (Mettrick, 1958)
Хозяин: черный дрозд Turdus merula (у 1 из 5 исследованных; 0,2 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный специфичный паразит дроздов. Впервые отмечен в Волжском бассейне. Черный дрозд - новый хозяин для гельминта. Жизненный цикл не изучен. На территории России зарегистрирован в Туве [61]. Палеарктический вид.
Род Spiniglans Yamaguti, 1959
Spiniglans constricta (Molin, 1858) (= Choanotaenia constricta (Molin, 1858))
Хозяин: зяблик Fringilla coelebs (6,4%; 0,1 экз.), певчий дрозд Turdus philomelos (у 1 из 8 исследованных; 1,6 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит во-робьеобразных птиц. Зяблик и певчий дрозд - новые хозяева для гельминта. Промежуточными хозяевами служат жуки-чернотелки и многоножки. Зарегистрирован на территории европейской части России, Сибири, на Урале и Дальнем Востоке [1, 16-18, 33, 57, 58, 61]. Голарктический вид.
Семейство Davaineidae Braun, 1900
Род Pseudidiogenes Movsesyan, 1971
Pseudidiogenes flagellum (Goeze, 1782) (= Idiogenes flagellum (Goeze, 1782) sensu Спасская (1957б))
Хозяин: обыкновенный канюк Buteo buteo (у 1 из 2; 1,0 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный паразит дневных хищных птиц. Отмечался также у дроф и лысухи, вероятно ошибочно [43]. Жизненный цикл не изучен. На территории России обнаружен в Коми, Туве, Среднем и Нижнем Поволжье, на Урале [19, 31, 42, 43, 58]. Палеарктический вид. Также отмечен в Африке.
Семейство Paruterinidae Mola, 1929
Род Biuterina Fuhrmann, 1902
Biuterina collurionis Mathevossian, 1950
Хозяин: обыкновенный жулан Lanius collurio (35,0%; 1,8 экз.), обыкновенная овсянка Emberiza citrinella (14,8%; 0,4 экз.), зяблик Fringilla coelebs (6,4%; 0,1 экз.), мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca (у 1 из 4 исследованных; 0,3 экз.), певчий дрозд Turdus philomelos (у 3 из 8 исследованных; 0,9 экз.).
Локализация: кишечник.
Распространенный специфичный паразит обыкновенного жулана. Впервые зарегистрирован у обыкновенной овсянки, зяблика, мухоловки-пеструшки и певчего дрозда. Жизненный цикл не изучен. На территории России отмечен в Нижегородской области [33]. Палеарктический вид.
Biuterina triangula (Krabbe, 1869)
Хозяин: лесной конек Anthus trivialis (20,0%; 0,3 экз.), обыкновенный жулан Lanius collurio (15,0%; 0,2 экз.).
Локализация: кишечник.
Распространенный специфичный паразит воробьиных птиц. Обыкновенный жулан - новый хозяин для гельминта. Жизненный цикл не изучен. На территории России обнаружен в европейской части страны, на Сахалине [33, 36, 38, 65]. Палеарктический вид.
Род Anonchotaenia Cohn, 1900
Anonchotaenia globata (von Linstow, 1879)
Хозяин: полевой воробей Passer montanus (20,0%; 0,2 экз.), большая синица Parus major
(10,0%; 0,5 экз.), зяблик Fringilla coelebs (10,6%; 0,4 экз.), белая трясогузка Motacilla alba (у 2 из 7 исследованных; 0,3 экз.). Локализация: кишечник. Широко распространенный паразит воро-бьеобразных птиц. Жизненный цикл не изучен. В России отмечен в европейской части, Сибири, Приморском крае, на Урале [7, 10, 33, 34, 40, 46, 57, 62, 71]. Космополит.
ТИП ACANTHOCEPHALA (Rudolphi, 1808) КЛАСС PALAEACANTHOCEPHALA (Meyer, 1931)
Отряд POLYMORPHIDA Petrochenko, 1956 Семейство Plagiorhynchidae Golvan, 1960 Род Plagiorhynchus Lühe, 1911
Plagiorhynchus gracilis (Petrotschenko, 1958) (= Prosthorynchus gracilis Petrotschenko, 1958)
Хозяин: обыкновенный скворец Sturnus vulgaris (у 5 из 8 исследованных; 0,9 экз.), черный дрозд Turdus merula (у 2 из 5 исследованных; 0,4 экз.).
Локализация: кишечник. Широко распространенный паразит воро-бьеобразных и куликов. Жизненный цикл не изучен. Первая находка паразита у птиц отряда Passeriformes фауны России [26]. Певчий дрозд -новый хозяин для паразита. Распространение -Европа.
ТИП NEMATODA Potts, 1932 КЛАСС ADENOPHOREA (Linstow, 1905) Отряд ENOPLIDA Filipjev, 1918 Семейство Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936
Род Aonchotheca Lopez-Neyra, 1947
Aonchotheca exilis (Dujardin, 1845) (= Capillaria exilis (Dujardin, 1845))
Хозяин: певчий дрозд Turdus philomelos (у 1 из 8 исследованных; 0,1 экз.). Локализация: кишечник. Широко распространенный паразит воро-бьеобразных птиц, преимущественно дроздовых. Найден также у фазана. Впервые отмечен в Волжском бассейне. Развитие паразита протекает без участия промежуточных хозяев. Зарегистрирован в европейской части России [21, 24, 40]. Голарктический вид.
Род Baruscapillaria Moravec, 1982
Baruscapillaria falconis (Goeze, 1782) (= Capillaria falconis (Goeze, 1782))
Хозяин: ястреб-перепелятник Accipiter nisus (у 2 исследованных; 18,0 экз.), обыкновенный канюк Buteo buteo (у 2 исследованных; 6 экз.), болотная сова Asio flammeus (у 1 исследованной; 2 экз.).
Локализация: кишечник.
Широко распространенный специфичный
паразит дневных и ночных хищных птиц. Развитие паразита протекает без участия промежуточных хозяев. На территории России обнаружен в Башкортостане, Тульской области [10, 15]. Голарктический вид.
Род Eucoleus Dujardin 1845
Eucoleus contortus (Creplin, 1839) (= Thominx contorta (Creplin, 1839))
Хозяин: зяблик Fringilla coelebs (2,1%; 0,02 экз.).
Локализация: кишечник. Широко распространенный паразит птиц разных отрядов. Впервые обнаружен у зяблика. Развитие паразита протекает без участия промежуточных хозяев. Широко распространен на территории европейской части России [1, 4, 10, 14, 16-18, 21, 24, 33, 54, 63, 74]. Космополит.
КЛАСС SECERNENTEA (Linstow, 1905) Отряд ASCARIDIDA Skrjabin et Schulz, 1940 Семейство Anisakidae Skrjabin et Karokhin, 1945
Род Porrocaecum Railliet et Henry, 1912
Porrocaecum depressum (Zeder, 1800) Хозяин: ястреб-перепелятник Accipiter nisus (у 1 из 2 исследованных; 6,0 экз.), болотная сова Asio flammeus (у 1 исследованной; 2 экз.). Локализация: кишечник. Широко распространенный паразит дневных хищных птиц и сов. Промежуточными хозяевами, по-видимому, как и других видов рода Porrocaecum, служат дождевые черви. Резервуар-ными хозяевами являются насекомоядные [30, 73]. Распространен в европейской части России [14, 20, 24, 32]. Космополит.
Porrocaecum ensicaudatum (Zeder, 1800) Хозяин: обыкновенный скворец Sturnus vulgaris (у 4 из 8 исследованных; 1,0 экз.), певчий дрозд Turdus philomelos (у 3 из 8 исследованных; 1,1 экз.).
Локализация: кишечник. Широко распространенный паразит воро-бьеобразных птиц, преимущественно дроздовых. Промежуточными хозяевами являются дождевые черви, а также водные олигохеты. В России отмечен в европейской части, на Урале, в Сибири, Приморском крае [1, 10, 11, 13, 16, 21, 24, 33, 34, 40, 65, 70]. Голарктический вид.
Отряд SPIRURIDA Chitwood, 1933 Семейство Spiruridae Oerley, 1885 Род Dispharynx Railliet, Henry et Sisoff, 1912
Dispharynx nasuta (Rudolphi, 1819) Хозяин: варакушка Luscinia svecica (у 6 исследованных; 3,8 экз.), зяблик Fringilla coelebs (29,8%; 2,7 экз.), обыкновенный жулан Lanius
collurio (15,0%; 0,2 экз.), лесной конек Anthus trivialis (45,0%; 2,4 экз.), обыкновенная овсянка Emberiza citrinella (66,7%; 3,2 экз.), серая мухоловка Muscicapa striata (у 4 исследованных; 7,0 экз.), обыкновенный поползень Sitta europaea (у 3 из 5 исследованных; 0,8 экз.), большой пестрый дятел Dendrocopos major (у 2 из 3 исследованных; 7,3 экз.).
Локализация: пищевод, железистый желудок.
Широко распространенный паразит птиц, преимущественно воробьеобразных и куриных. Варакушка, обыкновенная овсянка, обыкновенный поползень и большой пестрый дятел
- новые хозяева для гельминта. Промежуточными хозяевами служат мокрицы родов Porcellio, Armadillium. На территории России найден в Краснодарском крае, Курской области, Нижнем Поволжье [11, 12, 21, 54, 70]. Космополит.
Род Hadjelia Seurat, 1916
Hadjelia truncata (Creplin, 1825)
Хозяин: золотистая щурка Merops apiaster (у 2 из 6; 0,3 экз.), обыкновенный жулан Lanius collurio (10%; 0,2 экз.), певчий дрозд Turdus philomelos (у 1 из 8 исследованных; 0,1 экз.).
Локализация: под кутикулой мышечного желудка.
Широко распространенный паразит птиц разных отрядов. Певчий дрозд - новый хозяин для гельминта. Отмечался у сизоворонки, удода, жулана, кукушки, деревенской ласточки. Промежуточными хозяевами являются жуки-чернотелки сем. Tenebrionidae. Обнаружен в европейской части России [18, 24, 33, 70]. Палеар-ктический вид.
Род Physocephalus Diesing, 1861
Physocephalus sexalatus (Molin, 1860), larvae (= Agamospirura sp. sensu Кириллов и др. (2012а))
Хозяин: лесной конек Anthus trivialis (20,0%; 0,2 экз.), обыкновенный жулан Lanius collurio (15,0%; 0,3 экз.), сойка Garrulusglandarius (у 1 исследованной; 2 экз.), большая синица Parus major (1,7%; 0,03 экз.), ястребиная славка Sylvia nisoria (у 1 из 3 исследованных; 0,7 экз.), серая славка Sylvia communis (у 1 исследованной; 2 экз.), золотистая щурка Merops apiaster (у 3 из 6 исследованных; 1,7 экз.), ястреб-перепелятник Accipiter nisus (у 2 исследованных; 4,5 экз.).
Локализация: стенки пищевода, кишечника.
Широко распространенный паразит млекопитающих (дикие и домашние свиньи, реже крупный рогатый скот, верблюд). Воробьеобразные птицы являются резервуарными хозяевами паразита, к которым относятся также насекомоядные, рукокрылые и грызуны. Промежуточные хозяева
- жуки сем. Scarabaeidae, Passalidae. В России отмечен в дельте Волги, Волгоградской области [18, 70]. Личинки паразита найдены также у грызунов
в Воронежской области, рукокрылых в Мордовии [28, 29, 51, 52]. Палеарктический вид.
Семейство Tetrameridae Travassos, 1914
Род Microtetrameres Travassos, 1915
Microtetrameres inermis (Linstow, 1879)
Хозяин: обыкновенный жулан Lanius collurio (15,0%; 0,2 экз.), белая трясогузка Motacilla alba (у 3 из 7 исследованных; 0,4 экз.), обыкновенный скворец Sturnus vulgaris (у 2 из 8 исследованных; 0,3 экз.), лесной конек Anthus trivialis (20,0%; 0,3 экз.), ястреб-перепелятник Accipiter nisus (у 2 исследованных; 1,5 экз.).
Локализация: железистый желудок.
Широко распространенный паразит птиц разных отрядов, главным образом, воробьео-бразных. Жизненный цикл не изучен. Вероятными промежуточными хозяевами служат насекомые. Так, у M. helix Cram, 1927 промежуточные хозяева - прямокрылые и тараканы. Зарегистрирован на территории европейской части, Западной Сибири[1, 10, 14, 17-20, 31, 55, 56, 65, 70]. Голарктический вид.
Семейство Onchocercidae (Leiper, 1911)
Род Chandlerella Yorke et Maplestone, 1926
Chandlerella sinensis Li, 1933 (= Vagrifilaria sinensis Li, 1933; Chandlerella sp. sensu Кириллов и др. (2012а))
Хозяин: золотистая щурка Merops apiaster (у 1 из 6 исследованных; 0,2 экз.).
Локализация: полость тела.
Распространенный паразит воробьеобраз-ных птиц, преимущественно врановых. Впервые отмечен на территории России. Золотистая щурка - новый хозяин для гельминта. Жизненный цикл не изучен. Палеарктический вид.
Таким образом, общая зараженность птиц Самарской Луки гельминтами составила 55,9%, т.е. из исследованных 322 особей птиц заражено 180. Свободными от паразитов оказались 142 птицы (44,1%).
Из 41 вида паразитов, зарегистрированных у птиц фауны Самарской Луки, 2 вида - скребень Plagiorhynchus gracilis (у обыкновенного скворца, певчего и черного дроздов) нематода Chandlerella sinensis (у золотистой щурки) впервые обнаружены у птиц фауны России [26].
Впервые в Волжском бассейне отмечены 5 видов паразитов: цестоды Emberizotaenia reductorhyncha, Sobolevitaenia verulamii, трематоды Brachylaima mesostoma, Mosesia amplavaginata, нематоды Aonchotheca exilis.
Для 13 видов гельминтов отмечены новые хозяева - для цестод Passerilepis spassky (большая синица), Wardium farciminosa (мухоловка-пеструшка, большая синица, лесной конек), E. reductorhyncha (большая синица), Spiniglans
constricta (зяблик, певчий дрозд), Biuterina collurionis (обыкновенная овсянка, мухоловка-пеструшка, зяблик, певчий дрозд), B. triangula (обыкновенный жулан), Sobolevitaenia unicoronata (зяблик, обыкновенный скворец, певчий дрозд), S. verulamii (черный дрозд), нематод Eucoleus contortus (зяблик), Dispharynx nasuta (варакушка, обыкновенная овсянка, обыкновенный поползень, большой пестрый дятел), Hadjelia truncata (певчий дрозд), Ch. sinensis (золотистая щурка), скребня P. gracilis (певчий дрозд).
Наибольшее распространение у птиц Самарской Луки имеют цестоды семейства Dilepididae (6 видов) и трематоды семейства Plagiorchiidae (4). Реже отмечаются у птиц трематоды семейства Dicrocoeliidae, цестоды семейства Hymenolepididae, нематоды семейств Capillariidae и Spiruridae - по 3 вида.
Общих видов гельминтов для птиц всех пяти исследованных отрядов не обнаружено. Лишь личинка нематоды Physocephalus sexalatus встречается у представителей трех отрядов птиц (во-робьеобразные, ракшеобразные и соколообраз-ные). Цестода Passerilepis passeris и нематода Hadjelia truncata зарегистрированы у отрядов Воробьеобразные и Ракшеобразные; нематода Dispharynx nasuta - у отрядов Воробьеобразные и Дятлообразные; нематода Microtetrameris inermis - у отрядов Воробьеобразные и Соколо-образные. Остальные 36 видов паразитов отмечены каждый у птиц только одного отряда.
Наибольшим разнообразием фауны паразитов на территории Самарской Луки обладают птицы отряда воробьеобразные, у которых нами зарегистрировано 34 вида паразитических червей (рис.). Это связано как с большим количеством исследованных видов птиц этого отряда, так и с общим числом изученных особей птиц. Незначительное количество видов гельминтов, отмеченных у представителей других отрядов птиц - следствие, с одной стороны, малого числа вскрытий, с другой - узкого круга исследованных хозяев данных отрядов птиц. Так, у 2 видов хищных птиц отряда Соколообразные фауны Самарской Луки зарегистрировано 7 видов гельминтов. Из остальных отрядов птиц исследовано по одному представителю: у золотистой щурки (отряд Ракшеобразные) нами обнаружено 5 видов паразитов; у болотной совы (Совооб-разные) отмечено 2 вида, а у большого пестрого дятла (Дятлообразные) зарегистрирован 1 вид паразитических червей (рис.).
На территории Самарской Луки наиболее богат видовой состав гельминтов у зяблика (12 видов), большой синицы и певчего дрозда (по 11), лесного конька и обыкновенного скворца (по 8), обыкновенного жулана (7). Менее разнообразна гельминтофауна у золотистой щурки и черного дрозда (по 5), обыкновенной овсянки, перепе-
14
12
и о £ 10
л
ч
<а
1ч
со о
4 Я со о
Р5 Н
О <а
5 ч
о «
1
SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSSS/ SSS/S
□ Trematoda
□ Cestoda
□ Nematoda
■ Acanthocephala
ь
■
Piriformes
Coraciiformes
Passeriformes
Falconiformes
Strigiformis
Рис. 1. Разнообразие гельминтов отдельных отрядов птиц
лятника и обыкновенного канюка (по 4 вида). Беден в качественном отношении состав паразитов мухоловки-пеструшки, серой мухоловки и белой трясогузки (по 3), полевого воробья, деревенской ласточки и болотной совы (по 2).
У 13 видов птиц (большой пестрый дятел, варакушка, ястребиная, серая и садовая славки, обыкновенная горихвостка, обыкновенный поползень, сойка, пеночка-трещотка, обыкновенная чечевица, черноголовый щегол, луговой чекан, речной сверчок) зарегистрировано всего по 1 виду гельминтов.
У 11 видов птиц (ушастая сова, вертишейка, малый пестрый дятел, садовая и болотная камышовки, славка-завирушка, пеночка-весничка, желтая трясогузка, буроголовая гаичка, обыкновенная зеленушка, обыкновенная лазоревка) гельминты не были обнаружены, что, в первую очередь, связано с малым числом исследованных птиц.
Наиболее широкий круг хозяев среди гельминтов, обнаруженных у птиц Самарской Луки, имеют распространенные полигосталь-ные паразиты - нематоды Dispharynx nasuta и Physocephalus sexalatus, larvae, паразитирующие каждый у 8 видов хозяев; трематода P. maculosus и цестода Passerilepis passeris - у 7 видов хозяев.
Трематода Urogonimus macrostomus используют в качестве хозяев 6 видов воробьеобразных птиц. Круг хозяев цестод Biuterina collurionis и Wardium farciminosa и нематоды Microtetrameris inermis насчитывает по 5 видов хозяев; трематода Plagiorchis elegans и цестода Anonchotaenia
globata - по 4 вида. Узок круг окончательных хозяев у трематоды Prosthogonimus ovatus, цестод Dilepis undula, Sobolevitaenia unicoronata, нематод Baruscapillaria falconis, Hadjelia truncata и скребня Plagiorhynchus gracilis, отмеченных каждый у 3 видов птиц. Только по 2 вида хозяев зафиксировано у трематод Plagiorchis laricola, цестод Biuterina triangula, Spiniglans constricta, нематод Porrocaecum ensicaudatum, P. depressum. Остальные 22 вида паразитических червей зарегистрированы каждый только у 1 вида птиц фауны Самарской Луки.
Большинство видов гельминтов, отмеченных у птиц Самарской Луки, имеют палеар-ктический ареал - 21 вид; 10 видов паразитов являются космополитами. 6 гельминтов птиц распространены в Голарктике. Ареал 4 видов паразитов ограничен Европой.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алиев Ш.К., Муталимова Р.З., Гаджиева Р.У. Фауна, биология и экология гельминтов воробьиных птиц Дагестана // Российский паразитологиче-ский журн. 2009. № 3. С. 11-17.
2. Баянов М.Г. Гельминты нелетного молодняка диких водоплавающих птиц // Гельминты животных, человека и растений на Юж. Урале. Вып. 1. Уфа: Изд-во Башкирск. ф-ла АН СССР. 1974. С. 70-76.
3. Баянов М.Г. К гельминтофауне хищных и воробьиных птиц Башкирии // Мат-лы по фауне и экологии животных Южного Урала. Уфа: Изд-во
Башкир. гос. ун-та, 1977. С.52-61.
4. Баянов М.Г., Валуев В.А. Гельминты дроздовых птиц (Passeriformes, Turdidae) // Итоги биол. исследований: Сб. науч. тр. 2001. Вып. 7. Уфа: РИО Башкир. гос. ун-та, 2003. С. 32-34.
5. Белопольская М.М. Паразитофауна птиц Судзу-хинского заповедника (Приморье). 4. Ленточные черви // Труды Гельминтол. лаб. АН СССР. 1963. Т. 13. С. 144-163.
6. Быховская-Павловская И.Е. Изменчивость морфологических признаков и значение ее в систематике сосальщиков рода Leucochloridium Carus, 1835 // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1951. Т. 13. С .45-74.
7. Быковская-Павловская И.Е. Трематоды птиц фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 407 с.
8. Быковская-Павловская И.Е. Трематоды пролетных птиц Куршской косы // Паразитол сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1974. Т. 26. С. 39-80.
9. Быковская-Павловская И.Е., Дубинина М.Н. Новый вид сосальщика Leucochloridium phragmitophila sp. nov. из воробьиных птиц // Докл. АН СССР. 1951. Т. 76. № 1. С. 161-162.
10. Валуев В.А. Гельминты диких птиц Башкортостана // Паразитология. 2010. Т. 44, вып. 5. С. 419-427.
11. Власов Е.А. Гельминты воробьинообразных и дятлообразных птиц Центрально-Черноземного заповедника // Современные проблемы зоологии м паразитологии: мат-лы V Междунар. конф. (Воронеж, 14-16 марта 2013 г.). Воронеж: Издат.-полиграф. центр Воронежск. гос. ун-та, 2013. С. 25-28.
12. Власов Е.А., Малышева Н.С. Распространение нематоды Dispharynx nasuta среди птиц Центрально-Черноземного заповедника (Курская область) // Теория и практика борьбы с паразитар. болезнями. 2014. № 15. С. 62-63.
13. Гельминты птиц Якутии и сопредельных территорий (нематоды и акантоцефалы) / К.М. Рыжиков, Н.М. Губанов, Л.М. Толкачева и др. М.: Наука, 1973. 204 с.
14. Гушанская Л.Х. Нематоды птиц Коми АССР // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1951. Т. 5. С. 67-90.
15. Давыдова О.Е., ДороховВ.В., АрсланянГ.Г. К вопросу о зараженности гельминтозами хищных птиц отряда Соколообразные в условиях содержания в питомнике // Теория и практика паразитарных болезней. 2016. № 17. С. 148-150.
16. Дзармотова З.И., Плиева А.М. Экологические особенности распространения гельминтов синан-тропных птиц // Юг России: экология, развитие. 2012. № 2. С. 37-41.
17. Дубинин В.Б., Дубинина М.Н. Паразитофауна колониальных птиц Астраханского заповедника // Тр. Астраханского заповед. 1940. Т. 3. С. 190-298.
18. Дубинина М.Н., Кулакова А.П. Материалы к па-разитофауне воробьиных птиц дельты Волги // Паразитол сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1960. Т. 19. С. 344-372.
19. Жуков Е.В. Материалы к паразитофауне хищных
птиц // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1956. Т. 16. С. 264-279.
20. Заблоцкий В.И. Материалы к гельминтофауне хищных птиц побережий Каспийского моря // Тр. Астрахан. заповед. 1962. Вып. 6. С. 91-114.
21. Звержановский М.И. Экология гельминтов синан-тропных и некоторых охотничье-промысловых птиц Краснодарского края: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 1995. 24 с.
22. Иванов В.М., Семенова Н.Н., Калмыков А.П. Гельминты в экосистеме дельты Волги. Т. 1. Трематоды. Астрахань: ГП АО Изда.-полиграф. комплекс Волга, 2012. 255 с.
23. Илюшина Т.Л. К фауне трематод птиц Астраханского заповедника // Тр. Астраханского заповед. Сб. гельминтол. работ. 1968. Вып. 9. С. 129-139.
24. Йыгис В.А. Нематоды птиц Калининградской области и Эстонской ССР // Паразитол сб. Зоол. инта АН СССР. 1974. Т. 26. С. 81-113.
25. Карякин И.В. Конспект фауны птиц Республики Башкортостан. Пермь: Центр полев. исслед. Союза охраны животных Урала, 1998. 253 с.
26. Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Смагина О.А. Гельминты воробьинообразных (РаББепЮгтеБ) и рак-шеобразных (СогасШогтеБ) птиц Самарской Луки // Известия Самарского НЦ РАН. 2012а. Т. 14, вып. 1. С. 163-167.
27. Кириллов А. А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных Среднего Поволжья. Тольятти: Кассандра, 2012б. 329 с.
28. Кириллов А.А., Ручин А.Б., Артаев О.Н. Гельминты рукокрылых (СЫгор1ега) Мордовии // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. 2015а. № 4 (19). С. 319-328.
29. Кириллов А.А., Ручин А.Б., Артаев О.Н. К изучению гельминтов летучих мышей (СЫгор1ега) Мордовии // Известия Самарского НЦ РАН. 2015б. Т. 17, №4(5). С. 859-866.
30. Кириллова Н.Ю. Гельминты мелких млекопитающих Среднего Поволжья (фауна, экология): дис. ... канд. биол. наук. М., 2005. 238 с.
31. Кобышев Н.М. Паразитофауна хищных птиц Волгоградской области // Паразитофауна хищных птиц Волгоградской области. Волгоград: Изд-во Волгоград. пед. ин-та, 1969. С. 137-158.
32. Кобышев Н.М., Марков Г.С., Рыжиков К.М. Экологический анализ паразитофауны массовых видов соколиных птиц Нижнего Поволжья // Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев: Наукова думка, 1975. С. 25-38.
33. Костюнин В.М. Гельминтофауна наземных позвоночных Среднего Поволжья. Н. Новгород: Изд-во Нижегород. гос. пед. ун-та, 2010. 225 с.
34. Костюнин В.М., Климанов С.В. Материалы к фауне и экологии гельминтов воробьиных птиц Ставропольского края // Гельминты и их промежуточные хозяева: межвуз. сб. науч. тр. Горький: Изд-во Горьков. пед. ин-та, 1985. С. 23-28.
35. Краснолобова Т.А. Трематоды фауны СССР. Род
Р1а^огсЫБ. М.: Наука, 1987. 165 с.
36. Кротов А.И. Новые цестоды (Нутепо1ер1^ае, Paruterinidae) птиц // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1952. Т. 6. С. 259-272.
37. Марков Г.С. Динамика паразитофауны скворца // Учен. зап. Ленинград. гос. ун-та. 1939. Вып. 1. Сер. биол. наук. С. 172-213.
38. Матевосян Е.М. Парутериноидеи - ленточные гельминты домашних и диких птиц. Основы це-стодологии. Т. 7. М.: Наука, 1969. 303 с.
39. Материалы по гельминтофауне животных охранной зоны Печоро-Илычского гос. заповедника (сообщение 1) / Л.С. Шалдыбин, В.И. Аникин, Р.Д. Будкин, М.М. Суслова // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький, 1977. С. 3-27.
40. Материалы по гельминтофауне животных охранной зоны Печоро-Илычского гос. заповедника (сообщение 2) / Л.С. Шалдыбин, В.И. Аникин, Р.Д. Будкин, М.М. Суслова // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький, 1978. С. 3-20.
41. Материалы по гельминтофауне позвоночных поймы реки Урал / Л.С. Шалдыбин, Р.Д. Будкин, В.И. Аникин, В.М. Костюнин // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промеж. хозяев. Горький: Изд-во Горьковск. гос. пед. инта, 1981. С. 55-72.
42. Мовсесян С.О. Цестоды фауны СССР и сопредельных территорий. М.: Наука, 1977. 272 с.
43. Мовсесян С.О. Давэнеаты - ленточные гельминты животных и человека. Основы цестодологии. Т. 13. Ч. 2. 2003. 262 с.
44. Определитель пола и возраста воробьиных птиц СССР / Н.В. Виноградова, В.Р. Дольник, В.Д. Ефремов, В.А. Паевский. М.: Наука, 1976. 190 с.
45. Определитель трематод рыбоядных птиц Палеар-ктики. М.: Наука, 1985. 256 с.
46. Ошмарин П.Г. Паразитические черви млекопитающих и птиц Приморского края. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 323 с.
47. Панин В.Я. Трематоды дикроцелииды мировой фауны. Алма-Ата: Наука, 1984. 246 с.
48. Природа Самарской Луки: учебное пособие / Е.Г. Бирюкова, М.С. Горелов, Л.А. Евдокимов и др. Куйбышев: Изд-во Куйбышевск. пед. ин-та, 1986. 90 с.
49. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные / В.А. Попов, Ю.Т. Артемьев, А.И. Аюпов и др. М.: Наука, 1977. 296 с.
50. Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные / В.А. Попов, Ю.Т. Артемьев, А.И. Аюпов и др. М.: Наука, 1978. 247 с.
51. Ромашова Н.Б. Экология и биоразнообразие гельминтов мышевидных грызунов в условиях островных лесов Центрального Черноземья: Дис. ... канд. биол. наук. Воронеж, 2003. 214 с.
52. Паразитические черви наземных позвоночных Мордовского заповедника / А.Б. Ручин, А.А. Кириллов, И.В. Чихляев, Н.Ю. Кириллова. Флора и фа-
уна заповедников. Вып. 124. 2016, М, 72 с.
53. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2008. 634 с.
54. Рябов А.В., Пономарев В.А. Инвазионные болезни синантропных врановых птиц // Вестник Ко-стромск. гос ун-та. 2014. № 7. С. 37-41.
55. Серкова О.П. Круглые черви птиц Барабинских озер // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1948. Т. 10. С. 209-244.
56. Спасская Л.П. Нематоды птиц Западной Сибири по мат-лам 257 СГЭ // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1949. Т. 2. С. 128-142.
57. Спасская Л.П. К фауне цестод птиц Якутии. II // Acta veterinaria Acad. scient. Hungaricae. 1957а. T. 7. F. 2. 101-127.
58. Спасская Л.П. К фауне цестод птиц Коми АССР // Acta veterinaria Acad. scient. Hungaricae. 1957б. T. 7. F. 2. 185-208.
59. Спасская Л.П. Цестоды птиц Тувы. Dilepididae // Acta veterinaria Acad. scient. Hungaricae. 1959. T. 9. F. 1. 77-100.
60. Спасская Л.П. Цестоды птиц СССР. Гименолепи-диды. М.: Наука, 1966. 700 с.
61. Спасская Л.П., Спасский А.А. Цестоды птиц СССР. Дилепидиды сухопутных птиц. М.: Наука, 1977. 301 с.
62. Спасский А.А. Материалы к познанию цестод Горьковской области // Труды Горьковс. гос. пед. ин-та. 1947. Т. 12. С. 48-58.
63. Спасский А.А., Ошмарин П.Г. Паразитические черви врановых птиц (к гельминтофауне птиц Горьковск. обл.) // Тр. Горьковск. гос. пед. ин-та. 1939. Т. 4. С. 45-70.
64. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М.: ИКЦ Академкнига, 2003. 808 с.
65. Судариков В.Е. Фауна гельминтов позвоночных Среднего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1949. 14 с.
66. Судариков В.Е. Новые цестоды птиц бассейна Средней Волги // Труды Гельминтол. лаб. АН СССР. 1950. Т. 3. С. 142-152.
67. Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР. Стригеи-ды. М.: Наука, 1984. 168 с.
68. Филимонова Л.В., Шаляпина В.И. Трематоды водных и болотных птиц Северной Кулунды // Паразиты в природных комплексах Северной Ку-лунды. Новосибирск: Наука, 1975 С. 35-52.
69. Хотеновский И.А. Семейство Pleurogenidae Looss, 1899 / Трематоды животных и человека [под ред. К.И. Скрябина]. Т. 23. М.: Наука, 1970. С. 139-306.
70. Чернобай В.Ф. Паразиты врановых птиц Нижнего Поволжья // Паразит. животные Волгоградской области. Волгоград: Изд-во Волгоград. пед. ин-та, 1969. С . 166-197.
71. Чурсинова Н.В. Особенности экологии домового и полевого воробьев Центрального Предкавказья и их практическое значение: автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Ставрополь, 22 с.
72. Шарпило В.П., Искова Н.И. Фауна Украины. Трематоды. Плагиорхиаты (Р1а§;югсЫаГа). Т. 34. Вып. 3. Киев: Наукова Думка, 1989. 280 с.
73. Юшков В.Ф. Гельминты млекопитающих. Фауна
европейского Северо-Востока России. Т. 3. СПб.: Наука, 1995. 202 с. 74. Юшков В.Ф., Ивашевский Г.А. Паразиты позвоночных животных Европейского Северо-Востока России. Каталог. Сыктывкар, 1999. 230 с.
FAUNISTIC ANALYSES OF HELMINTHES OF BIRDS OF THE SAMARSKAYA LUKA
© 2017 A.A. Kirillov, N.Yu. Kirillova
Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences, Togliatti
Helminthofauna of birds of 5 orders (Passeriformes, Coraciiformes, Piciformes, Coraciiformes, Falconiformes and Strigiformis) in the territory of Samarskaya Luka are studied in 2009-2012. 41 species of helminthes were registered in birds: Trematoda - 17, Cestoda - 13, Nematoda - 10 and Acanthocephala - 1. The birds of the order Passeriformes with the largest number of parasites are noted for the greatest diversity of helminthes. Seven species of helminthes were recorded in the birds of prey of the Falconiformes. Of the others orders of birds, helminthes were found only in one bird species: in the European bee-eater (Coraciiformes) - 5 species of parasites; in the short-eared owl (Strigiformes) - 2 and in the great spotted woodpecker (Piciformes) - 1 species. Two species of parasites, acanthocephalan Prosthorynchus gracilis and nematode Chandlerella sinensis were found in birds of the fauna of Russia for the first time. Five species of parasites were noted for the first time in the Volga basin: cestodes Emberizotaenia reductorhyncha, Sobolevitaenia verulamii, trematodes Brachylaima mesostoma, Mosesia amplavaginata and nematode Aonchotheca exilis. New hosts are noted for the 13 species of helminthes. Keywords: helminthes, birds, Passeriformes, Coraciiformes, Piciformes, Coraciiformes, Falconiformes, Strigiformis, Samarskaya Luka.
Alexander Kirillov, Candidate of Biology, Senior Research Fellow at the Laboratory of Population Ecology. E-mail: parasitolog@yandex.ru
Nadezhda Kirillova, Candidate of Biology, Senior Research Fellow at the Laboratory of Population Ecology. E-mail: parasitolog@yandex.ru
