CC BY
198
2006
Известия ТИНРО
Том 146
УДК 597-19(282.257.583.1)
£.И. Барабанщиков, В.Л. Назаров, В.Г. Свирский ФАУНА КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ 03£РЛ ХЛНКЛ
Приведен обновленный список рыб оз. Ханка, сформированный в связи с новыми находками видов рыб, ревизией валидных названий — синонимии видовых и родовых таксонов — и установлением новых названий подвидового уровня. В составе ихтиофауны озера к концу 2005 г. зарегистрировано 85 видов рыб, принадлежащих к 60 родам и 18 семействам. Вероятно обнаружение еще около 10 представителей ихтиофауны. Отсутствие эндемичных видов свидетельствует о том, что оз. Ханка всегда было открытой системой. Сообщество рыб формировалось за счет остаточной фауны водоемов котловины озера и заселения представителями фауны Амуро-Уссурийской системы. В настоящее время ихтиофауна обогащается за счет инвазионных видов. При проведении мониторинга таких видов обнаружено 7. Источники значительных инвазий последних лет напрямую связаны с антропогенным фактором, и прежде всего с деятельностью рыбоводных хозяйств России и КНР. Наиболее значимые инвазионные виды: судак Sander lucioperca, пестрый толстолобик Aristichthys nobilis, белый толстолобик Hypophthalmichthys molitrix, гибридные формы сазана и карпа Cyprinus carpio. Часть видов рыб, обитающих в оз. Ханка, внесена в Красные книги Российской Федерации и Приморского края: косатка-крошка Pelteobagrus mica, окунь-ауха Siniperca chuatsi, сом Солдатова Silurus soldatovi, мелкочешуйный желтопер Plagiognathops microlepis, черный амур Mylopharyngodon piceus, черный лещ Megalobrama sp., желтощек Elopichthys bambusa. В ихтиофауне выделены группировки рыб: озерные, озерно-речные, речные, проходные.
Barabanshchikov £.I., Nazarov V.A., Svirsky V.G. Fauna of fish and cy-clostomata in Khanka Lake // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 146. — P. 97-110.
Ecosystem studies in Khanka Lake were intensified significantly in the late XX Century, and faunistic surveys were an important part of them. As a result, the species diversity of fish in the Lake is revised recently. On the base of round-the-year monitoring of Khanka Lake ecosystem conducted since 1990 by the Pacific Fisheries Research Centre (TINRO), the revised list of Khanka Lake fish and cyclostomata species is developed, which includes new founds of fish species, revised valid names of species and genera taxons, and new names of some subspecies. In total, the list includes 85 species belonged to 60 genera and 18 families (by the state to the end of 2005). At least 10 species more are considered as probable for the Lake but not found yet.
Both recently and in the past, the ichthyofauna of Khanka Lake was an open, dynamic system. Any endemic species are absent in the Lake. Its fish community was formed by remaining fauna of the lake basin and the fauna penetrated from the Amur-Ussuri river system. Generally, the fish species could be divided to four groups: lacustrine, lake-river, river, and anadromous ones.
In last years, the ichthyofauna was enriched by 7 new non-indigenous species. Enormously active invasion is caused by anthropogenic influence, mostly Russian and Chinese pisciculture. The following non-indigenous species became the most important for the Khanka Lake ecosystem: Sander lucioperca, Aristichthys nobilis, Hypophthalmichthys molitrix, and hybrid forms of wild and cultivated Cyprinus carpio.
Several fish species living at Khanka Lake as Pelteobagrus mica, Siniperca chuatsi, Silurus soldatovi, Plagiognathops microlepis, Mylopharyngodon piceus, Megalobrama terminalis, and Elopichthys bambusa are included at the Red Books both of Russian Federation and Primorsky Territory.
Оз. Ханка расположено в средней части Западно-Приморской равнины. По характеру климатических условий, почв и растительности бассейн водоема резко отличается от других районов Приморья. Оз. Ханка является большим мелководным водоемом с однородным распределением глубин. Из него вытекает р. Сунгача, левый приток р. Уссури. Впадает в озеро 15 рек. Площадь зеркала Ханки при среднем многолетнем уровне (289 см) — 4070 км2 (Васьковский, 1978). Длина продольной оси озера — 90 км; средняя ширина — 45 км при максимальном значении 70 км вдоль российско-китайской государственной границы. Средняя глубина оз. Ханка составляет 4,51 м, наибольшая глубина — 6,50 м (История ..., 1990).
Последние 10-15 лет характеризовались оживлением фаунистических и таксономических исследований в бассейне оз. Ханка.
Появление методов биохимической таксономии послужило основой для пересмотра статуса некоторых видов рыб и выявления достоверной дискретности подвидового уровня. Вместе с тем развитие биохимической таксономии выявило ее недостатки и потребовало более внимательного отношения к фенотипической изменчивости рыб, а также выхода в исследованиях на привлечение морфологических и фенотипических маркеров видовой или внутривидовой диагностики. Надо полагать, что в ближайшее время возможно изменение статуса некоторых видов и, по-видимому, возникновение дискуссии, как по методам зоологической систематики рыб, так и в отношении синонимии рыб оз. Ханка, т.е. валидности тех или иных названий.
История исследований фауны круглоротых и рыб р. Амур, в том числе и бассейна оз. Ханка, достаточно подробно изложена в работах Л.С. Берга (1909), Г.В. Никольского (1956), Н.Г. Богуцкой и А.М. Насеки (1997).
К настоящему времени существует четыре таксономических списка фауны рыб оз. Ханка (Дыбовский, 1860, цит. по: Пржевальский, 1990; Розов, 1934; Самуйлов, Свирский, 1976; Богуцкая, Насека, 1997), которые представляли собой совокупность знаний по ихтиофауне этого региона на каждый определенный момент времени.
Настоящий список круглоротых и рыб бассейна озера публикуется в связи с ревизией валидных названий — синонимии видовых и родовых таксонов и установления новых названий подвидового уровня (Богуцкая, Насека, 1997, 2004; Аннотированный каталог ., 1998).
Публикация настоящей работы связана и с новыми фаунистическими находками в бассейне оз. Ханка (жилая форма мальмы); подтверждением обитания редких для водоема видов (калуга, осенняя кета); направленной акклиматизацией со стороны России (судак) и Китая (пестрый толстолобик); стихийной интродукцией (охетобиус, золотая рыбка, кои, различные товарные породы карпа и их гибриды с сазаном). Последние два фактора связаны либо с деятельностью Хан-кайского рыбхоза, либо с рыбоводными хозяйствами Китая, либо с "инициативами" частных лиц.
Кроме того, накопление информации в процессе мониторинга экосистемы озера, организованного и проводимого ТИНРО-центром начиная с 1990 г., позволило выявить наличие скоплений отдельных видов рыб, ранее считавшихся редкими или даже исчезающими, уточнить широту распространения некоторых видов, до сих пор считавшихся эндемиками озера, а также видов, занесенных в Красные книги Российской Федерации (Красная книга ..., 2001) и Приморского края (Перечень объектов ..., 2002). Мы сочли нужным рассмотреть характерные черты распределения рыб различных видов по акватории озера и его придаточной системе,
изложить некоторые сведения по формированию ихтиофауны бассейна оз. Ханка, дать краткие характеристики отдельным группам видов для формирования представления о современном состоянии фауны рыб оз. Ханка.
Цель настоящей работы заключается в публикации обновленного списка рыб бассейна оз. Ханка и рассмотрении некоторых характеристик ихтиофауны водоема.
Материал для настоящей работы собирался в процессе многолетнего мониторинга, проводимого на всей российской акватории оз. Ханка, в речных системах его бассейна, в р. Сунгача, в верхнем и среднем течении р. Уссури; также использованы данные разовых исследований на китайской акватории озера. Исследованиями охвачен период с 1990 по 2005 г. С 1994 г. мониторинг проводился круглогодично, включая ледовый период.
Мониторинг осуществлялся по разработанной сетке станций. Сетка станций числом 195 точек охватывала практически все биотопы водоема и его придаточной системы. Съемки проводились на катере и маломерных судах. Ориентировка судов на станциях проводилась с использованием прибора спутникового определения места GPS-12. Материал собирался из сетных порядков, на неводных станциях, ловушками, подъемными сетями, вентерями, сачками, ихтиоплан-ктонными сетками (ИКС-80) и донным мальковым тралом. Ячея орудий лова составляла от 3-5 до 80 мм, в ихтиопланктонных сетках и донных мальковых тралах использовался мельничный газ № 7.
Фиксация материала проводилась 4 %-ным раствором формалина.
Для диагностики видов использовались работы Л.С. Берга (1948, 1949а, б), Г.В. Никольского (1956), А.Я. Таранца (1937). Корректировка названий таксонов проводилась по работам Н.Г. Богуцкой и А.М. Насеки (1997, 2004), "Аннотированному каталогу ..." (1998), С.В. Шедько (2001) и С.В. Шедько и М.Б. Шедько (2003). Измерения рыб проводили по методике А.Ф. Правдина (1966).
Формирование оз. Ханка завершилось, как считается, 3 тысячи лет тому назад. До этого времени в котловине водоема озерные системы возникали и исчезали, порой превращаясь в заболоченные речные и озерные системы, соединявшиеся между собой, а временами преобразовываясь в весьма значительные по площади водоемы с глубинами свыше 60 м. Акватории водных объектов в эти периоды (периоды трансгрессии Мирового океана) простирались над долиной р. Сунгача и верхнего течения р. Уссури. В отдельные периоды р. Раздольная (Суйфун) впадала в оз. Ханка, а из озерной системы временами существовал сток пресных вод непосредственно в Японское море (Линдберг, 1965; История ..., 1990).
Разница среднегодовых атмосферных температур в ледниковый и межледниковый периоды достигала 5-10 оС. Для северного полушария в теплые периоды среднегодовая температура составляла примерно 15,5 оС, в холодные — 5,0-7,0 оС. Современная среднегодовая температура — 14,1 оС (Ясаманов, 1985). Надо полагать, что в несколько меньшем диапазоне, но изменялась и температура воды. Во всяком случае, ландшафтные перестройки, связанные с температурным режимом, были существенны (Берг, 1977; Боуэн, 1981).
В разные эпохи при изменении температурного фона изменялись и нормы реакции видов. Например, современные среднегодовые температуры воды в р. Амур — 8,2 оС, а в водоеме-охладителе Приморской ГРЭС (водохранилище с тепловым загрязнением на р. Контровод в бассейне р. Уссури) — 12,1 оС, среднегодовая сумма тепла в Амуре составляет 3026 градусо-дней, а в водоеме-охладителе — 4432 градусо-дня. Это обстоятельство весьма существенно отразилось на сроках созревания амурского осетра, интродуцированного в экспериментальное тепловодное хозяйство Приморской ГРЭС (ныне Научно-исследовательская рыбоводная станция ТИНРО-центра в пос. Лучегорск) из р. Амур в 1990-х и начале 2000-х гг. В природных условиях самки осетра созревают в
99
возрасте 12-14 лет, самцы — 10-12 лет. В водоеме-охладителе самки осетра, выращенные из личинок в тепловодном хозяйстве ТИНРО-центра, стали созревать в возрасте 8-9 лет, самцы — 4-5 лет. В природных условиях интервал между очередным нерестом у самок амурского осетра составляет как минимум 4 года, а в водоеме-охладителе самки могут созревать ежегодно (Свирский, Рачек, 2005).
Эти данные показывают, насколько существенна может быть амплитуда приспособительных реакций видов в зависимости от температуры.
В историческом плане перестройки фауны, по крайней мере в четвертичный период, происходили неоднократно. Это было обусловлено чередованием холодных и теплых эпох, сменой ландшафтных зон, трансгрессией и регрессией уровня Мирового океана, тектонической активностью (Берг, 19496, 1977; Линдберг, 1972; Боуэн, 1981; Ясаманов, 1985).
В течение всего четвертичного периода оз. Ханка никогда не было закрытой системой. Портретная характеристика фауны рыб озера, как по составу видов, так и по соотношению их принадлежности к различным фаунистичес-ким комплексам, на отдельных временных отрезках претерпевала существенные изменения. Фауна по качественному и количественному составу обеднялась при климатических и ландшафтных перестройках или, наоборот, обогащалась за счет проникновения в озеро видов рыб из пограничных акваторий, связь с которыми периодически утрачивалась либо восстанавливалась (например, р. Раздольная).
Предположения Л.А. Кудерского (История ..., 1990) о том, что фауна озера формировалась как за счет остаточной фауны водоемов котловины озера, так и за счет заселения окончательно сформированного озера представителями фауны Амуро-Уссурийской системы, с нашей точки зрения, правомочны.
По отношению к фауне рыб оз. Ханка основная часть бассейна р. Амур всегда играла роль своеобразного резервата, в котором рыбы переживали периоды регрессии озерных систем, размещавшихся в Ханкайской впадине, и вновь вселялись в водоем при его возникновении (История ..., 1990).
Происхождение отдельных видов и зоогеографический статус фауны озера неоднократно обсуждались в различных публикациях. Л.С. Берг (1909, 1933 и др.), А.Я. Таранец (1938), Г.В. Никольский (1956), Н.Г. Богуцкая и А.М. Насека (1997) и другие исследователи относят фауну рыб озера к переходной Амурской подобласти между Голарктической и Сино-Индийской областями. По крайней мере современный состав фауны рыб озера характеризуется преобладанием сино-индийских видов (38 %). Представители амуро-северокитайской фауны составляют 25 %, евразийской — 19, эндемичной фауны Амура — 16, а северотихоокеанской — только 2 % общего числа видов рыб Ханки. В общих чертах источники формирования ихтиофауны озера известны (Линдберг, 1965; История ..., 1990; Богуцкая, Насека, 1997).
Наши исследования показали, что виды, считавшиеся ранее эндемиками Ханки: Phoxinus czekanowskii czerskii и Hemiculter lucidas (История ..., 1990), — на самом деле широко распространены не только в бассейне озера, но и в реках Сунгача и Уссури. Отсутствие чистых эндемиков в озере является еще одним свидетельством того, что Ханка не была закрытой системой на протяжении последних 3 тыс. лет. Заходы в озеро осенней кеты подтверждают открытость системы водоема.
В составе ихтиофауны оз. Ханка к концу 2005 г. зарегистрировано 85 видов, принадлежащих к 60 родам и 18 семействам (табл. 1, 2).
В числе видов круглоротых и рыб, обнаружение которых в бассейне оз. Ханка вполне вероятно, может быть еще около десятка представителей ихтиофауны. Среди них тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1809) — по опросам рыбаков, в период хода на нерест поднимается по р. Уссури
100
Список круглоротых и рыб бассейна оз. Ханка Khanka Lake basin cyclostomatous and fishes list Таблица 1 Table 1
№ Русское название* Латинское Современное латинское название* А-Е- Самуйлову, В.Г. Свирскому Н (1976) название no Н.Г. Богуцкой, A.M. Насеке (1997)
I. Сем. Petromyzontidae
1. Дальневосточная ручьевая минога Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869) Lampetra reissneri Lampetra reissneri
II. Сем. Acipenseridae
2. Амурский осетр Acipenser schrenckii Brandt, 1869 Acipenser baeri schrencki Acipenser schrenckii
3. Калуга Huso dauricus (Georgi, 1775) Huso dauricus Huso dauricus
III. Сем. Salmonidae
4. Острорылый ленок Brachymystax lenok (Pallas, 1773) Brachymystax lenok Brachymystax lenok
5. Тупорылый ленок Brachymystax tumensis Mori, 1930 - -
6. Сибирский таймень Hucho taimen (Pallas, 1773) Hucho taimen Hucho taimen
7. Кета Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) - -
8. Южная мальма (жилая форма) Salvelinus curilus (Pallas, 1814) - -
IV. Сем. Coregonidae
9. Уссурийский сиг Coregonus ussuriensis Berg, 1906 Coregonus ussuriensis Coregonus ussuriensis
V. Сем. Thymallidae
10. Хариус Thymallus sp. Thymallus arcticus grubei Thymallus arcticus grubii
VI. Сем. Esocidae
11. Амурская щука Esox reichertii Dybowski, 1869 Esox reichertii Esox reichertii
VII. Сем. Cyprinidae
12. Пестрый толстолобик Aristichthys nobilis (Richardson, 1845) Hypophthalmichthys nobilis Aristichthys nobilis
13. Желтощек Elopichthys bambusa (Richardson, 1845) Elopichthys bambusa Elopichthys bambusa
14. Белый толстолобик Hypophthalmichthys molitrix Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) Hypophthalmichthys molitrix
Продолжение табл. 1 Table 1 continued
№ Русское название* Современное латинское название* Латинское A.E. Самуйлову, В.Г. Свирскому (1976) название no Н.Г. Богуцкой, A.M. Насеке (1997)
15. Амурский язь, амурский чебак Leuciscus waleckii (Dybowski, 1869) Leuciscus waleckii Leuciscus waleckii
16. Гольян Черского Phoxiniis czekanowskii czerskii Berg, 1912 Phoxinus czekanowskii czerskii Phoxinus czekanowskii czerskii
17. Гольян Лаговского Phoxinus lagowskii Dybowski, 1869 Phoxinus lagowskii Phoxinus lagowskii
18. Китайский гольян Phoxinus oxycephalic (Sauvage et Dabry de Thiersant, 1874) - -
19. Маньчжурский озерный гольян Phoxinus percnurus mantschuricus Berg, 1907 Phoxinus percnurus Phoxinus perenurus mantschuricus
20. Обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) Phoxinus phoxinus Phoxinus phoxinus
21. Амурский плоскоголовый, или красноперый жерех, краснопер Pseudaspius leptocephalus (Pallas, 1776) Pseudaspius leptocephalus Pseudaspius leptocephalus
22. Горбушка лещевидная Chanodichthys abramoides (Dybowski, 1872) - -
23. Горбушка Chanodichthys oxycephalic (Bleeker, 1871) Erythroculter oxycephalic Chanodichthys dabryi
24. Верхогляд Chanodichthys erythropterus (Basilewsky, 1855) Erythroculter erythropterus Chanodichthys erythropterus
25. Монгольский краснопер Chanodichthys mongoliens (Basilewsky, 1855) Erythroculter mongoliens Chanodichthys mongoliens
26. Уклей Culter alburnus Basilewsky, 1855 Culter alburnus Culter alburnus
27. Корейская востробрюшка Hemiculter leucisculus (Basilewsky, 1855) Hemiculter leucisculus eigenmanni Hemiculter leucisculus
28. Уссурийская востробрюшка Hemiculter lucidus (Dybowski, 1872) Hemiculter leucisculus lucidus Hemiculter lucidus
29. Черный амурский лещ Megalobrama sp. Megalobrama terminalis Megalobrama terminalis
30. Белый амурский лещ Parabramis pekinensis (Basilewsky, 1855) Parabramis pekinensis Parabramis pekinensis
31. Мелкочешуйный желтопер Plagiognathops microlepis (Bleeker, 1871) Plagiognathops microlepis Plagiognathops microlepis
32. Подуст-чернобрюшка, желтопер Xenocypris macrolepis (Bleeker, 1871) Xenocypris macrolepis Xenocypris argentea
33. Охетобиус Ochetobius elongatus (Kner, 1867) Ochetobius elongatus Ochetobius elongatus
34. Амурская трегубка, амурский троегуб Opsariichthys uncirostris amurensis Berg, 1932 Opsariichthys uncirostris amurensis Opsariichthys uncirostris amurensis
35. Амурский колючий горчак Acanthorhodeus asmussii (Dybowski, 1872) Acanthorhodeus asmussi Acanthorhodeus asmussii
36. Колючий горчак**
Acanthorhodeiis sp. I
37. Ханкайский колючий горчак Acanthorhodeus chankaensis (Dybowski, 1872) Achilognathiis chankaensis Acanthorhodeiis chankaensis
38. Колючий горчак** Acanthorhodeiis sp. II - -
39. Амурский горчак Rhodens amurensis (Vronsky, 1967) - Rhodeus lighti amurensis
40. Амурский обыкновенный горчак Rhodens sericeus (Pallas, 1776) Rhodeus sericeus Rhodeus sericeus
41. Зеленый пунтиус Puntius semifasciolatus (Günter, 1868) - -
42. Речная абботтина Abbottina rivularis (Basilewsky, 1855) Pseudogobio rivularis Abbottina rivularis
43. Маньчжурский пескарь, чебаковидный пескарь Gnathopogon strigatus (Regan, 1908) Paraleucogobio strigatus Gnathopogon strigatus
44. Амурский обыкновенный пескарь Gobio cynocephalus Dybowski, 1869 Gobio gobio cynocephalus Gobio gobio cynocephalus
45. Пескарь Солдатова Gobio soldatovi Berg, 1914 Gobio soldatovi Gobio soldatovi
46. Восьмиусый пескарь Gobiobotia pappenheimi Kreyenberg, 1911 Gobiobotia pappenheimi Gobiobotia pappenheimi
47. Конь-губарь Hemibarbus labeo (Pallas, 1776) Hemibarbus labeo Hemibarbus labeo
48. Пятнистый конь Hemibarbus maculatiis Bleeker, 1871 Hemibarbus maculatus Hemibarbus maculatus
49. Ладиславия, владиславия Ladislavia taczanowskii Dybowski, 1869 Ladislavia taczanowskii Ladislavia taczanowskii
50. Амурский носатый пескарь Microphysogobio tungtingensis amurensis (Taranetz, 1937) Rostrogobio amurensis Microphysogobio tungtingensis amurensis
51. Амурский чебачок Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) Pseudorasbora parva Pseudorasbora parva
52. Амурский белоперый пескарь Romanogobio tenuicorpus (Mori, 1934) Gobio albipinnatus tenuicorpus Romanogobio tenuicorpus
53. Пескарь-губач Черского Sarcocheilichthys czerskii (Berg, 1914) Chilogobio czerskii Sarcocheilichthys czerskii
54. Пескарь-лень Sarcocheilichthys sinensis Bleeker, 1871 Sarcocheilichthys sinensis Sarcocheilichthys sinensis
55. Пескарь-губач Солдатова Sarcocheilichthys soldatovi (Berg, 1914) Chilogobio soldatovi Sarcocheilichthys soldatovi
56. Ящерный пескарь, длиннохвостый колючий пескарь Saurogobio dabryi Bleeker, 1871 Saurogobio dabryi Saurogobio dabryi
57. Серебристый пескарь, длинноусый амурский сквалидус Squalidus argentatus (Sauvage et Dabry de Thiersant, 1874) - -
58. Ханкинский пескарь Squalidus chankaensis Dybowski, 1872 Gnathopogon chankaensis Squalidus chankaensis
59. Белый амур Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844) Ctenopharyngodon i del la Ctenopharyngodon idella
Окончание табл. 1 Table 1 finished
№ Русское название* Современное латинское название* Латинское A.E. Самуйлову, В.Г. Свирскому (1976) название по Н.Г. Богуцкой, А.М. Насеке (1997)
60. Черный амур Mylopharyngodon piceus (Richardson, 1846) Mylopharyngodon piceus Mylopharyngodon piceus
61. Китайский карась, золотая рыбка Carassius auratus (Linnaeus, 1758) - -
62. Серебряный карась Carassius gibelio (Bloch, 1782) Carassius auratus gibelio Carassius auratus gibelio
63. Сазан, карп Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 - -
64. Амурский сазан Cyprinus nibrofuscus LaCepede, 1803 Cyprinus carpio haematopterus Cyprinus carpio haematopterus
VIII. Сем. Ва1копс1ае
65. Сибирский голец Barbatulo, toni (Dybowski, 1869) Nemachilus barbatulus toni Barbatula toni
66. Восьмиусый голец Плеске Lefua pleskei (Herzenstein, 1887) Lefua costata Lefua costata
IX. Сем. Cobitidae
67 Щиповка Лютера Cobitis lutheri Rendahl, 1935 Cobitis taenia Cobitis lutheri
68. Щиповка сибирская Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 Cobitis taenia Cobitis granoei
69. Парабоция маньчжурская Parabotia mantschurica (Berg, 1907) Leptobotia mantschurica Leptobotia mantschurica
70. Корейский вьюн Misgurnus buphoerisis Kim et Pak, 1995 Misgurnus fossilis anguillicaudatus Misgurnus anguillicaudatus
X. Сем. Bagridae
71. Косатка Герценштейна Pseudobagrus herzensteini (Berg, 1907) Liocassis herzensteini Leiocassis herzensteini
72. Косатка-плеть, уссурийская косатка Pseudobagrus ussuriensis (Dybowski, 1872) Liocassis ussuriensis Leiocassis ussuriensis
73. Косатка Бражникова, синяя, или малая, косатка Pelteobagrus brashnikowi (Berg, 1907) Liocassis brashnikowi Leiocassis brashnikowi
74. Косатка-крошка Pelteobagrus mica (Gromov, 1970) Mystus mica Pelteobagrus mica
75. Косатка-скрипун Pelteobagrus fulvidraco (Richardson, 1846) Pseudobagrus fulvidraco Pelteobagrus fulvidraco
XI. Сем. Siluridae
76. Сом амурский Parasilurus asotus (Linnaeus, 1758) Parasilurus asotus Parasilurus asotus
77. Сом Солдатова Silurus soídatovi G. Nikolsky et Soin, 1948 Silurus soídatovi Silurus soídatovi
XII. Сем. Lotidae
78. Налим Lota lota (Linnaeus, 1758) Lota lota Lota lota
XIII. Сем. Gasterosteidae
79. Девятииглая колюшка Буссе Piirigitius bussei (Warpachowski, 1887) - -
80. Амурская, или китайская, девятииглая колюшка Purigitius sinensis (Guichenot, 1869) Pungitius pungitius sinensis Pungitius sinensis
XIV. Сем. Percichthyidae
81. Ауха, китайский окунь Siniperca chuatsi (Basilewsky, 1855) - Siniperca chuatsi
XV. Сем. Percidae
82. Судак Sander tucioperca (Linnaeus, 1758) Lucioperca tucioperca Sander lucioperca
XVI. Сем. Odontobutidae
83. Головешка-ротан Perccottus glenii Dybowski, 1877 Perccottus glehni Perccottus glenii
XVII. Сем. Gobiidae
84. Амурский речной бычок Rhinogobius tindbergi Berg, 1933 Rhinogobius si milis Rhinogobius similis lindbergi
XVIII. Сем. Channidae
85. Амурский змееголов Channa argus warpachowskii Berg, 1909 Ophiocephalus argus warpachowskii Channa argus warpachowskii
* При составлении списка использованы собственные материалы и опубликованные данные (Богуцкая, Насека, 1997, 2004; Аннотированный каталог ..., 1998; Шедько, 2001; Bogutskaya et al., 2001; Атлас пресноводных рыб ..., 2002; Барабанщиков, 2003; Шедько, Шедько, 2003; Манило, Паньков, 2004).
** По данным Н.Г. Богуцкой с соавторами (Bogutskaya et al., 2001; Богуцкая, Насека, 2004), колючие горчаки образуют пары морфологически похожих между собой видов Acanthorhodeus asmussii — Acanthorhodeiis sp. I и Acanthorhodeus chankaensis — Acanthorhodeus sp. II, у которых таксономический статус вторых видов в парах до конца еще не выяснен.
до г. Лесозаводск, а поэтому возможен ее заход в р. Сунгача и в оз. Ханка; жилая форма проходной малоротой корюшки Hypomesus olidus (Pallas, 1814) — встречается на участке р. Уссури от низовьев до г. Лесозаводск, ранее в зимний период ее отмечали в истоке р. Сунгача (неопубл. данные A.A. Селезнева); змеевидные вьюны Misgurnus mohoity (Dybowski, 1869) — пойманы нами у истока р. Сунгача (определение С.В. Шедько, БПИ ДВО PAH); могут встречаться и угрехвостые вьюны M. anguillicaudatus (Cantor, 1842).
Таблица 2
Общее число семейств, родов и видов рыбообразных и рыб бассейна оз. Ханка
Table 2
Fule number of families, genera and species of fishformous and fishes of Khanka Lake basin
№ Семейство Число родов Число в
I Petromyzontidae 1 1
II Acipenseridae 2 2
III Salmonidae 4 Б
IV Coregonidae 1 1
V Thymallidae 1 1
VI Esocidae 1 1
VII Cyprinidae 34 Б3
VIII Balitoridae 2 2
IX Cobitidae 3 4
X Bagridae 2 Б
XI Siluridae 2 2
XII Lotidae 1 1
XIII Gasterosteidae 1 2
XIV Percichthyidae 1 1
XV Percidae 1 1
XVI Odontobutidae 1 1
XVII Gobiidae 1 1
XVIII Channidae 1 1
Итого 18 60 8Б
Более детальное исследование морфологической и фенотипической изменчивости косатки-крошки позволит выяснить, это один или несколько близких видов. Вероятно, существует и два вида пескарей-леней (Барабанщиков, 2004). В бассейне р. Уссури встречается третий вид щиповок — щиповка Лебедева (Cobitis lebedevi Vasilieva et Vasiliev, 1985), нахождение которого возможно и в бассейне оз. Ханка. Детальное изучение горчаков позволит определить число видов этих рыб. Следует особо обратить внимание на объединение (Богуцкая, Насека, 2004) чебаковидного (Gnathopogon strigatus (Regan, 1908)) и маньчжурского (G. soldatovi (Berg, 1914)) пескарей. Необходимо провести дополнительные исследования для уточнения таксономической принадлежности ханкай-ских хариусов, так как в бассейне р. Уссури, по последним сводкам (Шедько, 2001; Богуцкая, Насека, 2004), встречаются 2 вида — нижнеамурский (Thymallus sp. 1) и желтопятнистый (Thymallus sp. 2) хариусы.
Обогащение фауны рыб оз. Ханка в обозримой ретроспективе происходило за счет так называемых "чужеродных видов", инвазия которых была обусловлена либо естественными причинами, либо антропогенным фактором. Увеличение количества видов рыб в бассейне оз. Ханка возможно за счет активной деятельности китайских рыбоводов, как, например, это наблюдается в последнее время в бассейне р. Амур (Новомодный, 2003, 2004; и др.).
Инвазии водных животных, в том числе рыб и беспозвоночных в экосистему оз. Ханка, осуществляемые стихийно или целенаправленно человеком, рас-
сматриваются как антропогенное давление на сообщество гидробионтов этого водоема (Свирский, Барабанщиков, 2005).
До середины 70-х гг. XX века экспедиции ТИРХа, МГУ, Амурского отделения ТИНРО и ДВГУ вселенцев в оз. Ханка не отмечали. В последние 30 лет зарегистрировано не менее 5 новых видов и 4 породы рыб: судак Sander lucioperca, охетобиус Ochetobius elongatus, толстолобики белый Hypophthalmichthys molitrix и пестрый Aristichthys nobilis, зеленый пунтиус Puntius semifasciolatus; украинские породы карпа (чешуйчатый и голый), японский цветной карп (кои), золотая рыбка Carassius auratus, — а также некоторые виды горчаков (подсем. Acheilognathinae) (Самуйлов, Свирский, 1976; Богуцкая, Насека, 1997, 2004; Аннотированный каталог ..., 1998; Атлас пресноводных рыб ..., 2002; Манило, Паньков, 2004; Свирский, Барабанщиков, 2005).
Примером естественной инвазии может служить попадание в бассейн оз. Ханка жилой мальмы Salvelinus curilus (Барабанщиков, 2003). В данном случае вселение могло произойти в результате естественных процессов в горообразовании, из-за чего речная сеть южной части бассейна озера перестроилась путем перехватов верховых участков рек, впадающих в зал. Петра Великого.
Источники значительных инвазий последних лет напрямую связаны с антропогенным фактором, при этом мотивации интродукции гидробионтов и рыб имеют самые разные причины: целенаправленная интродукция с целью акклиматизации и повышения рыбопродуктивности озера (судак, толстолобики), выпуск в озеро рыб из-за нежелания содержания в домашних условиях (золотая рыбка), случайная и целенаправленная инвазия из рыбоводных хозяйств КНР (охетоби-ус, толстолобики, зеленый пунтиус, некоторые виды горчаков) и России (различные породы и гибридные формы карпа и сазана) и др. (Свирский, Барабанщиков, 2005).
Оз. Ханка, как и многие внутренние водоемы России, где осуществляется рыбохозяйственная деятельность, неоднократно подвергалось зарыблению. В результате часть видов стала довольно обычной в озере: судак, белый и пестрый толстолобики, — хотя численность последнего поддерживается только за счет выпуска молоди рыбоводами КНР, так как в Ханке он не нерестится. Вселенные чешуйчатый и голый украинские карпы, а также парский карп поглощены аборигеном — амурским сазаном.
В результате деятельности Ханкайского рыбхоза, водозабор и водосброс которого находились на р. Мельгуновка, впадающей в южную часть Ханки, неоднократно происходила стихийная интродукция в озеро гибридных форм амурского сазана с украинскими и парским карпами. Естественная гибридизация последних с представителями "чистых" природных популяций всегда оказывает деструктивное воздействие на естественные виды, снижая эффективность их репродукционного потенциала. В ряде случаев естественная гибридизация может привести к нежелательным последствиям — гибридной интрогрессии и появлению новых сочетаний гибридов (Ригер, Михаэлис, 1967; Козлов, 1993). Общеизвестно, что выживаемость породных групп и гибридных форм, попавших в природные условия, очень низкая. Элиминация вследствие несовместимости геномов представителей пород и гибридных форм начинается уже в процессе гамето-генеза и раннего онтогенеза.
С прекращением функционирования прудовых хозяйств Ханкайского рыбхоза, возможно, интенсифицировались процессы ассимиляции вселенцев природными видами в результате возвратного скрещивания. Правда, для этого процесса потребуется определенное время.
В начале 70-х гг. XX столетия началась интродукция судака в оз. Ханка из Куршского залива Балтийского моря (Кленов, Свирский, 1974). На данный период произошла натурализация вида. Акклиматизация в бассейне озера судака завершилась, и он стал ресурсообразующим видом. Его уловы в конце ХХ века
составляли до 20 т в год. Ихтиопланктонными съемками был зарегистрирован выход его молоди через р. Сунгача в р. Уссури и далее в р. Амур. Судак, по опросным данным (на основании составленного описания в виде листовки, распространенной через управление "Амуррыбвод" по районным рыбинспекциям), спустился к низовьям Амура и сейчас встречается в районе порта Маго. Мигрирует судак и вверх по Амуру. Единичные экземпляры отлавливались уже в районе р. Бира (левый приток Амура первого порядка). За 4 года судак расселился на 1500 км от места его выпуска (Свирский, Барабанщиков, 2005).
К случайным находкам можно отнести единственную поимку охетобиуса (Самуйлов, Свирский, 1976) и несколько случаев поимки сетями в течение последних двадцати лет золотых рыбок, цветных карпов (кои) и зеленого пунтиуса. Все эти рыбы — временные вселенцы в оз. Ханка, так как они никогда не обитали в нем и по истечении некоторого времени исчезали.
Часть видов рыб, обитающих в оз. Ханка, внесены в Красные книги Российской Федерации и Приморского края (Красная книга ..., 2001; Перечень объектов ..., 2002).
Косатка-крошка попала в Красную книгу Приморского края (Перечень объектов ., 2002) по недоразумению, в связи со слабой изученностью вида, его распространения и распределения в водоемах бассейнов оз. Ханка, рек Уссури и Амур.
Оказалось, что Pelteobagrus mica довольно многочисленна в придаточной системе озера, бассейнах рек Сунгача и Уссури, есть и в самой Ханке (Герш-тейн, 2003; Барабанщиков, 2005). Это непромысловый вид, длина его взрослых особей не превышает 4-6 см. По нашему мнению, В.В. Герштейн (2003) прав в том, что косатка-крошка должна быть выведена из Красной книги Приморского края.
Ауха. В 60-е гг. прошлого века ауха была занесена в Красную книгу СССР в связи с резким сокращением численности и почти полным отсутствием в промысловых уловах. В настоящее время, несмотря на мощное антропогенное воздействие в водоемах бассейна Амура, в том числе в оз. Ханка, численность этого вида стала увеличиваться, он появился в уловах, но официальная статистика вылова не показывается. Видимо, создались благоприятные условия для выживания молоди. Этот вид никогда не был многочисленным и не будет в связи с особенностями гаметогенеза и ранних стадий эмбриогенеза: при переходе на активное питание молодь аухи питается живыми пелагическими личинками рыб (экспериментальные данные Лучегорской НИРС).
Сом Солдатова. Вид со стабильно низкой численностью и никогда не был многочислен в силу естественных причин. Постоянно попадается, как прилов, в статистике промысла не указывается.
Мелкочешуйный желтопер. Вид со стабильно невысокой численностью, второстепенный для промысла.
Черный лещ. Численность вида довольно стабильна и в последние годы стала увеличиваться. Этот вид постоянно встречается в прилове, статистика вылова официальными пользователями биоресурсами не показывается.
Желтощек. Численность вида не только стабилизировалась, но и стала увеличиваться в последние годы. В оз. Ханка разноразмерные особи желтощека регулярно попадаются в ставные сети, особенно в осенне-зимний и зимне-весенний период. Причем, численность желтощека в 1998-2005 гг. увеличилась и в бассейне р. Уссури, и в бассейне собственно Амура.
Рыб, обитающих в бассейне оз. Ханка, можно разделить на несколько экологических групп по местам обитания: озерные; озерно-речные; речные и проходные.
Озерные: виды рыб этой группы, как правило, обитают в самом озере и встречаются в нижних частях рек, впадающих в Ханку (горбушка, верхогляд,
монгольский краснопер, уссурийская востробрюшка, лещи, мелкочешуйный желтопер, пятнистый конь, длиннохвостый колючий пескарь, косатка Бражникова и др.).
Озерно-речные: встречаются повсеместно и в озере, и в реках, и в придаточной системе (калуга, серебряный карась, сазан, амурская щука, уклей, корейская востробрюшка, подуст-чернобрюшка, горчаки, амурский чебачок, косатка-скрипун, косатка-крошка, окунь-ауха и др.).
Речные: реофильные виды рыб, обитающие на течении, как правило, в озере встречаются только в холодное время года. Чем выше по течению обитает вид, тем меньше вероятность его поимки в самом озере (дальневосточная ручьевая минога, ленки, сибирский таймень, мальма, хариус, амурский чебак, почти все виды гольянов, троегуб, конь-губарь, сибирский голец, парабоция маньчжурская, налим, девятииглая колюшка Буссе и др.).
Проходные: кета, единичные находки которой регистрируются во время прохождения рыбы на нерест в реки бассейна оз. Ханка из Уссури.
Среди рыб, достоверных находок которых в последнее десятилетие в бассейне Ханки не отмечено, можно назвать уссурийского сига, амурского плоскоголового жереха и косатку Герценштейна.
Такие виды, как белый и черный амур, амурский осетр, калуга, сом Солда-това, желтощек, хотя и малочисленны, но отмечаются регулярно.
Литература
Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. — М.: Наука, 1998. — 220 с.
Атлас пресноводных рыб России / Под ред. Ю.С. Решетникова. — М.: Наука, 2002. — Т. 1. — 379 с.; Т. 2. — 253 с.
Барабанщиков Е.И. О находке жилой мальмы Salvelinus malma (Salmoniformes, Salmonidae) в бассейне озера Ханка // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 5. — С. 716-717.
Барабанщиков Е.И. Обнаружение икры пескаря-леня Sarcocheilichthys sinensis (Cyprinidae) в мантийной полости двустворчатых моллюсков рода Lanceolaria (Bivalvia, Unionidae) // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 4 — С. 565-566.
Барабанщиков Е.И. Распределение и миграции косатки-крошки Pelteobagrus mica в водоемах Приморья // Поведение рыб: Мат-лы докл. Междунар. конф. — М.: Аква-росс, 2005. — С. 30-33.
Берг Л.С. Рыбы бассейна Амура: Записки Имп. Акад. Наук. — 1909. — Т. 24, № 9. — 270 с.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 3-е изд. — Л.: ВНИ-ОРХ, 1933. — Ч. 2.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. — Ч. 1. — 468 с.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949а. — Ч. 2.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. — М.; Л.: Изд-во АН СССР. — 1949б. — Ч. 3.
Берг Л.С. Труды по теории эволюции (1922-1930). — Л.: Наука, 1977. — 387 с.
Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — 389 с.
Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Круглоротые и рыбы бассейна озера Ханка: Научные тетради. — СПб.: ГОСНИОРХ, 1997. — Вып. 3. — 89 с.
Боуэн Д. Четвертичная геология. — М.: Мир, 1981. — 170 с.
Васьковский М.Г. Гидрологический режим озера Ханка. — Л.: Гидрометеоиздат, 1978. — 176 с.
Герштейн В.В. Новые данные по распространению косатки-крошки Pelteobagrus mica Gromov в бассейне оз. Ханка // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 405-406.
История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. — Л.: Наука, 1990. — 280 с. (История озер CCCP.)
Кленов Ю.И., Cвирcкий BT. Cyдaк в Ханке // Рыбоводство и рыболовство. — 1974. — № 2. — C. 9.
Козлов B.^ Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод. — M.: ВНИРО, 1993. — 251 с.
Красная книга Российской Федерации (животные). — M.: Астрель, 2001. — 863 с.
Линдберг Г.У. Биогеография и ее значение для решения палеогеографических проблем // Зоол. журн. — 1965. — T. 154, вып. 1. — C. 3-16.
Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. — Л.: Наука, 1972. — 548 с.
Манило Л.Г., Паньков A.B. Первая находка зеленого пунтиуса Puntius semifasciolatus (Cyprinidae) во внутренних водах России // Вопр. ихтиол. — 2004. — T. 44, № 2 — C. 281-282.
Никольский T.B. Рыбы бассейна Амура. — M.: Изд-во АН CCCP, 1956. — 552 с.
Новомодный T.B. Амуру только крабов не хватало... // Родное Приамурье. — 2003. — № 2. — C. 4-9.
Новомодный T.B. Предварительные результаты современных исследований разнообразия рыб в бассейне реки Амур: видовой состав на рубеже XX-XXI веков // Биоразнообразие рыб пресных вод реки Амур и сопредельных территорий: Maт-лы Первой междунар. конф. — Хабаровск: Maгеллaн, 2004. — C. 97-114.
Перечень объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края. — Владивосток: Апостроф, 2002. — 48 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — M.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Пржевальский Н.М. Путешествие в Уссурийском крае. — Владивосток: Дальне-вост. кн. изд-во, 1990. — 336 с.
Ригер Р., Михаэлис A. Генетический и цитогенетический словарь. — M.: Колос, 1967. — 607 с.
Розов B.E. ^исок видов ханкайской ихтиофауны // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. — 1934. — № 1-2. — C. 79-84.
Caмyйлoв A.E., cs^criiií Bt. ^исок рыб оз. Ханка // Биология рыб Дальнего Востока. — Владивосток: ДВГУ, 1976. — C. 87-90.
Cвирcкий BT., Барабанщиков E.^ Биологические инвазии как элемент антропогенного давления на сообщество гидробионтов озера Ханка // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2): Tез. докл. Второго междунар. симпоз. по изучению инвазийных видов. — Борок, 2005. — C. 175-176.
Cвирcкий BT., Рачек E.^ Биологические потенции роста и созревания амурского осетра Acipenser schrencki Brandt и калуги Huso dauricus (Georgi) в управляемых системах // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — C. 535-551.
Таранец A^. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод: Изв. ТОНРО. — 1937. — T. 11. — 200 с.
Таранец A^. К зоогеографии Амурской переходной области на основе изучения пресноводной ихтиофауны // Вест. ДВФАН. — 1938. — T. 22, № 5. — C. 99-116.
Шедько C.B. ^исок круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2001. — Вып. 1. — C. 229-249.
Шедько C.B., Шедько М.Б. Новые данные по пресноводной ихтиофауне юга Дальнего Востока России // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток: Дальна-ука, 2003. — Вып. 2. — C. 319-336.
Ясаманов Н^. Древние климаты Земли. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — 293 с.
Bogutskaya N.G., Naseka A.M., Komlev A.M. Freshwater fishes of Russia: preliminary results of the fauna revision // Zoological sessions (annual reports 2000) / Proceedings of the Zoological Institute RAS. — 2001. — Vol. 289. — P. 39-50.
Поступила в редакцию 14.04.04 г.
