ФАУНА ПАРАЗИТОВ ХАРИУСА THYMALLUS THYMALLUS (L.) ИЗ БАССЕЙНА РЕКИ ВЫЧЕГДЫ (БАССЕЙН С. ДВИНЫ)
PARASITOFAUNA OF THE GRAYLING THYMALLUS THYMALLUS (L.)
FROM THE VYCHEGDA RIVER
В.Г. Степанов, Г.Н. Доровских V.G. Stepanov, G.N. Dorovskikh
Приведены данные о видовом разнообразии паразитов хариуса Thymallus thymallus (L.), исследованного из р. Вычегды и ее притоков в течение 2003, 2006, 2007 и 2011 гг. Обнаружено 20 видов паразитов.
The diversity of parasite fauna of the grayling Thymallus thymallus (L.) from the Vychegda river and its tributaries recovered in 2003, 2006, 2007 and 2011is described. 20 parasite species were found.
Ключевые слова: рыба, паразиты, хариус.
Key words: fish, parasites, grayling, Thymallus thymallus.
Введение
Река Вычегда, главный приток реки С. Двины, берет свое начало в равнинной болотистой местности у восточных отрогов Тимана и впадает в р.
С. Двину в районе г. Котлас. Длина ее 1130 км, площадь бассейна - 122800 км2.
В ихтиофауне р. Вычегды зафиксировано 32 вида рыб и рыбообразных [1], среди которых хариус Thymallus thymallus является одним из самых распространенных. В этом бассейне он встречается в верхнем течении р. Вычегды и ее малых притоках. В довольно больших количествах хариус обитает в р. Вымь, где ранее проводился его промысловый лов [9]. Первые сведения о паразитофауне этого вида рыб в названных водотоках появились в 2000 -х гг. [6, 15], хотя в бассейне р. С. Двины она исследована еще в 1930-1950 гг. [8, 10].
Цель работы - изучить паразитофауну хариуса из бассейна р. Вычегды и уточнить ее состав в бассейне р. С. Двины.
Материал и методы
Сбор материала произведен в 2003, 2006, 2007 и 2011 гг. из русла верхнего течения р. Вычегды (р-он с. Пузла); бассейна среднего течения р. Вычегды (р. М. Небь - приток р. Б. Небь); р. Эн-Ю - приток р. Вишеры; рр. Важью и Поинга -притоки р. Сысолы; из русла верхнего течения р. Вымь и ее притока р. Елвы. Даты сбора материала и объемы выборок указаны в табл. 1.
Исследовано 94 экз. хариуса возрастом от 1+-4+. Рыбу вскрывали по общепринятой методике [2] с учетом поправок для работы с фиксированной в формалине рыбой [4, 14]. На наличие паразитов просматривали и осадок, образовавшийся в материальных банках, в которых держали рыбу до вскрытия.
Названия и систематическая принадлежность паразитов даны по Определителю паразитов пресноводных рыб [11-13].
Результаты и обсуждение
Всего у хариуса из бассейна р. Вычегды обнаружено 20 видов паразитов (табл. 1) из 9 систематических групп (Myxosporidia - 2, Ciliophora - 1, Monogenea - 3, Cestoda - 2, Trematoda - 6, Nematoda - 2, Acantocephala - 1, Hirudinea - 1, Crustacea - 2). Из них паразитов со сложным циклом развития 13 видов, с простым - 7. Специфичных для хариуса 7 видов (Myxobolus neurobius, Tetraonchus borealis f typica, T. borealis f minor, Gyrodactylus thymalli, Proteocephalus thymalli, Cystidicoloides ephemeridarum, Salmincola thymalli), 2 вида приурочены к лососеобразным (Crepidostomum farionis и Argulus coregoni), 11 видов - к широкому кругу хозяев.
В большинстве обследованных водотоков найдены Myxobolus neurobius, Tetraonchus borealis f typica, Proteocephalus thymalli, Triaenophorus nodulosus, Crepidostomum farionis, Phyllodistomum simile, Diplostomum spathaceum, Raphidascaris acus и Cystidicoloides ephemeridarum. Эти паразиты составляют ядро паразитофауны [по: 4] хариуса Вычегодского бассейна.
Зараженность рыб миксоспоридиями, трематодой Crepidostomum farionis, взрослыми нематодами Cystidicoloides ephemeridarum, личинками нематоды Raphidascaris acus, скребнем Neoechinorhynchus rutili говорит о том, что хариус в основном питается бентосными организмами. Однако в его рацион входит зоопланктон и мелкая рыба, о чем свидетельствует его инвазированность цестодами Proteocephalus thymalli и Triaenophorus nodulosus.
Паразитофауна хариуса из бассейна р. Вычегды
Река
Вычегда Вычегда Эн-Ю М. Небь Важью
Вид паразита (р-он с. Пузла) (ниже с. Пузла)
16.08.2007 20.6.2011 1.08.2003 15.08.2003 15.08.2003
n=10 n=11 n=10 n=10 n=15
Apiosoma sp. - - - - -
Myxobolus neurobius Schuberg et Schroder, 1905 - 2(10.2) 3(4.4) 1(0.1) 1(0.47)
M. albovae Krassilnikova in: Schulman, 1966 - - - 1(0.2) 3(0.27)
Tetraonchys borealis (Olsson, 1893) f. typica 9(7.5) 11(4.5) 9(2.7) 8(5.9) 15(4.7)
Tetraonchys borealis (Olsson, 1893) f. minor Pugachev, 1983 - - 1(0.1) 1(0.1) 4(0.47)
Gyrodactylus thymalli Zitnan, 1960 - - - - ?(0.2)
Proteocephalus thymalli (Annenkowa-Chlopina, 1923) 2(0.6) 2(0.2) - 1(0.6) 1(0.1)
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) - 2(0.2) - 1(0.1) -
Crepidostomum farionis (Mueller, 1780) 2(0.4) 3(0.45) 1(0.2) - 4(0.8)
Phyllodistomum simile Nybelin, 1926 - 1(0.09) - 1(0.2) 1(0.1)
Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) 7(4.2) - - - -
Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) 2(0.4) 3(0.27) - - 1(0.1)
D. pungiti Shigin, 1965 - - - 1(5.1) -
D. volvens Nordmann, 1832 - - - - -
Cystidicoloides ephemeridarum (Linstow, 1872) 5(1.0) 11(19.3) 10(12.6) 3(1.6) 6(0.8)
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) 1(0.1) 6(2.9) 8(3.3) 9(2.2) 5(2.8)
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) 1(0.3) - - 4(0.9) 1(0.1)
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) - - - - 1(0.1)
Salmincola thymalli (Kessler, 1868) - 1(0.09) - - -
Argulus coregoni Thorell, 1864 - - ?(06) - -
Примечание. Здесь и в табл. 2: n - число вскрытых рыб; перед скобками - число зараженных рыб данным видом паразита; в скобках -индекс обилия; ? - паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которой рыба хранилась до вскрытия.
Река
Поинга Вымь Вымь Елва
Вид паразита
18.08.2003 27.05.2006 20.08.2006 26.03.2011
n=10 n=2 n=15 n=11
Apiosoma sp. - - - 1(16.6)
Myxobolus neurobius Schuberg et Schroder, 1905 1(1.9) - 8(67.4) 5(35.8)
M. albovae Krassilnikova in: Schulman, 1966 - - - -
Tetraonchys borealis (Olsson, 1893) f. typica 7(2.2) 2(67.5) 4(1.0) 11(42.5)
Tetraonchys borealis (Olsson, 1893) f. minor Pugachev, 1983 1(0.2) - - -
Gyrodactylus thymalli Zitnan, 1960 - - - ?(1.0)
Proteocephalus thymalli (Annenkowa-Chlopina, 1923) - - 1(0.07) 5(0.8)
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) - - 3(0.47) 1(0.1)
Crepidostomum farionis (Mueller, 1780) 2(0.3) - 2(0.33) 7(1.0)
Phyllodistomum simile Nybelin, 1926 1(0.2) - 3(0.33) 1(0.5)
Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) - - - -
Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) 1(0.2) - - 3(0.3)
D. pungiti Shigin, 1965 - - - -
D. volvens Nordmann, 1832 - 1(11.5) 1(0.13) -
Cystidicoloides ephemeridarum (Linstow, 1872) 1(0.1) 2(130.5) 15(131.4) 1(2.2)
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) 3(1.2) 2(16.5) 5(0.53) 8(0.9)
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) - - - -
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) - - - -
Salmincola thymalli (Kessler, 1868) - 2(35.5) 7(0.87) 2(0.2)
Argulus coregoni Thorell, 1864 - - - -
Полученные данные указывают на различия в видовом составе и в уровне зараженности паразитами хариуса, отловленного в разных участках бассейна р. Вычегды.
У хариуса из русла р. Вычегды, в ее верхнем течении (выше и ниже с. Пузла) найдено 12 видов паразитов, среди которых отмечена паразит хищных рыб трематода Bunodera luciopercae (табл. 1), впервые указанная для хариуса из водотоков северо-востока европейской части России. Остальные зарегистрированные в этом районе черви, за исключением Tetraonchus borealis f typica и Cystidicoloides ephemeridarum, имеют невысокую численность.
В бассейне среднего течения р. Вычегды, лесных речках Эн-Ю (бассейн р. Вишеры) и М. Небь (бассейн р. Б. Небь), у хариуса обнаружено 13 видов паразитов. Здесь найдены миксоспоридии, цестоды, паразитические раки, моногенеи и трематоды. Впервые для хариуса из этого региона найдены Diplostomum pungiti, Myxobolus neurobius, M. albovae, Argulus coregoni. По показателям инвазированности доминирующее положение в обследованных пунктах занимают нематоды и моногенеи.
В рр. Важью и Поинга (бассейн р. Сысолы) у хариуса отмечено также 13 видов паразитов, 10 из которых были встречены в рр. Эн -Ю и М. Небь. Сходство биотических условий в обследованных районах (малые лесные реки с каменистым дном), видимо, обусловливают и значительное сходство фауны паразитов и показателей зараженности ими хозяев. В этом районе впервые для хариуса Северо-Двинского бассейна зарегистрированы Gyrodactylus thymalli и Piscicola geometra.
В р. Выми у хариуса выявлено 13 видов паразитов, 12 из которых являются широко распространенными, а сидячие инфузории Apiosoma sp. впервые найдены у этого вида рыб в водотоках северо-востока европейской части России. Исследованный здесь хариус сильно заражен моногенеей Tetraonchus borealis f typica нематодой Cystidicoloides ephemeridarum и миксоспоридией Myxobolus neurobius. Остальные паразиты встречены в небольшом числе.
Итак, паразитофауна хариуса в бассейне р. Вычегды несколько беднее, чем фауна паразитов этого вида рыб в целом из бассейна р. С. Двины, где у хариуса отмечено 25 видов паразитов (табл. 2) [6, 8, 10]. В Северодвинском бассейне более разнообразна фауна трематод и нематод (9 и 5 видов соответственно). В бассейне р. Вычегды не отмечены Phyllodistomum folium, P. conostomum, Sphaerostomum bramae, Rhipidocotyle campanula, Tylodelphys clavata, Cystidicola farionis, Camallanus lacustris, Rhabdochona denudata. Однако 1-й, 3-5-й, 7-й и 8-й виды найдены в бассейне р. Вычегды у других видов рыб [5, 6, 7]. Число представителей других групп паразитических организмов в обоих бассейнах примерно одинаково, но видовой состав их различен. Возможно, это связано с особенностями нижнего течения р. С. Двины и р. Сухоны, где исследования были проведены в 1930-е и 1950-е гг. [8, 10].
Паразитофауна хариуса из бассейна р. С. Двины
Вид паразита Река
Сухона Сухона Шарденьга Вага Пинега,
(Р-н (р-н 4.07.-11.08 08.2007 Явзора, Сойна
с. Тотьма) г. В. Устюг) 1992 08.1936
08.1953 и 08.1952 n=16 n=15 n=110
05.1954 n=5
n=15
1 2 3 4 5 6
Trichodina sp. - - - - +
Myxobolus sp. - - - - 2(0.02)
Tetraonchys borealis (Olsson, 1893) f. typica 7(1.2) 2(1.0) 4(1.31) 2(0.2) 41(0.6)
Tetraonchys borealis (Olsson, 1893) f. minor Pugachev, 1983 - - 3(1.25) - -
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) pl. - 1(0.2) - - -
Proteocephalus thymalli (Annenkowa-Chlopina, 1923) 8(2.7) - - 7(3.7) 7(1.8)
Proteocephalus sp. - 2(3.4) - - -
Diphyllobothrium dendriticum pl. (Nitzch, 1824) - - - 3(0.05)
Crepidostomum farionis (Mueller, 1780) - - - - 29(0.3)
Sphaerostomum bramae (Mueller, 1776) - - 1(0.13) - -
Phyllodistomum folium (Olfers, 1926) - - - - 1(0.01)
Phyllodistomum simile Nybelin, 1926 - - - 1(0.6) -
Phyllodistomum conostomum (Olssen, 1876) - - - - 7(0.06)
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) - - 4(1.56) - -
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) 1(0.07) - - - -
Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819). 2(0.13) 2(0.8) 5(0.63) - 36(0.6)
D. volvens Nordmann, 1832 - - 2(0.13) - -
Cystidicola farionis - - - - 1(0.01)
1 2 3 4 5 6
Camallanus lacustris (Joega, 1776) - 1(0.4) - - -
Cystidicoloides ephemeridarum (Linstow, 1872) 2(1.7) 1(2.0) - 15(33.5) 49(53.4)
Rhabdochona denudate (Dujardin, 1845) - - 3(0.25) - 40(1.1)
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) l. - - 2(0.25) 8(0.9) -
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) - - - 6(2.4) 7(0.1)
Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, 1901) - - - - 1(0.01)
Salmincola thymalli (Kessler, 1868) - - - - 4(0.1)
Lernaea esocina (Burnmeister, 1833) 1(0.2) - - -
Примечание. Столбцы 2, 3 составлены по: Е.С. Кудрявцева (1957); столбцы 4, 6 - Г.Н. Доровских, В.Г. Степанов (2010); столбец 6 -В.Б. Дубинин (1936);
+ - наличие инфузорий р. Trichodina.
Р. Сухона - приток С. Двины; р. Шарденьга - приток р. Сухоны; р. Вага - левый приток р. С. Двины; р. Пинега - правый приток р. С. Двины; рр, Явзора, Сойна - притоки р. Пинеги.
Таким образом, паразитофауна хариуса из бассейна р. Вычегды состоит из 20 видов паразитов 9 систематических групп.
***
1. Бознак Э.И. Ихтиофауна р. Вычегды (морфология, биология, зоогеография) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 2003. 24 с.
2. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб (руководство по изучению). Л.: Наука, 1985. 121 с.
3. Доровских Г.Н. Паразиты рыб бассейна среднего течения реки Вычегды (фауна, экология, зоогеография) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. 25 с.
4. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России (Фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 2002. 69 с.
5. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Шергина Н.Н. Паразитофауна и микобиота гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из водоемов северо-востока европейской части России : монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2009. 114 с.
6. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Паразитофауна рыб и рыбообразных из водоемов
северо-востока европейской части России : монография. Сыктывкар: Изд-во
Сыктывкарского ун-та, 2010. 192 с.
7. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Паразитофауна карповых рыб Cyprinidae Bonaparte, 1832 из водоемов северо-востока европейской части России : монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2010. 186 с.
8. Дубинин В.Б. Исследование паразитарной фауны хариуса в различные периоды его жизни // Уч. зап. ЛГУ. 1936. Сер. биол. Т. 7. Вып. 3. С. 31-48.
9. Зверева О.С., Кучина Е.С., Соловкина Л.Н. Рыбные богатства Коми АССР и пути их освоения. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1955. 106 с.
10. Кудрявцева Е.С. Систематический обзор паразитов рыб реки Сухоны и Кубенского озера // Уч. зап. Вологод. пед. ин-та. 1957. Т. 20. С. 69-136.
11. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1984. Т. 1.
431 с.
12. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1985. Т. 2.
425 с.
13. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 3.
583 с.
14. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 1999. 50 с.
15. Степанов В.Г., Доровских Г.Н. Паразитофауна хариуса из бассейна р. Вычегды // Формирование и реализация экологической политики на региональном уровне : материалы V Всероссийской научно-практической конференции (8-9 декабря 2011 г.). / научн. ред. А.Г. Гущин. Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2011. Ч.1 С. 244-246.