CC BY
4Срок измерений п/п Показатели поглощения, М+m, % 5 cv Достоверность разницы
24 часа 24 19,6±0,46 2,24 11,4 Td-3,072
48 часов 22 17,6±0,41 2,19 12,5 Р<0,005
После завершения этого этапа исследований животные были убиты методом декапитации, и их железы фиксировались в 10%-ном растворе формалина с последующей гистологической обработкой объектов. Гистосрезы ЩЖ подвергались микрометрии с определением индекса А.А. Брауна. Получив цифровые показатели индекса и йодометрии, мы определили между ними характер коррелятивных связей, их числовое выражение, ошибку коэффициента корреляции и его достоверность г = 0,624 ±0,17 с критерием достоверности td=3,66.
Таким образом, показатели йодометрии достоверно и положительно коррелируют с морфологическим индексом при учете его особенностей, чем выше активность, тем ниже его цифровое выражение.
Сопоставление данных морфологических индексов и радиоиндикации, а также наряду с другими морфометрическими тестами с получением досто-
УДК 591.595.754(470.64)
верных показателей корреляции между ними доказывает надежность этих методов и дает основание рекомендовать их при функциональном и морфологическом анализе активности щитовидной железы.
Литература
1. Браун А.А. О морфологическом индексе функциональной активности щитовидной железы. //Тез. II научн. конф. Андижанского отд. ВНОАГЭ. - Андижан, 1986. - С. 20-22.
2. Степанов С.А., Радзаевская Е.П. Соотношение паренхиматозных и стромальных элементов зобно-изменений щитовидной железы при морфологическом исследовании. /В сб.: «Диагностическая и медицинская морфометрия», посвящ. 80-летию Автан-дилова Г.Г. - М., 2002. - С. 78-83.
ФАУНА МОНОГЕНЕЙ (MONOGENEA) РЫБ КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ
Эфендиева И. И., соискатель Шахмурзов М. М., доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет имени В.М. Кокова»
THE FAUNA OF MONOGENEA FISH OF KABARDINO-BALKARIAN REPUBLIC
Efendieva I. I., Seeker of Academic Degree Shakhmurzov M. M., Doctor of Biological Sciences, Professor
FSBEIHPE «Kabardino-Balkarian State Agrarian University after V.M. Kokov»
Впервые изучена фауна моногеней рыб, обитающих как в искусственных, так и в естественных водоемах Кабардино-Балкарии. Достоверно выявлено 33 вида моногеней, из которых 24 вида являются новыми для водоемов республики. Установлено явное преобладание доли моногеней в паразитофауне рыб. Наиболее инвазирова-ными в рыбоводческих прудах являются: карп (10 видов моногеней), в озерах - уклейка северокавказская (4 вида); в реках - усач терский, голавль кавказский и быстрянка восточная (по 3 вида).
Ключевые слова: фауна моногеней, зараженность рыб, водоемы Кабардино-Балкарии.
In the article it was studied the fauna of monogenea fish living both in artificial and natural reservoirs of Kabardino-Balkaria It was revealed 33 species of monogenea, 24 species from which are new for the reservoirs of our republic. It was established the obvions prevalence of the monogenea part in parasite fauna offish. The more invasion in fishing ponds is: carp (10 species monogenea), in lakes are uklei North Caucasian (4 species); in rivers are barbel, chub tersky, chub caucasian, caucasian and Ant-East (by 3 species).
Key words: fauna of monogenea, infected offish, reservoir of Kabardino-Balkaria.
Моногенеи - довольно многочисленный класс паразитических плоских червей. Некоторые виды этих паразитов являются возбудителями опасных заболеваний искусственно разводимых рыб [1] и представляют значительный практический интерес. В то же время, филогенетический параллелизм в эволюции моногеней и рыб-хозяев делает их вспомога-
тельным инструментом наряду с морфологическими, молекулярно-генетическими и другими методами в решении вопросов систематики и филогении рыб [2, 3, 4].
Несмотря на столь важное теоретическое и практическое значение, моногенеи рыб Северного Кавказа, как и их паразитофауна в целом изучены крайне недостаточно.
Между тем, изучение данной группы червей от рыб из бассейна Терека актуально в связи с продолжающейся интенсивной антропогенной трансформацией местной ихтиофауны и, как следствие, ее пара-зитофауны в целом. В результате, современная ихтиофауна изученной части бассейна Терека, насчитывающая сейчас 31 вид [13], разительно отличается от таковой в числе 12 видов в 60-х годах прошлого века [12]. Ныне она представлена аборигенными, широко распространенными, а также специально или случайно завезенными видами рыб.
Изучение моногеней как модельных объектов их-тиопаразитологии [3,4] позволяет рассматривать и обсуждать вопросы исчезновения аборигенных видов, расшатывая специфичности этих узкоспецифичных паразитов, их переход на новых хозяев, неспецифичного паразитирования [8].
С учетом отсутствия современных сведений по фауне моногеней разводимых рыб и полной неизученности моногеней рыб с естественных водоемов, перед нами стояла цель - изучение фауны моногеней рыб из естественных и искусственных водоемов бассейна р. Терек в пределах Кабардино-Балкарской Республики (КБР). Для достижения цели поставлены следующие задачи:
1. Установить видовой состав моногеней рыб в естественных и искусственных водоемах республики;
2. Определить степень зараженности разводимых рыб моногенеями;
3. Выявить закономерности заражения речных и озерных рыб в зависимости от возраста, температуры воды и типа водоема.
Материалы и методы. Основным материалом для работы послужили сборы рыб, отловленных из реки Терек и его ледниковых и родниковых притоков, из системы различных придаточных водоемов (карьерные озера, долговременные пруды, отстойники питьевой воды), а также из спускаемых рыбоводных прудов в пределах Кабарино-Балкарии. Всего вскрыто 3415 экземпляров 26 видов рыб. Изготовление препаратов и идентификация паразитов проведены по известным методикам изучения моногеней пресноводных рыб [5,6, 14,15], с использованием бинокуляра МБС-1 и поляризационно-интерферентного микроскопа «Biolar». Параллельно проведены фото- и видеосъемки с помощью цифрового фотоаппарата Canon Power Shot A470. Обработка фотоматериалов производилась в программе Adobe Photoshop CS2.
Результаты и обсуждение. Облик современной паразитофауны рыб Кабардино-Балкарии определен историей формирования ихтиофауны региона, обусловленной также влиянием антропогенного фактора (гидростроительство, интродукция). Как известно, паразитофауна горных рек, в том числе и наших водоемов, характеризуется бедностью видового состава, оригинальностью и сильно выраженным эндемизмом. В силу специфических условий (сильная скорость течения) затрудняется осуществление сложного цикла развития, т.к. лимитирован видовой состав беспозвоночных - промежуточных хозяев многих гельминтов. Поэтому в реках преобладают
паразиты с прямым развитием [7], к которым относятся моногеней рыб. Эта закономерность проявляется и на нашем материале, где моногеней (34 из 83 установленных нами видов) занимают ведущее место в ихтиопаразитофауне обследованного региона.
Из 31 вида рыб, отмеченных в составе ихтиофауны естественных и искусственных водоемов республики, на предмет зараженности паразитами нами обследовано 26 видов. Ерш, плотва, колюшка девятииг-лая, пестрый толстолобик и буффало малоротый па-разитологически не изучены по причине их крайней редкости в изученных водоемах.
У вскрытых 13 видов рыб обнаружено 33 вида моногеней. Видовой состав паразитов и их хозяев с показателями зараженности - экстенсивности (ЭИ) и интенсивности инвазии (ИИ), индекса обилия (ИО), отражены в табл. 1.
Найденные моногенеи относятся к 4 семействам и 5 родам: Dactylogyridae (Dactylogyrus - 27), Ancyrocephalidae (Silurodiscoides - 2), Diplozoidae (Paradiplozoon - 2 и Eudiplozoon - 1), Tetraonchidae (Tetraonchus - 1). Процентное соотношение выявленных родов моногеней показано на рис. 1.
■ Dactylogyrus
■ Silurodiscoides
■ Paradiplozoon
■ Tetraonchus
■ Eudiplozoon
84,30%
Рис. 1 - Процентное соотношение выявленных родов моногеней
По приуроченности к различным типам водоемов и водотоков моногенеи распределились следующим образом. В реках (в самом Тереке и его ледниковых и родниковых притоках) выявлено 11 видов (27%), в слабопроточных и стоячих придаточных водоемах -17 (41%), в спускаемых рыбоводных прудах - 13 (32%).
Сугубо речными оказались 5 видов - Dactylogurus folkmanovae, D. goktschaicus, D. carpathicus, P. alburni, P. homoion; специфичными только для придаточных водоемов 10 - D. difformis, D. difformoides, D. inexpectatus, D. formosus, D. sguameus, D. fraternus, D. parvus, D. minor, D. alatus f. typica, T. monenteron. Систему «река - пойменный водоем - рыбоводный пруд» охватывает только один вид - D. anchoratus, благодаря эвритопности карася в условиях равнинно-предгорной части республики. В варианте «река -пойменные водоемы» найдено 6 общих видов: Dactylogurus vistulae (голавль), D. anchoratus, D. vastator (карась), Dactylogurus caucasicus (быстрян-ка), Silurodiscoides siluri и S. vistulensis (сом). В связке биотопов «пойменные водоемы - рыбоводные пруды» отмечен только Dactylogyrus vastator - на карасе и
карпе. Все найденные моногенеи, согласно классификации Гусева [6], подразделились на две группы:
a) моногенеи, специфичные для одного семейства. К ним относится Paradiplozoon homoion, поражающий 3 вида рыб из семейства Cyprinidae (усач терский, голавль, пескарь). Это объясняется тем, что многочисленные представители рода Paradiplozoon в силу своей относительной эволюционной молодости, возможно, не стали узкоспецифичными и могут поражать многие виды рыб одного семейства [18];
Ь) моногенеи, характерные только для одного вида или рода хозяев. К ним относятся все найденные виды дактилогирусов. Исключением в наших условиях явилась моногенея Dactylogurus vistulae, паразитирующая на голавле, но отмеченная на новом хозяине - восточной быстрянке (четыре находки). Сфирноидный тип прикрепления этого вида, являющийся универсальным и независящим от размеров жаберных складок способствует паразитированию этих видов на широком круге хозяев [5].
Таблица 1 - Фауна моногеней рыб Кабардино-Балкарии
Вид моногенеи Хозяин Тип водоема ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
Dactylogyrus anchoratus Карп РП 13,6 1-3 0,29
Карась РП, ПВ, Р 12,5 1-24 0,80
D. vastator Карп РП 2,85 1 0,02
Карась РП, ПВ 3,33 1-11 0,15
D. vistulae Голавль ПВ, Р 11,5 2-12 1,87
*Быстрянка Р 0,71 1-7 0,06
D. intermedius Карась ПВ, Р 8,33 1-5 0,15
D. extensus Карп РП 27,2 1-26 1,61
D. formosus Карась ПВ 5,83 1-83 0,22
D. minutus Карп РП 8,57 1-11 0,34
D. caucasicus Быстрянка Р, ПВ 7,53 1-58 0,43
D. fraternus Уклейка ПВ 0,30 1 0,004
D. parvus Уклейка ПВ 0,67 1-3 0,001
D. minor Уклейка ПВ 0,92 1-8 0,04
D. alatus f. typica Уклейка ПВ 0,46 1 0,004
D. folkmanovae Голавль Р 0,78 18 0,14
D. goktschaicus *Усач терский Р 3,18 4-6 0,13
D. carpathicus *Усач терский Р 11,1 1-13 0,48
D. lamellatus Белый амур РП 14,2 1-47 12,4
D. sguameus Амурский чебачок ПВ 3,52 1-6 0,13
D. molnari Карп РП 18,8 1-23 1,11
D. difformis Красноперка ПВ 53,8 1-9 2,0
D. difformoides Красноперка ПВ 3,07 1-2 0,03
D. sahuensis Карп РП 2,85 1 0,02
D. ctenopharyngodonis Белый амур РП 14,2 1 0,14
D. hypophthalmichtis Белый толстолобик РП 35,2 14-27 6,11
D. falciformis Карп РП 2,27 13 0,29
D. sp Карп РП 4,5 6-8 0,31
D. achmerowi Карп РП 13,6 1-9 0,72
D. inexpectatus Карась ПВ 0,83 1 0,008
Silurodiscoides siluri Сом ПВ, Р 25,0 5-29 4,25
S. vistulensis Сом ПВ, Р 50,0 4-11 3,12
Tetraonchus monenteron Щука ПВ 28,5 1-37 2,4
Paradiplozoon alburni Быстрянка Р 13,9 1-30 0,53
P. homoion Усач Р 41,2 1-25 2,96
Голавль Р 2,36 1-11 0,10
Пескарь Р 0,73 1-17 0,06
Eudiplozoon nipponicum Карп РП 5,71 4-5 0,25
Примечание: * - новый хозяин; ПВ - придаточный водоем (карьерные проточные и малопроточные озера, старицы, отстойники питьевой воды); РП - рыбоводный пруд, Р - река.
В настоящее время в рыбоводческих хозяйствах выявлено 13 видов моногеней [16], в том числе 12 видов из рода Dactylogyrus, 1 вид из рода Eudiplozoon. К ранее указанным [10] моногенеям карпа добавились следующие новые виды: Dactylogyrus molnari, D. sahuensis, D. falciformis, D. sp, Eudiplozoon nipponicum. Среди разводимых прудовых рыб самым инвазированным оказался карп. На нем отмечены 9 видов дактилогирусов и 1 вид спайников с разной степенью заражения (табл. 1). Доминирующим видом является Dactylogyrus extensus с высокой экстенсивностью инвазии (27,2%).
Самыми малочисленными видами оказались Dactylogyrus sahuensis и D. vastator (единичные находки). Имеют место и жаберные смешанные многовидовые инвазии, которые отмечаются только у карпа (до 5 видов одновременно).
Белый толстолобик и белый амур заражены только характерными специфичными моногенеями. Ранее указанные для пестрого толстолобика 2 вида дакти-логирусов Dactylogyrus aristichthys и D. поЬШ&' [10] не были найдены в силу отсутствия их хозяина среди разводимых прудовых рыб. Нахождение в прудах представителей родов Pseudocolpenteron и Diplozoon [10] нами тоже не подтверждается.
В реках выявлено 11 видов моногеней. Из речных рыб они обнаруживаются только у наиболее массовых видов - усача терского (3 вида), быстрянки восточной (3 вида) и пескаря терского (1 вид).
Одновременное присутствие всех 3 видов моно-геней на терском усаче имело место только в самом Тереке, ниже плотины, где концентрируется основное нерестовое стадо усача (3 - 6 +). При этом инвазия тремя видами среди 160 обследованных наблюдалась лишь у пяти 5-6-летних усачей (3,1%), двумя (Dactylogyrus goktschaicus - Dactylogyrus са^аШсш) - у 7 рыб (4,3%). В старшей возрастной группе Терека преобладает D. са^аМсш (ЭИ - 38,0% с ИИ 1-13), на втором месте Р. homoion homoion (17,5% с ИИ - 1-7), затем - D. goktschaicus (10,6% с ИИ - 4-6). В более молодой части терской популяции, а также в притоках Терека, особенно высоких порядков (родниковые речки предгорно-низкогорной зоны) - в местах выплода молоди усача, паразитируют 2 вида моногеней - D. са^а^кт' и Paradiplozoon homoion homoion. Здесь моногенеозам подвержены годовики и 2-3 летки при заметном доминировании спайника. Dactylogyrus goktschaicus отмечен у усача только в р. Терек у с. Хамидие (степная зона, высота 146 м над у.м.), на выходе с территории республики, ниже Малокабардинской плотины. Другой вид Dactylogyrus carpathicus в республике распространен шире и приурочен чаще всего к лесному поясу. Спайник Paradiplozoon homoion - самый распространенный вид, отмечающийся в равнинно-предгорной зоне на усаче с высокой степенью заражения (табл. 1).
Восточную быстрянку инвазируют 4 вида моно-геней: Dactylogyrus caucasicus, D. vistulae, Paradiplozoon а1Ьшт и Gyrodactylus sp. преимущественно с двухлетнего возраста. При этом на всем ее ареале наиболее характерны Paradiplozoon alЬurni и Dactylogyrus caucasicus, которые явно преобладают
как количественно, так и по частоте встречаемости. Редко отмечаются случаи перехода некоторых видов моногеней на новых хозяев. Так, на жабрах быстрян-ки был найден Dactylogyrus vistulae (всего в 4 пробах из 80), который характерен для голавля кавкакзского. Для D. vistulae быстрянка в наших условиях выступает в качестве нового хозяина при крайне низкой ЭИ (табл. 1). Смешанные разновидовые инвазии также редки. Одновременное паразитирование всех четырех видов моногеней на одной особи хозяина не отмечено, а трех - крайне редко и только в устьевых участках ледниковых рек. Так, сочетание D. caucasicus - Р. alЬurni обнаружено только у 5 бы-стрянок, а вариант D. vistulae - D. caucasicus - всего у двух.
Пораженные спайником пескари были найдены только в одной родниковой речке (р. Каменка), в зимовальной яме вместе с усачами.
В придаточных водоемах встречаются 17 видов моногеней. Уклейка (4 вида), красноперка и сом (по 2 вида), амурский чебачок заражены лишь исходно характерными для них видами моногеней. На карасе найдены 5 видов, два из которых являются общими с карпом паразитами (Dactylogyrus ап^от^ и D. vastator). Голавль, как озерно-речная рыба поражается двумя видами дактилогирусов и спайником Paradiplozoon homoion. Самые широкие высотные пределы распространения (140-1750 м над у. м.) обнаруживают Dactylogyrus vistulae, D. caucasicus и Gyrodactylus sp.
При анализе проб из родниковой реки Золки, относящийся к бассейну Кумы, было отмечено полное отсутствие на усаче моногеней (обследовано 21 экз.) и нахождение на быстрянке только D. caucasicus (среди 117 экз.).
Эти данные согласуются с общей тенденцией обеднения паразитофауны, в том числе моногеней с запада на восток от Черноморского к Каспийскому и Аральскому округам [9].
В ходе наблюдений было выявлено, что моноге-неи четко реагируют и адаптируются на изменение температуры воды, изменяя размеры хитинойдных структур. Распределение червей по зонам жабр определяется скоростью течения воды через жабры, приносящих личинок моногеней и вымывающих молодых и старых паразитов. Это часто способствуют перемещению моногеней на труднодоступные участки жабр, это объясняет высокую зараженность разводимых рыб в прудах, по сравнению с речными рыбами. При этом у всех видов обследованных рыб отмечено инвазирование только характерными видами моногеней.
Резюмируя вышесказанное, можно отметить зависимость зараженности рыб моногенеями не только от плотности посадки (в прудовых хозяйствах), но и от объема и скорости водных потоков через жабры (в естественных водоемах).
Отмечено явное доминирование моногеней в па-разитофауне рыб республики. Более инвазироваными моногенеями в прудах оказался карп (10 видов), в озерах - уклейка (4 вида); в реках - усач, голавль и быстрянка (по 3 вида). Наиболее распространенными
являются виды Paradiplozoon alburni, P.homoion, Dactylogirus caucasicus и Silurodiscoides vistulensis.
Современная картина паразитарной зараженности рыб региона моногенеями определяется, главным образом, антропогенным фактором (интродукция и гидростроительство, загрязнение водоемов органическими и минеральными удобрениями).
Литература
1. Васильков Г.В. Гельминтозы рыб. /Г.В. Васильков. - М.: Колос, 1983. - 208 с.
2. Герасев П.И. Фауна моногеней (Monogenea; Platyhelminthes) пескарей ^оЬоМпае, Cyprinidae). 2. Особенности сопряженной эволюции // Паразитология, 2009. - Т. 43. - Вып. 1. - С. 12-31.
3. Герасев П.И., Пугачев О.Н., Дмитриева Е.В., Пронькина Н.В. Моногенеи (Monogenea) как модельные объекты для исследования эволюции паразитов, филогеографии хозяев и становления специфичности //Матер. IV Всерос. школы по теор. и морс. парази-тол. пос. Лесное, 21-26 мая 2007 г.. - Калининград, 2007. - С. 48-51.
4. Герасев П.И. Моногенеи пескарей как маркеры их систематики и филогении // Зоол. журн. Т. ЦУГ, вып. 12, 1977.
5. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующих у рыб. - Л.: Наука, 1983. - 48с. - (Методы зоологических исследований - практике).
6. Гусев А.В. Отряд Dactylogyridea. //Определитель пресноводных паразитов рыб фауны СССР. /Под ред. О.Н. Бауера. - Л.: Наука, 1985. - том 2, часть 1. - С. 15-251.
7. Джалилов У.Д.Особенности паразитофауны рыб горных рек (на примере рек Памира). //Болезни и паразиты в тепловод. рыб. хоз-ве, 1987.
8. Мацаберидзе К.Г. Фауна моногеней пресноводных рыб Грузии: Автореф ... на соиск. уч. степ. к.б.н. - Санкт-Петербург, 1993. - 24 с.
9. Насека А.М., Богуцкая Н.Г., Сподарева В.В. История формирования и состав ихтиофауны рек Кавказа. //Материалы VI научного семинара «Чтение памяти К.М. Дерюгина». - Санкт-Петербург, 2005. -С. 29-43.
10. Ногеров У.О. Паразитофауна рыб, основные болезни и меры борьбы с ними в Кабардино-Балкарской АССР: Автореф. на соиск. уч. степ. к.б.н. - Минск, 1987. - 18 с.
11. Ногеров У.О., Хатухов А.М., Якимов А.В. К познанию паразитофауны рыб Кабардино-Балкарии. //Актуальные вопросы биологии и медицины. -Нальчик: КБГУ, 1999. - С. 79-81.
12. Парфеник А.Н. Рыбы водоемов Кабардино-Балкарской АССР и меры по сохранению их запасов. //Природа Кабардино-Балкарии и ее охрана. - Нальчик: Каб.-Балк. гос. ун-т, 1966. - С. 68-86.
13.Хатухов А.М., Якимов А.В. Рыбные ресурсы Кабардино-Балкарской Республики. //Вестник КБГУ: Серия биол. науки. - Вып. 9. - Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2008. - С. 18-20.
14.Хотеновский И.А. Подотряд Discocotylinea Bychowsky, 1957. //Определитель пресноводных рыб фауны СССР / Под ред. О.Н. Бауера. - Л. : Наука. -1985. - Том 2. - Часть 1. - С. 354-388.
15. Хотеновский И.А. Подотряд Octomacrinea Khotenovsky. Фауна СССР: Моногенеи. - Л.: Наука, 1985. - 263 с.
16. Эфендиева И.И., Хатухов А.М., Якимов А.В. О фауне диплозоид (Diplozoidae) бассейна Терека. //Материалы докладов IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала: Дагестанский госуниверситет, 2007. - C. 249.
