CC BY
67
УДК 595.754
ФАУНА ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ (HETEROPTERA) ОКРЕСТНОСТЕЙ ОЗЕР ХАРБЕЙСКОЙ СИСТЕМЫ (БОЛЬШЕЗЕМЕЛЬСКАЯ ТУНДРА)
А.Н. ЗИНОВЬЕВА
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар zinov [email protected]
В окрестностях озер Харбейской системы (восточная часть Большеземельской тундры) выявлено 28 видов клопов из 19 родов и 7 семейств. Впервые для европейского Северо-Востока России указан Chlamydatus opacus (Zett.). Наиболее богато представлена гемиптерофауна интразональных злаковых и разнотравных сообществ, мохово-кустарничковая и ерниковая тундры обеднены клопами. По характеру ярусного распределения выделено четыре группы, среди которых преобладают хортобионты (58 %). Ядро локальной фауны образуют голарктические виды (57 %) с широкими в поясном отношении типами ареала.
Ключевые слова: полужесткокрылые, фауна, Большеземельская тундра
A.N. ZINOVYEVA. FAUNA OF TRUE BUGS (HETEROPTERA) IN THE VICINITY OF LAKES OF KHARBEI SYSTEM (BOLSHEZEMELSKAYA TUNDRA)
In the vicinity of lakes of Kharbey system (eastern part of Bolshezemelskaya tundra) 28 species of true bugs from 19 genera and 7 families are revealed. For the first time for the European Northeast of Russia Chlamydatus opacus was found. The hemipterofauna of intrazonal cereals and herb communities is most richly represented, moss-shrub and dwarf birch tundra is poor in bugs. By the character of distribution four groups are singled out, among which ckhortobi-onts prevail (58%). The center of local fauna is formed of golarctic species (57%) with wide area of natural habitat in zone aspect.
Key words: Heteroptera, fauna, inhabitants, Bolshzemelskaya tundra
Полужесткокрылые, или клопы (Heteroptera) -многочисленный отряд насекомых с неполным превращением, численность и видовое разнообразие которых уменьшаются при продвижении на Север. По данным А.Н. Кириченко [1], наиболее богата гемиптерофауна пустынной и полупустынной зон, беднее - степной, меньшее число видов характерно для лесной и тундровой зон. Работ, посвященных полужесткокрылым тундровой зоны европейского Севера России, немного, и, в основном все они представляют собой аннотированные списки видов [2-4]. До сих пор не исследованы структура населения и экологические особенности Heteroptera, отсутствуют данные о топических группировках и ярусном распределении клопов, не выявлены причины угнетения на Севере многих семейств отряда.
Материал и методы
Исследования проводили в июле - августе 2009 г. в окрестностях озер Большой Харбей и Головка, которые относятся к бассейну реки Сейда и располагаются в восточной части Большеземель-ской тундры (рис. 1). Они имеют ледниково-аккумулятивное происхождение, занимают пониженные
части рельефа и обладают вытянутой русловой формой. Берега сложены каменистыми отложениями, галькой и песком [5]. По природной зональности район исследований относится к подзоне южной тундры. На плакорах преобладают кустарниковые, или ивняковые тундры (Salix glauca L., Salix sp., Betula nana L., Ledum palustre L., Rubus chamae-morus L., Sphagnum sp.). Отмечены плоскобугристые и осоковые болота, моховые и лишайниковые тундры. Пойма ручьев и окрайка озер представлена ивняками, реже - разнотравными и злаковыми луговинами (Carex sp., Equisetum sp., R. arcticus L., Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., Festuca sp., Galium boreale L., Veronica longifolia L., Polemonium bo-reale Adams., Bistorta major S.F. Gray., Tanacetum bipinnatum (L.) Sch.Bip.,). Климат суровый, годовая суммарная радиация равна 63.5-72.0 ккал./см2. Холодный период продолжается около 8 месяцев, среднегодовая температура воздуха составляет -3.9 -5.7 С., годовая сумма осадков 400-570 мм [6] .
Наземных клопов собирали энтомологическим сачком методом кошения по травянистой и кустарниковой растительности, водных клопов отлавливали водным сачком. Определение имаго прово-
Рис. 1. Карта-схема района исследований.
дили в лабораторных условиях [7]. Всего собрано и определено 350 экземпляров клопов. Материал хранится в научном музее Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Название таксонов и распространение видов приводится по каталогам Палеарктики [8]. Распределение видов по ярусам растительности указано в соответствии с работой В.В. Яхонтова [9]. Тип ареала приведен по схеме К.Б. Городкова [10].
Структура населения наземных полужесткокрылых была изучена на пяти учетных площадках в интразональных сообществах. Для биотопов, где число обнаруженных видов не превышало два-четыре, расчеты не проводились. Обилие видов оценивалось по пятибалльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко [11], согласно которой массовые виды обозначены баллом 5, многочисленные -4, обычные - 3, малочисленные - 2 и редкие - 1. Анализ видового разнообразия клопов в пределах одного сообщества включал расчеты показателей видового богатства и индексов неоднородности: S -общее число видов в сообществе; d - индекс доминирования Бергера-Паркера; DMn - индекс Менхи-ника; DMg - индекс Маргалефа; H' - индекс Шеннона [11, 12]. Сравнение видового состава клопов в природных сообществах (присутствие-отсутствие вида) проведено методом кластерного анализа (присоединение по невзвешенному среднему арифметическому сходству). В качестве показателя соответствия использовался индекс Чекановского-Съерен-сена (Jc-s). Расчеты и построение дендрограммы производились в программе Biodiv м. 4 for DOS.
Результаты исследований
В ходе проведенной работы выявлено 28 видов полужесткокрылых из 19 родов и 7 семейств, что составляет 53 % от общего числа видов, отмеченных в Большеземельской тундре и прилежащих районах лесотундры [2-4]. Впервые для региональной фауны указан Chlamydatus opacus (Zett.).
Фауна полужесткокрылых окрестностей озер Большой Харбей и Головка выявлена достаточно полно. Среди указанных ранее А.В. Журавским и И.А. Куликом девяти наземных видов [2], обнаружение семи из них подтвердилось нами спустя столетие. Существующий список дополнился водными и околоводными представителями, наземниками и цветочными клопами. Вполне ожидаемо также обнаружение в районе исследования собственно арктических Chiloxanthus stellatus (Curt.), Trigonotylus fuscitarsis Lam., Orthotylus artemisiae Sahlb., Chlamydatus acanthioides (Sahlb.) и аркто-бореальных видов Cymatia bonsdorffii (Sahlb.), Orthotylus lenensis Lind. Возможна находка аркто-борео-монтанного Chlamydatus wilkinsoni (Dgl. Sc.), ареал которого захватывает Европу (кроме южной), север России, северные районы Сибири, Дальний Восток, Северную Америку [8].
Наибольшее видовое богатство характерно для слепняков (Miridae) - 16 видов (рис. 2), по четыре вида насчитывают водомерки (Gerridae) и око-ловодники (Saldidae), единичными видами представлены семейства гребляков (Corixidae), клопов-
охотников (Nabidae), хищников-крошек (Ап^осоп-dae) и наземников (Lygaeidae). По мнению Н.Н. Винокурова и А.Д. Степанова [13], увеличение роли Мі^ае и Saldidae на фоне значительного снижения биологического разнообразия Heteroptera характерно для Субарктики в целом. По родам клопы распределены следующим образом: лидерами являются Gerris, Saldula и Chlamydatus (по три вида), по два вида насчитывают роды Leptoptema, Тега^-со^ и Psallus, подавляющее большинство родов (13) включают по одному виду.
Nabidae
4%
Anthocoridae
4%
Saldidae
14%
Gerridae
14%
Corixidae 4%
Miridae
56%
Lygaeidae 4%
Рис. 2. Видовая насыщенность семейств полужесткокрылых окрестностей озер Большой Харбей и Головка.
Распределение полужесткокрылых по биотопам неоднородно (табл. 1). Наиболее богата фауна клопов интразональных сообществ, расположенных в пойме озер, где число видов изменяется от четырех до десяти. Зональные сообщества обеднены и включают два-четыре вида. В оз. Головка на заиленном мелководье, среди прибрежной растительности выявлены Limnoporus rufoscutellatus и Gerris lacustris. В оз. Большой Харбей гребляки и водомерки не отмечены, что, вероятно, обусловлено глубиной и слабой прогреваемостью водоема. Разновозрастные личинки и имаго Callicorixa producta встречались во временных водоемах и лужах на плакорах, наряду с Gerris argentatus и G. lateralis. Многочисленными были C. producta и G. lateralis.
При сравнении исследованных биотопов (водные и околоводные местообитания не учитывались) на дендрограмме выделилось два кластера (рис. 3). Первый кластер включает виды травянистых интразональных сообществ: крупнозлакового, мелкозлакового, осоково-злакового сообществ и разнотравной луговины. Наиболее сходны в фау-нистическом отношении мелкозлаковая и разнотравная луговины (Jc-s=0.50). Общими для этих биотопов являются Nabis flavomarginatus, Labops sahlbergi, Chlamydatus pulicarius. Второй кластер образуют виды зональных сообществ: ерниковой и мохово-кустарничковой тундры. По видовому составу клопов ивняки, расположенные в пойме озер, тяготеют к зональным сообществам за счет видов тамнобионтов Closterotomus samoje-dorum и Psallus betuleti.
Таблица 1
Видовой состав и биотопическое распределение полужесткокрылых в окрестностях озер Харбейской системы
Название Местообитание
семейств и Пойма Плакор
видов I II III IV V VI VII VIII IX X
Corixidae
Callicorixa producta (Reuter, 1880)
Gerridae Gerris argentatus Schum-mel, 1832 Gerris lacustris (Linnaeus, 1758)
Gerris lateralis
Schummel,
1832
Limnoporus
rufoscutellatus
(Latreille,
1807)
Saldidae Calacanthia try-bomi (J. Sahl-berg, 1878) Saldula fuci-cola (J. Sahl-berg, 1870) Saldula ortho-chila (Fieber, 1859)
Saldula palli-pes (Fabri-cius, 1794) Nabidae Nabis flavor-marginatus Scholtz, 1847 Anthocoridae Anthocoris ne-morum (Linnaeus, 1761) Miridae Capsus cinc-tus (Kolenati, 1845)
Closterotomus samojedorum (J. Sahlberg, 1878)
Lygocoris ru-gicollis (Fallen, 1807) Polymerus unifasciatus (Fabricius,
1794)
Leptopterna dolabrata (Linnaeus, 1758) Leptopterna ferrugata (Fallen, 1807)
— — +
— — +
— + —
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ —
+
+
+
+
+
+
+
+
Окончание табл.1
Название семейства и вида
Местообитание
Пойма Плакор
I II III IV V VI VII VIII IX X
Teratocoris saundersi Douglas &
Scott, 1869 Teratocoris viridis Douglas & Scott,
1867
Euryopicoris nitidus (Meyer-Dur, 1843)
Labops sahl-bergii (Fallen,
1829)
Orthotylus discolor J. Sahl-berg, 1878 Chlamydatus pulicarius (Fallen, 1807)
Chlamydatus pullus (Reuter, 1870)
Chlamydatus opacus (Zet-terstedt, 1838)
Psallus aethi-ops (Zetter-stedt, 1838)
Psallus betuleti (Fallen, 1826)
Lygaeidae Nysius ericae groenlandicus (Zetterstedt,
1838)
S - общее число видов
Условные обозначения: I - крупнозлаковое сообщество, II - мелкозлаковое сообщество, III - разнотравная луговина, IV - осоково-злаковое сообщество, V - ивняки, VI - оз. Головка, VII - бечевник, VIII - лужи на плакорах, IX - ерник, X - мохово-кустарничковая тундра, прочерк - отсутствие вида.
Структура населения наземных полужесткокрылых была изучена на пяти учетных площадках (табл. 2). На крупнозлаковой луговине зарегистрировано восемь видов, среди которых доминирует Teratocoris saundersi (52%), обычный - N. flavomar-ginatus (17%), малочисленные - T. viridis, L. sahl-bergi (по 10% соответственно), редкими видами являются Capsus cinctus, Orthotylus discolor, Chlamydatus pullus и P. aethiops. Структура населения полужесткокрылых мелкозлаковой луговины характеризуется высоким обилием O. discolor (70%). Видов с баллом обилия 4 и 3 не выявлено. В малом числе отмечены Leptopterna dolabrata, C. pullus и др. Редкие виды представлены N. flavomarginatus, Nysius ericae groenlandicus, L. sahlbergi. Наименьший уровень видового богатства клопов был отмечен в осоково-злаковом сообществе, где выявлено
— + —
8 9 10 4 6 2
4
4
2 3
0.9
0.8
0.7
0.6
o.s
0.4
0.3
0.2
0.1
#*Ics## Average linkage ШР6МА)
Рис. 3. Дендрограмма фаунистического сходства наземных полужесткокрылых в окрестностях озер Большой Харбей и Головка. Обозначение биотопов как в табл. 1.
Таблица 2
Показатели видового разнообразия наземных полужесткокрылых (Heteroptera) в природных сообществах окрестностей озер Харбейской системы
Индексы разнообразия
Местообитание
IV
S - число видов в сообществе 8 9 10 4 6
d - индекс доминирования Бергера-Паркера 0,53 0,69 0,33 0,71 0,29
Dмn - индекс Менхини-ка 1,1 1,09 1,58 0,72 0,93
Dмg - индекс Марга-лефа 1,76 1,90 2,44 0,87 1,34
Н' - индекс Шеннона 1,48 1,20 1,88 0,91 1,66
Примечание. Обозначение биотопов указано в табл. 1.
четыре вида, среди которых доминирует питающийся на ситниковых и осоковых Т. saundersi [7]. Обычный для сообщества вид С. cinctus развивается на злаковых, в меньшем числе обнаружен Т. ^Г^. Обитающий на ивах Lygocoris rugicollis, вероятно, случайно попал в исследуемый биотоп.
Для крупнозлакового, осоково-злакового и мелкозлакового сообществ характерно высокое
V
значение d (табл. 2). В первых двух сообществах доминирует T. saundersi, трофически связанный с осоковыми. В мелкозлаковом сообществе по обилию преобладал O. discolor. Наиболее богато представлена гемиптерофауна разнотравной луговины (10 видов). Субдоминантом является T. saundersi (32%), обычными - Euryopicoris nitidus, L. sahlbergi. В малом числе обнаружены C. samojedorum и C. pulicarius, остальные виды - редкие. В ивняках субдоминантами являются O. discolor и Psallus aethiops (26% и 28% соответственно), обычные виды C. sa-mojedorum, Lygocoris rugicollis, P. betuleti, редкий -Anthocoris nemorum. На разнотравной луговине и в ивняках виды распределены равномерно.
Распределение Heteroptera в крупнозлаковом, мелкозлаковом и осоково-злаковом сообществах, а также индексы выравненности и разнообразия соответствуют модели логарифмического ряда (рис. 4). Данная модель характеризует сообщества с
-X-V
Последовательность видов
Рис. 4. Ранговое распределение обилий видов наземных клопов в исследованных биотопах. (Названия растительных сообществ как в табл. 1).
малым числом обильных видов и большой долей редких. Подобное распределение обилий видов типично для сообществ, где определяющее значение имеет один или немногие экологические факторы и пространство ниши разделено по иерархическому признаку [14]. Ранговое распределение обилий видов на разнотравной луговине и в ивняках описывается логарифмической нормальной моделью распределения, что указывает на зрелое, разнообразное сообщество [12]. На структуру таких сообществ в меньшей степени влияют условия среды и в большей - разделение экологических ниш [15].
Для наземных клопов отмечена приуроченность видов к ярусу растительности. В напочвенном ярусе, на бечевнике зарегистрированы виды рода Saldula и Calacanthia trybomi. Последний встречается также на плакорах в мохово-кустарничковой тундре, проникает в пойменные сообщества. Травяно-кустарничковый ярус населяют клопы-хортобионты (58 %). На цветках и листьях Tanacetum bipinnatum отмечены O. discolor и Chlamydatus sp., на Bistorta major - Teratocoris sp., L. sahlbergi, Chlamydatus sp., на Poa pratensis L. - личинки и имаго N. flavomargi-natus, имаго C. cinctus, Chlamydatus sp., Nysius gro-enlandicus. Менее разнообразно представлены там-нобионты (17%). На листьях Betula nana встречает-
ся P. betuleti. На Salix sp. обычны L. rugicollis и P. aethiops. Некоторые виды не приурочены к одному ярусу растительности. Например, характерные для деревьев и кустарников A. nemorum и C. samojedorum встречаются на травянистой растительности. Таким образом, в условиях кустарниковой тундры наблюдается снижение разнообразия ярусных групп и преобладание хортобионтов.
Основу исследуемой локальной фауны составляют виды с голарктическим распространением: C. producta, L. rufoscutellatus, C. trybomi, N. fla-vomarginatus, C. cinctus, Polymerus unifasciatus, L. dolabrata, L. ferrugata, T. saundersi, T. viridis, O. discolor, C. opacus, C. pullus, P. aethiops, P. betuleti, N. groenlandicus (16 видов). На втором месте группа видов с трансевразиатским ареалом: G. lateralis, Saldula fucicola, A. nemorum, E. nitidus, L. sahlbergi, C. pulicarius (шесть видов). Полужесткокрылые, выходящие в своем распространении за пределы Голарктики, немногочисленны и включают Saldula pal-lipes, Saldula orthochila, L. rugicollis. Виды с евро-сибиро-среднеазиатским (C. samojedorum), запад-но-центральнопалеарктическим (G. argentatus) и транспалеарктическим (G. lacustris) ареалами представлены единично (рис. 5).
Трансевразиат-ские 21%
/
Мультирегиональные 11%
Голарктические
57%
Евро-сибиро-
среднеазиатские
3,6%
Западно-центральнопале-арктические 3,6%
Рис. 5. Долготные группы полужесткокрылых окрестностей озер Большой Харбей и Головка.
В широтном отношении гемиптерофауна озер Харбейской системы представлена пятью группами. Многочисленны температные виды, распространение которых на севере ограничено тундрой, на юге - лесостепной ландшафтной зоной умеренного пояса (рис. 6). Широко распространенная по-лизональная группа образована G. argentatus, G. lacustris, S. pallipes, S. orthochila, L. rugicollis, P. uni-fasciatus. Высокий процент температных и полизо-нальных видов объясняется влиянием пойменных интразональных сообществ, с которыми трофически связана большая часть обнаруженных видов. Клопы, населяющие тундровую и таежную зоны, представлены C. producta, T. saundersi, T. viridis, C. opa-cus, P. aethiops. Собственно арктическими являются C. trybomi и O. discolor. Циркумполярный арктический C. trybomi встречается в равнинных и горных областях тундровой зоны Евразии, на Аляске и в
Литература
Рис. 6. Широтные группы полужесткокрылых окрестностей озер Большой Харбей и Головка.
Канаде [8]. В европейской части России вид отмечался ранее на архипелаге Новая Земля [16], п-ове Канин и о. Колгуев, в Малоземельской и Большезе-мельской тундрах [2], на о. Долгий [17] и на Полярном Урале [18, 19]. Характерен для тундр Западной Сибири и Дальнего Востока [8], в Восточной Сибири доходит до Колымского нагорья [20]. Обычным для южных тундр региона и Полярного Урала является O. discolor [3, 19]. В Сибири этот слепняк отмечен в тундре и лесотундре [13]. Единственным представителем аркто-альпийской группы является N. eri-cae groenlandicus, ареал которого охватывает Гренландию, Исландию, Финляндию, Швецию, Норвегию, восточноевропейские тундры, некоторые районы Западной и Восточной Сибири, Дальний Восток, Аляску, Канаду, США, а также высокогорья Тянь-Шаня и Памиро-Алтая [2, 8, 21].
Заключение
В окрестностях озер Харбейской системы выявлено 28 видов полужесткокрылых из 19 родов и 7 семейств. В таксономическом отношении наиболее разнообразно представлено семейство Miridae (56%), что типично для восточноевропейских тундр. По характеру долготного распределения преобладают голарктические виды с широкими в поясном отношении типами ареала. Арктические, аркто-альпийские и аркто-бореальные виды занимают подчиненное положение. Наиболее богаты клопами разнотравные, крупно- и мелкозлаковые сообщества, представленные в основном температными и полизональными видами. Обеднены в гемиптеро-логическом отношении зональные тундры.
Работа выполнена в рамках междисциплинарного проекта «Ландшафтно-зональные условия, биогеохимия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на европейском Севере: оценка роли природных и антропогенных факторов». Рег. № 09-М-45-2001.
1. Кириченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые (Hemiptera) европейской части СССР. Определитель и библиография. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 424 с.
2. Кириченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые (Heteroptera) восточного сектора Арктической Евразии // Энтомол. обозр. 1960. Т. 39. Вып.3. С. 619-628.
3. Зиновьева А.Н. К фауне полужесткокрылых (Heteroptera) Большеземельской тундры // Русский энтомол. журн. 2006. Т. 15. Вып. 2. С.127-130.
4. Зиновьева А.Н. Обзор полужесткокрылых (Heteroptera) равнинной тундры европейского Северо-Востока России // Север: арктический вектор социально-экологических исследований. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2008. С. 289-295.
5. Голдина Л.П. География озер Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1972. 102 с.
6. Власова ТА. Гидрологические и гидрохимические условия биологического продуцирования в озерах Харбейской системы // Продуктивность озер восточной части Больше-земельской тундры. Л.: Наука, 1976. C. 6-8.
7. Кержнер И.М., Ячевский Т.Л. Отряд Hemip-tera (Heteroptera) - Полужесткокрылые, или клопы. Определитель насекомых европейской части СССР. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 1. С. 655-845.
8. Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region / Eds. B. Aukema, Chr. Rieger. Amsterdam. Netherlands Entomol. Soc.; 1995. Vol. 1. 222 p.; 1996. Vol. 2. 361 p.; 1999. Vol. 3. 577 p.
9. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964. 464 с.
10. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. С.3-20.
11. Песенко ЮА. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
12. Mэггарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Пер. с анг. М.: Мир, 1992. 166 с.
13. Винокуров Н.Н., Степанов АД. Полужесткокрылые (Heteroptera) лесотундры и низменных редколесий северо-восточной Якутии // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 6. С. 744-747.
14. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие и методы его оценки: учебное пособие. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2010. 44 с.
15. Уиттекер P. Сообщества и экосистемы. М.: Просвещение, 1975. 328 с.
16. Бианки В. Acanthia (Calacanthia) trybomi (J. Sahlb.) c Новой Земли // Ежегодник Зоологического музея Импер. акад. наук. Т. II. СПб., 1897. С. 362-364.
17. Макарова О.Л., Макаров К.В. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Арктического острова Долгий (Баренцево море) // Зоол. журн. 2006. Т. 85. Вып. 6. С. 702-711.
18. Кириченко А.Н. Полужесткокрылые (Нетір-tera-Heteroptera) // Науч. рез. эксп. бр. Кузнецовых на Полярный Урал. Зап. Акад. наук. (VIII). Физ.-мат. отд. 1916. Т. XXVIII. Вып. 19. С. 1-11.
19. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар: Коми книжное
изд-во, 1974. 192 с.
20. Винокуров Н.Н. Новые данные о распространении полужесткокрылых семейства Saldidae (Heteroptera) в Сибири // Зоол. журн. 2005. Т. 84. №7. С. 885-888.
21. Bocher J. Biology and ecology of the arctic-alpine bug Nysius groenlandicus (Zett.) (Heteroptera: Lygaeidae) in Greenland // Norw. J. Ent. 1978. Vol.25. Р. 72.
Статья поступила в редакцию 05.03.2012.
