Фауна пресноводных моллюсков прибрежных низменностей Печорского моря (Большеземельская тундра, Ненецкий автономный округ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 594-19(28:470.111)

Фауна пресноводных моллюсков прибрежных низменностей Печорского моря (Большеземельская тундра, Ненецкий автономный округ)

Ю. В. Беспалая, О. В. Аксёнова, И. Н. Болотов, А. В. Кондаков, Я. Е. Когут

ЕР Беспалая Юлия Владимировна, Аксёнова Ольга Владимировна, Кондаков Александр (3- Васильевич, Когут Ярослава Евгеньевна, Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики РАН, наб. Северной Двины, 109, Архангельск, 163000, Россия; [email protected]; [email protected]; [email protected]; yaroslava22221@rambler. ги

Болотов Иван Николаевич, Северный (Арктический) федеральный университет, наб. Северной Двины. 17, Архангельск, 163002; [email protected]

Поступила в редакцию 13 января 2017 г.

Изучен видовой состав пресноводных моллюсков трех прибрежных районов Печорского моря (Большеземельская тундра) с выраженным маршевым ландшафтом (Болванская, Паханческая, Хайпудырская губы). Установлено, что фауна моллюсков водоемов данной территории включает 18 видов. Основу фауны составляют главным образом широко распространенные европейские и сибирские виды. В водоемах маршей, испытывающих регулярное подтопление морскими водами, были обнаружены только единичные особи моллюсков, относящиеся к видам, встреченным и в других местообитаниях. Впервые для бассейна р. Печора зарегистрирован сибирский эндемик Radix dolgini (Gundrizer et Starobogatov, 1979). Полученные данные подтверждают возможность миграции видов сибирского происхождения в Северную Европу.

Ключевые слова: Арктика, бассейн Печоры, видовой состав, ареал.

В гидробиологическом плане пресноводные водоемы и водотоки равнин Боль-шеземельской тундры изучены довольно полно. Так, исследования пресноводных моллюсков были начаты еще А. В. Жу-равским (1904, 1906). В дальнейшем значительный вклад в изучение зообентоса водотоков региона внесли сотрудники Коми филиала АН СССР. В 1942 г. организованы гидробиологические исследования бассейна р. Печора (Лешко,

2005). В 1952-1956 гг. проведены комплексные исследования бассейна р. Уса (Попова, 1962). Гидробиологическое изучение Вашуткиных озер выполнено в 1960-1961 гг. В 1965-1969 гг. начаты исследовательские работы на Харбей-ской и Падимейской озерных системах (Сидоров, 1974) и продолжены на Хар-бейских озерах в 1998-2000 гг. (Лоску-това, 2002). В результате многолетних исследований получены сведения о фау-

© Беспалая Ю. В., Аксёнова О. В., Болотов И. Н., Кондаков А. В., Когут Я. Е., 2017

не и экологии моллюсков бассейна рек Печора, Коротаиха, Мезень, а также Ва-шуткиных, Падимейских, Харбейских, Шапкинских озер (Попова, 1966; Зверева, 1966; Зверева и др., 1966, 1970; Леш-ко, 1978, 1998, 2002). Установлено, что по уровню видового разнообразия и плотности поселений моллюсков водоемы Большеземельской тундры сопоставимы с озерами севера бореальной зоны (Зверева и др., 1966; Болотов и др., 2014). Показана ведущая роль интразональных факторов в формировании их аномально высокой продуктивности (Зверева, 1966; Зверева и др., 1964, 1970; Болотов и др., 2014).

Вместе с тем фауна моллюсков прибрежных низменностей Печорского моря из-за их труднодоступности остается малоизученной, и сегодня данных по экологии и биогеографии этой группы недостаточно, что затрудняет проведение мероприятий по мониторингу и охране пресноводных моллюсков в условиях активного освоения северной части Большеземельской тундры. Цель настоящей работы заключалась в изучении видового состава и анализе зоогеографи-ческой структуры фауны пресноводных моллюсков прибрежных низменностей Печорского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Район исследований расположен в пределах тундровой зоны (Хохлова, 2002) в прибрежной части Печорского моря, между островами Колгуев и Вайгач. Он характеризуется длительной холодной зимой с устойчивым снежным покровом, коротким вегетационным периодом, большим количеством осадков (Голдина, 1972), наличием многолетнемерзлых пород (Ребристая, 1977; Хохлова, 2002).

Сбор моллюсков выполнен в июле — августе 2015 г. сотрудниками Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН на побережьях трех основных заливов Печорского моря: в Бол-ванской (низовье р. Ячей), Паханческой (район м. Матюй-Саля) и Хайпудырской

(низовье р. Море-Ю) губах, исследованы разнотипные водоемы и водотоки (рис. i). Отбор бентосных проб осуществляли по стандартным методикам (Методика изучения..., 1975). Грунт, содержащий животных, промывали с использованием гидробиологического сита. Моллюсков фиксировали 96%-ным спиртом. Часть экземпляров гастропод поймана водными ловушками с приманкой (отработано 305 ловушко-суток). Всего собрано 372 экз. моллюсков. При определении моллюсков использовали ряд руководств (Korniushin, 2001; Glöer, 2015; Определитель., 2016), а также отдельные статьи (Graf, 2013; Schniebs et al., 2015; Vinarski et al., 2016). Номенклатура видов приведена по аннотированному каталогу пресноводных моллюсков бывшего СССР (Vinarski, Kantor, 2016). Все собранные материалы хранятся в Российском музее центров биоразнообразия ФИЦКИА РАН (г. Архангельск).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В исследованных водотоках и водоемах зарегистрировано 18 видов моллюсков, принадлежащих к 4 семействам (см. таблицу и рис. 2). Наибольшее число особей в суммарной выборке приходится на Radix lagotis (Schrank, 1803) (22.6%) и Galba truncatula (O. F. Müller, 1774) (28.7%). Максимальное число видов зарегистрировано в водоемах и водотоках Хайпудырской губы (бассейн р. Море-Ю) и Болванской губы (бассейн р. Ячей) — 11 и 13 видов соответственно, тогда как в Пахан-ческой губе обнаружено всего 4 вида. В водоемах маршей, испытывающих регулярное подтопление морскими водами, обнаружены только единичные особи Sphaerium corneum (Linnaeus 1758), Pisidium casertanum (Poli, 1791), P. amnicum (O. F. Müller, 1774), Stagnicola palustris (O. F. Müller, 1774), Radix lagotis (Schrank, 1803), Gyraulus acroni-cus (Férussac, 1807) и G. stelmachoetius (Bourguignat, 1860), встреченные и в других местообитаниях.

В малакофауне водоемов и водотоков прибрежных низменностей Печорского моря представлены европейские, сибирские, европейско-сибирские, европейско-западносибирские, палеарктические, голарктические и космополитные виды (см. таблицу). Основу фауны составляют евро-пейско-западносибирские виды (38.8%).

В целом обнаруженные виды моллюсков являются широко распространенными и ранее уже были зарегистрированы в бассейне р. Печора (Лешко, 1998, 2002), за исключением Radix dolgini (Gundrizer et Starobogatov, 1979), который является сибирским эндемиком (Vinarski et al., 2016). В районе побережья Печорского моря он зарегистрирован впервые,

хотя ранее предполагалось (УтагеИ et а1., 2016), что он может быть встречен на северо-востоке Европы. Находка этого вида в бассейне Печоры подтверждает гипотезу о том, что некоторые виды пресноводных гидробионтов сибирского происхождения, вероятно, мигрировали в Северную Европу в позднем плиоцене и плейстоцене (^пагеИ et а1., 2016). Результаты исследований других таксонов беспозвоночных (почвенные клещи, ногохвостки, пауки, бабочки) и позвоночных животных побережья Печорского моря также показали наличие высокой доли видов сибирского происхождения, которые были впервые зарегистрированы в Европе (Seebohm, 1880; Макарова и др., 2016).

Рис. 1. Обзорная карта района исследований с обозначением участков работ. Fig. 1. Overview map of the study area with marked sampling sites.

Видовой состав и относительное обилие видов моллюсков в сборах из пресноводных водоемов и водотоков заливов Печорского моря

Species composition and relative abundance of mollusc species in samples from freshwater bodies and streams of the Pechora Sea bays

Болванская Паханческая Хайпудырская

Вид Географическое губа, бассейн губа, р-н Матюй- губа, бассейн

распространение р. Ячей, Саля, болота, р. Море-Ю,

n (%) n (%) n (%)

Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) ПА 21 (21.4) - 39 (16.0)

Pisidium amnicum (O. F. Müller, 1774) Г - - 7 (2.9)

P. casertanum (Poli, 1791) К 10 (10.2) - 16 (6.6)

P. globulare (Westerlund, 1873) ЕЗС - - 2 (0.8)

Valvata depressa (C. Pfeiffer, 1828) ЕЗС - - 3 (1.2)

Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) ГО 1 (1.0) - -

Stagnicola palustris (O. F. Müller, 1774) ЕЗС 22 (22.4) 9 (29.0) 8 (3.3)

Galba truncatula (O. F. Müller, 1774) Г - - 85 (35.0)

Radix lagotis (Schrank, 1803) ПА 3 (3.1) - 64 (26.3)

R. dolgini (Gundrizer et EС 2 (2.0) 1 (3.2) 14 (5.8)

Starobogatov, 1979)

Anisus vortex ((Linnaeus, 1758) ЕЗС 7 (7.1) - -

A. leucostoma (Millet, 1813) ЕС 8 (8.2) - -

A. spirorbis (Linnaeus, 1758) ЕЗС 10 (10.2) - -

Bathyomphalus contortus ЕС 2 (2.0) - 3 (1.2)

(Linnaeus, 1758)

Gyraulus acronicus (Ferussac, 1807) ЕС 3 (3.1) 19 (61.3) -

G. albus (O. F. Müller, 1774) Е - 2 (6.5) -

G. stelmachoetius (Bourguignat, 1860) ЕЗС 2 (2.0) - 2 (0.8)

Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758) ЕЗС 7 (7.1) - -

Всего видов 13 4 11

Примечание: n — количество особей вида в сборе; % — доля особей вида в сборе. Географическое распространение: ПА — Палеарктика; Г — Голарктика, К — Космополит; Е — Европа; С — Сибирь; ЕЗС — Европа, Западная Сибирь; ЕС — Европа, Сибирь.

Note. n — number of species individuals in the collection; % — percentage of species individuals in the collection. Geographic distribution: ПА — Palaearctic; Г — Holarctic, K — Cosmopolitan; E — Europe; С — Siberia; ЕЗС — Europe and Western Siberia; EC — Europe and Siberia.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают свою искреннюю благодарность коллегам О. Л. Макаровой и М. Бизину за любезно предоставленный материал. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты № 14-04-98801, № 15-04-05638, № 17-44-290016 р_а), ФАНО (проекты

№ 0410-2014-0028, 0409-2016-0022) и ПРООН/ГЭФ — Минприроды России «Задачи сохранения биоразнообразия в политике и программах развития энергетического сектора России» (проект № 00077026; 2014-2016).

Рис. 2. Раковины моллюсков из водоемов и водотоков побережья Печорского моря: 1 — Lymnaea stagnalis; 2 — Stagnicola palustris; 3 — Galba truncatula; 4 — Radix dolgi-ni; 5 — R. lagotis; 6 — Valvata depressa; 7 — Sphaerium corneum; 8 — Pisidium globulare; 9 — P. amnicum; 10 — P. casertanum; 11 — Planorbis planorbis;l2 — Gyraulus stelmachoe-tius; 13 — G. albus; 14 — Bathyomphalus contortus; 15 — Anisus leucostoma; 16 — A. spiror-bis; 17 — G. acronicus; 18 — A. vortex. Масштабная линейка: 2 мм.

Fig. 2. Mollusc shells from freshwater bodies and streams of the Pechora Sea coast: 1 — Lymnaea stagnalis; 2 — Stagnicola palustris; 3 — Galba truncatula; 4 — Radix dolgini; 5 — R. lagotis; 6 — Valvata depressa; 7 — Sphaerium corneum; 8 — Pisidium globulare; 9 — P. amnicum; 10 — P. casertanum; 11 — Planorbis planorbis; 12 — Gyraulus stel-machoetius; 13 — G. albus; 14 — Bathyomphalus contortus; 15 — Anisus leucostoma; 16 — A. spirorbis; 17 — G. acronicus; 18 — A. vortex. Scale bar: 2 mm.

ЛИТЕРАТУРА

Болотов И. Н., Беспалая Ю. В., Аксенова О. В., Го-фаров М. Ю., Соколова С. Е. Структура населения моллюсков в реликтовых озерах с аномально высокой биологической продуктивностью на востоке Европейской Субарктики // Биология внутр. вод. 2014. № 1. C. 65-75.

Голдина Л. П. География озер Большеземельской тундры. Л., 1972. 105 с.

Журавский А. В. О западе Большой Земли: топографический облик и фауна тундры: результаты путешествия летом 1903 г. // Тр. Импер.

С.-Петерб. о-ва естествоиспытателей. Отд. зоологии и физиологии. 1904. Т. 35, вып. 1. С. 8192; вып. 2. С. 65-95.

Журавский А. В. Маршрут Большеземельской экспедиции 1904-1905 // Ежегод. Зоол. музея АН СССР. 1906. Т. 11. С. 18-33.

Зверева О. С. Бентос и общие вопросы гидробиологии Вашуткиных озер // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М., 1966. С. 112-136.

Зверева О. С., Власова Т. А., Голдина Л. П. Вашуткины озера и история их исследования // Гидробиологическое изучение и рыбо-хозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М., 1966. С. 4-21.

Зверева О. С., Власова Т. А., Голдина Л. П., Изьюрова В. К. Итоги лимнологических исследований в Большеземельской тундре // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970. С. 248-253.

Зверева О. С., Гецен М. В., Изьюрова В. К. Система реликтовых озер в Большеземельской тундре // Докл. АН СССР. 1964. Т. 155, № 3. С. 677-679.

Лешко Ю. В. Специфика фауны тундровых водоемов: моллюски // Флора и фауна водоемов Европейского Севера на примере озер Большеземельской тундры. Л., 1978. С. 60-64.

Лешко Ю. В. Моллюски. СПб., 1998. 168 с.

Лешко Ю. В. Фауна моллюсков водоемов тундры // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры. Сыктывкар, 2002. С. 63-71.

Лешко Ю. В. История исследований фауны моллюсков водоемов Европейского Северо-Востока России // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. 2005. № 5. С. 16-21.

Лоскутова О. А. Бентос озерно-речных систем Большеземельской тундры // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры. Сыктывкар, 2002. С. 44-56.

Макарова О. Л., Рожнов В. В., Лавриненко И. А., Разживин В. Ю., Лавриненко О. В., Ануфриев В. В., Бабенко А. Б., Глазов П. М., Колесникова А. А., Матвеева Н. В., Пестов С. В., Покровская О. А., Танасевич А. В., Татаринов А. Г. Изученность биоты Ненецкого автономного округа — аналитический обзор // Комплексные исследования природы Шпицбергена и прилегающего шельфа. М., 2016. Вып. 13. С. 6-7.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / отв. ред. Ф. Д. Мордухай-Болтовской. М., 1975. 270 с.

Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России / под ред. В. Р. Алексеева, С. Я. Цалолихина. М.; СПб., 2016. Т. 2. 457 с.

Попова Э. И. Материалы к фауне пресноводных моллюсков бассейна р. Уса // Рыбы бассейна р. Уса и их кормовые ресурсы. М.; Л., 1962. С. 231-241.

Попова Э. И. Моллюски озер верховья р. Адзь-вы // Гидробиологическое изучение и рыбо-хозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М., 1966. С. 76-83.

Ребристая О. В. Флора востока Большеземельской тундры. Л., 1977. 334 с.

Сидоров Г. П. Рыбные ресурсы Большеземельской тундры. Л., 1974. 164 с.

Хохлова Л. Г. Гидрохимическая изученность поверхностных вод Большеземельской тундры // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры. Сыктывкар, 2002. С. 5-14.

Glöer P., Meier-Brook C. Süßwassermollusken: Ein Bestimmungsschlüssel für die Muscheln und Schnecken im Süßwasser der Bundesrepublik Deutschland. [Germany], 2015. 138 p.

Graf D. L. Patterns of freshwater bivalve global diversity and the state of phylogenetic studies on the Unionoida, Sphaeriidae, and Cyrenidae // Amer. Malac. Bull. 2013. V 31, № 1. P. 135-153.

Korniushin A. V. Taxonomic revision of the genus Sphaerium sensu lato in the Palaearctic Region, with some notes on the North American species // Arch. Molluskenkd. 2001. V 129. P. 77-122.

Schniebs K., Georgiev D., Glöer P., Hundsdoerfer A.K. A molecular genetic evidence of the occurrence of the freshwater snail Radix lagotis (Schrank, 1803) (Gastropoda: Lymnaeidae) in Bulgaria // Ecol. Mont. 2015. V 3. P. 29-39.

Seebohm H. Siberia in Europe: A visit to the valley of the Petchora, in north-east Russia; with descriptions of the natural history, migration of birds, etc. London, 1880. 311 p.

Vinarski M. V., Aksenova O. V, Bespalaya Yu. V., Bo-lotov I. N., Schniebs K., Gofarov M. Yu., Kondakov A. V. Radix dolgini: The integrative taxonomic approach supports the species status of a Siberian endemic snail (Mollusca, Gastropoda, Lymnaei-dae) // C. R. Biologies. 2016. V 339. P. 24-36.

Vinarski M. V., Kantor Yu. I. Analytical catalogue of fresh and brackish water molluscs of Russia and adjacent countries. Moscow, 2016. 544 p.

BЕСПОЗВОНОЦНblЕ^fö.В.Eеспаnаa, О.В.Аксёно8а,M.Н.Eоnото8,А.В.Кондако8,M.Е.Когут 31

Freshwater mollusc fauna of coastal lowlands of the Pechora Sea (the Bolshezemelskaya Tundra, the Nenets autonomous district)

Yu. V. Bespalaya, O. V. Aksenova, I. N. Bolotov, A. V. Kondakov, Ya. E. Kogut

JSj Yulia V^ Bespalaya, Olga V^ Aksenova, Aleksandr V^ Kondakov, Yaroslava E. Kogut, Federal

Centre for Integrated Arctic Research, Russian Academy of Sciences, 109, Severnoy Dviny emb., Arkhangelsk, Russia, 163000; [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]

Ivan N. Bolotov, North (Arctic) Federal University, 17, Severnoy Dviny emb., Arkhangelsk, Russia, 163002; [email protected]

The species composition of freshwater molluscs of coastal lowlands of the Pechora Sea (the northeast of European Russia) was studied. The freshwater mollusc fauna of the study area is composed of 18 species and includes widespread European and Siberian species. The endemic Siberian snail Radix dolgini (Gundrizer, Starobogatov, 1979) was recorded in the River Pechora basin for the first time. This record proves that some Siberian species have been able to cross the Ural Mountains and are currently present in the River Pechora basin.

Key words: Arctic, River Pechora basin, species composition, area.

The study is financed by the Russian Foundation for Basic Research (grants ## 14-0498801, 17-44-290016 p_a, and 15-04-05638), the Federal Agency of Scientific Organizations (grants ## 0410-2014-0028 and 0409-2016-0022), the UNDP/GEF and the Ministry of Natural Resources of the Russian Federation (project # 00077026 "Tasks of Biodiversity Conservation in the Development Policy and Programs of the Russian Energy Industry" of 2014-2016).

REFERENCES

Bolotov I. N., Bespalaya Yu. V, Aksenova O. V, Go-farov M. Yu., Sokolova S. E. Mollusks in the Zoo-benthos of Relict Lakes with Abnormally High Biological Production in the Eastern European Subarctic, in Inland Water Biology, 2014, v. 7, no. 1, pp. 61-71.

Glöer P., Meier-Brook C. Süßwassermollusken: Ein Bestimmungsschlüssel für die Muscheln und Schnecken im Süßwasser der Bundesrepublik Deutschland, [Germany], 2015.

Goldina L. P. Geografiya ozer Bolshezemelskoy tundry (Geography of lakes of the Bolshezemelskaya Tundra), Leningrad, 1972.

Graf D. L. Patterns of freshwater bivalve global diversity and the state of phylogenetic studies on the

Unionoida, Sphaeriidae, and Cyrenidae, in Amer. Malac. Bull., 2013, v. 31, no. 1, pp. 135-153.

Khokhlova L. G. State of hydrochemical knowledge of surface waters of the Bolshezemelskaya Tundra, in Vozobnovimye resursy vodoemov Bolshezemelskoy tundry (Renewable resources of reservoirs of the Bolshezemelskaya Tundra), Syktyvkar, 2002, pp. 5-14.

Korniushin A. V. Taxonomic revision of the genus Sphaerium sensu lato in the Palaearctic Region, with some notes on the North American species, in Arch Molluskenkd, 2001, v. 129, pp. 77-122.

Leshko Yu. V. Specific features of the tundra water body fauna: Molluscs, in Flora i fauna vodoemov Ev-ropeyskogo Severa na primere ozer Bolshezemelskoy

© Bespalaya Yu. V., Aksenova O. V., Bolotov I. N., Kondakov A. V., Kogut Ya. E., 2017

tundry (Flora and fauna of water bodies of the European North on the example of Bolshezemelskaya Tundra lakes), Leningrad, 1978, pp. 60-64.

Leshko Yu. V. Molluski (Molluscs), St.-Petersburg, 1998.

Leshko Yu. V. Mollusc fauna of tundra water bodies, in Vozobnovimye resursy vodoemov Bolshezemel-skoy tundry (Renewable resources of reservoirs of the Bolshezemelskaya Tundra), Syktyvkar, 2002, pp. 63-71.

Leshko Yu. V History of the study of the mollusc fauna of water bodies of the European Northeast of Russia, in Vestnik Instituta biologii Komi Nauch-nogo centra UrO RAN, 2005, no. 5, pp. 16-21.

Loskutova O. A. Benthos of lake-and-river systems of the Bolshezemelskaya Tundra, in Vozobnovimye resursy vodoemov Bolshezemelskoy tundry (Renewable resources of reservoirs of the Bolshezemel-skaya Tundra), Syktyvkar, 2002, pp. 44-56.

Makarova O. L., Rozhnov V V., Lavrinenko I. A., Razzhivin V. Yu., Lavrinenko O. V., Anufriev V V, Babenko A. B., Glazov P. M., Kolesnikova A. A., Matveeva N. V., Pestov S. V., Pokrovskaya O. A., Tanasevich A. V., Tatarinov A. G. State of knowledge of the biota of the Nenets autonomous district — an analytical review, in Kompleksnye issledovani-ya prirody Shpitsbergena i prilegayushchego shelfa. T. 13 (Complex research of the nature of Spitsbergen and adjacent shelf. V 13), Moscow, 2016, pp. 6-7.

Metodika izucheniya biogeotsenozov vnutren-nikh vodoemov (Method of studying the bio-geocenoses of inland water bodies / ed. F. D. Mordukhay-Boltovskoy), Moscow, 1975.

Opredelitel zooplanktona i zoobentosa presnykh vod Evropeyskoy Rossii. T. 2. (Guide to the zooplankton and zoobenthos of fresh waters of European Russia / eds.: V R. Alekseev, S. Ya. Tsalolikhin. V. 2), Moscow, St.-Petersburg, 2016.

Popova E. I. Materials to the freshwater mollusc fauna of the Usa River basin, in Ryby basseyna r. Usa i ikh kormovye resursy (Fishes of the Usa River basin and their food resources), Moscow, Leningrad, 1962, pp. 231-241.

Popova E. I. Molluscs oflakes of the upper Adzva River, in Gidrobiologicheskoe izuchenie i rybokhozyaystven-noe osvoenie ozer Kraynego Severa (Hydrobiological study and fishery development on lakes of the USSR Far North), Moscow, 1966, pp. 76-83.

Rebristaya O. V Flora vostoka Bolshezemelskoy tundry (Flora of the east of the Bolshezemelskaya Tundra), Leningrad, 1977, pp. 22-27.

Schniebs K., Georgiev D., Gloer P., Hundsdoerfer A. K. A molecular genetic evidence of the occurrence of the freshwater snail Radix lagotis (Schrank, 1803) (Gastropoda: Lymnaeidae) in Bulgaria, in Ecol. Mont., 2015, no. 3, pp. 29-39.

Seebohm H. Siberia in Europe: A visit to the valley of the Petchora, in north-east Russia; with descriptions of the natural history, migration of birds, etc., London, 1880.

Sidorov G. P. Rybnye resursy Bolshezemelskoy tundry (Fish resources of the Bolshezemelskaya Tundra), Leningrad, 1974.

Vinarski M. V, Aksenova O. V, Bespalaya Yu. V., Bo-lotov I. N., Schniebs K., Gofarov M. Yu., Kondakov A. V. Radix dolgini: The integrative taxonomic approach supports the species status of a Siberian endemic snail (Mollusca, Gastropoda, Lymnaeidae), in C. R. Biologies, 2016, v. 339, pp. 24-36.

Vinarski M. V., Kantor Yu. I. Analytical catalogue of fresh and brackish water molluscs of Russia and adjacent countries, Moscow, 2016.

Zhuravskiy A. V. About the Mainland west. Topographic appearance and fauna of the tundra. Results of the 1903 summer trip, in Trudy Imperatorskogo St.-Peterburgskogo obshchestva es-testvoispytateley. Otdelenie zoologii i fiziologii, 1904, v. 35, no. 1, pp. 81-92; no. 2, pp. 65-95.

Zhuravskiy A. V Route of the 1904-1905 Bolshezemelskaya expedition, in Ezhegodnik Zoologichesko-go muzeya AN SSSR, 1906, v. 11, pp. 18-33.

Zvereva O. S. Benthos and general issues of the hy-drobiology of the Vashutkiny Lakes, in Gidro-biologicheskoe izuchenie i rybokhozyaystvennoe osvoenie ozer Kraynego Severa (Hydrobiologi-cal study and fishery development on lakes of the USSR Far North), Moscow, 1966, pp. 112-136.

Zvereva O. S., Getsen M. V., Izyurova V. K. System of relict lakes in the Bolshezemelskaya Tundra, in Doklady AN SSSR, 1964, v. 155, no. 3, pp. 677-679.

Zvereva O. S., Vlasova T. A., Goldina L. P. Vashutkiny Lakes and the history of their study, in Gidrobio-logicheskoe izuchenie i rybokhozyaystvennoe osvoe-nie ozer Kraynego Severa (Hydrobiological study and fishery development on lakes of the USSR Far North), Moscow, 1966, pp. 4-21.

Zvereva O. S., Vlasova T. A., Goldina L. P., Izyuro-va V. K. Results of limnological studies in the Bolshezemelskaya Tundra, in Biologicheskie os-novy ispolzovaniya prirody Severa (Biological bases of nature exploitation in the North), Syktyvkar, 1970, pp. 248-253.